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Evolucion y Evolucionismo redirigen aqui Para otras acepciones veanse Evolucion desambiguacion y Evolucionismo desambiguacion Vease tambien biologia evolutiva La evolucion biologica es el conjunto de cambios en caracteres fenotipicos y geneticos de poblaciones biologicas a traves de generaciones 1 Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comun 2 3 Los procesos evolutivos han producido la biodiversidad en cada nivel de la organizacion biologica incluyendo los de especie poblacion organismos individuales y molecular evolucion molecular 4 moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies especiacion cambios dentro de las especies anagenesis y desaparicion de especies extincion 5 Los rasgos morfologicos y bioquimicos son mas similares entre las especies que comparten un ancestro comun mas reciente y pueden usarse para reconstruir arboles filogeneticos 6 El registro fosil muestra rapidos momentos de especiacion intercalados con periodos relativamente largos de estasis mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geologica equilibrio puntuado 7 Toda la vida en la Tierra procede de un ultimo antepasado comun universal que existio hace aproximadamente 4350 millones de anos 8 9 10 Evolucion biologica Tree of Living Organisms 2Arbol filogenetico simbiogenetico de los seres vivosTemas claveIntroduccion a la evolucion Antepasado comun Teoria cientifica Prueba cientificaProcesos y consecuenciasGenetica de poblaciones Variacion Diversidad Mutacion Seleccion natural Adaptacion Filogenia Polimorfismo Deriva genetica Flujo genetico Especiacion Radiacion adaptativa Cooperacion Coevolucion Evolucion paralela Extincion Forma transicional LUCAHistoriaAbiogenesis Historia de la vida Historia de la evolucion Criticas a la teoria evolutiva Charles Darwin El origen de las especies Evolucion humana Evolucion molecularCampos y aplicacionesAplicaciones de la evolucionEstetica evolutiva Computacion evolutiva Ecologia evolutiva Etica evolutiva Teoria evolutiva de juegos Linguistica evolutiva Medicina evolutiva Neurociencia evolutiva Fisiologia evolutiva Psicologia evolucionista Evolucion experimental La palabra evolucion se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por un biologo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organises 11 12 No obstante el concepto de que la vida en la Tierra evoluciono a partir de un ancestro comun ya habia sido formulado por varios filosofos griegos 13 y la hipotesis de que las especies se transforman continuamente fue postulada por numerosos cientificos de los siglos XVIII y XIX a los cuales Charles Darwin cito en el primer capitulo de su libro El origen de las especies 14 Algunos filosofos griegos antiguos contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos a traves del tiempo Los naturalistas Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron de forma independiente en 1858 que la seleccion natural era el mecanismo basico responsable del origen de nuevas variantes genotipicas y en ultima instancia de nuevas especies 15 16 Sin embargo fue el propio Darwin en El origen de las especies 17 quien sintetizo un cuerpo coherente de observaciones y profundizo el mecanismo de cambio llamado seleccion natural lo que consolido el concepto de la evolucion biologica hasta convertirlo en una verdadera teoria cientifica 3 Anteriormente el concepto de seleccion natural ya habia sido aportado en el siglo IX por Al Jahiz 776 868 en su Libro de los animales con postulados claves sobre la lucha por la supervivencia de las especies y la herencia de caracteristicas exitosas mediante reproduccion 18 19 Desde la decada de 1940 la teoria de la evolucion combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genetica por eso se la denomina sintesis moderna o teoria sintetica 3 Segun esta teoria la evolucion se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una poblacion a lo largo de las generaciones Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos tales como la seleccion natural la deriva genetica la mutacion y la migracion o flujo genetico La teoria sintetica recibe en la actualidad una aceptacion general de la comunidad cientifica aunque tambien algunas criticas como el hecho de no incorporar el papel que tiene la construccion de nicho y la Los avances de otras disciplinas relacionadas como la biologia molecular la genetica del desarrollo o la paleontologia han enriquecido la teoria sintetica desde su formulacion en torno a 1940 20 En el siglo XIX la idea de que la vida habia evolucionado fue un tema de intenso debate academico centrado en las implicaciones filosoficas sociales y religiosas de la evolucion La evolucion como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad cientifica dedicada a su estudio 3 sin embargo los mecanismos que explican la transformacion y diversificacion de las especies se hallan bajo intensa y continua investigacion cientifica surgiendo nuevas hipotesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empiricos tomados de organismos vivos 21 22 Los biologos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolucion mediante la formulacion de hipotesis asi como la construccion de teorias basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los metodos de la biologia matematica y teorica Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biologia sino en muchos otros campos cientificos e industriales incluidos la agricultura la medicina y las ciencias de la computacion 23 24 Escucha este articulo info source source Esta narracion de audio fue creada a partir de una version especifica de este articulo y no refleja las posibles ediciones subsiguientes Mas articulos grabados Problemas al reproducir este archivo La evolucion como un hecho probadoLa evolucion es tanto un hecho una observacion medicion u otra forma de evidencia como una teoria una explicacion completa de algun aspecto de la naturaleza que esta respaldada por una gran cantidad de evidencia La National Academies of Sciences Engineering and Medicine afirma que la teoria de la evolucion es una explicacion cientifica que ha sido probada y confirmada tantas veces que ya no existe una razon de peso para seguir probandola o buscar ejemplos adicionales 25 Evidencia del proceso evolutivo La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los cientificos han reunido para demostrar que la evolucion es un proceso caracteristico de los seres vivos y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ultimo antepasado comun universal 26 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad biologica son el producto de una larga serie de eventos de especiacion y de extincion 27 La existencia de un ancestro comun puede deducirse a partir de unas caracteristicas simples de los organismos Primero existe evidencia proveniente de la biogeografia tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que la distribucion geografica de especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las areas que ocupan y no de condiciones ecologicas y climatologicas similares como seria de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente Posteriormente el descubrimiento de la tectonica de placas fue muy importante para la teoria de la evolucion al proporcionar una explicacion para las similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado 28 Segundo la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en un conjunto de organismos completamente unicos sino que los mismos comparten una gran cantidad de similitudes morfologicas Asi cuando se comparan los organos de los distintos seres vivos se encuentran semejanzas en su constitucion que senalan el parentesco que existe entre especies diferentes Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los organos en homologos si tienen un mismo origen embrionario y evolutivo y analogos si tienen diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcion Los estudios anatomicos han encontrado homologia en muchas estructuras superficialmente tan diferentes como las espinas de los cactos y las trampas de varias plantas insectivoras que indican que son simplemente hojas que han experimentado modificaciones adaptativas 29 Los procesos evolutivos explican asimismo la presencia de organos vestigiales que estan reducidos y no tienen funcion aparente pero que muestran claramente que derivan de organos funcionales presentes en otras especies tales como los huesos rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes 3 La embriologia a traves de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales ofrece otro conjunto de indicios del proceso evolutivo Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo muchos organismos muestran caracteristicas comunes que sugieren la existencia de un patron de desarrollo compartido entre ellas lo que a su vez sugiere la existencia de un antepasado comun El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los mamiferos y aves posean hendiduras branquiales que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo puede explicarse si se hallan emparentados con los peces 30 Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistematica Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerarquicamente muy similares a un arbol genealogico 31 17 Si bien las investigaciones modernas sugieren que debido a la transferencia horizontal de genes este arbol de la vida puede ser mas complicado que lo que se pensaba ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas 32 33 Las especies que han vivido en epocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva Los fosiles conjuntamente con la anatomia comparada de los organismos actuales constituyen la evidencia paleontologica del proceso evolutivo Mediante la comparacion de las anatomias de las especies modernas con las ya extintas los paleontologos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen Sin embargo la investigacion paleontologica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones De hecho es util solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras tales como caparazones dientes o huesos Mas aun ciertos otros organismos como los procariotas las bacterias y arqueas presentan una cantidad limitada de caracteristicas comunes por lo que sus fosiles no proveen informacion sobre sus ancestros 34 Un metodo mas reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquimicas entre los organismos Por ejemplo todas las celulas utilizan el mismo conjunto basico de nucleotidos y aminoacidos 35 El desarrollo de la genetica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a traves del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucion molecular 36 Por ejemplo la comparacion entre las secuencias del ADN del humano y del chimpance ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuando existio el ancestro comun de ambas 37 El origen de la vida Articulo principal Abiogenesis El origen de la vida aunque atane al estudio de los seres vivos es un tema que no es abordado por la teoria de la evolucion pues esta ultima solo se ocupa del cambio en los seres vivos y no del origen cambios e interacciones de las moleculas organicas de las que estos proceden 38 No se sabe mucho sobre las etapas mas tempranas y previas al desarrollo de la vida y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia mas temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoleculas debido a que el consenso cientifico actual es que la compleja bioquimica que constituye la vida provino de reacciones quimicas simples si bien persisten las controversias acerca de como ocurrieron las mismas 39 Sin embargo los cientificos estan de acuerdo en que todos los organismos existentes comparten ciertas caracteristicas incluyendo la presencia de estructura celular y de codigo genetico que estarian relacionadas con el origen de la vida 40 Tampoco esta claro cuales fueron los primeros desarrollos de la vida protobiontes la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ultimo antepasado comun universal 41 42 Las bacterias y arqueas los primeros organismos que dejaron una huella en el registro fosil son demasiado complejas para haber surgido directamente de los materiales no vivos 43 La falta de indicios geoquimicos o fosiles de organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hipotesis Aunque no hay consenso cientifico sobre como comenzo la vida se acepta la existencia del ultimo antepasado comun universal porque seria practicamente imposible que dos o mas linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos complejos mecanismos bioquimicos comunes a todos los organismos vivos 35 44 Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moleculas autorreplicantes como el ARN 45 o ensamblajes de celulas simples denominadas nanocelulas 46 Los cientificos han sugerido que la vida surgio en respiraderos hidrotermales en las profundidades del mar geiseres o fumarolas durante el Hadico Una hipotesis alternativa es la del comienzo de la vida en otras partes del Universo desde donde habria llegado a la Tierra en cometas o meteoritos en el proceso denominado panspermia 47 La evolucion de la vida en la Tierra Arbol filogenetico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comun en el centro Los tres dominios estan coloreados de la siguiente forma las bacterias en azul las arqueas en celeste y los eucariotas de color verde Articulo principal Historia de la vida Detallados estudios quimicos basados en isotopos de carbono de rocas del eon Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace mas de 4350 millones de anos al final del eon Hadico y hay claros indicios geoquimicos tales como la presencia en rocas antiguas de isotopos de azufre producidos por la reduccion microbiana de sulfatos que indican su presencia en la era Paleoarcaica hace tres mil cuatrocientos setenta millones de anos 48 Los estromatolitos capas de roca producidas por comunidades de microorganismos mas antiguos se reconocen en estratos de 3700 millones de anos 49 mientras que los microfosiles filiformes mas antiguos se encuentran en rocas sedimentarias de respiraderos hidrotermales de entre 3770 4280 millones de anos hallados en Canada 50 Asimismo los fosiles moleculares derivados de los lipidos de la membrana plasmatica y del resto de la celula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los oceanos arcaicos hace mas de 2700 millones de anos Estos microbios fotoautotrofos liberaban oxigeno que comenzo a acumularse en la atmosfera hace aproximadamente 2200 millones de anos y transformo definitivamente la composicion de esta 51 52 La aparicion de una atmosfera rica en oxigeno tras el surgimiento de organismos fotosinteticos puede tambien rastrearse por los depositos laminares de hierro y las bandas rojas de los oxidos de hierro posteriores La abundancia de oxigeno posibilito el desarrollo de la respiracion celular aerobica que emergio hace aproximadamente 2000 millones de anos 53 Desde la formacion de estas primeras formas de vida compleja los procariotas hace 4250 millones de anos 54 55 pasaron miles de millones de anos sin ningun cambio significativo en la morfologia u organizacion celular en estos organismos 56 hasta que surgieron los eucariotas a partir de la integracion de una arquea del clado Asgard y una alfaproteobacteria formando una asociacion cooperativa denominada endosimbiosis 57 58 Los eucariotas cladisticamente se consideran un clado mas dentro de las arqueas 59 Las bacterias incorporadas a las celulas hospedantes arqueanas iniciaron un proceso de coevolucion por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas en los eucariotas 60 Tambien se postula que un virus gigante de ADN similar a los poxvirus origino el nucleo de las celulas eucariotas al haberse incorporado el virus dentro de la celula donde en lugar de replicarse y destruir la celula huesped permaneceria dentro de la celula originando posteriormente el nucleo y dando lugar a otras innovaciones genomicas Esta teoria es conocida como la eucariogenesis viral 61 62 La evidencia tanto molecular como paleontologica indica que las primeras celulas eucarioticas surgieron hace unos 2500 millones 63 Un segundo evento independiente de endosimbiosis se dio hace 2100 1900 millones de anos 63 que llevo a la formacion de los cloroplastos a partir de una cianobacteria y un protozoo los cuales darian origen a las algas rojas y algas verdes posteriormente de algas verdes que lograron salir del medio acuatico evolucionaron las plantas durante el Cambrico Por otra parte las otras algas como las diatomeas o las algas pardas obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos con algas rojas o verdes pero evolutivamente no estan emparentadas con las algas rojas o verdes 64 65 La vida pluricelular surgio de la union colonial de microorganismos al lograr formar organos tejidos y cuerpo fructiferos De acuerdo con analisis moleculares y estructurales los animales se originaron de una union colonial de protozoos similares a los coanoflegelados formando coronas de microvellosidades y con una tendencia a la especializacion celular los coanoflagelados son protozoos similares a los espermatozoides animales y a las celulas de tipo coanocito que presentan algunos animales que geneticamente son los protistas mas cercanos a los animales Los hongos evolucionaron de protozoos parasitarios ameboides que por causa de su parasitismo perdieron la fagocitosis reemplazandola por la osmosis y que tuvieron la tendencia a formar colonias filamentosas Los hongos y los animales son los reinos de la naturaleza geneticamente mas cercanos entre si y se los agrupa en el clado Opisthokonta junto con los protozoos mas cercanos a ellos Ademas sus celulas son uniflageladas y opistocontas similar a los espermatozoides Aunque los hongos mas evolucionados como las setas o los mohos carecen de flagelos en sus celulas este se conserva en los hongos mas primitivos como los quitridios o los microsporidios por lo que los hongos evolucionaron de ancestros similares a los de los animales 66 67 68 Los mohos mucilaginosos podrian ser un mejor modelo de como se puede transitar de la vida unicelular a la pluricelular ya que ciertas amebas plasmodiales pueden agruparse entre si en colonias y forman un cuerpo fructifero capaz de deslizarse por el suelo Por otro lado las mixobacterias cuando se agrupan entre si en colonias pueden formar pequenos cuerpos fructiferos como las amebas por tanto esto demuestra que la pluricelularidad no solo se puede ganar en los eucariotas sino tambien en los procariotas Los fosiles mas antiguos que se considerarian eucariotas correspoden a la biota francevillense de 2100 millones de anos que probablemente fueron mohos mucilaginosos que representarian los primeros indicios de vida pluricelular Los organismos midieron alrededor de 12 cm y consistian en discos planos con una morfologia caracteristica e incluia individuos circulares y alargados En ciertos aspectos son parecidos a algunos organismos de la Biota Ediacara Ademas segun los estudios cientificos podian tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular ya que se desarrollarian de agregados celulares capaces de formar cuerpos fructiferos plasmodiales 69 70 52 71 72 La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares bacterias y arqueas hasta hace aproximadamente 580 millones de anos momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los oceanos en el periodo denominado Ediacarico Estos organismos son conocidos como la Biota del periodo Ediacarico 54 73 74 Es posible que algunos organismos ediacaricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que predominaron mas adelante como los poriferos o los cnidarios 75 No obstante debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos algunos paleontologos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta un experimento fallido de la vida multicelular y que la vida multicelular posterior volvio a evolucionar mas tarde a partir de organismos unicelulares no relacionados 74 En cualquier caso la evolucion de los organismos pluricelulares ocurrio en multiples eventos independientes en organismos tan diversos como las esponjas algas pardas cianobacterias hongos mucosos y mixobacterias 76 Poco despues de la aparicion de los primeros organismos multicelulares una gran diversidad de formas de vida aparecio en un periodo de diez millones de anos en un evento denominado explosion cambrica un lapso breve en terminos geologicos pero que implico una diversificacion animal sin paralelo documentada en los fosiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale Canada Durante este periodo la mayoria de los filos animales actuales aparecieron en los registros fosiles como asi tambien una gran cantidad de linajes unicos que ulteriormente se extinguieron La mayoria de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este periodo 77 Entre los posibles desencadenantes de la explosion cambrica se incluye la acumulacion de oxigeno en la atmosfera debido a la fotosintesis 78 79 Aproximadamente hace 500 millones de anos las plantas y los hongos colonizaron la tierra y les siguieron rapidamente los artropodos y otros animales 80 Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de anos seguidos por los primeros amniotas y luego por los mamiferos hace unos 200 millones de anos y las aves hace 150 millones de anos Sin embargo los organismos microscopicos similares a aquellos que evolucionaron tempranamente continuan siendo la forma de vida predominante en la Tierra ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre esta constituida por procariotas 81 Historia del pensamiento evolucionistaArticulo principal Historia del pensamiento evolucionista Infografia que resume la historia del pensamiento evolucionista Anaximandro filosofo griego ofrecio una idea mas elaborada y mantuvo que la base de toda materia es una sustancia eterna que se transforma en todas las formas materiales conocidas comunmente Esas formas a su vez cambian y se funden en otras de acuerdo con la regla de la justicia es decir una especie de equilibrio y proporcion 82 Aristoteles clasifico a los animales de acuerdo con una escala natural Varios filosofos griegos de la antiguedad contemplaron la posibilidad de cambios en los organismos vivos a traves del tiempo Anaximandro ca 610 546 a C sugirio que los primeros animales vivian en el agua y que dieron origen a los animales terrestres 83 Empedocles ca 490 430 a C escribio que los primeros seres vivos provenian de la tierra y las especies surgieron mediante procesos naturales sin un organizador o una causa final 84 Tales propuestas sobrevivieron hasta la epoca romana El poeta y filosofo Lucrecio siguio a Empedocles en su obra maestra De rerum natura Sobre la naturaleza de las cosas donde el universo funciona a traves de mecanismos naturalistas sin ninguna intervencion sobrenatural 85 86 87 88 Si la vision mecanicista se encuentra en estos filosofos la teleologica ocurre en Heraclito quien concibe el proceso como un desarrollo racional de acuerdo con el Logos El desarrollo asi como el proceso de convertirse en general fue negado por los filosofos eleaticos 89 Las obras de Aristoteles 384 322 a C el primer naturalista cuyo trabajo se ha conservado con detalle contienen observaciones e interpretaciones muy sagaces si bien mezcladas con mitos y errores diversos que reflejan el estado del conocimiento en su epoca 90 es notable su esfuerzo en exponer las relaciones existentes entre los seres vivos como una scala naturae tal como se describe en Historia animalium en la que los organismos se clasifican de acuerdo con una estructura jerarquica escalera de la vida o cadena del Ser ordenados segun la complejidad de sus estructuras y funciones con los organismos que muestran una mayor vitalidad y capacidad de movimiento descritos como organismos superiores 91 92 En contraste con estos puntos de vista materialistas el aristotelismo consideraba todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas conocidas como formas 93 Esto era parte de una comprension teleologica de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel destinado a jugar en un orden cosmico divino Toda la transicion de potencialidad a actualidad dedynamis a entelecheia no es mas que una transicion de lo inferior a lo superior a lo perfecto a lo Divino Aristoteles critico la teoria evolutiva materialista de Empedocles en la que accidentes azarosos pudieran conducir a resultados ordenados 94 sin embargo no argumenta que las especies no puedan cambiar o extinguirse 95 y acepto que nuevos tipos de animales pueden ocurrir en casos muy raros 96 97 Los estoicos siguieron a Heraclito y Aristoteles en las lineas principales de su fisica Con ellos todo el proceso se lleva a cabo de acuerdo a los fines de la Divinidad 89 Las variaciones de esta idea se convirtieron en la comprension estandar de la Edad Media y se integraron al cristianismo 98 San Agustin toma una vision evolutiva como base para su filosofia de la historia 99 Erigena y algunos de sus seguidores parecen ensenar una especie de evolucion 89 Tomas de Aquino no detecto ningun conflicto en un universo divinamente creado y desarrollado con el tiempo a traves de mecanismos naturales argumentando que la autonomia de la naturaleza era signo de Dios Quinta via 100 Algunos antiguos pensadores chinos expresaron igualmente la idea de que las especies biologicas cambian Zhuangzi un filosofo taoista que vivio alrededor del siglo IV a C menciono que las formas de vida tienen una habilidad innata o el poder hua 化 para transformarse y adaptarse a su entorno 101 Segun Joseph Needham el taoismo niega explicitamente la inmutabilidad de las especies biologicas y los filosofos taoistas especularon que las mismas desarrollaron diferentes atributos en respuesta a distintos entornos De hecho el taoismo se refiere a los seres humanos la naturaleza y el cielo como existentes en un estado de constante transformacion en contraste con la vision mas estatica de la naturaleza tipica del pensamiento occidental 102 Retrato de Jean Baptiste LamarckAlfred Russel Wallace en 1895 Si bien la idea de la evolucion biologica ha existido desde epocas remotas y en diferentes culturas por ejemplo en la sociedad musulmana la esbozaron en el siglo IX Al Jahiz y en el siglo XIII Nasir al Din al Tusi respectivamente 103 la teoria moderna no se establecio hasta llegados los siglos XVIII y XIX con la contribucion de cientificos como Christian Pander Jean Baptiste Lamarck y Charles Darwin 104 En el siglo XVII el nuevo metodo de la ciencia moderna rechazo el enfoque aristotelico la idea de las causas finales Busco explicaciones de los fenomenos naturales en terminos de leyes fisicas que eran las mismas para todas las cosas visibles y que no requerian la existencia de ninguna categoria natural fija u orden divino cosmico En biologia sin embargo persistio durante mas tiempo la teleologia es decir la vision segun la cual existen fines en la naturaleza Este nuevo enfoque tardo en arraigarse en las ciencias biologicas el ultimo bastion del concepto de tipos naturales fijos 105 John Ray aplico uno de los terminos anteriormente mas generales para los tipos naturales fijos especies a los tipos de plantas y animales pero identifico estrictamente cada tipo de ser vivo como especie y propuso que cada especie pudiera definirse por las caracteristicas que perpetuaban ellos mismos generacion tras generacion 106 La clasificacion biologica introducida por Carlos Linneo en 1735 reconocio explicitamente la naturaleza jerarquica de las relaciones entre especies pero aun consideraba a las especies como fijas segun un plan divino 107 En el siglo XVIII la oposicion entre fijismo y transformismo fue ambigua Algunos autores por ejemplo admitieron la transformacion de las especies a nivel de generos pero negaban la posibilidad de que cambiaran de un genero a otro Otros naturalistas hablaban de progresion en la naturaleza organica pero es muy dificil determinar si con ello hacian referencia a una transformacion real de las especies o se trataba simplemente de una modulacion de la clasica idea de la scala naturae 108 Entre los filosofos alemanes Herder establecio la doctrina de un desarrollo continuo en la unidad de la naturaleza de lo inorganico a lo organico de la piedra a la planta de la planta al animal y del animal al hombre Kant tambien se menciona a menudo como uno de los primeros maestros de la teoria moderna de la descendencia 89 Georges Louis Leclerc de Buffon 1707 1788 sugirio que las especies podrian degenerar en diferentes organismos y Erasmus Darwin 1731 1802 propuso que todos los animales de sangre caliente podrian haber descendido de un solo microorganismo o filamento 109 Jean Baptiste Lamarck 1744 1829 formulo la primera teoria de la evolucion o transmutacion 110 y propuso que los organismos es toda su variedad habian evolucionado desde formas simples creadas por Dios 105 y postulo que los responsables de esa evolucion habian sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevarian una modificacion de los mismos que seria heredable Se apoyo para la formulacion de su teoria en la existencia de restos de formas intermedias extintas 13 Con esta teoria Lamarck se enfrento a la creencia general por la que todas las especies habian sido creadas y permanecian inmutables desde su creacion y tambien se opuso al influyente Georges Cuvier 1769 1832 que justificaba la desaparicion de las especies no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales sino porque se trataba de formas de vida diferentes extinguidas en los diferentes cataclismos geologicos sufridos por la Tierra 111 112 Mientras tanto las ideas de John Ray y de diseno benevolente habian sido desarrolladas por William Paley en la Teologia Natural 1802 que propuso adaptaciones complejas como evidencia del diseno divino y quien fue admirado por Charles Darwin 113 114 Portada de El origen de las especies No fue sino hasta la publicacion de El origen de las especies de Charles Darwin cuando el hecho de la evolucion comenzo a ser ampliamente aceptado Una carta de Alfred Russel Wallace en la cual revelaba su propio descubrimiento de la seleccion natural impulso a Darwin a publicar su trabajo en evolucion Por lo tanto a veces se les concede a ambos el credito por la teoria de la evolucion llamandola tambien teoria de Darwin Wallace 92 Un debate particularmente interesante en el campo evolutivo fue el que sostuvieron los naturalistas franceses Georges Cuvier y Etienne Geoffroy Saint Hilaire en el ano 1830 Ambos discrepaban en los criterios fundamentales para describir las relaciones entre los seres vivos mientras Cuvier se basaba en caracteristicas anatomicas funcionales Geoffroy daba mas importancia a la morfologia La distincion entre funcion y forma trajo consigo el desarrollo de dos campos de investigacion conocidos respectivamente como anatomia funcional y anatomia trascendental Gracias al trabajo del anatomista britanico Richard Owen los dos puntos de vista empezaron a reconciliarse proceso completado en la teoria de la evolucion de Darwin 115 116 A pesar de que la teoria de Darwin sacudio profundamente la opinion cientifica con respecto al desarrollo de la vida llegando incluso tener influencias sociales no pudo explicar la fuente de variacion existente entre las especies y ademas la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario pangenesis no satisfizo a la mayoria de los biologos No fue recien hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX que estos mecanismos pudieron establecerse 117 Cuando alrededor del 1900 se redescubrio el trabajo que Gregor Mendel llevo a cabo a fines del siglo XIX sobre la naturaleza de la herencia se establecio una discusion entre los mendelianos Charles Benedict Davenport y los biometricos Walter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson quienes insistian en que la mayoria de los caminos importantes para la evolucion debian mostrar una variacion continua que no era explicable a traves del analisis mendeliano Finalmente los dos modelos fueron conciliados y fusionados principalmente a traves del trabajo del biologo y estadistico Ronald Fisher 111 Este enfoque combinado que aplica un modelo estadistico riguroso a las teorias de Mendel de la herencia via genes se dio a conocer en los anos 1930 y 1940 y se conoce como la teoria sintetica de la evolucion 118 En los anos de la decada de 1940 siguiendo el experimento de Griffith Avery MacLeod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al acido desoxirribonucleico ADN como el principio transformador responsable de la transmision de la informacion genetica 119 En 1953 Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN basado en la investigacion de Rosalind Franklin y Maurice Wilkins Estos avances iniciaron la era de la biologia molecular y condujeron a la interpretacion de la evolucion como un proceso molecular cita requerida A mediados de la decada de 1970 Motoo Kimura formulo la teoria neutralista de la evolucion molecular estableciendo de manera firme la importancia de la deriva genica como el principal mecanismo de la evolucion Hasta la fecha continuan los debates en esta area de investigacion Uno de los mas importantes es acerca de la teoria del equilibrio puntuado una teoria propuesta por Niles Eldredge y Stephen Jay Gould para explicar la escasez de formas transicionales entre especies 120 Darwinismo Articulo principal DarwinismoCharles Darwin padre de la teoria de la evolucion por seleccion natural Fotografia de Julia Margaret Cameron Esta etapa del pensamiento evolutivo se inicia con la publicacion en agosto de 1858 de un trabajo conjunto de Darwin y Wallace 15 al que siguio en 1859 el libro de Darwin El origen de las especies en el que designa el principio de la seleccion natural como el principal motor del proceso evolutivo y acepta la tesis lamarckiana de la herencia de los caracteres adquiridos como una fuente de variabilidad biologica por este motivo aunque Wallace rechazaba el lamarckismo se acepta la denominacion de Lamarck Darwin Wallace para referirse a este estadio 3 Darwin uso la expresion descendencia con modificacion en lugar de evolucion En parte influenciado por Ensayo sobre el principio de la poblacion 1798 de Thomas Malthus Darwin senalo que el crecimiento de la poblacion conduciria a una lucha por la existencia en la que prevalecian variaciones favorables mientras otros perecian 121 En cada generacion muchos descendientes no logran sobrevivir a una edad de reproduccion debido a los recursos limitados Esto podria explicar la diversidad de plantas y animales de un ancestro comun a traves del funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos 122 source source Lectura del primer parrafo de la seccion Darwinismo El origen de las especies contenia una muy ingeniosa teoria para explicar la aparicion y perpetuacion de las variedades y de las formas especificas en nuestro planeta segun palabras del prologo escrito por Charles Lyell 1797 1895 y William Jackson Hooker 1785 1865 De hecho este trabajo presento por primera vez la hipotesis de la seleccion natural Esta hipotesis contenia cinco afirmaciones fundamentales todos los organismos producen mas descendencia de la que el ambiente puede sostener existe una abundante variabilidad intraespecifica para la mayoria de los caracteres la competencia por los recursos limitados lleva a la lucha por la vida segun Darwin o por la existencia segun Wallace se produce descendencia con modificaciones heredables y como resultado se originan nuevas especies 123 Darwin desarrollo su teoria de la seleccion natural a partir de 1838 y estaba escribiendo su gran libro sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envio una version de practicamente la misma teoria en 1858 Sus documentos separados se presentaron juntos en una reunion de 1858 del Sociedad Linneana de Londres 124 Lyell y Hooker reconocieron a Darwin como el primero en formular las ideas presentadas en el trabajo conjunto adjuntando como prueba un ensayo de Darwin de 1844 y una carta que envio a Asa Gray en 1857 ambos publicados junto con un articulo de Wallace Un analisis comparativo detallado de las publicaciones de Darwin y Wallace revela que las contribuciones de este ultimo fueron mas importantes de lo que usualmente se suele reconocer 125 126 Thomas Henry Huxley aplico las ideas de Darwin a los humanos utilizando la paleontologia y la anatomia comparada para proporcionar pruebas solidas de que los humanos y los simios compartian un ancestro comun 127 Treinta anos mas tarde el codescubridor de la seleccion natural publico una serie de conferencias bajo el titulo de Darwinism que tratan los mismos temas que ya habia tratado Darwin pero a la luz de los hechos y de los datos que eran desconocidos en tiempos de Darwin quien fallecio en 1882 128 Sin embargo en su Origen de las especies Darwin fue el primero en resumir un conjunto coherente de observaciones que solidifico el concepto de la evolucion de la vida en una verdadera teoria cientifica es decir en un sistema de hipotesis 129 La lista de las propuestas de Darwin presentadas en esta obra se expone a continuacion 3 1 Los actos sobrenaturales del Creador son incompatibles con los hechos empiricos de la naturaleza 2 Toda la vida evoluciono a partir de una o de pocas formas simples de organismos 3 Las especies evolucionan a partir de variedades preexistentes por medio de la seleccion natural 4 El nacimiento de una especie es gradual y de larga duracion 5 Los taxones superiores generos familias etc evolucionan a traves de los mismos mecanismos que los responsables del origen de las especies 6 Cuanto mayor es la similitud entre los taxones mas estrechamente relacionados se hallan entre si y mas corto es el tiempo de su divergencia desde el ultimo ancestro comun 7 La extincion es principalmente el resultado de la competencia interespecifica 8 El registro geologico es incompleto la ausencia de formas de transicion entre las especies y taxones de mayor rango se debe a las lagunas en el conocimiento actual El gran logro de Darwin fue demostrar que es posible explicar teleologia aparente en terminos no teleologicos o terminos causales corrientes La vida no es direccional no esta encaminada de antemano 105 Neodarwinismo Vease tambien Barrera Weismann Neodarwinismo es un termino acunado en 1895 por el naturalista y psicologo ingles George John Romanes 1848 1894 en su obra Darwin and after Darwin 130 El termino describe un estado en el desarrollo de la teoria evolutiva que se remonta al citologo y zoologo germano August Weismann 1834 1914 quien en 1892 aporto evidencia experimental en contra de la herencia lamarckiana y postulo que el desarrollo del organismo no influye en el material hereditario y que la reproduccion sexual en cada generacion introduce nuevas variaciones en la poblacion de individuos La seleccion natural entonces puede actuar sobre la variabilidad de la poblacion y determina el curso del cambio evolutivo 131 El neodarwinismo enriquecio el concepto original de Darwin al destacar el origen de las variaciones entre individuos y excluir la herencia lamarckiana como una explicacion viable del mecanismo de herencia Wallace quien popularizo el termino darwinismo en 1889 128 incorporo plenamente las nuevas conclusiones de Weismann y fue por consiguiente uno de los primeros proponentes del neodarwinismo 3 Sintesis evolutiva moderna Articulo principal Sintesis evolutiva moderna Representacion grafica de la continua expansion de la teoria evolutiva en terminos de las ideas fenomenos estudiados y campos del conocimiento La elipse mas pequena representa el Darwinismo original la elipse de tamano intermedio a la Teoria Sintetica y la mas grande a la Esta ultima integra a por lo menos diez disciplinas cientificas adicionales Basado en Kutschera y Niklas 2004 3 y Pigliucci 2009 132 Este sistema de hipotesis del proceso evolutivo se origino entre 1937 y 1950 133 En contraste con el neodarwinismo de Weismann y Wallace que daba primacia a la seleccion natural y postulaba la genetica mendeliana como el mecanismo de transmision de caracteres entre generaciones la teoria sintetica incorporo datos de campos diversos de la biologia como la genetica molecular la sistematica y la paleontologia e introdujo nuevos mecanismos para la evolucion Por estas razones se trata de diferentes teorias aunque a veces se usen los terminos indistintamente 134 135 136 Julian Huxley dio su nombre en 1942 a la teoria sintetica de la evolucion que hoy es ampliamente aceptada en la comunidad cientifica De acuerdo a la gran mayoria de los historiadores de la Biologia los conceptos basicos de la teoria sintetica estan basados esencialmente en el contenido de seis libros cuyos autores fueron el naturalista y genetista ruso americano Theodosius Dobzhansky 1900 1975 el naturalista y taxonomo aleman americano Ernst Mayr 1904 2005 el zoologo britanico Julian Huxley 1887 1975 el paleontologo americano George G Simpson 1902 1984 el zoologo germano Bernhard Rensch 1900 1990 y el botanico estadounidense George Ledyard Stebbins 1906 2000 135 Los terminos sintesis evolutiva y teoria sintetica fueron acunados por Julian Huxley en su libro Evolucion la sintesis moderna 1942 en el que tambien introdujo el termino Biologia evolutiva en vez de la frase estudio de la evolucion 137 138 De hecho Huxley fue el primero en senalar que la evolucion debia ser considerada el problema mas central y el mas importante de la biologia y cuya explicacion debia ser abordada mediante hechos y metodos de cada rama de la ciencia desde la ecologia la genetica la paleontologia la embriologia la sistematica hasta la anatomia comparada y la distribucion geografica sin olvidar los de otras disciplinas como la geologia la geografia y las matematicas 139 La llamada sintesis evolutiva moderna es una robusta teoria que actualmente proporciona explicaciones y modelos matematicos de los mecanismos generales de la evolucion o los fenomenos evolutivos como la adaptacion o la especiacion Como cualquier teoria cientifica sus hipotesis estan sujetas a constante critica y comprobacion experimental cita requerida Los entes donde actua la evolucion son las poblaciones de organismos y no los individuos Theodosius Dobzhansky uno de los fundadores de la sintesis moderna lo expreso la evolucion del siguiente modo La evolucion es un cambio en la composicion genetica de las poblaciones El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genetica poblacional 140 Esta idea llevo al concepto biologico de especie desarrollado por Mayr en 1942 una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que esta reproductivamente aislada de otras comunidades 141 142 La variabilidad fenotipica y genetica en las poblaciones de plantas y de animales se produce por la recombinacion genetica reorganizacion de segmentos de cromosomas durante la reproduccion sexual y por las mutaciones aleatorias La cantidad de variacion genetica que una poblacion de organismos con reproduccion sexual puede producir es enorme Considerese la posibilidad de un solo individuo con un numero N de genes cada uno con solo dos alelos Este individuo puede producir 2Nespermatozoides u ovulos geneticamente diferentes Debido a que la reproduccion sexual implica dos progenitores cada descendiente puede por tanto poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos Asi si cada progenitor tiene 150 genes con dos alelos cada uno una subestimacion del genoma humano cada uno de los padres puede dar lugar a mas de 1045gametos geneticamente diferentes y mas de 1090 descendientes geneticamente diferentes cita requerida La seleccion natural es la fuerza mas importante que modela el curso de la evolucion fenotipica En ambientes cambiantes la seleccion direccional es de especial importancia porque produce un cambio en la media de la poblacion hacia un fenotipo nuevo que se adapta mejor a las condiciones ambientales alteradas Ademas en las poblaciones pequenas la deriva genica aleatoria la perdida de genes del acervo genetico puede ser significativa cita requerida La especiacion puede definirse como un paso en el proceso evolutivo en el que las formas se vuelven incapaces de hibridarse 143 Se han descubierto y estudiado en profundidad diversos mecanismos de aislamiento reproductivo Se cree que el aislamiento geografico de la poblacion fundadora es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros habitats aislados y es probable que la especiacion alopatrica evolucion divergente de poblaciones que estan geograficamente aisladas unas de otras sea el mecanismo de especiacion predominante en el origen de muchas especies de animales 144 Sin embargo la especiacion simpatrica la aparicion de nuevos especies sin aislamiento geografico tambien esta documentada en muchos taxones sobre todo en las plantas vasculares los insectos los peces y las aves 145 Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales es decir las nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes por medio de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptacion especifica cita requerida La macroevolucion la evolucion filogenetica por encima del nivel de especie o la aparicion de taxones superiores es un proceso gradual paso a paso que no es mas que la extrapolacion de la microevolucion el origen de las razas y variedades y de las especies cita requerida Equilibrio puntuadoEsta seccion es un extracto de Equilibrio puntuado editar En biologia evolutiva la teoria del equilibrio puntuado 146 tambien denominado equilibrio interrumpido es una teoria que propone que una vez que una especie aparece en el registro fosil la poblacion se estabiliza mostrando pocos cambios evolutivos durante la mayor parte de su historia geologica 147 Este estado de cambio morfologico minimo o nulo se llama estasis Segun la teoria los cambios evolutivos significativos son eventos raros y geologicamente rapidos de especiacion ramificada llamados cladogenesis La cladogenesis es el proceso por el cual una especie se divide en dos especies distintas en lugar de transformarse gradualmente en otra 148 El equilibrio puntuado se contrasta comunmente con el la idea de que la evolucion ocurre generalmente de manera uniforme y por la transformacion constante y gradual de linajes completos llamada anagenesis Desde este punto de vista la evolucion se considera generalmente gradual y continua 149 150 En 1972 los paleontologos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould desarrollaron esta teoria en un historico articulo titulado Punctuated equilibria an alternative to phyletic gradualism Equilibrios puntuados una alternativa al gradualismo filetico 151 El articulo se baso en el modelo de especiacion geografica de Ernst Mayr 152 las teorias de la homeostasis genetica y del desarrollo de 153 y su propia investigacion empirica 154 155 Eldredge y Gould propusieron que el grado de gradualismo comunmente atribuido a Charles Darwin 156 es practicamente inexistente en el registro fosil y que la estasis domina la historia de la mayoria de las especies fosiles La hipotesis del pulso de cambio de Elisabeth Vrba apoya la teoria de Eldredge y Gould Teoria neutralista de la evolucion molecularEsta seccion es un extracto de Teoria neutralista de la evolucion molecular editar La teoria neutralista de la evolucion molecular establece que la gran mayoria de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genetica de mutantes neutros en cuanto a la seleccion natural 157 La teoria fue propuesta por Motoo Kimura en 1968 y descrita en detalle en 1983 en su libro The Neutral Theory of Molecular Evolution y aunque fue recibida por algunos como un argumento contra la teoria de Darwin de la evolucion por medio de la seleccion natural Kimura mantuvo con el acuerdo de la mayoria de quienes trabajan en biologia evolutiva que las dos teorias son compatibles La teoria no niega el papel de la seleccion natural en la determinacion del curso de la evolucion adaptativa En cualquier caso la teoria atribuye un gran papel a la deriva genetica Biologia evolutiva del desarrolloEsta seccion es un extracto de Biologia evolutiva del desarrollo editar Los genes homologos hox en animales tan diferentes como insectos y vertebrados controlan el desarrollo embrionario y por lo tanto la forma de los cuerpos adultos Estos genes han sido altamente conservados a traves de cientos de millones de anos de evolucion La biologia evolutiva del desarrollo o informalmente evo devo del ingles evolutionary developmental biology es un campo de la biologia que compara el proceso de desarrollo de diferentes organismos con el fin de determinar sus relaciones filogeneticas 158 De igual forma busca identificar los mecanismos del desarrollo que dan origen a cambios evolutivos en los Fenotipos de los individuos Hall 2003 El interes principal de esta nueva aproximacion evolutiva es entender como la forma organica estructuras novedosas y nuevos patrones morfologicos evoluciona De este modo la evolucion se define como el cambio en los procesos de desarrollo El enfoque adoptado por la evo devo es multidisciplinar confluyendo disciplinas como la biologia del desarrollo incluyendo la genetica del desarrollo la genetica evolutiva la sistematica la morfologia la anatomia comparada la paleontologia y la ecologia 159 Sintesis evolutiva modernaArticulo principal Sintesis evolutiva moderna En la epoca de Darwin los cientificos no conocian como se heredaban las caracteristicas Posteriormente se descubrio la relacion de la mayoria de las caracteristicas hereditarias con entidades persistentes llamadas genes fragmentos de las moleculas lineales de acido desoxirribonucleico ADN del nucleo de las celulas El ADN varia entre los miembros de una misma especie y tambien sufre cambios mutaciones o reorganizaciones por recombinacion genetica Variabilidad Articulos principales Variabilidad geneticay Genetica de poblaciones El fenotipo de un organismo individual es el resultado de su genotipo y la influencia del ambiente en el que vive y ha vivido Una parte sustancial de la variacion entre fenotipos dentro de una poblacion esta causada por las diferencias entre sus genotipos 160 La sintesis evolutiva moderna define la evolucion como el cambio de esa variacion genetica a traves del tiempo La frecuencia de cada alelo fluctua siendo mas o menos prevalente en relacion con otras formas alternativas del mismo gen Las fuerzas evolutivas actuan mediante la direccion de esos cambios en las frecuencias alelicas en uno u otro sentido La variacion de una poblacion para un gen dado desaparece cuando se produce la fijacion de un alelo que ha reemplazado enteramente a todas las otras formas alternativas de ese mismo gen 161 La variabilidad surge en las poblaciones naturales por mutaciones en el material genetico migraciones entre poblaciones flujo genetico y por la reorganizacion de los genes a traves de la reproduccion sexual La variabilidad tambien puede provenir del intercambio de genes entre diferentes especies por ejemplo a traves de la transferencia horizontal de genes en las bacterias o la en las plantas 162 A pesar de la constante introduccion de variantes nuevas a traves de estos procesos la mayor parte del genoma de una especie es identica en todos los individuos que pertenecen a la misma 163 Sin embargo aun pequenos cambios en el genotipo pueden llevar a modificaciones sustanciales del fenotipo Asi los chimpances y los seres humanos por ejemplo solo difieren en aproximadamente el 5 de sus genomas 164 Mutacion Articulo principal Mutacion Duplicacion de parte de un cromosoma Darwin no conocia la fuente de las variaciones en los organismos individuales pero observo que parecian ocurrir aleatoriamente En trabajos posteriores se atribuyo la mayor parte de estas variaciones a las mutaciones La mutacion es un cambio permanente y transmisible en el material genetico usualmente el ADN o el ARN de una celula producido por errores de copia en el material genetico durante la division celular o por la exposicion a radiacion sustancias quimicas o la accion de virus Las mutaciones aleatorias ocurren constantemente en el genoma de todos los organismos creando nueva variabilidad genetica 165 166 167 Las mutaciones pueden no tener efecto alguno sobre el fenotipo del organismo o ser perjudiciales o beneficiosas A modo de ejemplo los estudios realizados sobre la mosca de la fruta Drosophila melanogaster sugieren que si una mutacion determina un cambio en la proteina producida por un gen ese cambio sera perjudicial en el 70 de los casos y neutro o levemente beneficioso en los restantes 168 La frecuencia de nuevas mutaciones en un gen o secuencia de ADN en cada generacion se denomina tasa de mutacion En escenarios de rapido cambio ambiental una tasa de mutacion alta aumenta la probabilidad de que algunos individuos tengan una variante genetica adecuada para adaptarse y sobrevivir por otro lado tambien aumenta el numero de mutaciones perjudiciales o deletereas que disminuyen la adaptacion de los individuos y eleva la probabilidad de extincion de la especie 169 Debido a los efectos contrapuestos que las mutaciones pueden tener sobre los organismos 165 la tasa de mutacion optima para una poblacion es una compensacion entre costos y beneficios 170 que depende de la especie y refleja la historia evolutiva como respuesta a los retos impuestos por el ambiente 169 Los virus por ejemplo presentan una alta tasa de mutacion 171 lo que supone una ventaja adaptativa ya que deben evolucionar rapida y constantemente para sortear a los sistemas inmunes de los organismos que afectan 172 La duplicacion genica introduce en el genoma copias extras de un gen y de ese modo proporciona el material de base para que las nuevas copias inicien su propio camino evolutivo 173 174 175 Si el gen inicial sigue funcionando normalmente sus copias pueden adquirir nuevas mutaciones sin perjuicio para el organismo que los alberga y llegar con el tiempo a adoptar nuevas funciones 176 177 Por ejemplo en los seres humanos son necesarios cuatro genes para construir las estructuras necesarias para detectar la luz tres para la vision de los colores y uno para la vision nocturna Los cuatro genes han evolucionado a partir de un solo gen ancestral por duplicacion y posterior divergencia 178 Otros tipos de mutacion pueden ocasionalmente crear nuevos genes a partir del denominado ADN no codificante 179 180 Tambien pueden surgir nuevos genes con diferentes funciones a partir de fragmentos de genes duplicados que se recombinan para formar nuevas secuencias de ADN 181 182 183 Las mutaciones cromosomicas tambien denominadas aberraciones cromosomicas son una fuente adicional de variabilidad hereditaria Asi las translocaciones inversiones deleciones translocaciones robertsonianas y duplicaciones usualmente ocasionan variantes fenotipicas que se transmiten a la descendencia Por ejemplo en el genero Homo tuvo lugar una fusion cromosomica que dio lugar al cromosoma 2 de los seres humanos mientras que otros simios conservan 24 pares de cromosomas 184 No obstante las consecuencias fenotipicas que pueden tener tales mutaciones cromosomicas su mayor importancia evolutiva reside en acelerar la divergencia de las poblaciones que presentan diferentes configuraciones cromosomica el flujo genetico entre ellas se reduce severamente debido a la esterilidad o semiesterilidad de los individuos heterocigoticos De este modo las mutaciones cromosomicas actuan como mecanismos de aislamiento reproductivo que conducen a que las diferentes poblaciones mantengan su identidad como especies a traves del tiempo 185 Los fragmentos de ADN que pueden cambiar de posicion en los cromosomas tales como los transposones constituyen una importante fraccion del material genetico de plantas y animales y pueden haber desempenado un papel destacado en su evolucion 186 Al insertarse en o escindirse de otras partes del genoma estas secuencias pueden activar inhibir eliminar o mutar otros genes y por ende crear nueva variabilidad genetica 166 Asimismo ciertas de estas secuencias se repiten miles o millones de veces en el genoma y muchas de ellas han adoptado funciones importantes como por ejemplo la regulacion de la expresion genetica 187 Recombinacion genetica Articulo principal Recombinacion genetica Vease tambien Evolucion del sexo La recombinacion genetica es el proceso mediante el cual la informacion genetica se redistribuye por transposicion de fragmentos de ADN entre dos cromosomas durante la meiosis y mas raramente en la mitosis Los efectos son similares a los de las mutaciones es decir si los cambios no son deletereos se transmiten a la descendencia y contribuyen a incrementar la diversidad dentro de cada especie cita requerida En los organismos asexuales los genes se heredan en conjunto o ligados ya que no se mezclan con los de otros organismos durante los ciclos de recombinacion que usualmente se producen durante la reproduccion sexual En contraste los descendientes de los organismos que se reproducen sexualmente contienen una mezcla aleatoria de los cromosomas de sus progenitores la cual se produce durante la recombinacion meiotica y la posterior fecundacion 188 La recombinacion no altera las frecuencias alelicas sino que modifica la asociacion existente entre alelos pertenecientes a genes diferentes produciendo descendientes con combinaciones unicas de genes 189 La recombinacion generalmente incrementa la variabilidad genetica y puede aumentar tambien las tasas de evolucion 190 191 192 No obstante la existencia de la reproduccion asexual tal como ocurre en las plantas apomicticas o en los animales partenogeneticos indica que este modo de reproduccion puede tambien ser ventajoso en ciertos ambientes 193 Jens Christian Clausen fue uno de los primeros en reconocer formalmente que la apomixis particularmente la apomixis facultativa no necesariamente conduce a una perdida de variabilidad genetica y de potencial evolutivo Utilizando una analogia entre el proceso adaptativo y la produccion a gran escala de automoviles Clausen arguyo que la combinacion de sexualidad que permite la produccion de nuevos genotipos y de apomixis que permite la produccion ilimitada de los genotipos mas adaptados potencia la capacidad de una especie para el cambio adaptativo 194 Aunque el proceso de recombinacion posibilita que los genes agrupados en un cromosoma puedan heredarse independientemente la tasa de recombinacion es baja aproximadamente dos eventos por cromosoma y por generacion Como resultado los genes adyacentes tienden a heredarse conjuntamente en un fenomeno que se denomina ligamiento 195 Un grupo de alelos que usualmente se heredan conjuntamente por hallarse ligados se denomina haplotipo Cuando uno de los alelos en haplotipo es altamente beneficioso la seleccion natural puede conducir a un barrido selectivo que aumenta la proporcion dentro de la poblacion del resto de los alelos en el haplotipo este efecto se denomina o efecto autostop en ingles genetic hitchhiking 196 Cuando los alelos no se recombinan como es el caso en el cromosoma Y de los mamiferos o en los organismos asexuales los genes con mutaciones deletereas se acumulan lo que se denomina trinquete de Muller Muller ratchet en ingles 197 198 De este modo al romper los conjuntos de genes ligados la reproduccion sexual facilita la eliminacion de las mutaciones perjudiciales y la retencion de las beneficiosas 199 ademas de la aparicion de individuos con combinaciones geneticas nuevas y favorables Estos beneficios deben contrarrestar otros efectos perjudiciales de la reproduccion sexual como la menor tasa reproductiva de las poblaciones de organismos sexuales y la separacion de combinaciones favorables de genes En todas las especies sexuales y con la excepcion de los organismos hermafroditas cada poblacion esta constituida por individuos de dos sexos de los cuales solo uno es capaz de engendrar la prole En una especie asexual en cambio todos los miembros de la poblacion tienen esa capacidad lo que implica un crecimiento mas rapido de la poblacion asexual en cada generacion Otro costo del sexo es que los machos y las hembras deben buscarse entre ellos para aparearse y la seleccion sexual suele favorecer caracteres que reducen la aptitud de los individuos Este costo del sexo fue expresado por primera vez en terminos matematicos por John Maynard Smith 200 199 Las razones de la evolucion de la reproduccion sexual son todavia poco claras y es un interrogante que constituye un area activa de investigacion en Biologia evolutiva 201 202 que ha inspirado ideas tales como la hipotesis de la Reina Roja 203 El escritor cientifico Matt Ridley que popularizo el termino en su libro The Red Queen Sex and the Evolution of Human Nature sostiene que existe una carrera armamentista ciclica entre los organismos y sus parasitos y especula que el sexo sirve para preservar los genes circunstancialmente desfavorables pero potencialmente beneficiosos ante futuros cambios en las poblaciones de parasitos cita requerida Genetica de poblaciones Como se ha descrito previamente desde un punto de vista genetico la evolucion es un cambio intergeneracional en la frecuencia de los alelos dentro de una poblacion que comparte un mismo patrimonio genetico 204 Una poblacion es un grupo de individuos de la misma especie que comparten un ambito geografico Por ejemplo todas las polillas de una misma especie que viven en un bosque aislado forman una poblacion Un gen determinado dentro de la poblacion puede presentar diversas formas alternativas que son las responsables de la variacion entre los diferentes fenotipos de los organismos Un ejemplo puede ser un gen de la coloracion en las polillas que tenga dos alelos uno para color blanco y otro para color negro El patrimonio o acervo genetico es el conjunto completo de los alelos de una poblacion de forma que cada alelo aparece un numero determinado de veces en un acervo genico La fraccion de genes del patrimonio genetico que estan representadas por un alelo determinado recibe el nombre de frecuencia alelica por ejemplo la fraccion de polillas en la poblacion que presentan el alelo para color negro La evolucion tiene lugar cuando hay cambios en la frecuencia alelica en una poblacion de organismos que se reproducen entre ellos por ejemplo si el alelo para color negro se hace mas comun en una poblacion de polillas 205 Para comprender los mecanismos que hacen que evolucione una poblacion es util conocer las condiciones necesarias para que la poblacion no evolucione El principio de Hardy Weinberg determina que la frecuencia de los alelos de una poblacion suficientemente grande permanecera constante solo si la unica fuerza que actua es la recombinacion aleatoria de alelos durante la formacion de los gametos y la posterior combinacion de los mismos durante la fertilizacion 206 En ese caso la poblacion se encuentra en equilibrio de Hardy Weinberg y por lo tanto no evoluciona 205 Flujo genetico Articulo principal Flujo genetico Cuando los leones machos alcanzan la madurez sexual abandonan el grupo en el que nacieron y se establecen en otra manada para aparearse lo que asegura el flujo genico entre manadas 207 El flujo genetico es el intercambio de genes entre poblaciones usualmente de la misma especie Como ejemplos de flujo genico se pueden mencionar el cruzamiento de individuos tras la inmigracion de una poblacion en el territorio de otra o en el caso de las plantas el intercambio de polen entre poblaciones diferentes La transferencia de genes entre especies conlleva la formacion de hibridos o la transferencia horizontal de genes 208 La inmigracion y la emigracion de individuos en las poblaciones naturales pueden causar cambios en las frecuencias alelicas como asi tambien la introduccion o desaparicion de variantes alelicas dentro de un acervo genetico ya establecido Las separaciones fisicas en el tiempo espacio o nichos ecologicos especificos que puede existir entre las poblaciones naturales restringen o imposibilitan el flujo genico Ademas de estas restricciones al intercambio de genes entre poblaciones existen otros mecanismos de aislamiento reproductivo conformados por caracteristicas comportamientos y procesos fisiologicos que impiden que los miembros de dos especies diferentes puedan cruzarse o aparearse entre si producir descendencia o que esta sea viable o fertil Estas barreras constituyen una fase indispensable en la formacion de nuevas especies ya que mantienen las caracteristicas propias de las mismas a traves del tiempo al restringir o eliminar el flujo genetico entre los individuos de diferentes poblaciones 209 210 211 212 Las especies distintas pueden ser interfertiles dependiendo de cuanto han divergido desde su ancestro comun por ejemplo la yegua y el asno pueden aparearse y producir la mula 213 Tales hibridos son generalmente esteriles debido a las diferencias cromosomicas entre las especies parentales que impiden el emparejamiento correcto de los cromosomas durante la meiosis En este caso las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse con regularidad pero la seleccion natural actua contra los hibridos Sin embargo de vez en cuando se forman hibridos viables y fertiles que pueden presentar propiedades intermedias entre sus especies paternales o poseer un fenotipo totalmente nuevo 214 La importancia de la hibridacion en la creacion de nuevas especies de animales no esta clara aunque existen ejemplos bien documentados como el de la rana Hyla versicolor 215 216 La hibridacion es sin embargo un mecanismo importante de formacion de nuevas especies en las plantas ya que estas toleran la poliploidia la duplicacion de todos los cromosomas de un organismo mas facilmente que los animales 217 218 la poliploidia restaura la fertilidad en los hibridos interespecificos debido a que cada cromosoma es capaz de aparearse con un companero identico durante la meiosis 219 220 Hay dos mecanismos basicos de cambio evolutivo la seleccion natural y la deriva genetica La seleccion natural favorece a los genes que mejoran la capacidad de supervivencia y reproduccion del organismo La deriva genetica es el cambio en la frecuencia de los alelos provocado por transmision aleatoria de los genes de una generacion a la siguiente La importancia relativa de la seleccion natural y de la deriva genetica en una poblacion varia dependiendo de la fuerza de la seleccion y del tamano poblacional efectivo que es el numero de ejemplares de esa poblacion capaces de reproducirse 221 La seleccion natural suele predominar en las poblaciones grandes mientras que la deriva genetica predomina en las pequenas El predominio de la deriva genetica en poblaciones pequenas puede llevar incluso a la fijacion de mutaciones ligeramente deletereas 222 Como resultado de ello los cambios en el tamano de una poblacion pueden influir significativamente en el curso de la evolucion Los denominados cuellos de botella o descensos drasticos temporarios del tamano efectivo de la poblacion suponen una perdida o erosion de la variabilidad genetica y conllevan la formacion de poblaciones geneticamente mas uniformes Los cuellos de botella pueden ser el resultado de catastrofes variaciones en el medio ambiente o alteraciones en el flujo genetico causadas por una migracion reducida la expansion a nuevos habitats o una subdivision de la poblacion 221 Seleccion natural Articulo principal Seleccion natural Diagrama que muestra como interaccionan las mutaciones y la seleccion natural para originar cambios en las poblaciones de organismosBiston betularia forma typicaBiston betularia forma carbonariaLas dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco La forma typica de color claro es dificilmente observable sobre este arbol que no se halla ennegrecido por el hollin lo que la camufla de los depredadores tales como Parus major La seleccion natural es el proceso por el cual las mutaciones geneticas que mejoran la capacidad reproductiva se vuelven y permanecen cada vez mas frecuentes en las sucesivas generaciones de una poblacion Se la califica a menudo de mecanismo autoevidente pues es la consecuencia necesaria de tres hechos simples a dentro de las poblaciones de organismos hay variacion heredable b los organismos producen mas descendientes de los que pueden sobrevivir y c tales descendientes tienen diferentes capacidades para sobrevivir y reproducirse 223 El concepto central de la seleccion natural es la aptitud biologica de un organismo 224 La aptitud ajuste o adecuacion influye en la medida de la contribucion genetica de un organismo a la generacion siguiente 224 Sin embargo la aptitud no es simplemente igual al numero total de descendientes de un determinado organismo ya que tambien cuantifica la proporcion de generaciones posteriores que llevan los genes de ese organismo 225 Por ejemplo si un organismo puede sobrevivir y reproducirse pero sus descendientes son demasiado pequenos o enfermizos como para llegar a la edad reproductiva la contribucion genetica de ese organismo a las futuras generaciones sera muy baja y por ende su aptitud tambien lo es 224 Por consiguiente si un alelo aumenta la aptitud mas que otros con cada generacion el alelo sera mas comun dentro de la poblacion Se dice que tales rasgos son seleccionados favorablemente Una mejora de la supervivencia o una mayor fecundidad son ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud En cambio la menor aptitud causada por un alelo menos beneficioso o deletereo hace que este sea cada vez mas raro en la poblacion y sufra una seleccion negativa 226 Hay que subrayar que la aptitud de un alelo no es una caracteristica fija si el ambiente cambia los rasgos que antes eran neutros o nocivos pueden ser beneficiosos y viceversa 227 Por ejemplo la polilla Biston betularia presenta dos colores uno claro denominado forma typica y otro oscuro llamado forma carbonaria La forma typica como su nombre indica es la mas frecuente en esta especie No obstante durante la revolucion industrial en el Reino Unido los troncos de muchos arboles sobre los que se posaban las polillas se ennegrecieron por el hollin lo que les daba las polillas de color oscuro una mayor oportunidad de sobrevivir y producir mas descendientes al pasar mas facilmente desapercibidas para los depredadores Solo cincuenta anos despues de que se descubriera la primera polilla melanica casi la totalidad de las polillas del area industrial de Manchester eran oscuras Este proceso se revirtio a causa de la Ley del aire limpio Clean Air Act de 1956 que redujo la polucion industrial Al aclararse el color de los troncos las polillas oscuras volvieron a ser mas facilmente visibles por los depredadores y su numero disminuyo 228 Sin embargo aunque la direccion de la seleccion cambie los rasgos que se hubiesen perdido en el pasado no pueden volver a obtenerse de forma identica situacion que describe la Ley de Dollo o Ley de la irreversibilidad evolutiva 229 De acuerdo con esta hipotesis una estructura u organo que se ha perdido o descartado durante el transcurso de la evolucion no volvera a aparecer en ese mismo linaje de organismos 230 231 Segun Richard Dawkins esta hipotesis es una declaracion sobre la improbabilidad estadistica de seguir exactamente la misma trayectoria evolutiva dos veces o de hecho una misma trayectoria particular en ambas direcciones 232 Dentro de una poblacion la seleccion natural para un determinado rasgo que varia en forma continua como la altura se puede categorizar en tres tipos diferentes El primero es la seleccion direccional que es un cambio en el valor medio de un rasgo a lo largo del tiempo por ejemplo cuando los organismos cada vez son mas altos 233 En segundo lugar se halla la seleccion disruptiva que es la seleccion de los valores extremos de un determinado rasgo lo que a menudo determina que los valores extremos sean mas comunes y que la seleccion actue en contra del valor medio esto implica en el ejemplo anterior que los organismos bajos y altos tienen una ventaja pero los de altura media no Finalmente en la seleccion estabilizadora la seleccion actua en contra de los valores extremos lo que determina una disminucion de la varianza alrededor del promedio y una menor variabilidad de la poblacion para ese caracter en particular 223 234 si se diera este tipo de seleccion todos los organismos de una poblacion adquiririan paulatinamente una altura similar cita requerida Un tipo especial de seleccion natural es la seleccion sexual que actua a favor de cualquier rasgo que aumente el exito reproductivo por aumentar el atractivo de un organismo para sus parejas potenciales 235 Ciertos rasgos adquiridos por los machos por seleccion sexual tales como los cuernos voluminosos cantos de apareamiento o colores brillantes pueden reducir las posibilidades de supervivencia por ejemplo por atraer a los depredadores 236 No obstante esta desventaja reproductiva se compensa por un mayor exito reproductivo de los machos que presentan estos rasgos 237 Un area de estudio activo es la denominada unidad de seleccion se ha dicho que la seleccion natural actua a nivel de genes celulas organismos individuales grupos de organismos e incluso especies 238 239 Ninguno de estos modelos es mutuamente exclusivo y la seleccion puede actuar en multiples niveles a la vez 240 Por ejemplo debajo del nivel del individuo hay genes denominados transposones que intentan replicarse en todo el genoma 241 La seleccion por encima del nivel del individuo como la seleccion de grupo puede permitir la evolucion de la cooperacion 242 Deriva genetica Articulo principal Deriva genetica Simulacion de la deriva genetica de veinte alelos no enlazados en poblaciones de 10 arriba y 100 abajo La deriva hacia la fijacion es mas rapida en la poblacion pequena La deriva genetica es el cambio en la frecuencia de los alelos entre una generacion y la siguiente y tiene lugar porque los alelos de la descendencia son una muestra aleatoria de los padres y por el papel que juega el azar en la hora de determinar si un ejemplar determinado sobrevivira y se reproducira 161 En terminos matematicos los alelos estan sujetos a errores de muestreo Como resultado de ello cuando las fuerzas selectivas estan ausentes o son relativamente debiles la frecuencia de los alelos tiende a derivar hacia arriba o hacia abajo aleatoriamente en un paseo aleatorio Esta deriva se detiene cuando un alelo se convierte finalmente fijado es decir o bien desaparece de la poblacion o bien sustituye totalmente el resto de genes Asi pues la deriva genetica puede eliminar algunos alelos de una poblacion simplemente debido al azar Incluso en la ausencia de fuerzas selectivas la deriva genetica puede hacer que dos poblaciones separadas que empiezan con la misma estructura genetica se separen en dos poblaciones divergentes con un conjunto de alelos diferentes 243 El tiempo necesario para que un alelo quede fijado por la deriva genetica depende del tamano de la poblacion la fijacion tiene lugar mas rapido en poblaciones mas pequenas 244 La medida precisa de las poblaciones que es importante en este caso recibe el nombre de tamano poblacional efectivo que fue definida por Sewall Wright como el numero teorico de ejemplares reproductivos que presenten el mismo grado observado de consanguinidad Aunque la seleccion natural es responsable de la adaptacion la importancia relativa de las dos fuerzas seleccion natural y deriva genetica como impulsoras del cambio evolutivo en general es actualmente un campo de investigacion en la biologia evolutiva 245 Estas investigaciones fueron inspiradas por la teoria neutralista de la evolucion molecular que postula que la mayoria de cambios evolutivos son el resultado de la fijacion de mutaciones neutras que no tienen ningun efecto inmediato sobre la aptitud de un organismo 246 Por tanto en este modelo la mayoria de los cambios geneticos en una poblacion son el resultado de una presion de mutacion constante y de deriva genetica 247 Las consecuencias de la evolucion Adaptacion Huesos homologos de extremidades de tetrapodos Los huesos de los cuatro animales tienen la misma estructura basica pero se han adaptado a usos especificos La adaptacion es el proceso mediante el cual una poblacion se adecua mejor a su habitat y tambien el cambio en la estructura o en el funcionamiento de un organismo que lo hace mas adecuado a su entorno 248 249 Este proceso se produce por seleccion natural 250 durante muchas generaciones 251 y es uno de los fenomenos basicos de la biologia 252 La importancia de una adaptacion solo puede entenderse en relacion con el total de la biologia de la especie Julian Huxley 253 Las especies tienden a adaptarse a diferentes nichos ecologicos para reducir al minimo la competencia entre ellas 254 Esto se conoce como principio de exclusion competitiva en ecologia dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo ambiente por un largo tiempo 255 La adaptacion no implica necesariamente cambios importantes en parte fisica de un cuerpo Como ejemplo puede mencionarse a los trematodos parasitos internos con estructuras corporales muy simples pero con un ciclo de vida muy complejo en los que sus adaptaciones a un medio ambiente tan inusual no son el producto de caracteres observables a simple vista sino en aspectos criticos de su ciclo vital 256 En general el concepto de adaptacion incluye ademas del proceso adaptativo mismo todos los aspectos de los organismos de las poblaciones o de las especies que son su resultado Mediante la utilizacion del termino adaptacion para el proceso evolutivo y rasgo o caracter adaptativo para el producto del mismo los dos sentidos del concepto se distinguen perfectamente Segun Theodosius Dobzhansky la adaptacion es el proceso evolutivo por el cual un organismo se vuelve mas capaz de vivir en su habitat o habitats 257 mientras que la adaptabilidad es el estado de estar adaptado o sea el grado en que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un determinado conjunto de habitats 258 Finalmente un caracter adaptativo es uno de los aspectos del desarrollo de un organismo que aumenta su probabilidad de sobrevivir y reproducirse 259 La adaptacion a veces implica la ganancia de una nueva caracteristica ejemplos notables son la evolucion en laboratorio de las bacterias Escherichia coli para que puedan ser capaces de utilizar el acido citrico como un nutriente cuando las bacterias de tipo silvestre no lo pueden hacer 260 la evolucion de una nueva enzima en Flavobacterium que permite que estas bacterias puedan crecer en los subproductos de la fabricacion del nailon 261 262 y la evolucion de una via metabolica completamente nueva en la bacteria del suelo que le permite degradar el pesticida sintetico pentaclorofenol 263 264 En ocasiones tambien puede darse la perdida de una funcion ancestral Un ejemplo que muestra los dos tipos de cambio es la adaptacion de la bacteria Pseudomonas aeruginosa a la fluoroquinolona con cambios geneticos que modifican la molecula sobre la que actua y por el aumento de la actividad de los transportadores que bombean el antibiotico fuera de la celula 265 Una idea todavia controvertida es que algunas adaptaciones pueden aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genetica y para adaptarse por seleccion natural o sea aumentarian la capacidad de evolucion 266 267 Un esqueleto de ballena a y b huesos de la aleta los cuales son adaptaciones de huesos de patas delanteras mientras que c indica los huesos vestigiales de las patas traseras lo que sugiere una adaptacion desde el habito terrestre al acuatico 268 Una consecuencia de la adaptacion es la existencia de estructuras con organizacion interna similar y diferentes funciones en organismos relacionados Este es el resultado de la modificacion de una estructura ancestral para adaptarla a diferentes ambientes y nichos ecologicos Los huesos de las alas de los murcielagos por ejemplo son muy similares a los de los pies del raton y los de las manos de los primates debido a que todas estas estructuras estaban presentes en un ancestro comun de los mamiferos 269 Dado que todos los organismos vivos estan relacionados en cierta medida incluso las estructuras que presentan diferencias profundas como los ojos de los artropodos del calamar y de los vertebrados o las extremidades y las alas de artropodos y vertebrados dependen de un conjunto comun de genes homologos que controlan su desarrollo y funcionamiento lo que se denomina 270 271 Durante la adaptacion pueden aparecer estructuras vestigiales 272 carentes de funcionalidad en una especie sin embargo la misma estructura es funcional en la especie ancestral o en otras especies relacionadas Los ejemplos incluyen los pseudogenes 273 los ojos de los peces cavernicolas ciegos 274 las alas en las especies de aves que no vuelan 275 y los huesos de la cadera presentes en las ballenas y en las serpientes 268 En los seres humanos tambien existen ejemplos de estructuras vestigiales como las muelas de juicio 276 el coxis 272 el apendice vermiforme 272 y reacciones involuntarias como la piel de gallina 277 y otros reflejos primitivos 278 279 280 281 Algunos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son de hecho exaptaciones estructuras originalmente adaptadas para una funcion pero que coincidentalmente se hicieron utiles para otro proposito 282 Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri que desarrollo una cabeza y tronco muy aplastados para esconderse en las grietas como puede observarse en otros lagartos del mismo genero Sin embargo en esta especie el cuerpo achatado le permite planear de arbol en arbol 282 Los pulmones de los peces pulmonados ancestrales son una exaptacion de las vejigas natatorias de los peces teleosteos empleadas como regulador de la flotacion 283 Una rama de la biologia evolutiva estudia el desarrollo de las adaptaciones y de las exaptaciones 284 Esta area de investigacion aborda el origen y la evolucion del desarrollo embrionario y como surgen nuevas caracteristicas a partir de modificaciones del desarrollo 285 Estos estudios han demostrado por ejemplo que las mismas estructuras oseas de los embriones que forman parte de la mandibula en algunos animales en cambio forman parte del oido medio en los mamiferos 286 Cambios en los genes que controlan el desarrollo tambien pueden causar que reaparezcan estructuras perdidas durante la evolucion como por ejemplo los dientes de embriones de pollos mutantes similares a los de los cocodrilos 287 De hecho cada vez es mas claro que la mayoria de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeno conjunto de genes conservados 288 Coevolucion Articulo principal Coevolucion La interaccion entre organismos puede producir conflicto o cooperacion Cuando interactuan dos especies diferentes como un patogeno y un hospedador o un depredador y su presa la evolucion de una de ellas causa adaptaciones en la otra estos cambios en la segunda especie causan a su vez nuevas adaptaciones en la primera Este ciclo de seleccion y respuesta recibe el nombre de coevolucion 289 Un ejemplo es la produccion de tetradotoxina por parte del triton de Oregon y la evolucion de la resistencia a esta toxina en su predador la serpiente de jarretera En esta pareja predador presa la carrera armamentista evolutiva Hipotesis de la Reina Roja ha tenido como resultado una elevada produccion de toxina en el triton y un aumento correspondiente de resistencia a ella en la serpiente 290 Un ejemplo de coevolucion que no involucra competencia Hipotesis del Rey Rojo son las interacciones simbioticas y mutualistas entre las micorrizas y las raices de las plantas o las abejas y las plantas que polinizan Otro ejemplo de entidad que coevoluciona con su huesped son los virus con las celulas Las celulas suelen desarrollar defensas en su sistema inmune para evitar infecciones virales sin embargo los virus deben mutar rapidamente para poder evitar dichas defensas celulares o el sistema inmune del huesped Por tanto los virus son las unicas entidades que evolucionan mas rapidamente que cualquier otra para su existencia Los virus son entidades que solamente pueden evolucionar y sobrevivir en las celulas Segun estudios recientes han venido coevolucionando con las celulas desde sus origenes protobionte y por ello su origen es anterior al del ultimo antepasado comun universal Los virus pudieron en surgir en esos protobiontes o antes para luego servir como un medio de transferencia horizontal de genes elemento genetico movil y regular la poblacion de determinados organismos celulares De hecho nuevos tipos de virus tambien pudieron ir surgiendo durante diferentes etapas de la evolucion mediante diversos mecanismos moleculares como recombinaciones entre elementos geneticos moviles con otros virus Incluso pueden saltar entre diversos organismos celulares y adquirir nuevos huespedes 291 292 293 Especiacion Articulo principal Especiacion La especiacion o cladogenesis es el proceso por el cual una especie diverge en dos o mas especies descendientes 294 Los biologos evolutivos ven las especies como fenomenos estadisticos y no como categorias o tipos Este planteamiento es contrario al aun muy arraigado concepto clasico de especie como una clase de organismos ejemplificados por un especimen tipo que posee todas las caracteristicas comunes a dicha especie En su lugar una especie se concibe ahora como un linaje que comparte un unico acervo genetico y evoluciona independientemente Segun esta descripcion los limites entre especies son difusos a pesar de que se utilizan propiedades tanto geneticas como morfologicas para ayudar a diferenciar entre linajes estrechamente relacionados 295 De hecho la definicion exacta del termino especie esta todavia en discusion particularmente para organismos basados en celulas procariotas 296 es lo que se denomina problema de las especies 297 Diversos autores han propuesto una serie de definiciones basadas en criterios diferentes pero la aplicacion de una u otra es finalmente una cuestion practica dependiendo en cada caso concreto de las particularidades del grupo de organismos en estudio 297 Actualmente la unidad de analisis principal en biologia es la poblacion un conjunto observable de individuos que interactuan en lugar de la especie un conjunto observable de individuos que se parecen entre si cita requerida Esquema que ilustra los aspectos espaciales de diferentes modos de especiacion Especiacion alopatrica una barrera fisica divide a la poblacion una pequena poblacion fundadora conquista un nicho aislado Especiacion parapatrica una parte de la poblacion original conquista un nuevo nicho adyacente Especiacion simpatrica la especiacion ocurre sin que existan separaciones fisicas La especiacion ha sido observada en multiples ocasiones tanto en condiciones de laboratorio controladas como en la naturaleza 298 En los organismos que se reproducen sexualmente la especiacion es el resultado de un aislamiento reproductivo seguido de una divergencia genealogica Hay cuatro modalidades de especiacion La mas habitual en los animales es la especiacion alopatrica que tiene lugar en poblaciones que quedan geograficamente aisladas como en el caso de la fragmentacion de habitat o las migraciones En estas condiciones la seleccion puede causar cambios muy rapidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos 299 300 Debido a los procesos de seleccion y deriva genetica la separacion de poblaciones puede tener como resultado la aparicion de descendientes que no se pueden reproducir entre ellos 301 La segunda modalidad de especiacion es la que tiene lugar cuando poblaciones pequenas quedan aisladas en un nuevo medio Se diferencia de la especiacion alopatrica en que las poblaciones aisladas son numericamente mucho menores que la poblacion madre Esto causa una especiacion rapida por medio de la aceleracion de la deriva genetica y la seleccion en un acervo genico pequeno proceso conocido como el efecto fundador 302 La tercera modalidad de especiacion es la especiacion parapatrica Se parece a la especiacion peripatrica en que una pequena poblacion coloniza un nuevo habitat pero se diferencia en que no hay ninguna separacion fisica entre las dos poblaciones En cambio la especiacion es el resultado de la evolucion de mecanismos que reducen el flujo genico entre ambas poblaciones 294 Generalmente esto ocurre cuando ha habido un cambio drastico en el medio dentro del habitat de la especie madre Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum que puede sufrir una especiacion parapatrica en respuesta a contaminacion metalica localizada proveniente de minas 303 En este caso evolucionan plantas con una resistencia a niveles altos de metales en el suelo el aislamiento reproductivo ocurre porque la seleccion favorece una epoca de floracion distinta a la de las especie madre para las nuevas plantas que no pueden perder entonces por hibridacion los genes que les otorgan la resistencia La seleccion en contra de los hibridos puede reforzarse por la diferenciacion de los rasgos que promueven la reproduccion entre miembros de la misma especie asi como por el aumento de las diferencias de apariencia en el area geografica en la que la se solapan 304 Finalmente en la especiacion simpatrica las especies divergen sin que haya aislamiento geografico o cambios en el habitat Esta modalidad es rara pues incluso una pequena cantidad de flujo genico puede eliminar las diferencias geneticas entre partes de una poblacion 305 En general en los animales la especiacion simpatrica requiere la evolucion de diferencias geneticas y un apareamiento no aleatorio para que se pueda desarrollar un aislamiento reproductivo 306 Un tipo de especiacion simpatrica es el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie hibrida Esto no es habitual en los animales porque los cromosomas homologos de progenitores de especies diferentes no pueden aparearse con exito durante la meiosis Es mas habitual en las plantas que duplican a menudo su numero de cromosomas para formar poliploides 307 Esto permite a los cromosomas de cada especie parental formar una pareja complementaria durante la meiosis ya que los cromosomas de cada padre ya son representados por una pareja 308 Un ejemplo de este tipo de especiacion tuvo lugar cuando las especies vegetales Arabidopsis thaliana y se cruzaron para producir la nueva especie 309 Esto tuvo lugar hace aproximadamente 20 000 anos 310 y el proceso de especiacion ha sido reproducido en el laboratorio lo que ha permitido estudiar los mecanismos geneticos implicados en este proceso 311 De hecho la duplicacion de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa habitual de aislamiento reproductivo pues la mitad de los cromosomas duplicados quedaran sin pareja cuando se aparean con los de organismos no duplicados 297 Los episodios de especiacion son importantes en la teoria del equilibrio puntuado que explica la presencia en el registro fosil de rapidos momentos de especiacion intercalados con periodos relativamente largos de estasis durante los que las especies permanecen practicamente sin modificar 7 En esta la teoria la especiacion esta relacionada con la evolucion rapida y la seleccion natural y la deriva genetica actuan de forma particularmente intensa sobre los organismos que sufren una especiacion en habitats nuevos o pequenas poblaciones Como resultado de ello los periodos de estasis del registro fosil corresponden a la poblacion madre y los organismos que sufren especiacion y evolucion rapida se encuentran en poblaciones pequenas o habitats geograficamente restringidos por lo que raramente quedan preservados en forma de fosiles 312 Extincion Articulo principal Extincion La extincion es la desaparicion de una especie entera No es un acontecimiento inusual 313 y de hecho la practica totalidad de especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra estan actualmente extinguidas 314 por lo que parece que la extincion es el destino final de todas las especies 315 Las extinciones tienen lugar continuamente durante la historia de la vida aunque el ritmo de extincion aumenta drasticamente en los ocasionales eventos de extincion 316 La extincion del Cretacico Terciario durante la cual se extinguieron los dinosaurios es la mas conocida pero la anterior extincion Permo Triasica fue aun mas severa causando la extincion de casi el 96 de las especies 316 La extincion del Holoceno todavia dura y esta asociada con la expansion de la humanidad por el globo terrestre en los ultimos milenios El ritmo de extincion actual es de 100 a 1000 veces mayor que el ritmo medio y hasta un 30 de las especies pueden desaparecer a mediados del siglo XXI 317 Las actividades humanas son actualmente la causa principal de la extincion 318 es posible que el calentamiento global la acelere aun mas en el futuro 319 Las causas de la extincion determinan su impacto en la evolucion 316 Las mayoria de las extinciones que tienen lugar continuamente podrian ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados exclusion competitiva 3 Si la competencia entre especies altera la probabilidad de extincion se podria considerar la seleccion de especies como un nivel de la seleccion natural 238 Las extinciones masivas intermitentes tambien son importantes pero en lugar de actuar como fuerza selectiva reducen drasticamente la diversidad de manera indiscriminada y promueven explosiones de rapida evolucion y especiacion en los supervivientes 320 Microevolucion y macroevolucion Articulos principales Microevoluciony Macroevolucion Microevolucion es un termino usado para referirse a cambios en pequena escala de las frecuencias genicas en una poblacion durante el transcurso de varias generaciones La adaptacion de los insectos al uso de plaguicidas o la variacion del color de piel de los humanos son ejemplos de microevolucion 321 322 Estos cambios pueden deberse a varios procesos mutacion flujo genico deriva genica o seleccion natural 321 La genetica de poblaciones es una rama de la biologia evolutiva aplica metodos bioestadisticos al estudio de los procesos de la microevolucion como el color de la piel en la poblacion mundial cita requerida Los cambios a mayor escala desde la especiacion hasta las grandes transformaciones evolutivas ocurridas en largos periodos son comunmente denominados macroevolucion La evolucion de los anfibios a partir de un grupo de peces oseos es un ejemplo de macroevolucion Los biologos no acostumbran hacer una separacion absoluta entre macroevolucion y microevolucion pues consideran que macroevolucion es simplemente microevolucion acumulada durante escalas de tiempo grandes 323 Una minoria de teoricos sin embargo considera que los mecanismos de la teoria sintetica para la microevolucion no bastan para hacer esa extrapolacion y que se necesitan otros mecanismos La teoria de los equilibrios puntuados propuesta por Gould y Eldredge intenta explicar ciertas tendencias macroevolutivas que se observan en el registro fosil 324 Filogenia Articulo principal Filogenia La filogenia es la relacion de parentesco entre especies o taxones en general 325 Aunque el termino tambien aparece en linguistica historica para referirse a la clasificacion de las lenguas humanas segun su origen comun el termino se utiliza principalmente en su sentido biologico La filogenetica es una disciplina de la biologia evolutiva que se ocupa de comprender las relaciones historicas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribucion en un arbol o cladograma dicotomico de los caracteres derivados sinapomorfias de un antecesor comun a dos o mas taxones que contiene aquellos caracteres plesiomorficos en comun cita requerida Monofilia parafilia y polifilia Esta seccion es un extracto de Filogenia Monofilia parafilia y polifilia editar Grupos filogeneticos monofiletico parafiletico polifiletico Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monofiletico tambien llamado clado Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama parafiletico Los grupos formados por los descendientes de mas de un ancestro se denominan polifileticos cita requerida Por ejemplo se cree que las aves y los reptiles descienden de un unico ancestro comun luego este grupo taxonomico amarillo en el diagrama es considerado monofiletico Los reptiles actuales como grupo tambien tienen un ancestro comun a todos ellos pero ese grupo reptiles modernos no incluye a todos los descendientes de tal ancestro porque se esta dejando a las aves fuera solo incluye los de color cian en el diagrama por lo que un grupo asi se dice quien que es parafiletico Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre caliente contendria solo a los mamiferos y las aves rojo naranja en el diagrama y seria polifiletico porque entre los miembros de este agrupamiento no esta el mas reciente ancestro comun de ellos Los animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro de sangre fria La condicion endotermica sangre caliente ha aparecido dos veces independientemente en el ancestro de los mamiferos por un lado y en el de las aves y quiza algunos o todos los dinosaurios por otro cita requerida Algunos autores sostienen quien que la diferencia entre grupos parafileticos y polifileticos es sutil y prefieren llamar a estos dos tipos de asemblajes como no monofileticos Muchos taxones largamente reconocidos de plantas y animales resultaron ser no monofileticos segun los analisis de filogenia hechos en las ultimas decadas por lo que muchos cientificos recomendaron abandonar su uso ejemplos de estos taxones son Prokaryota Protista Pisces Reptilia Pteridophyta Dicotyledoneae y varios otros mas Como su uso esta muy extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos y porque muchos cientificos consideran a los taxones parafileticos validos discusion que aun no esta terminada en el ambiente cientifico el ejemplo mas claro de un taxon que muchos quien desean conservar quizas sean los reptiles a veces se indica el nombre del taxon con la salvedad de que su nombre se pone entre comillas para indicar que el taxon no se corresponde con un clado cita requerida Ampliacion de la sintesis modernaEn las ultimas decadas se ha hecho evidente que los patrones y los mecanismos evolutivos son mucho mas variados que los que fueran postulados por los pioneros de la Biologia evolutiva Darwin Wallace o Weismann y los arquitectos de la teoria sintetica Dobzhansky Mayr y Huxley entre otros Los nuevos conceptos e informacion en la biologia molecular del desarrollo la sistematica la geologia y el registro fosil de todos los grupos de organismos necesitan ser integrados en lo que se ha denominado sintesis evolutiva ampliada Los campos de estudio mencionados muestran que los fenomenos evolutivos no pueden ser comprendidos solamente a traves de la extrapolacion de los procesos observados a nivel de las poblaciones y especies modernas 326 327 328 329 111 En las proximas secciones se presentan los aspectos considerados como la ampliacion de la sintesis moderna Paleobiologia y tasas de evolucion Longevidades promedio de las especies en diversos grupos de organismos 330 331 332 Grupo de organismos Longevidad promedio en millones de anos Bivalvos y gasteropodos marinos 10 a 14Foraminiferos benticos y planctonicos 20 a 30Diatomeas marinas 25Trilobites extinguidos gt 1Amonites extinguidos 5Peces de agua dulce 3Serpientes gt 2Mamiferos 1 a 2Briofitas gt 20Plantas superiores Hierbas 3 a 4Angiospermas Arboles y arbustos 27 a 34Gimnospermas Coniferas y cicadas 54 En el momento en que Darwin propuso su teoria de evolucion caracterizada por modificaciones pequenas y sucesivas el registro fosil disponible era todavia muy fragmentario y no se habian hallado fosiles previos al periodo Cambrico El dilema de Darwin o sea la inexistencia aparente de registros fosiles del Precambrico fue utilizado como el principal argumento en contra de su propuesta de que todos los organismos de la Tierra provienen de un antepasado comun 3 Ademas de la ausencia de fosiles antiguos a Darwin tambien le preocupaba la carencia de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fosil lo cual desafiaba su vision gradualistica de la especiacion y de la evolucion De hecho en tiempos de Darwin con la excepcion de Archaeopteryx que muestra una mezcla de caracteristicas de ave y de reptil virtualmente no se conocian otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos como se los denomino coloquialmente 3 Incluso en 1944 cuando se publico el libro de Simpson Tempo and mode in evolution no se conocian todavia fosiles del Precambrico y solo se disponia de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fosil que enlazaran las formas antiguas con las modernas Desde entonces los cientificos han explorado el periodo Precambrico con detalle y se sabe que la vida es mucho mas antigua de lo que se creia en los tiempos de Darwin Tambien se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el planeta Asimismo desde finales del siglo XX se han descubierto descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fosiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e incluso fosiles de las primeras plantas con flor 52 Como resultado de estos y otros avances cientificos ha surgido una nueva disciplina de la Paleontologia denominada Paleobiologia 333 326 334 335 336 337 338 Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el genero extinto Panderichthys que habito la tierra hace unos 370 millones de anos y es el enlace intermedio entre genero de peces de 380 millones de anos y Acanthostega anfibios de hace 363 millones de anos 339 Entre los animales terrestres surgio el genero Pederpes hace 350 millones de anos que conecta a los principales anfibios acuaticos del Devonico superior con los tetrapodos tempranos 340 Asimismo la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos tales como los dinosaurios ha sido reconstruida con notable detalle 341 Un ejemplo de eslabon entre los sinapsidos no mamiferos y los mamiferos es el Thrinaxodon un sinapsido con caracteristicas de mamifero que habito el planeta hace 230 millones de anos 342 El Microraptor un dromeosaurido con cuatro alas que podia planear y que vivio hace 126 millones de anos representa un estado intermedio entre los teropodos y las primitivas aves voladoras como Archaeopteryx 343 Una forma transicional entre los mamiferos terrestres y la vaca marina es Pezosiren un sirenido cuadrupedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuaticas que vivio hace 50 millones de anos 344 Los mamiferos terrestres con pezunas y las ballenas se hallan conectados a traves de los generos extintos Ambulocetus y Rodhocetus que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de anos 345 Para finalizar esta enumeracion de ejemplos de formas transicionales el ancestro comun de los chimpances y de los seres humanos es el genero Sahelanthropus un hominido con aspecto de mono que exhibia un mosaico de caracteres de chimpance y de hominino y que habito Africa hace 7 a 5 millones de anos 346 En su libro Variation and evolution in plants 1950 Stebbins tambien se lamentaba por la ausencia de un registro fosil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores las angiospermas De hecho el propio Darwin caracterizo al origen de las angiospermas como un abominable misterio No obstante este vacio de conocimiento esta siendo rapidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad En 1998 se descubrio en China en los estratos provenientes del Jurasico Superior de mas de 125 millones de anos de antiguedad un fosil de un eje con frutos que se ha denominado Archaefructus 347 Este descubrimiento que permite establecer la edad de las angiospermas mas antiguas hizo mundialmente famosa a la Formacion Yixian donde fue hallado este fosil En la misma formacion se encontraron el fosil de otra angiosperma 348 y en 2007 una flor que presenta la organizacion tipica de las angiospermas con la presencia de tepalos estambres y gineceo Esta especie ha sido bautizada como del griego flor verdadera por sus descubridores y demuestra que en el Cretacico inferior ya existian flores como las de las angiospermas actuales 349 Causas ambientales de las extinciones masivas Las extinciones masivas han desempenado un papel fundamental en el proceso evolutivo Darwin no solo considero el origen sino tambien la disminucion y la desaparicion de las especies propuso que la competencia interespecifica por recursos limitados era una causa importante de la extincion de poblaciones y especies durante el tiempo evolutivo las especies superiores surgirian para reemplazar a especies menos adaptadas Esta perspectiva ha cambiado en los ultimos anos con una mejor comprension de las causas de las extinciones masivas episodios de la historia de la Tierra donde parecen no cumplirse las reglas de la seleccion natural 316 3 Mayr planteo la nueva perspectiva en su libro en el que senalo que la extincion debe considerarse como uno de los fenomenos evolutivos mas conspicuos Mayr discutio las causas de los eventos de extincion y especulo que la aparicion de nuevas enfermedades la invasion de un ecosistema por otras especies o los cambios en el ambiente biotico pueden ser los responsables Las causas reales de la extincion de cualquier especie de fosil presumiblemente siempre seguiran siendo inciertas Es cierto sin embargo que cualquier evento grave de extincion esta siempre correlacionado con un trastorno ambiental importante Mayr 1963 350 Esta hipotesis no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta ha adquirido desde entonces un considerable apoyo El termino extincion masiva mencionado por Mayr 351 sin una definicion asociada se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geologicamente breve los eventos pueden estar relacionados con una causa unica o con una combinacion de causas y las especies extintas son plantas y animales de todo tamano tanto marinos como terrestres 335 Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas la extincion masiva del Cambrico Ordovicico las extinciones masivas del Ordovicico Silurico la extincion masiva del Devonico la extincion masiva del Permico Triasico y la extincion masiva del Cretacico Terciario 352 La extincion biologica que se produjo en el Permico Triasico hace unos 250 millones de anos representa el mas grave evento de extincion en los ultimos 550 millones de anos Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 de las familias de vertebrados terrestres muchas gimnospermas lenosas y mas del 90 de las especies oceanicas Se han propuesto varias causas para explicar este evento como el vulcanismo el impacto de un asteroide o un cometa la anoxia oceanica y el cambio ambiental No obstante es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcanicas que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de solo unos pocos cientos de miles de anos fueron la causa principal de la catastrofe de la biosfera durante el Permico tardio 353 El limite Cretacico Terciario registra el segundo mayor evento de extincion masivo Esta catastrofe mundial acabo con el 70 de todas las especies entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo mas popularmente conocido Los pequenos mamiferos sobrevivieron para heredar los nichos ecologicos vacantes lo que permitio el ascenso y la radiacion adaptativa de los linajes que en ultima instancia se convertirian en Homo sapiens 336 y otras especies actuales Los paleontologos han propuesto numerosas hipotesis para explicar este evento las mas aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide 354 y la de fenomenos de vulcanismo 336 En resumen la hipotesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolucion puede ser gradual de vez en cuando ciertos acontecimientos catastroficos han marcado su ritmo de fondo Es evidente que los pocos afortunados sobrevivientes determinan los subsecuentes patrones de evolucion en la historia de la vida 3 316 Seleccion sexual y altruismo Articulos principales Atraccion sexual Cooperacion evolucion y Altruismo biologico Pavo real macho con todo su plumaje desplegado Determinadas caracteristicas en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo Por ejemplo la atraccion de las hembras de algunas especies de aves por los machos mas capaces de hinchar los cuellos ha traido como resultado en el transcurso de las generaciones la seleccion de machos que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario Darwin concluyo que si bien la seleccion natural guia el curso de la evolucion la seleccion sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razon evidente para ello Los argumentos de Darwin a favor de la seleccion sexual aparecen en el capitulo cuarto de El origen de las especies y muy especialmente en The Descent of Man and Selection in Relation to Sex de 1871 En ambos casos se esgrime la analogia con el mundo artificial La seleccion sexual no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesion de las hembras el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido exito sino el tener poca o ninguna descendencia La seleccion sexual es por lo tanto menos rigurosa que la seleccion natural Generalmente los machos mas vigorosos aquellos que estan mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza dejaran mayor progenie Pero en muchos casos la victoria no dependera del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino Entre las aves la pugna es habitualmente de caracter mas pacifico Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras El tordo rupestre de Guayana las aves del paraiso y algunas otras se congregan y los machos sucesivamente despliegan sus magnificos plumajes y realizan extranos movimientos ante las hembras que colocadas como espectadoras eligen finalmente el companero mas atractivo Darwin 1859 136 137 En su libro describio numerosos ejemplos tales como la cola del pavo real y de la melena del leon Darwin argumento que la competencia entre los machos es el resultado de la seleccion de los rasgos que incrementan el exito del apareamiento de los machos competidores rasgos que podrian sin embargo disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo De hecho los colores brillantes hacen a los animales mas visibles a los depredadores el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraiso o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incomodas en el mejor de casos Darwin sabia que no era esperable que la seleccion natural favoreciera la evolucion de tales rasgos claramente desventajosos y propuso que los mismos surgieron por seleccion sexual la cual depende no de una lucha por la existencia en relacion con otros seres organicos o condiciones externas sino de una lucha entre los individuos de un sexo generalmente los machos por la posesion del otro sexo Darwin 1871 Para Darwin la seleccion sexual incluia fundamentalmente dos fenomenos la preferencia de las hembras por ciertos machos seleccion intersexual femenina o epigamica y en las especies poligamas las batallas de los machos por el haren mas grande seleccion intrasexual En este ultimo caso el tamano corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate mientras que en el primero son otros rasgos masculinos como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atencion de las hembras Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoria sintetica Dobzhansky Mayr y Huxley en gran medida ignoraron el concepto de seleccion sexual cita requerida El estudio de la seleccion sexual solo cobro impulso en la era postsintesis 355 Se ha argumentado que segun propuso Wallace los machos con plumaje brillante demuestran de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales De acuerdo con esta hipotesis de la seleccion sexual de los buenos genes la eleccion de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva 125 Esta perspectiva ha recibido apoyo empirico en las ultimas decadas Por ejemplo se ha hallado una asociacion aunque pequena entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran numero de taxones tales como aves anfibios peces e insectos 356 Ademas las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia empirica de que existe una correlacion entre un caracter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los mas brillantes colores presentan un sistema inmune mas fuerte 357 Asi la seleccion femenina podria promover la salud general de las poblaciones en esta especie Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la eleccion de la hembra influye en los rasgos de los machos e incluso que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relacion directa con el exito del apareamiento 355 Una de las primeras referencias a la cooperacion animal proviene de Charles Darwin quien la senalo como un problema potencial para su teoria de la seleccion natural 358 Desde la publicacion del Origen de las especies otros autores han argumentado que el comportamiento altruista los actos abnegados realizados en beneficio de los demas es incompatible con el principio de la seleccion natural a pesar de que los ejemplos de comportamiento altruista como el cuidado de las crias por los padres y el mutualismo se dan en todo el reino animal desde los invertebrados hasta los mamiferos 359 360 361 362 Insectos eusociales Durante la mayor parte del siglo XIX intelectuales como Thomas Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan y muestran comportamientos altruistas 363 En 1902 Kropotkin ofrecio una vision alternativa de la supervivencia humana y animal en su libro El apoyo mutuo donde declaro que la asociacion ofrece las mejores perspectivas de desarrollo para las especies 364 365 Kropotkin acuno el termino evolucion progresiva para describir como la ayuda mutua se convirtio en la condicion sine qua non de toda la vida social animal y humana 366 Una de las formas mas notorias de altruismo se da en ciertos insectos eusociales como las hormigas abejas y avispas que tienen una clase de trabajadoras esteriles La respuesta a la cuestion general de la evolucion del altruismo de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes proviene de la teoria de la aptitud inclusiva tambien llamada teoria de seleccion familiar 367 De acuerdo con el principio de Darwin Wallace la seleccion natural actua sobre las diferencias en el exito reproductivo ER de cada individuo donde ER es el numero de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida Hamilton 1972 amplio esta idea e incluyo los efectos de ER de los familiares del individuo la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo mas el ER de sus familiares cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no esta en conflicto con la teoria evolutiva Por esta razon es necesario realizar una modificacion y ampliacion de la vision tradicional de que la seleccion opera sobre un solo organismo aislado en una poblacion el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo sino como parte de una compleja red familiar 368 369 370 Macroevolucion monstruos prometedores y equilibrio puntuado Articulos principales Monstruo prometedory Equilibrio puntuado Cuando se define macroevolucion como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior se esta utilizando un lenguaje metaforico En sentido estricto solo surgen nuevas especies ya que la especie es el unico taxon que posee estatus ontologico 371 La macroevolucion da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfologicas importantes entre grupos de especies razon por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados es decir pertenecientes a unidades taxonomicas distintas y de alto rango Es en los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen cita requerida Representacion grafica de las diferencias conceptuales entre el gradualismo y el equilibrio puntuado con relacion a la divergencia morfologica a traves del tiempo El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo Explica la macroevolucion como el producto de un cambio lento de la acumulacion de muchos pequenos cambios en el transcurso del tiempo Este cambio gradual deberia reflejarse en el registro fosil con la aparicion de numerosas formas de transicion entre los grupos de organismos Sin embargo el registro no es abundante en formas intermedias Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfeccion del propio registro geologico segun Darwin el registro geologico es una narracion de la que se han perdido algunos volumenes y muchas paginas El modelo del equilibrio puntuado propuesto en 1972 por N Eldredge y S J Gould sostiene en cambio que el registro fosil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrio Las especies aparecen repentinamente en los estratos geologicos se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de anos sin grandes cambios morfologicos y luego desaparecen abruptamente del registro sustituidas por otra especie emparentada pero distinta Eldredge y Gould utilizan los terminos estasis e interrupcion respectivamente para designar estos periodos Segun su modelo las interrupciones abruptas en el registro fosil de una especie reflejarian el momento en que esta fue reemplazada por una pequena poblacion periferica en la cual el ritmo de evolucion habria sido mas rapido que compitio con la especie originaria y termino por sustituirla De acuerdo con este patron la seleccion natural no solo opera dentro de la poblacion sino tambien entre especies y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurririan en periodos geologicos relativamente breves separados por largos periodos de equilibrio cita requerida En biologia evolutiva un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo El termino se utiliza para describir un evento de especiacion saltacional que puede ser el origen de nuevos grupos de organismos La frase fue acunada por el genetista aleman Richard Goldschmidt quien pensaba que los cambios pequenos y graduales que dan lugar a la microevolucion no pueden explicar la macroevolucion La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos cientificos que defienden la Teoria sintetica de evolucion biologica 372 En su obra The material basis of evolution La base material de la evolucion Goldschmidt escribio que el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no implica mas y mas cambios atomisticos sino una modificacion completa del patron principal o del sistema de reaccion principal en uno nuevo el que mas tarde puede nuevamente producir variacion intraespecifica por medio de micromutaciones 373 La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad cientifica que favorecia las explicaciones neodarwinianas de R A Fisher J B S Haldane y Sewall Wright 374 No obstante varias lineas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolucion saltacional mas que por evolucion gradual 372 Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecian cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt De hecho arguyo que los ejemplos de evolucion rapida no minan el darwinismo como Goldschmidt suponia pero tampoco merecen un descredito inmediato como muchos neodarwinistas pensaban 375 Gould insistio en que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamas un componente esencial de su teoria de evolucion por seleccion natural Thomas Henry Huxley tambien advirtio a Darwin que habia sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio Natura non facit saltum 376 Huxley temia que ese supuesto podria desalentar a aquellos naturalistas que creian que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida En este sentido Gould escribio Como un darwinista deseo defender el postulado de Goldschmidt de que la macroevolucion no es simplemente la microevolucion extrapolada y que las grandes transiciones estructurales pueden ocurrir rapidamente sin una serie suave de estados intermedios En su libro de 1940 Goldschmidt especificamente invoca los genes para el desarrollo como potenciales fabricantes de monstruos prometedores 375 La sintesis de la biologia del desarrollo y la teoria de la evolucion Genes HOX en ratones Aunque Darwin discutio en detalle la biologia del desarrollo antes llamada embriologia esta rama de la biologia no contribuyo a la sintesis evolutiva Ernst Mayr en su ensayo What was the evolutionary synthesis Que fue la sintesis evolutiva 20 explico que varios de los embriologos del periodo en que surgio la sintesis moderna tenian una postura contraria a la teoria evolutiva Los representantes de algunas disciplinas biologicas por ejemplo de la biologia del desarrollo ofrecieron una fuerte resistencia a la sintesis No se les dejo fuera de la sintesis como algunos de ellos ahora reclaman simplemente no querian unirse En las dos ultimas decadas sin embargo la biologia del desarrollo y la biologia evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigacion biologica llamada Biologia evolutiva del desarrollo o coloquialmente Evo devo que explora como han evolucionado los procesos del desarrollo y como ha surgido la organizacion de las diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y actuales 377 378 El principal descubrimiento responsable de la integracion de la biologia del desarrollo con la teoria de la evolucion fue el de un grupo de genes reguladores la familia de genes homeoticos genes HOX Estos genes codifican proteinas de union al ADN factores de transcripcion que influyen profundamente en el desarrollo embrionario 379 Por ejemplo la supresion de las extremidades abdominales de los insectos esta determinada por los cambios funcionales en una proteina llamada Ultrabithorax que es codificada por un gen Hox 380 La familia de genes Hox existe en los artropodos insectos crustaceos quelicerados miriapodos cordados peces anfibios reptiles aves mamiferos y hay analogos entre las especies de plantas y hongos 379 Los genes HOX influyen en la morfogenesis de los embriones de los vertebrados al expresarse en diferentes regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo Esta familia de genes es homologa tanto funcional como estructuralmente al complejo homeotico HOM C de Drosophila melanogaster Sobre la base de la comparacion de genes de varios taxones se ha logrado reconstruir la evolucion de los grupos de genes HOX en vertebrados Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones por ejemplo estan organizados en cuatro complejos genomicos localizados en diferentes cromosomas HOXA en el brazo corto del cromosoma 7 HOXB en el 17 HOXC en el 12 y HOXD en el 2 y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homologa a la del genoma de D melanogaster 381 Aunque el ancestro comun del raton y del humano vivio hace alrededor de 75 millones de anos la distribucion y arquitectura de sus genes HOX son identicas 382 Por lo tanto la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada lo que tiene profundas implicaciones para la evolucion de los patrones y procesos de desarrollo 382 377 379 Microbiologia y transferencia horizontal de genes Articulo principal Transferencia horizontal de genes Las primeras teorias evolucionistas practicamente ignoraron la microbiologia debido a la escasez de rasgos morfologicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas 383 Los recientes avances en el estudio de la genomica microbiana han contribuido a comprender mejor la fisiologia y ecologia de estos organismos y a facilitar la investigacion de su la taxonomia y evolucion 384 Estos estudios han revelado niveles de diversidad totalmente inesperados entre los microbios 385 81 Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en Japon de la transferencia horizontal de genes 386 El intercambio de material genetico entre diferentes especies de bacterias ha desempenado un papel senalado en la propagacion de la resistencia a los antibioticos 387 y al albor de un mejor conocimiento de los genomas ha surgido la teoria de que la importancia de la transferencia horizontal de material genetico en la evolucion no se limita a los microorganismos sino que alcanza a todos los seres vivos 388 La transferencia horizontal de genes en los seres vivos se da principalmente a traves de unos vehiculos denominados elementos geneticos moviles o elementos geneticos egoistas como los plasmidos los transposones y los virus Los virus pueden incorporar material genetico de un huesped y llevarlo a otro Por otra parte los plasmidos moleculas de ADN circular que portan genes se pueden intercambiar entre bacterias arqueas y levaduras que esten cerca los transposones secuencias de ADN con unos pocos genes se pueden trasferir horizontalmente entre organismos que vivan en simbiosis Principalmente se transfieren los genes operativos los implicados en la limpieza mientras que los genes informativos los implicados en la transcripcion traduccion y procesos relacionados rara vez se transfieren horizontalmente 389 390 391 Segun algunas estimaciones alrededor de 145 genes del genoma humano se adquirieron por transferencia horizontal de otros organismos 392 Los altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el arbol genealogico de los organismos 32 33 en efecto como parte de la teoria endosimbiotica del origen de los organulos la transferencia horizontal de genes fue un paso critico en la evolucion de eucariotas como los hongos las plantas y los animales 393 394 Endosimbiosis y el origen de las celulas eucariotas Articulo principal Eucariogenesis Vease tambien Simbiogenesis La evolucion de los primeros eucariontes desde los procariotas ha recibido una considerable atencion por parte de los cientificos 395 Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo entre hace 2500 a comienzos del Paleoproterozoico 63 Existen dos hipotesis no excluyentes mutuamente para explicar el origen de los eucariotas la endosimbiosis y la autogenesis La hipotesis o teoria de la endosimbiosis postula que la evolucion de las primeras celulas eucariotas es el resultado de la incorporacion permanente en una celula hospedadora arqueana de lo que fueron celulas procariotas fisiologicamente diferentes y autonomas De acuerdo con este concepto las mitocondrias han evolucionado a partir de una antigua alfaproteobacteria aerobia mientras que los cloroplastos provienen de celulas procariotas del tipo de las cianobacterias Tambien es probable que un virus gigante similar a los poxvirus originara el nucleo Estos procesos simbiogeneticos se habrian iniciado con el contacto de la celula huesped con una bacteria en una relacion que podria ser al principio parasitaria para devenir mutualista con el paso del tiempo al obtener el hospedador ventajas provenientes de caracteristicas y especialidades del hospedado De no llegar a este punto la seleccion natural penalizaria esta relacion y el numero de estos individuos disminuirian en el conjunto de la poblacion por el contrario una relacion fructifera se veria favorecida por la seleccion natural y los individuos simbioticos proliferarian portando parte o el conjunto de los dos genomas originales 396 397 Esta hipotesis es la que ha contado con mayor aceptacion y ha sido respaldada por los analisis de filogenetica molecular en el que se sugiere que los eucariotas forman un subgrupo dentro de las arqueas 59 En contraste la hipotesis autogenica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos asi como otros organulos eucariotas tales como el reticulo endoplasmatico se desarrollaron como consecuencia de las presiones de seleccion para la especializacion fisiologica dentro de una antigua celula procariota Segun esta hipotesis la membrana de la celula hospedadora se habria invaginado para encapsular porciones fisiologicamente diferentes de la celula ancestral Con el transcurso del tiempo estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez mas especializadas hasta conformar los diferentes organulos que actualmente definen la celula eucariota 398 No obstante varias observaciones sobre la estructura de la membrana el tipo de reproduccion la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibioticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipotesis simbiogenetica 399 Origen de la reproduccion sexual Segun la hipotesis fagotrofica la perdida de la pared celular que permitio la fagocitosis tambien podria haber permitido la reproduccion sexual muy tempranamente en la historia de la evolucion biologica ya que no se tienen registros de que haya existido eucariontes primitivos asexuales El citoesqueleto los motores moleculares y el sistema de tambien facilitan la reproduccion sexual Es asi como la reproduccion sexual evoluciono hasta el proceso que es hoy esto es meiosis seguida de fertilizacion y se producen gametos el producto de la meiosis en las eucariontes mas primitivos que existen en la actualidad los protistas Entre los protistas la fusion de celulas esta relativamente extendida y la mayoria tienen tambien fusion nuclear y meiosis mientras que otros denominados no las tienen por ejemplo el alga cercozoo y la haptofita A partir de ello se ha postulado que la fusion de celulas podria haberse desarrollado sin que el objetivo original fuese la reproduccion sexual Por ejemplo los plasmodios grandes celulas multinucledas que se producen entre los mohos mucilaginosos tienen como objetivo la busqueda del alimento Una fusion nuclear accidental o un fallo en la mitosis harian un nucleo poliploide por ello se cree que la meiosis podria haberse desarrollado como un mecanismo para reparar estos errores ya que los organismos necesitan replicar su material genetico de manera eficiente y fiable De esta forma podria haber habido originalmente una fase intermedia con fusion de celulas y meiosis pero sin fusion nuclear Es asi como la necesidad de reparar los danos geneticos es una de las teorias principales que explican el origen de la reproduccion sexual Igualmente los individuos diploides pueden reparar una seccion mutada de su ADN mediante la recombinacion genetica ya que hay dos copias del gen en la celula y se supone que una de ellas permanece sin danos Por otro lado una mutacion en un individuo haploide tiene mas probabilidad de persistir ya que la maquinaria de reparacion del ADN no tiene manera de saber cual era la secuencia original sin danos 400 La forma mas primitiva de sexo podria haber sido un organismo con ADN danado replicando una hebra sin danar de un organismo similar para repararse a si mismo 401 Otra teoria es que la reproduccion sexual se origino a partir de elementos geneticos moviles parasitarios que intercambian material genetico esto es copias de su propio genoma para transmitirse y propagarse como transposones plasmidos o virus En algunos organismos se ha demostrado que la reproduccion sexual mejora la difusion de los elementos geneticos parasitarios por ejemplo en las levaduras o los hongos filamentosos 402 La conjugacion bacteriana una forma de intercambio genetico que algunas fuentes describen como sexo no es una forma de reproduccion Sin embargo respalda la teoria del elemento genetico movil ya que se propaga mediante uno de esos genes moviles el 401 Por otra parte se ha planteado que el ciclo celular moderno por el cual la mitosis la meiosis y el sexo ocurren en todos los eucariotas evoluciono debido al equilibrio alcanzado por los virus que caracteristicamente siguen un patron de compensacion entre infectar a tantos huespedes como sea posible y matar a un huesped individual a traves de la proliferacion viral Hipoteticamente los ciclos de replicacion viral se pueden reflejar con los de los plasmidos o los transposones 403 Una tercera teoria menos aceptada dice que el sexo podria haber evolucionado como una forma de canibalismo Un organismo primitivo se comio a otro pero en lugar de digerirlo completamente parte del ADN del organismo comido se habria incorporado al organismo comedor 401 Variaciones en la expresion de los genes involucrados en la herencia Hallazgos recientes han confirmado importantes ejemplos de cambios hereditarios que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleotidos en el ADN Estos fenomenos se clasifican como sistemas de herencia epigenetica 404 La metilacion del ADN que marca la cromatina los bucles metabolicos autosostenidos el silenciamiento genico por ARN de interferencia y la conformacion tridimensional de proteinas como los priones son areas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenetica a nivel del organismo 405 Los biologos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes geneticas y la comunicacion entre las celulas pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la base de algunos de los mecanismos de la plasticidad fenotipica y la 406 La heredabilidad tambien puede ocurrir a escalas aun mayores Por ejemplo la herencia ecologica o extragenetica a traves del proceso de construccion de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el regimen de seleccion de generaciones posteriores Los descendientes heredan genes mas las caracteristicas ambientales generadas por las acciones ecologicas de los antepasados 407 Otros ejemplos de heredabilidad en la evolucion que no estan bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y simbiogenesis 408 409 Otras teorias de la evolucion y criticas cientificas de la teoria sinteticaArticulo principal Objeciones a la teoria de la evolucion Richard Dawkins en su obra El gen egoista de 1976 hizo la siguiente afirmacion Hoy la teoria de la evolucion esta tan sujeta a la duda como la teoria de que la Tierra gira alrededor del Sol 410 Aunque la evolucion biologica es aceptada como un hecho desde el siglo XVIII su explicacion cientifica ha suscitado muchos debates 411 La teoria denominada sintesis evolutiva moderna o simplemente teoria sintetica es el modelo actualmente aceptado por la comunidad cientifica para describir los fenomenos evolutivos y aunque no existe hoy una solida teoria alternativa desarrollada cientificos como Motō Kimura o Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han reclamado la necesidad de realizar una reforma ampliacion o sustitucion de la teoria sintetica con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biologia del desarrollo o incorporar dentro de la teoria actual una serie de descubrimientos biologicos cuyo papel evolutivo se esta debatiendo tales como ciertos mecanismos hereditarios epigeneticos la transferencia horizontal de genes o propuestas como la existencia de multiples niveles jerarquicos de seleccion o la plausibilidad de los fenomenos de asimilacion genomica para explicar procesos macroevolutivos 412 Los aspectos mas criticados y debatidos de la teoria de la sintesis evolutiva moderna son el gradualismo que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould 413 la preponderancia de la seleccion natural frente a los procesos puramente estocasticos la falta de una explicacion satisfactoria al comportamiento altruista y el reduccionismo geneticista que contradiria las caracteristicas holisticas y las propiedades emergentes inherentes a cualquier sistema biologico complejo 414 A pesar de lo indicado sin embargo hay que considerar que el actual consenso cientifico es que la teoria misma en sus fundamentos no ha sido rebatida en el campo de la biologia evolutiva siendo solo perfeccionada y por ello se la sigue considerando como la piedra angular de la biologia moderna 415 416 Otras hipotesis minoritarias Articulo principal Teoria simbiogenetica Entre otras hipotesis minoritarias destaca la de la biologa estadounidense Lynn Margulis quien considero que del mismo modo que las celulas eucariotas surgieron a traves de la interaccion simbiogenetica de varias celulas procariotas muchas otras caracteristicas de los organismos y el fenomeno de especiacion eran la consecuencia de interacciones simbiogeneticas similares En su obra Captando Genomas Una teoria sobre el origen de las especies Margulis argumento que la simbiogenesis es la fuerza principal en la evolucion Segun su teoria la adquisicion y acumulacion de mutaciones al azar no son suficientes para explicar como se producen variaciones hereditarias y postulo que las organelas los organismos y las especies surgieron como el resultado de la simbiogenesis 397 Mientras que la sintesis evolutiva moderna hace hincapie en la competencia como la principal fuerza detras de la evolucion Margulis propuso que la cooperacion es motor del cambio evolutivo 417 Argumenta que las bacterias junto con otros microorganismos ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida en la Tierra tales como una concentracion alta de oxigeno Margulis sostuvo que estos microorganismos son la principal razon por la que las condiciones actuales se mantienen Afirmo asimismo que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas y debido a esto son mas versatiles y las artifices de la complejidad de los seres vivos 397 Igualmente rechazo vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teoria y propuso una hipotesis alternativa para explicar la evolucion En primer lugar justiprecia la obra de Lamarck y sugiere que las hipotesis o predicciones conocidas como Lamarckismo realizadas por este biologo se ven corroboradas por los hechos 418 419 Por ejemplo Sandin formulo su hipotesis a partir de la observacion de que las circunstancias ambientales pueden condicionar no solo la expresion de la informacion genetica fenomenos epigeneticos control del splicing alternativo estres genomico sino la dinamica del proceso de desarrollo embrionario 420 421 422 423 y postulo que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia 424 425 Conforme a sus ideas se puede apreciar la tendencia de las formas organicas a una mayor complejidad 426 427 como consecuencia de unas leyes que gobiernan la variabilidad de los organismos 428 429 y que estan de alguna manera inscritas en los organismos 430 431 Habida cuenta de que el 98 5 del genoma humano por ejemplo esta compuesto por secuencias repetidas con funcion reguladora asi como una notable cantidad de virus endogenos Sandin concluye que esa conformacion del genoma no puede ser el resultado del azar y de la seleccion naturaly que se produce en cambio por la presion del medio ambiente lo que provoca que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias genicas se modifiquen y como consecuencia se generen organismos completamente nuevos con sustanciales diferencias non respecto a sus predecesores Segun esta teoria que rechaza la tesis del ADN egoista de Dawkins el mecanismo fundamental del cambio evolutivo es solo la capacidad de integracion de los virus en genomas ya existentes mediante la transferencia horizontal de sus genes Ademas Sandin opina que el medio ambiente y no las mutaciones aleatorias es la causa de que determinados grupos de seres vivos asuman muevas caracteristicas no de forma gradual sino en episodios especificos y sin fases intermedias 432 411 Segun el filosofo Mauricio Abdalla la hipotesis sostenida por Sandin esta fundamentada por una gran cantidad de datos cientificos y abre una nueva area de investigacion en el campo de la biologia 411 Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivoArticulo principal Evolucion biologica experimental Observacion directa del proceso evolutivo en bacterias profesor de la Universidad Estatal de Michigan inicio en 1989 un experimento para estudiar la evolucion de las bacterias propiciado por la rapida reproduccion de estos microorganismos Lenski establecio varios subcultivos a partir de una cepa de Escherichia coli con el objetivo de observar si se producia alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes Los diferentes cultivos se mantenian en condiciones estables y cada setenta y cinco dias aproximadamente unas quinientas generaciones los investigadores extraian una muestra de cada uno de ellos la congelaban procediendo del mismo modo para los subcultivos de estos subcultivos Hacia 2010 el experimento abarcaba unas cincuenta mil generaciones de bacterias cita requerida Tras diez mil generaciones las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la cepa ancestral Las nuevas bacterias eran mas grandes y se dividian mucho mas rapidamente en el utilizado para el experimento El cambio mas llamativo consistio en que en uno de los subcultivos en la generacion 31 500 las bacterias comenzaron a consumir el citrato presente en el medio DM y que E coli no es normalmente capaz de metabolizar Por lo tanto las bacterias en ese subcultivo evolucionaron para adaptarse y crecer mejor en las condiciones de su ambiente Otro cambio evolutivo importante se produjo pasadas veinte mil generaciones las bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un cambio en su tasa de mutacion provocando una acumulacion de mutaciones en su genoma fenotipo hipermutable Al tratarse de un cultivo en medio ambiente constante la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron neutrales pero tambien se observo un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo 433 Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos pero con diferentes condiciones de temperatura y fuentes de alimentacion con presencia de antibioticos Tambien se investigaron diferentes microorganismos Pseudomonas fluorescens Myxococcus xanthus e incluso levaduras En todos ellos se encontraron resultados parecidos los microorganismos cambiaban evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo cita requerida Simulacion computarizada del proceso de evolucion biologica Salvo excepciones la evolucion biologica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente Por ello se recurre a disciplinas como la Paleontologia Biologia evolutiva o Filogenia entre otras areas para lo observacion y el estudio indirecto de la evolucion Desde la ultima decada del siglo XX el desarrollo de la bioinformatica ha propiciado el uso de herramientas informaticas para el estudio de diversos aspectos del proceso evolutivo 434 Una de las aplicaciones de las herramientas informaticas al estudio de la evolucion consiste en la simulacion in silico del proceso evolutivo usando organismos digitales una serie de programas que utilizan los recursos disponibles en el procesador para sobrevivir y reproducirse Un ejemplo de esta aplicacion es el programa desarrollado en 1990 por el ecologo Thomas Ray para el estudio de la evolucion y la ecologia 435 436 Herramientas semejantes se utilizan para investigar la base evolutiva de conductas como el altruismo la tasa de mutaciones y la genetica de poblaciones cita requerida Reacciones sociales y culturalesArticulo principal Objeciones a la teoria de la evolucion A medida que el darwinismo lograba una amplia aceptacion en la decada de 1870 se hicieron caricaturas de Charles Darwin con un cuerpo de simio o mono como una forma de argumento ad hominem para desacreditar la teoria de la evolucion 437 En el siglo XIX especialmente tras la publicacion de El origen de las especies la idea de que la vida habia evolucionado fue un tema de intenso debate academico centrado en las implicaciones filosoficas sociales y religiosas de la evolucion Hoy en dia el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura cientifica y la sintesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptacion entre los cientificos 3 Sin embargo la evolucion sigue siendo un concepto controvertido entre los grupos religiosos 438 Los biologos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolucion mediante la formulacion de hipotesis asi como la construccion de teorias basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los metodos de la biologia matematica y teorica Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biologia sino en muchos otros campos cientificos e industriales incluidos la agricultura la medicina y la informatica 23 El progresivo aumento en el conocimiento de los fenomenos evolutivos ha tenido como resultado la revision rechazo o por lo menos el cuestionamiento de las explicaciones tradicionales creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y misticas y de hecho algunos conceptos como el de la descendencia de un ancestro comun aun suscitan rechazo en algunas personas 90 que creen que la evolucion contradice con el mito de creacion en su religion 439 440 441 Como fuera reconocido por el propio Darwin las repercusiones mas controvertidas de la biologia evolutiva conciernen los origenes del hombre 129 En algunos paises notoriamente en los Estados Unidos esta tension entre la ciencia y la religion ha alimentado la controversia creacion evolucion un conflicto religioso que aun dura centrado en la politica y la educacion publica 442 Mientras que otros campos de la ciencia como la cosmologia 443 y las ciencias de la Tierra 444 tambien se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos la biologia evolutiva encuentra una oposicion significativamente mayor por parte de muchos creyentes religiosos cita requerida El impacto mas importante de la teoria evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relacion de este con la sociedad debido a la naturaleza no teleologica de los mecanismos evolutivos la evolucion no sigue un fin u objetivo Las estructuras y especies no aparecen por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las mas adaptadas se conservan en el tiempo 445 Este mecanismo ciego independiente de un plan de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber cita requerida Vease tambien Efectos sociales de la teoria de la evolucion Evolucion y politica Eugenesia y fascismo La adopcion de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente sin embargo en el proceso tambien se han dado abusos atribuir un valor biologico a las diferencias culturales y cognitivas o deformaciones de la misma como justificativo de posturas eugeneticas las cuales han sido usadas como Argumentum ad consequentiam a traves de la historia de las objeciones a la teoria de la evolucion 446 Por ejemplo Francis Galton utilizo argumentos eugenesicos para promover politicas de mejoramiento del patrimonio genico humano como incentivos para la reproduccion de aquellos con buenos genes y la esterilizacion forzosa pruebas prenatales contracepcion e incluso la eliminacion de las personas con malos genes 447 Otro ejemplo de este uso de la teoria de la evolucion es el darwinismo social concebida por Herbert Spencer que popularizo el termino de supervivencia del mas apto y que se utilizo para justificar el sexismo el imperialismo la desigualdad social la superioridad racial que ayudaron a inspirar la ideologia nazi 448 449 450 como consecuencias inevitables de las leyes naturales 451 En Estados Unidos se uso el darwinismo social para argumentar a favor de restringir la inmigracion o para promulgar leyes estatales que requieran esterilizacion de deficientes mentales 449 Sin embargo el mismo Darwin rechazo varias de estas ideas 452 y los cientificos y filosofos contemporaneos consideran que estas ideas no se hallan implicitas en la teoria evolutiva ni estan respaldadas por la informacion disponible 453 454 455 Socialismo y comunismo Por otro lado los filosofos comunistas Karl Marx y Friedrich Engels vieron en la nueva comprension biologica de la evolucion por seleccion natural de Darwin como esencial para la nueva interpretacion del socialismo cientifico 456 457 458 ya que segun Marx sirve una base en las ciencias naturales para la lucha de clases en la historia 459 El mismo Marx se consideraba como un admirador de Darwin y lo cito varias veces a en sus obras En El capital el cual le regalo una copia 460 concluyo que se debe escribir una historia de la tecnologia como la que Darwin ha escrito en el mundo natural sobre la formacion de los organos animales y vegetales 457 Marx tambien llego a ver el darwinismo como una ideologia burguesa que reflejaba la lucha competitiva burguesa en la sociedad capitalista 461 Friedrich Engels considero absolutamente esplendido a Darwin 462 Acepto la teoria de la evolucion darwiniana seleccion natural defendiendola de criticos como Eugen Duhring 463 pero rechazo su metodo como incompleto En contra del darwinismo social Engels subraya la armonia dialectica Asi el reino vegetal suministra oxigeno y alimentos al reino animal mientras el reino animal a su vez suministra acido carbonico y estiercol al reino vegetal 464 Sostuvo en El papel del trabajo en la transformacion del mono en hombre que la aplicacion de los implementos de trabajo desempeno un papel decisivo en la diferenciacion del hombre respecto del mundo animal 465 Engels tambien recurrio a la teoria de la evolucion social de Lewis H Morgan en su obra El origen de la familia la propiedad privada y el estado Segun Engels dio credito a Marx por extender la teoria de Darwin al estudio de la dinamica interna y el cambio en la sociedad humana 466 En la decada de 1890 el anarquista Piotr Kropotkin publico El apoyo mutuo como respuesta critica anarcocomunista al darwinismo social vigente y en particular al ensayo La lucha por la existencia de Thomas H Huxley El conflicto entre compatibilizar la teoria marxista y el darwinismo siguio durante siglo XX En Materialismo y empiriocriticismo Lenin sostuvo la convergencia de las leyes de la evolucion de la politica economica Marx de la biologia Darwin y de la fisica Hermann von Helmholtz El biologo evolutivo J B S Haldane uno de los principales contribuyentes del darwinismo moderno fue un marxista convencido 467 y valoro los aportes de Engels en la biologia en Dialetica de la naturaleza 468 469 Por otro lado el marxista Karl Kautsky promovio la imagen futura del hombre nuevo mediante instrumentos sociales y eugenesicos 470 El lamarckismo se mantuvo en la Union Sovietica etiquetado como darwinismo sovietico creativo hasta 1965 471 472 Mientras tanto por otro lado el lysenkoismo era oficialmente impulsado como doctrina supuestamente cientifica en consonancia con el hecho que 1948 cinco anos antes de la muerte de Iosif Stalin la genetica fue oficialmente declarada como una pseudociencia burguesa No obstante la concepcion marxista aplicada a las ciencias naturales y a la evolucion fue defendida por el ecologo Richard Levins y el biologo Richard Lewontin en el libro El biologo dialectico 473 En el filosofo Peter Singer sostiene que la vision de la naturaleza humana proporcionada por la ciencia evolutiva particularmente por la psicologia evolutiva es compatible con el marco ideologico de la izquierda y debe incorporarse a el 474 Evolucion y religion Articulos principales Creacionismo Diseno inteligentey Evolucion teista Diferencias religiosas sobre la cuestion de la evolucion en Estados Unidos 2007 Porcentaje que creen que la evolucion es la mejor explicacion del origen de la humanidad Budistas 81Hinduistas 80Judios 77No afiliados 72Catolicos 58Ortodoxos 54Protestantes 51Musulmanes 45Iglesia negra 38Evangelicos 24Mormones 22Testigos de Jehova 8Porcentaje de la poblacion total de Estados Unidos 48 Fuente Pew Forum 475 Antes de que la geologia se convirtiera en una ciencia a principios del siglo XIX tanto las religiones occidentales como los cientificos descontaban o condenaban de manera dogmatica y casi unanime cualquier propuesta que implicara que la vida fuera el resultado de un proceso evolutivo Sin embargo cuando la evidencia geologica empezo a acumularse en todo el mundo un grupo de cientificos comenzo a cuestionar si estos nuevos descubrimientos podian reconciliarse con una interpretacion literal de la creacion relatada en la Biblia judeocristiana Algunos geologos religiosos como en Inglaterra Edward Hitchcock en Estados Unidos y en Escocia siguieron explicando la evidencia geologica y fosil solo en terminos de un Diluvio universal pero una vez que Charles Darwin publicara su Origen de las especies en 1859 la opinion cientifica comenzo a alejarse rapidamente del literalismo biblico Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia se llevo a cabo publicamente y desestabilizo la opinion educativa en Europa y America hasta instigar una contrarreforma en la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860 476 En los paises o regiones en las que la mayoria de la poblacion mantiene fuertes creencias religiosas el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los paises donde la mayoria de la gente posee creencias seculares Desde los anos 1920 hasta el presente en los Estados Unidos han ocurrido varios ataques religiosos a la ensenanza de la teoria evolutiva particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evangelicos o pentecostales A pesar de la abrumadora evidencia de la teoria de la evolucion 477 algunos grupos consideran verdadera la descripcion biblica de la creacion de los seres humanos y de cada una de las otras especies como especies separadas y acabadas por un ser divino Este punto de vista es comunmente llamado creacionismo y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos particularmente los protestantes estadounidenses principalmente a traves de una forma de creacionismo llamada diseno inteligente cita requerida Los oponentes de la evolucion obtuvieron una victoria en el Scopes Monkey Trial Juicio del mono Scopes de 1925 cuando la Legislatura de Tennessee aprobo una ley que convierte en delito ensenar cualquier teoria que niegue la historia de la Creacion Divina del hombre como se ensena en la Biblia Mientras tanto a finales de la decada de 1960 la Corte Suprema de Estados Unidos emitio severas restricciones a los gobiernos estatales que se oponian a la ensenanza de la evolucion En 1968 en el juicio Epperson v Arkansas el tribunal superior anulo una ley de Arkansas que prohibia la ensenanza de la evolucion en las escuelas publicas 449 Los lobbies religiosos creacionistas desean excluir la ensenanza de la evolucion biologica de la educacion publica de ese pais aunque actualmente es un fenomeno mas bien local ya que la ensenanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los curriculos las encuestas revelan una gran sensibilidad del publico estadounidense a este mensaje lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo Otro de los episodios mas conocidos de este enfrentamiento se produjo en 2005 en el juicio que se realizo en una corte federal de Estados Unidos contra un distrito escolar de Dover Pensilvania que exigia la explicacion del diseno inteligente como una alternativa a la evolucion En ese ano el Consejo de Educacion del Estado de Kansas en ingles Kansas State Board of Education decidio permitir que se ensenaran las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoria cientifica de la evolucion 478 Tras esta decision se produjo una fuerte respuesta ciudadana que tuvo una de sus consecuencias mas conocidas en la creacion de una parodia de religion el pastafarismo una invencion de Bobby Henderson licenciado en Fisica de la Universidad Estatal de Oregon para demostrar ironicamente que no corresponde y es equivocado ensenar el diseno inteligente como teoria cientifica En el juicio Kitzmiller contra Dover el juez John E Jones III sentencio el DI diseno inteligente es nada menos que la progenie del creacionismo una vision religiosa un mero re etiquetado del creacionismo y no una teoria cientifica y concluyo declarando como inconstitucional ensenar DI como una alternativa a la evolucion en un aula de ciencias de una escuela publica 479 Posteriormente el Consejo de Educacion del Estado de Kansas revoco su decision en agosto de 2006 480 Este conflicto educativo tambien ha afectado a otros paises por ejemplo en el ano 2005 en Italia hubo un intento de suspension de la ensenanza de la teoria de la evolucion 481 482 En respuesta a las pruebas cientificas de la teoria de la evolucion muchos religiosos y filosofos han tratado de unificar los puntos de vista cientifico y religioso ya sea de manera formal o informal a traves de un creacionismo proevolucion Asi por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolucion teista o el creacionismo evolutivo y defienden que Dios provee una que inicia el proceso de la evolucion y o donde Dios creo el curso de la evolucion cita requerida Entre los cientificos cristianos contemporaneos que aceptan la evolucion se encuentran el biologo Kenneth Miller y el genetista Francis Collins 25 El propio Darwin uso de ejemplo al botanico Asa Gray y afirmo Me parece absurdo dudar de que un hombre pueda ser un ardiente teista y un evolucionista Nunca he sido ateo en el sentido de negar la existencia de un Dios 483 A partir de 1950 la Iglesia catolica tomo una posicion neutral con respecto a la evolucion con la enciclica Humani generis del papa Pio XII 484 En ella se distingue entre el alma tal como fue creada por Dios y el cuerpo fisico cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empirico el Magisterio de la Iglesia no prohibe el que segun el estado actual de las ciencias y la teologia en las investigaciones y disputas entre los hombres mas competentes de entrambos campos sea objeto de estudio la doctrina del evolucionismo en cuanto busca el origen del cuerpo humano en una materia viva preexistente pero la fe catolica manda defender que las almas son creadas inmediatamente por Dios Mas todo ello ha de hacerse de manera que las razones de una y otra opinion es decir la defensora y la contraria al evolucionismo sean examinadas y juzgadas seria moderada y templadamente y con tal que todos se muestren dispuestos a someterse al juicio de la Iglesia a quien Cristo confirio el encargo de interpretar autenticamente las Sagradas Escrituras y defender los dogmas de la fe 485 Por otro lado la enciclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolucion debido a que se considero que la evidencia en aquel momento no era convincente Permite sin embargo la posibilidad de aceptarla en el futuro No pocos ruegan con insistencia que la fe catolica tenga muy en cuenta tales ciencias y ello ciertamente es digno de alabanza siempre que se trate de hechos realmente demostrados pero es necesario andar con mucha cautela cuando mas bien se trate solo de hipotesis que aun apoyadas en la ciencia humana rozan con la doctrina contenida en la Sagrada Escritura o en la tradicion 486 En 1996 Juan Pablo II afirmo que la teoria de la evolucion es mas que una hipotesis y recordo que el Magisterio de la Iglesia esta interesado directamente en la cuestion de la evolucion porque influye en la concepcion del hombre 487 El papa Benedicto XVI ha afirmado que existen muchas pruebas cientificas en favor de la evolucion que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal Pero la doctrina de la evolucion no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosofico de donde viene todo esto y como todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre 488 La otras denominaciones como la Asamblea General de la Iglesia Presbiteriana declararon que no hay contradiccion entre una teoria evolutiva de los origenes humanos y la doctrina de Dios como Creador En cuanto en el judaismo la Conferencia Central de Rabinos Americanos declaro que la ignorancia de los estudiantes sobre la evolucion socavara seriamente su comprension del mundo y las leyes naturales que lo gobiernan y su introduccion a otras explicaciones descritas como cientificas les dara ideas falsas sobre metodos y criterios cientificos 25 La reaccion musulmana a la teoria de la evolucion fue sumamente variada desde aquellos que creian en una interpretacion literal de la creacion segun el Coran hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron una version de evolucion teista o guiada en la que el Coran reforzaba mas que contradecia a la ciencia Esta ultima reaccion se vio favorecida debido a que Al Jahiz un erudito musulman del siglo IX habia propuesto un concepto similar al de la seleccion natural 489 Sin embargo la aceptacion de la evolucion sigue siendo baja en el mundo musulman ya que figuras prominentes rechazan la teoria evolutiva como una negacion de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos 489 Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental 490 Por otro lado el debate sobre las ideas de Darwin no genero una controversia significativa en paises como China 491 Independientemente de su aceptacion por las principales jerarquias religiosas las mismas objeciones iniciales a la teoria de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoria evolutiva actual Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a traves de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Genesis de la Creacion Los creyentes en la infalibilidad biblica atacaron al darwinismo como una herejia La teologia natural del siglo XIX se caracterizo por la analogia del relojero de William Paley un argumento de diseno todavia utilizado por el movimiento creacionista Cuando la teoria de Darwin se publico las ideas de la evolucion teista se presentaron de modo de indicar que la evolucion es una causa secundaria abierta a la investigacion cientifica al tiempo que mantenian la creencia en Dios como causa primera con un rol no especificado en la orientacion de la evolucion y en la creacion de los seres humanos 492 Vease tambienEvolucion experimental Evolucion humana Evolucion humana reciente Evolucion convergente Evidencia de antepasado comun Seleccion natural Dinamica de sistemas Teoria de sistemas Gran Historia Especie en anilloReferencias Evolution Resources at the National Academies Definitions National Academies of Sciences Engineering and Medicine Consultado el 28 de marzo de 2021 Hall B K Hallgrimsson B 2008 4th edicion Jones amp Bartlett p 762 ISBN 0763700665 Archivado desde el original el 28 de junio de 2012 Kutschera U Karl J Niklas 2004 The modern theory of biological evolution an expanded synthesis Naturwissenschaften en ingles 91 6 255 276 doi 10 1007 s00114 004 0515 y Hall y Hallgrimsson 2008 Cracraft Joel Donoghue Michael J 2004 Assembling the tree of life Oxford University Press p 33 ISBN 1 4237 2073 3 OCLC 61342697 Consultado el 10 de octubre de 2020 NAS 2008 p 17 el 30 de junio de 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