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Protista

Agosto 13, 2021

Protistas comprende al conjunto de organismos eucariotas (es decir, cuyas células contienen un núcleo celular), que no son animales, plantas u hongos.[6]​ En la clasificación científica de los seres vivos los protistas son asignados al Reino Protista (o Protoctista) que es un taxón cajón de sastre, en progresivo desuso. [7]​[8]​[9]​ Se trata de un grupo parafilético debido a que no contiene a todos los descendientes de su antepasado común, es decir, que excluye a animales, plantas y hongos, que descendieron de diferentes grupos de protistas.

 
Protista
Rango temporal: 2309–0Ma [1]​[2]​ Paleoproterozoico – Reciente

Diversos tipos de protistas
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Protista
Haeckel, 1866
Supergrupos y filos principales[3]​[4]​[5]​
[editar datos en Wikidata]

En los protistas hay representantes tanto unicelulares como pluricelulares, autótrofos, heterótrofos y mixótrofos, fagótrofos como osmótrofos, entre muchas otras características excluyentes. Por ello, la tendencia actual es a reclasificar a los organismos que conformaban el reino Protista en el reino Chromista y el reino Protozoa según los postulados de Thomas Cavalier-Smith, haciendo que la taxonomía refleje en mayor medida la filogenia de estos grupos.

Características

Como Protista no es un grupo monofilético, es imposible especificar características que definan o distingan en su conjunto a estos seres vivos. Las que tienen en común son las propias de los eucariontes en general, así que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por plantas, animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad:

  • Hábitat: Ninguno de sus representantes está adaptado plenamente a la existencia en el aire, de modo que los que no son directamente acuáticos, se desarrollan en ambientes terrestres húmedos o en el medio interno de otros organismos.
  • Organización celular: Eucariotas (células con núcleo), unicelulares o pluricelulares. Los más grandes, algas pardas del género Laminaria, pueden medir decenas de metros, pero predominan las formas microscópicas.
  • Estructura: Se suele afirmar que no existen tejidos en ningún protista, pero en las algas rojas (rodofíceas) y en las algas pardas (feofíceas) la complejidad alcanza un nivel muy próximo al tisular, incluida la existencia de plasmodesmos (p.ej. en el alga parda Egregia). Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composición, y los unicelulares autótrofos frecuentemente están cubiertos por una teca, como en el caso destacado de las diatomeas, o dotados de escamas o refuerzos. Los unicelulares depredadores (fagótrofos) suelen presentar células desnudas (sin recubrimientos). Las formas unicelulares a menudo están dotadas de movilidad por reptación o, más frecuentemente, por apéndices de los tipos llamados cilios y flagelos.
  • Nutrición: Autótrofos (por fotosíntesis), heterótrofos o mixótrofos. Los heterótrofos pueden serlo por ingestión (fagótrofos) o por absorción osmótica (osmótrofos). Algunos son parásitos, como los apicomplejos y los tripanosomas, causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos.
  • Metabolismo del oxígeno: tal como es propio de los eucariontes, los protistas son aeróbicos (usan oxígeno para extraer la energía de las sustancias orgánicas), pero algunos son secundariamente anaeróbicos, tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia.
  • Reproducción y desarrollo: Puede ser asexual (clonal) o sexual, con gametos, frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie. Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones. No existe embrión en ningún caso.
  • Ecología: Los protistas se cuentan entre los más importantes componentes del plancton (organismos que viven en suspensión en el agua), del bentos (del fondo de ecosistemas acuáticos) y del edafón (de la comunidad que habita los suelos). Hay muchos casos importantes de parasitismo y también de mutualismo. En este último caso se pueden mencionar los flagelados que intervienen en la digestión de la madera por los termes, o los que habitan en el rumen de las vacas. El simbionte algal de los líquenes es casi siempre una alga verde unicelular.

Clasificación

El reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un taxón parafilético con respecto a otros reinos puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: animales, hongos, plantas, algas rojas y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independentes, mientras que los dos últimos se suelen incluir dentro del reino Protista.

La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal básico del organismo, pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-Smith[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​[15]​ estableció un número reducido de filos que, si bien son abarcativos y diversos, poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos, como cordados, moluscos, artrópodos (en animales), o traqueofitas (en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, flagelado y fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitió la respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen a los organismos eucariotas fotosintetizadores).

Los análisis genéticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes, relacionada con el fenómeno de endosimbiosis serida. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o clados de protistas, a los que se da habitualmente la categoría de supergrupos:[3]​[16]​[15]​

 
Árbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados de protistas. Se considera que los cloroplastos de Archaeplastida proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria, los de Excavata de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y los de Chromista (Supergrupo SAR) de un alga roja.[17]​
  • Archaeplastida (= Primoplantae) comprende a Rhodophyta (algas rojas) y Glaucophyta, los cuales pueden ser considerados protistas. Es también el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres, reino de las Plantas en la taxonomía de Whittaker de 1969. Por ello hoy varios autores incluyen a los tres grupos en el reino de las plantas y no en el protista. Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una cianobacteria. La mayoría de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares.
  • Stramenopiles (= Heterokonta) incluye algas de diferentes tipos, desde las diatomeas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que pueden llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos. También incluye los oomicetos, protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto son parásitos o saprofitos. El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en forma. Este clado, junto a los dos siguientes, forma parte del supergrupo SAR (Stramenopiles, Alveolata y Rhizaria),[3]​ caracterizado por presentar cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja, aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido. Cavalier-Smith[15]​ define una clasificación ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros grupos en Chromista.
  • Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que caracen de ellos. Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados (un extenso grupo de protistas flagelados) y entre los segundos Apicomplexa (la mayoría de los antiguos esporozoos), que son parásitos y Ciliophora (ciliados), microorganismos cuya presencia es común en donde haya agua. El término que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alvéolos corticales, vesículas que apoyan la membrana citoplasmática usualmente formando una película flexible, aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados.
  • Rhizaria, que se ha definido en base en datos moleculares, incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o flagelado. En concreto, comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos (como radiolarios y foraminíferos) y una colección diversa de organismos que se clasifican en Cercozoa (entre ellos, algunas amebas filosas con caparazón, algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos).
  • Excavata comprende un gran número de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados. Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentación. Algunos miembros son heterótrofos, mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. La clasificación de este grupo es bastante difícil y todavía está en sus inicios. Comprende entre otros, Metamonada, Euglenozoa y Percolozoa.
  • Amoebozoa comprende un gran número de protistas ameboides y la mayoría de los mohos mucosos. Sin embargo, otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizópodos han ido a parar a otros clados. El carácter morfológico de la presencia de seudópodos no es exclusivo de este clado, lo que ha llevado a la confusión de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones. Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios (mixomicetos) o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad (dictiostélidos).
  • Opisthokonta, constituido con base en estudios moleculares, comprende a una colección diversa de protistas agrupados en Choanozoa. Es también el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi. Estos tres grupos se caracterizan morfológicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto (situado en la célula en una posición posterior a la del movimiento).

Ejemplos

En las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales filos de protistas.

Reproducción

Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría por bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos ciliados y en Tritrichomonas.[18]​ En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, apicomplejos, mixomicetos, algas pardas y algas rojas.

La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como Euglena y Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en la fertilización), autogamia (auto-fertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los ciliados.

Algunos protistas como las algas pardas, algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto, mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células.

Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables.

El nombre Protoctista

 
Árbol filogenético global de E. Haeckel (1866).

Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras criaturas" o "primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista” (griego, literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni especialmente por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso. Los títulos de las revistas científicas especializadas en estos organismos usan el término «protista» o sus cognados, como hacen Protist (antes Archiv fur Protistenkunde, fundada en 1902), Protistology, o el European Journal of Protistology, y ni una sola revista, históricamente, ha usado el término «protoctista». Lo mismo ocurre con las sociedades científicas, como la International Society of Protistologists[19]​ o la International Society for Evolutionary Protistology.[20]​

Origen

Esta sección es un extracto de Eucariogénesis[editar]

Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y relacionados con el origen de la vida; sin embargo, no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparición de la primera célula eucariota, postulando muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y teorías autógenas.[21]​ A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.[22]​ Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que actualmente su aceptación es universal y se puede dar por descartadas las teorías puramente autógenas. Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o viceversa.[23]​

 
Evolución simbiogenética eucariota. Actualmente se considera demostrado, como lo afirma la mayoría de las teorías de la eucariogénesis, el origen simbiógenético de la célula eucariota; el cual se produjo entre una arquea huésped y una bacteria endosimbionte. Posteriormente la simbiogénesis entre un protista y una bacteria fotosintética originó la primera célula vegetal.

Filogenia

Esta sección es un extracto de Filogenia eucariota[editar]
 
Árbol filogenético de la vida de Robert Whittaker de 1969.
La filogenia de los eucariontes está basada en la actualidad en el estudio filogenético molecular, ya que las clasificaciones tradicionales de los seres vivos se basaron en aspectos morfológicos y biológicos en general. La filogenia molecular eucariota se basa en el estudio del genoma a través del análisis de las moléculas de ADN, ARN y/o proteínas, las cuales se encuentran en diversos elementos celulares como el núcleo, ribosomas, mitocondrias y en determinados casos se analizan los plastos. Todo esto nos permite conocer las hipótesis que definirían la historia evolutiva eucariota.

Registro fósil

 
Fósiles de la biota francevillense.
 
Moho mucilaginoso

Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos. Ejemplos de estos grupos incluyen los apicomplejos,[24]​ la mayoría de los ciliados,[25]​ algunas algas verdes (las klebsormidiales),[26]​ coanoflagelados,[27]​ oomicetos,[28]​ algas pardas,[29]​ algas verde amarillentas,[30]​ Excavata (como los euglenoideos).[31]​ Algunos de estos se han encontrado conservados en ámbar (resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (por ejemplo, Paleoleishmania, un kinetoplástido).

Otros son relativamente comunes en el registro fósil,[32]​ como las diatomeas,[33]​ algas doradas,[34]​ haptofitos,[35]​ silicoflagelados, tintínidos (ciliados), dinoflagelados,[36]​ algas verdes,[37]​ algas rojas,[38]​ heliozoos, radiolarios,[39]​ foraminíferos,[40]​ ebriidos y amebas testadas (Euglyphida, Arcellinida).[41]​ Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos antiguos.

Los fósiles eucariotas más probablemente comenzaron a aparecer hace unos 2 100 millones de años: la biota francevillense incluye organismos macroscópicos que probablemente representarían mohos mucilaginosos y serían los primeros indicios de vida pluricelular.[42]​[43]​ También Myxomitodes, un icnofósil de 1900 millones de años se ha interpretado como la huella de un moho mucilaginoso perteneciente a Dictyostelea.[44]​ Lo que sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la pluricelularidad surgió muy tempranamente o al mismo que surgieran los primeros eucariotas.

Véase también

Referencias

  1. S Blair Hedges, Jaime E Blair, Jason L Shoe, (2004).A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. BMC Evolutionary Biology.
  2. Emilie Neveu, Dany Khalifeh, Nicolas Salamin, Dirk Fasshauer, (2020). Prototypic SNARE Proteins Are Encoded in the Genomes of Heimdallarchaeota, Potentially Bridging the Gap between the Prokaryotes and Eukaryotes. Current Biology.
  3. ↑ Adl, S.M. et al. (2012). The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1-17. doi:10.1101/cshperspect.a016147. 
  5. Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  6. O’Malley, Maureen A.; Leger, Michelle M.; Wideman, Jeremy G.; Ruiz-Trillo, Iñaki (2019-03). «Concepts of the last eukaryotic common ancestor». Nature Ecology & Evolution (en inglés) 3 (3): 338-344. ISSN 2397-334X. doi:10.1038/s41559-019-0796-3. Consultado el 22 de mayo de 2021. 
  7. Cavalier-Smith, T. (Nov. 2006). Protozoa: the most abundant predators on earth el 15 de septiembre de 2015 en Wayback Machine., Microbiology Today, pp. 166-167.
  8. Parfrey, L.W., Barbero, Lasser, E.E., Dunthorn, M., Bhattacharya, D., Patterson, D.J. y Katz, L.A. (Dic. 2006). «Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity». PLoS Genet. 2 (12): e220. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  9. Schlegela, M. y Hülsmannb, N. (2 Ago. 2007). Protists – A textbook example for a paraphyletic taxon, Organisms Diversity & Evolution, Volume 7, Issue 2, Pages 166-172.
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  11. Cavalier-Smith, T. (2004). Chromalveolate diversity and cell megaevolution: interplay of membranes, genomes and cytoskeleton. En: Hirt, R.P., Horner, D.S. (Eds.). Organelles, Genomes and Eukaryote Phylogeny. CRC Press, Londres, pp. 75–108.
  12. Cavalier-Smith, T. (2007). Evolution and relationships of algae: major branches of the tree of life. En: Brodie, J., Lewis, J. (Eds.), Unravelling the Algae. CRC Press, Boca Raton, pp. 21–55.
  13. Cavalier-Smith, T. (2003). Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa. Eur. J. Protistol. 39, 338–348
  14. Cavalier-Smith, T. (2013) Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European Journal of Protistology 49 (2013) 115–178.
  15. ↑ Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms.
  16. Lynn, D. H. (2014). Protist Systematics. eLS.
  17. Petersen, J., Ludewig, A. K., Michael, V., Bunk, B., Jarek, M., Baurain, D., & Brinkmann, H. (2014). Chromera velia, endosymbioses and the rhodoplex hypothesis—plastid evolution in cryptophytes, alveolates, stramenopiles, and haptophytes (CASH lineages). Genome biology and evolution, 6(3), 666-684.
  18. Dolan, M. F., Wier, A. M., & Margulis, L. (2000). Budding and asymmetric reproduction of a trichomonad with as many as 1000 nuclei in karyomastigonts: Metacoronympha from Incisitermes. Acta Protozoologica, 39(4), 275-280.
  19. «International Society of Protistologists». Consultado el 9 de octubre de 2016. 
  20. «International Society for Evolutionary Protistology». Consultado el 9 de octubre de 2016. 
  21. A. Ruiz & M. Santos 1990. Temas actuales de biología evolutiva. I. Esteve et al. Origen de la célula eucariota.
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  42. El Albani, Abderrazak; Bengtson, Stefan; Canfield, Donald E.; Bekker, Andrey; Macchiarelli, Reberto (July 2010). «Large colonial organisms with coordinated growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago». Nature 466 (7302): 100-104. Bibcode:2010Natur.466..100A. PMID 20596019. doi:10.1038/nature09166. 
  43. El Albani, Abderrazak (2014). «The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity». PLoS ONE 9 (6). doi:10.1371/journal.pone.0099438. 
  44. Retallack, G.J.; Mao, X. (2019). «Paleoproterozoic (ca. 19. Ga) megascopic life on land in Western Austrlia». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 532: 109266. doi:10.1016/j.palaeo.2019.109266. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q10892
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Agosto 13, 2021
protista, comprende, conjunto, organismos, eucariotas, decir, cuyas, células, contienen, núcleo, celular, animales, plantas, hongos, clasificación, científica, seres, vivos, protistas, asignados, reino, protoctista, taxón, cajón, sastre, progresivo, desuso, tr. Protistas comprende al conjunto de organismos eucariotas es decir cuyas celulas contienen un nucleo celular que no son animales plantas u hongos 6 En la clasificacion cientifica de los seres vivos los protistas son asignados al Reino Protista o Protoctista que es un taxon cajon de sastre en progresivo desuso 7 8 9 Se trata de un grupo parafiletico debido a que no contiene a todos los descendientes de su antepasado comun es decir que excluye a animales plantas y hongos que descendieron de diferentes grupos de protistas ProtistaRango temporal 2309 0Ma 1 2 Had Arcaico Proterozoico Fan Paleoproterozoico RecienteDiversos tipos de protistasTaxonomiaDominio EukaryotaReino ProtistaHaeckel 1866Supergrupos y filos principales 3 4 5 Excavata P excavados Euglenozoa euglenozoos Metamonada metamonadas Percolozoa percolozoos Diaphoretickes o Corticata Supergrupo SAR Stramenopiles o Heterokonta Alveolata alveolados Rhizaria rizarios Hacrobia P Haptista Cryptista Amorphea o Podiata Amoebozoa amebozoos Choanozoa P coanozoos Apusozoa Varisulca colocacion incierta Collodictyon Malawimonas editar datos en Wikidata En los protistas hay representantes tanto unicelulares como pluricelulares autotrofos heterotrofos y mixotrofos fagotrofos como osmotrofos entre muchas otras caracteristicas excluyentes Por ello la tendencia actual es a reclasificar a los organismos que conformaban el reino Protista en el reino Chromista y el reino Protozoa segun los postulados de Thomas Cavalier Smith haciendo que la taxonomia refleje en mayor medida la filogenia de estos grupos Indice 1 Caracteristicas 2 Clasificacion 3 Ejemplos 4 Reproduccion 5 El nombre Protoctista 6 Origen 7 Filogenia 8 Registro fosil 9 Vease tambien 10 Referencias 11 Enlaces externosCaracteristicas EditarComo Protista no es un grupo monofiletico es imposible especificar caracteristicas que definan o distingan en su conjunto a estos seres vivos Las que tienen en comun son las propias de los eucariontes en general asi que son compartidas salvo perdida secundaria por plantas animales u hongos La enumeracion que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad Habitat Ninguno de sus representantes esta adaptado plenamente a la existencia en el aire de modo que los que no son directamente acuaticos se desarrollan en ambientes terrestres humedos o en el medio interno de otros organismos Organizacion celular Eucariotas celulas con nucleo unicelulares o pluricelulares Los mas grandes algas pardas del genero Laminaria pueden medir decenas de metros pero predominan las formas microscopicas Estructura Se suele afirmar que no existen tejidos en ningun protista pero en las algas rojas rodoficeas y en las algas pardas feoficeas la complejidad alcanza un nivel muy proximo al tisular incluida la existencia de plasmodesmos p ej en el alga parda Egregia Muchos de los protistas pluricelulares cuentan con paredes celulares de variada composicion y los unicelulares autotrofos frecuentemente estan cubiertos por una teca como en el caso destacado de las diatomeas o dotados de escamas o refuerzos Los unicelulares depredadores fagotrofos suelen presentar celulas desnudas sin recubrimientos Las formas unicelulares a menudo estan dotadas de movilidad por reptacion o mas frecuentemente por apendices de los tipos llamados cilios y flagelos Nutricion Autotrofos por fotosintesis heterotrofos o mixotrofos Los heterotrofos pueden serlo por ingestion fagotrofos o por absorcion osmotica osmotrofos Algunos son parasitos como los apicomplejos y los tripanosomas causantes de enfermedades muy graves en los seres humanos Metabolismo del oxigeno tal como es propio de los eucariontes los protistas son aerobicos usan oxigeno para extraer la energia de las sustancias organicas pero algunos son secundariamente anaerobicos tras haberse adaptado a ambientes pobres en esta sustancia Reproduccion y desarrollo Puede ser asexual clonal o sexual con gametos frecuentemente alternando la asexual y la sexual en la misma especie Las algas pluricelulares presentan a menudo alternancia de generaciones No existe embrion en ningun caso Ecologia Los protistas se cuentan entre los mas importantes componentes del plancton organismos que viven en suspension en el agua del bentos del fondo de ecosistemas acuaticos y del edafon de la comunidad que habita los suelos Hay muchos casos importantes de parasitismo y tambien de mutualismo En este ultimo caso se pueden mencionar los flagelados que intervienen en la digestion de la madera por los termes o los que habitan en el rumen de las vacas El simbionte algal de los liquenes es casi siempre una alga verde unicelular Clasificacion EditarEl reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolucion de la celula eucariota Constituye un taxon parafiletico con respecto a otros reinos puesto que se basa en el caracter plesiomorfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca Aun asi se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista animales hongos plantas algas rojas y algas pardas De ellos los tres primeros grupos se consideran reinos independentes mientras que los dos ultimos se suelen incluir dentro del reino Protista La clasificacion del reino Protista ha avanzado mucho en las ultimas decadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los analisis geneticos Los caracteres morfologicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su megaevolucion esto es los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse Por ejemplo el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal basico del organismo pues funciona de sosten y debe ser lo suficientemente plastico como para modificarse para la locomocion y para la alimentacion Utilizando esta aproximacion Cavalier Smith 10 11 12 13 14 15 establecio un numero reducido de filos que si bien son abarcativos y diversos poseen como caracteristica unificadora el plan corporal basico de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos como cordados moluscos artropodos en animales o traqueofitas en plantas Algunos de estos analisis sirvieron para inferir como habria sido el eucariota ancestral unicelular flagelado y fagotrofico caracter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitio la respiracion aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen a los organismos eucariotas fotosintetizadores Los analisis geneticos por su parte han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy diferentes Se han propuesto varias hipotesis considerando la acumulacion de datos sobre la naturaleza quimerica del genoma de los eucariontes relacionada con el fenomeno de endosimbiosis serida La evolucion subsecuente es dificil de determinar por las recombinaciones intertaxonomicas primarias secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar Sin embargo comparaciones de multiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofileticos y una filogenia aproximada de los protistas Actualmente se distinguen las siguientes lineas o clados de protistas a los que se da habitualmente la categoria de supergrupos 3 16 15 Arbol de la vida mostrando las relaciones de los principales clados de protistas Se considera que los cloroplastos de Archaeplastida proceden de la endosimbiosis primaria de una cianobacteria los de Excavata de la endosimbiosis secundaria de un alga verde y los de Chromista Supergrupo SAR de un alga roja 17 Archaeplastida Primoplantae comprende a Rhodophyta algas rojas y Glaucophyta los cuales pueden ser considerados protistas Es tambien el origen de las algas verdes y de las plantas vasculares terrestres reino de las Plantas en la taxonomia de Whittaker de 1969 Por ello hoy varios autores incluyen a los tres grupos en el reino de las plantas y no en el protista Este clado se caracteriza por la presencia de cloroplastos que se considera que fueron obtenidos por la endosimbiosis primaria de una cianobacteria La mayoria de los miembros de Rhodophyta son pluricelulares Stramenopiles Heterokonta incluye algas de diferentes tipos desde las diatomeas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que pueden llegar a ser muy grandes y formar bosques submarinos Tambien incluye los oomicetos protistas sin cloroplastos que se asemejan superficialmente a mohos y que por lo tanto son parasitos o saprofitos El nombre de heteroconto hace referencia a la presencia de flagelos desiguales en forma Este clado junto a los dos siguientes forma parte del supergrupo SAR Stramenopiles Alveolata y Rhizaria 3 caracterizado por presentar cloroplastos supuestamente adquiridos por endosimbiosis secundaria de un alga roja aunque algunos de sus miembros posteriormente los hayan perdido Cavalier Smith 15 define una clasificacion ligeramente diferente en la cual el supergrupo SAR se incluye junto a otros grupos en Chromista Alveolata contiene tanto organismos con cloroplastos como otros que caracen de ellos Entre los primeros se encuentran los dinoflagelados un extenso grupo de protistas flagelados y entre los segundos Apicomplexa la mayoria de los antiguos esporozoos que son parasitos y Ciliophora ciliados microorganismos cuya presencia es comun en donde haya agua El termino que da nombre al grupo hace referencia a la presencia de alveolos corticales vesiculas que apoyan la membrana citoplasmatica usualmente formando una pelicula flexible aunque pueden llegar a formar las placas de una armadura como en el caso de los dinoflagelados Rhizaria que se ha definido en base en datos moleculares incluye muy diversos organismos de tipo ameboide o flagelado En concreto comprende algunos ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizopodos como radiolarios y foraminiferos y una coleccion diversa de organismos que se clasifican en Cercozoa entre ellos algunas amebas filosas con caparazon algunos mohos mucosos y algunos flagelados con cloroplastos Excavata comprende un gran numero de protistas que antiguamente eran clasificados como flagelados Se caracterizan por la presencia de un surco ventral de alimentacion Algunos miembros son heterotrofos mientras que otros presentan cloroplastos que se supone son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde La clasificacion de este grupo es bastante dificil y todavia esta en sus inicios Comprende entre otros Metamonada Euglenozoa y Percolozoa Amoebozoa comprende un gran numero de protistas ameboides y la mayoria de los mohos mucosos Sin embargo otros ameboides que antiguamente formaban parte del grupo de los rizopodos han ido a parar a otros clados El caracter morfologico de la presencia de seudopodos no es exclusivo de este clado lo que ha llevado a la confusion de agrupar a protistas no relacionados en las antiguas clasificaciones Algunos miembros son multinucleados y otros forman plasmodios mixomicetos o agrupaciones que son un modelo para la multicelularidad dictiostelidos Opisthokonta constituido con base en estudios moleculares comprende a una coleccion diversa de protistas agrupados en Choanozoa Es tambien el origen de los reinos pluricelulares de Animalia y Fungi Estos tres grupos se caracterizan morfologicamente por la presencia en los linajes constituyentes de un flagelo opistoconto situado en la celula en una posicion posterior a la del movimiento Ejemplos EditarEn las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales filos de protistas Macrocystis pyrifera Heterokonta Paramecium aurelia Ciliophora Plasmodium Apicomplexa Dinophysis Dinoflagellata Cercomonas Cercozoa Radiolario Radiolaria Ammonia tepida Foraminifera Giardia lamblia Metamonada Trachelomonas Euglenozoa Percolomonas Percolozoa Amoeba proteus Amoebozoa Nuclearia Choanozoa Gephyrocapsa oceanica Haptophyta Rhodomonas salina Cryptophyta Raphidiophrys contractilis Centrohelida Reproduccion EditarLos protistas al igual que otros organismos eucariotas se reproducen asexualmente por mitosis seguida en la mayoria por biparticion aunque algunos lo hacen por gemacion o por division multiple En el caso de la gemacion uno de los nucleos hijo se separa de la celula madre junto con una pequena porcion del citoplasma Este tipo de reproduccion se da por ejemplo en algunos ciliados y en Tritrichomonas 18 En el caso de la division multiple el nucleo se divide repetidas veces y a continuacion el citoplasma se reparte entre los nucleos El numero de celulas resultantes puede variar entre cuatro y mas de cien Una variante de la reproduccion multiple es la formacion de esporas que son celulas especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos La presentan por ejemplo apicomplejos mixomicetos algas pardas y algas rojas La mayoria de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente si bien en algunas formas bien conocidas como Euglena y Amoeba esta no ha sido observada La reproduccion sexual puede ser por singamia la union de gametos en la fertilizacion autogamia auto fertilizacion o por conjugacion intercambio de informacion genetica La formacion de gametos se realiza por meiosis que genera celulas reproductivas con la mitad de cromosomas que las celulas madre Los gametos pueden ser similares en tamano y estructura isogamia diferentes en tamano pero ambos moviles anisogamia o diferentes en tamano y uno de ellos habitualmente el mas grande no movil oogamia La singamia tiene lugar entre muchos protistas por ejemplo en varios grupos de algas ameboides y flagelados asi como entre muchos parasitos La conjugacion el segundo tipo principal de reproduccion sexual tiene lugar entre los ciliados Algunos protistas como las algas pardas algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones durante la cual una fase haploide se alterna con una diploide Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras celulas Muchos protistas pueden formar quistes etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables La reproduccion asexual puede ser por biparticion Esporangios de un mixomiceto Una forma de reproduccion sexual es por conjugacion Gametofitos femeninos en un alga roja Algunos protistas pueden formar quistesEl nombre Protoctista Editar Arbol filogenetico global de E Haeckel 1866 Durante anos la clasificacion mas aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos Habia sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R H Whittaker en 1969 Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre Protoctista griego literalmente primeras criaturas o primigenios propuesto por J Hogg en 1860 sobre el nombre Protista griego literalmente primerisimos o primordiales que lo fue por Ernst Haeckel en 1866 Para la mayoria de los especialistas no se justifica la sustitucion del termino mas comun protista ni por las reglas de la nomenclatura biologica ni especialmente por la definicion del concepto que en ambos casos es muy impreciso Los titulos de las revistas cientificas especializadas en estos organismos usan el termino protista o sus cognados como hacen Protist antes Archiv fur Protistenkunde fundada en 1902 Protistology o el European Journal of Protistology y ni una sola revista historicamente ha usado el termino protoctista Lo mismo ocurre con las sociedades cientificas como la International Society of Protistologists 19 o la International Society for Evolutionary Protistology 20 Origen EditarEsta seccion es un extracto de Eucariogenesis editar Se denomina eucariogenesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes La idea general considera que los eucariontes tienen un origen procariota toda vez que los procariontes son organismos mas simples y relacionados con el origen de la vida sin embargo no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparicion de la primera celula eucariota postulando muchas teorias que pueden dividirse en dos grupos teorias simbiogeneticas y teorias autogenas 21 A la luz de los conocimientos actuales la teoria mas aceptada se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusion biologica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes una arquea y una bacteria 22 Tal es la evidencia en favor de la simbiogenesis que actualmente su aceptacion es universal y se puede dar por descartadas las teorias puramente autogenas Sin embargo las teorias simbiogeneticas no explican todo el proceso complejo de la eucariogenesis por lo que algunos autores postulan teorias autogeno simbiogeneticas de tal manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiotica primero y luego otra autogena o viceversa 23 Evolucion simbiogenetica eucariota Actualmente se considera demostrado como lo afirma la mayoria de las teorias de la eucariogenesis el origen simbiogenetico de la celula eucariota el cual se produjo entre una arquea huesped y una bacteria endosimbionte Posteriormente la simbiogenesis entre un protista y una bacteria fotosintetica origino la primera celula vegetal Filogenia EditarEsta seccion es un extracto de Filogenia eucariota editar Arbol filogenetico de la vida de Robert Whittaker de 1969 La filogenia de los eucariontes esta basada en la actualidad en el estudio filogenetico molecular ya que las clasificaciones tradicionales de los seres vivos se basaron en aspectos morfologicos y biologicos en general La filogenia molecular eucariota se basa en el estudio del genoma a traves del analisis de las moleculas de ADN ARN y o proteinas las cuales se encuentran en diversos elementos celulares como el nucleo ribosomas mitocondrias y en determinados casos se analizan los plastos Todo esto nos permite conocer las hipotesis que definirian la historia evolutiva eucariota Registro fosil Editar Fosiles de la biota francevillense Moho mucilaginoso Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes y sus fosiles son extremadamente raros o desconocidos Ejemplos de estos grupos incluyen los apicomplejos 24 la mayoria de los ciliados 25 algunas algas verdes las klebsormidiales 26 coanoflagelados 27 oomicetos 28 algas pardas 29 algas verde amarillentas 30 Excavata como los euglenoideos 31 Algunos de estos se han encontrado conservados en ambar resina de arbol fosilizada o en condiciones inusuales por ejemplo Paleoleishmania un kinetoplastido Otros son relativamente comunes en el registro fosil 32 como las diatomeas 33 algas doradas 34 haptofitos 35 silicoflagelados tintinidos ciliados dinoflagelados 36 algas verdes 37 algas rojas 38 heliozoos radiolarios 39 foraminiferos 40 ebriidos y amebas testadas Euglyphida Arcellinida 41 Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecologicos para reconstruir entornos antiguos Los fosiles eucariotas mas probablemente comenzaron a aparecer hace unos 2 100 millones de anos la biota francevillense incluye organismos macroscopicos que probablemente representarian mohos mucilaginosos y serian los primeros indicios de vida pluricelular 42 43 Tambien Myxomitodes un icnofosil de 1900 millones de anos se ha interpretado como la huella de un moho mucilaginoso perteneciente a Dictyostelea 44 Lo que sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la pluricelularidad surgio muy tempranamente o al mismo que surgieran los primeros eucariotas Vease tambien EditarAlga Protozoo Protozoa reino Chromista InfusorioReferencias Editar S Blair Hedges Jaime E Blair Jason L Shoe 2004 A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular 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