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Especie en anillo

En biología, una especie en anillo (también especie anillo) es una serie conectada de poblaciones vecinas, cada una de las cuales puede cruzarse con las poblaciones adyacentes, pero cuyos extremos son tan diferentes que no pueden reproducirse, a pesar del flujo genético potencial que conecta todas las poblaciones.[1]​ Estos extremos pueden llegar a coexistir en el mismo territorio (simpatría) cerrando de esta manera el "anillo".

En una especie de anillo, existe flujo genético entre poblaciones vecinas pero, en los extremos del "anillo", las poblaciones no pueden hibridar.
Las barras naturales muestran poblaciones naturales representadas por colores variando a lo largo de una clina. Tal variación puede ocurrir en línea (por ejemplo, a distintos niveles de altitud de una montaña) o alrededor de un determinado accidente geográfico (por ejemplo, alrededor de un océano) A lo largo de la clina, las poblaciones son capaces de reproducirse con las poblaciones más próximas. Sin embargo, si los extremos acaban habitando un mismo territorio (simpatría) las diferencias son tan grandes que ya no son capaces de hibridar.

Las especies en anillo representan el proceso de especiación y se citan como evidencia de la evolución. Ilustran cómo las poblaciones divergen genéticamente, especialmente porque representan en poblaciones vivientes lo que ocurre a lo largo del tiempo entre antepasados comunes extintos y sus especies descendientes actuales. El biólogo evolutivo Richard Dawkins remarca que una especie en anillo "sólo está mostrándonos en la dimensión espacial algo que siempre ocurre en la dimensión temporal".[2]

Formalmente, el hecho se resume en que la interfertilidad (capacidad de producir descencencia fértil) no es una relación transitiva, es decir, si A puede cruzarse con B y B puede cruzarse con C, no significa que A pueda cruzarse con C y, por tanto, no existe una relación de equivalencia.[3]

Historia

La especie en anillo clásica es la gaviota Larus. En 1925 Jonathan Dwight describió el género formando una cadena de variedades alrededor del círculo Ártico.[4]​ En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentó que el mosquitero verdoso se había extendido desde Nepal hacia ambos lados del Himalaya, adaptándose a cada nuevo entorno y coincidiendo de nuevo en Siberia donde ya no son capaces de hibridar.[5]​ Estos y otros descubrimientos ayudaron a Ernst Mayr a formular una teoría sobre las especies en anillo en 1942 con su estudio Systematics and the Origin of Species. También en los años 1940, Robert C. Stebbins describió las salamandras Ensatina alrededor del Valle Central de California como una especie en anillo.[6][7][8]​ En 2012 se describió el primer ejemplo de una especie en anillo en plantas con euforbias formando un anillo alrededor del Mar Caribe.[9]

Especiación

Una especie de anillo es un modelo alternativo a la especiación alopátrica, en el que una nueva especie puede surgir sin que se interrumpa el flujo genético entre poblaciones. Aun así, Jerry Coyne y H. Allen Orr indican que este modelo está más estrechamente relacionado con la especiación parapátrica.[10][8]

Algunos investigadores contemporáneos reconocen que los ejemplos de especies en anillo son raros debido a varios factores como a las limitaciones en la clasificación y delimitación taxonómica o a cierto "celo" entre los taxónomos que tienden a clasificar a los organismos en "especies", mientras que las especies en anillo conllevan una mayor complejidad en su clasificación.[11][12]​ Otras razones citadas son la interrupción del flujo genético por la fragmentación de las poblaciones estudiadas.

Las especies en anillo, además, problematizan del concepto de especie, especialmente para aquellos que buscan clasificar el mundo en entidades discretas y aisladas. Lo único que distingue a una especie en anillo de dos especies separadas es la existencia de poblaciones interconectadas. Sin estas poblaciones intermedias, las poblaciones de los extremos serían consideradas especies distintas. El problema es si clasificar el anillo completo como una única especie (a pesar del hecho de que no todos los individuos podrían reproducirse entre sí) o clasificar cada población como especie distinta (a pesar del hecho que cada individuo sí puede reproducirse con sus vecinos cercanos). Las especies en anillo ilustran que fronteras de especie surgen gradualmente y que a menudo existe un continuo.[12]​ En los últimos años han surgido nuevos conceptos que describen mejor esta realidad, como son los de macroespecie, superespecie y semiespecie.

Ejemplos

 
Ensatina, ejemplo de una especie en anillo de salamandras.
 
Evolución del mosquitero verdoso, clasificados en la actualidad como subespecies, a pesar de que las poblaciones siberianas no pueden cruzarse entre sí.      P.t. trochiloides      P.t. obscuratus      P.t. plumbeitarsus      P.t. ludlowi      P.t. viridanus

Se han documentado multitud de ejemplos de especies en anillo en la naturaleza.[8][13]​ Los ejemplos siguientes proporcionan evidencia de que las especies existe en continuos.[12]​ A menudo la solución encontrada para su nomenclatura ha sido la de la subclasificación como subespecies, clinas, ecotipos, complejos y variedades.[14]

Véase también

Referencias

  1. Irwin, Darren E.; Irwin, J. H.; Price, T. D. (2001). «Ring species as bridges between microevolution and speciation». Genetica. 112–113: 223-43. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  2. Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. p. 303. ISBN 0-618-00583-8. 
  3. Brown, Rob. «'Same Species' vs. 'Interfertile: concise wording can avoid confusion when discussing evolution». 
  4. Liebers, D.; De Knijff, P.; Helbig, A. J. (2004). «The herring gull complex is not a ring species». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1542): 893-901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679. 
  5. Irwin, Darren. «The greenish warbler ring species». 
  6. «A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt». Understanding Evolution. 
  7. This species ring forms the subject of "The Salamander's tale" in Richard Dawkins' The Ancestor's Tale, 2004.
  8. Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer Associates. pp. 102-105. ISBN 0-87893-091-4. 
  9. Ivalú Cacho, N.; Baum, David A. (2012). «The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants». Proc. R. Soc. B 279 (1742): 3377-3383. PMC 3396892. PMID 22696529. doi:10.1098/rspb.2012.0498. 
  10. Helbig, A. J. (2005). «A ring of species». Heredity 95 (2): 113-114. PMID 15999143. doi:10.1038/sj.hdy.6800679. 
  11. Irwin, Darren E. (2012). «A novel approach for finding ring species: look for barriers rather than rings». BMC Biology 10 (21): 21. PMC 3299606. PMID 22410355. doi:10.1186/1741-7007-10-21. 
  12. Pereira, Ricardo J.; Wake, David B. (2015). «Ring species as demonstrations of the continuum of species formation». Molecular Ecology 24 (21): 5312-5314. PMID 26509692. doi:10.1111/mec.13412. 
  13. Coyne, Jerry (16 July 2014). «There are no ring species». Why Evolution is True. 
  14. Irwin, Darren E.; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2001). «Ring species as bridges between microevolution and speciation». Genetica. 112–113: 223-243. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  15. Simpson, K.; Day, N.; Trusler, P. (1999), Birds of Australia (6 edición), Princeton University Press .
  16. Brain, P. (1989), «Genetic races in a ring species, Acacia-Karroo», South African Journal of Science 85 (3): 181-185 .
  17. Ward, David (2011), «Population differentiation in a purported ring species, Acacia karroo (Mimosoideae)», Biological Journal of the Linnean Society 104 (4): 748-755, doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x .
  18. Jérôme Fuchs (2015), «The complex phylogeography of the Indo-Malayan Alophoixus bulbuls with the description of a putative new ring species complex», Molecular Ecology 24 (21): 5460-5474, PMID 26224534, doi:10.1111/mec.13337 .
  19. Bowen, B. W. (2001), «Phytogeography of the Trumpetfishes (Aulostomus): Ring Species Complex on a Global Scale», Evolution 55 (5): 1029-1039, PMID 11430639, doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x .
  20. Naidoo, Theshnie (2016), «Partial support for the classical ring species hypothesis in the Chaerephon pumilus species complex (Chiroptera: Molossidae) from southeastern Africa and western Indian Ocean islands», Mammalia 80 (6), doi:10.1515/mammalia-2015-0062 .
  21. Moritz, Craig (1992), «Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation», Systematic Biology 41 (3): 273-291, doi:10.1093/sysbio/41.3.273 .
  22. Moritz, Craig; Schneider, C.J. (1992). «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation». Systematic Biology 41 (3): 273-291. doi:10.2307/2992567. 
  23. Caire, William; Zimmerman, Earl G. (1975). «Chromosomal and Morphological Variation and Circular Overlap in the Deer Mouse, Peromyscus Maniculatus, in Texas and Oklahoma». Systematic Zoology 24 (1): 89-95. doi:10.1093/sysbio/24.1.89. 
  24. Parmasto, Erast (2007). «Phellinus laevigatus s. l. (Hymenochaetales): a ring species». Folia Cryptogamica Estonica 43: 39-49. 
  25. Joseph, Leo (2008). «Where and when does a ring start and end? Testing the ring-species hypothesis in a species complex of Australian parrots». Proc. R. Soc. B 275 (1650): 2431-2440. PMC 2603204. PMID 18664434. doi:10.1098/rspb.2008.0765. 
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  27. Dobzhansky, T.; Spassky, B. (1959). «Drosophila paulistorum, a cluster of species in statu nascendi». Proc. Natl. Acad. Sci. 45 (3): 419-428. Bibcode:1959PNAS...45..419D. PMC 222578. PMID 16590403. doi:10.1073/pnas.45.3.419. 
  28. Bensch, Staffan (2009), «Genetic, morphological, and feather isotope variation of migratory willow warblers show gradual divergence in a ring», Molecular Ecology 18 (14): 3087-3096, PMID 19457197, doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x .
  29. Irwin, Darren E. Irwin (2009), «Incipient ring speciation revealed by a migratory divide», Molecular Ecology 18 (14): 2923-2925, PMID 19457189, doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x .
  30. Climo, F. M. (1978), «The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba ring species (Mollusca: Pulmonata)», New Zealand Journal of Zoology 5 (2): 289-294, doi:10.1080/03014223.1978.10428318 .
  31. Patten, Michael A.; Pruett, Christin L. (2009). «The Song Sparrow,Melospiza melodia,as a ring species: Patterns of geographic variation, a revision of subspecies, and implications for speciation». Systematics and Biodiversity 7 (1): 33-62. doi:10.1017/S1477200008002867. 

Enlaces externos

  • Greenish Warbler
  • Greenish Warbler maps and songs
  • Ensatina salamander el 29 de octubre de 2013 en Wayback Machine.
  • Ring species -- the abridged version
  • Hybrid Gulls Breeding in Belgium
  •   Datos: Q281325
  •   Multimedia: Ring species

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En biologia una especie en anillo tambien especie anillo es una serie conectada de poblaciones vecinas cada una de las cuales puede cruzarse con las poblaciones adyacentes pero cuyos extremos son tan diferentes que no pueden reproducirse a pesar del flujo genetico potencial que conecta todas las poblaciones 1 Estos extremos pueden llegar a coexistir en el mismo territorio simpatria cerrando de esta manera el anillo En una especie de anillo existe flujo genetico entre poblaciones vecinas pero en los extremos del anillo las poblaciones no pueden hibridar Las barras naturales muestran poblaciones naturales representadas por colores variando a lo largo de una clina Tal variacion puede ocurrir en linea por ejemplo a distintos niveles de altitud de una montana o alrededor de un determinado accidente geografico por ejemplo alrededor de un oceano A lo largo de la clina las poblaciones son capaces de reproducirse con las poblaciones mas proximas Sin embargo si los extremos acaban habitando un mismo territorio simpatria las diferencias son tan grandes que ya no son capaces de hibridar Las especies en anillo representan el proceso de especiacion y se citan como evidencia de la evolucion Ilustran como las poblaciones divergen geneticamente especialmente porque representan en poblaciones vivientes lo que ocurre a lo largo del tiempo entre antepasados comunes extintos y sus especies descendientes actuales El biologo evolutivo Richard Dawkins remarca que una especie en anillo solo esta mostrandonos en la dimension espacial algo que siempre ocurre en la dimension temporal 2 Formalmente el hecho se resume en que la interfertilidad capacidad de producir descencencia fertil no es una relacion transitiva es decir si A puede cruzarse con B y B puede cruzarse con C no significa que A pueda cruzarse con C y por tanto no existe una relacion de equivalencia 3 Indice 1 Historia 2 Especiacion 3 Ejemplos 4 Vease tambien 5 Referencias 6 Enlaces externosHistoria Editar Las gaviotas Larus se cruzan en un anillo alrededor del Artico 1 L fuscus 2 Poblacion siberiana de L fuscus 3 L heuglini 4 L vegae birulai 5 L vegae 6 L smithsonianus 7 L argentatus La gaviota argentea Larus argentatus delante y la gaviota sombria Larus fuscus detras en Noruega dos fenotipos con claras diferencias La especie en anillo clasica es la gaviota Larus En 1925 Jonathan Dwight describio el genero formando una cadena de variedades alrededor del circulo Artico 4 En 1938 Claud Buchanan Ticehurst argumento que el mosquitero verdoso se habia extendido desde Nepal hacia ambos lados del Himalaya adaptandose a cada nuevo entorno y coincidiendo de nuevo en Siberia donde ya no son capaces de hibridar 5 Estos y otros descubrimientos ayudaron a Ernst Mayr a formular una teoria sobre las especies en anillo en 1942 con su estudio Systematics and the Origin of Species Tambien en los anos 1940 Robert C Stebbins describio las salamandras Ensatina alrededor del Valle Central de California como una especie en anillo 6 7 8 En 2012 se describio el primer ejemplo de una especie en anillo en plantas con euforbias formando un anillo alrededor del Mar Caribe 9 Especiacion EditarUna especie de anillo es un modelo alternativo a la especiacion alopatrica en el que una nueva especie puede surgir sin que se interrumpa el flujo genetico entre poblaciones Aun asi Jerry Coyne y H Allen Orr indican que este modelo esta mas estrechamente relacionado con la especiacion parapatrica 10 8 Algunos investigadores contemporaneos reconocen que los ejemplos de especies en anillo son raros debido a varios factores como a las limitaciones en la clasificacion y delimitacion taxonomica o a cierto celo entre los taxonomos que tienden a clasificar a los organismos en especies mientras que las especies en anillo conllevan una mayor complejidad en su clasificacion 11 12 Otras razones citadas son la interrupcion del flujo genetico por la fragmentacion de las poblaciones estudiadas Las especies en anillo ademas problematizan del concepto de especie especialmente para aquellos que buscan clasificar el mundo en entidades discretas y aisladas Lo unico que distingue a una especie en anillo de dos especies separadas es la existencia de poblaciones interconectadas Sin estas poblaciones intermedias las poblaciones de los extremos serian consideradas especies distintas El problema es si clasificar el anillo completo como una unica especie a pesar del hecho de que no todos los individuos podrian reproducirse entre si o clasificar cada poblacion como especie distinta a pesar del hecho que cada individuo si puede reproducirse con sus vecinos cercanos Las especies en anillo ilustran que fronteras de especie surgen gradualmente y que a menudo existe un continuo 12 En los ultimos anos han surgido nuevos conceptos que describen mejor esta realidad como son los de macroespecie superespecie y semiespecie Ejemplos Editar Ensatina ejemplo de una especie en anillo de salamandras Evolucion del mosquitero verdoso clasificados en la actualidad como subespecies a pesar de que las poblaciones siberianas no pueden cruzarse entre si P t trochiloides P t obscuratus P t plumbeitarsus P t ludlowi P t viridanus Se han documentado multitud de ejemplos de especies en anillo en la naturaleza 8 13 Los ejemplos siguientes proporcionan evidencia de que las especies existe en continuos 12 A menudo la solucion encontrada para su nomenclatura ha sido la de la subclasificacion como subespecies clinas ecotipos complejos y variedades 14 Acanthiza pusilla y Acanthiza ewingii 15 Acacia karroo 14 16 17 Alauda skylarks Alauda arvensis Alauda japonica y Alauda gulgula Alophoixus 12 18 Aulostomus 19 Camarhynchus psittacula y Camarhynchus pauper Chaerephon pumilus Complejo de especie 20 Ensatina eschscholtzii 21 22 Euphorbia tithymaloides es un grupo que ha evolucionado en anillo entre America Central y el Caribe coincidiendo sus extremos en las Islas Virgenes donde aparece como dos especies morfologica y ecologicamente distintas 9 Parus major Phylloscopus trochiloides Hoplitis producta Junonia coenia y Junonia genoveva Junonia evarete Lalage leucopygialis Lalage nigra y Lalage sueurii Larus Pelophylax nigromaculatus y Pelophylax porosus Pernis ptilorhynchus y Pernis celebensis Perognathus amplus y Perognathus longimembris Peromyscus maniculatus 23 Phellinus 24 El complejo Platycercus elegans 25 26 Drosophila paulistorum 27 Phylloscopus collybita y Phylloscopus sindianus 28 29 Powelliphanta 30 Rhymogona silvatica y Rhymogona cervina Melospiza melodia heermanni y Melospiza melodia fallax 31 Todiramphus chloris y Todiramphus cinnamominusVease tambien EditarMorfoespecie Intergradacion Continuo dialectal un concepto similar en linguistica Referencias Editar Irwin Darren E Irwin J H Price T D 2001 Ring species as bridges between microevolution and speciation Genetica 112 113 223 43 PMID 11838767 doi 10 1023 A 1013319217703 Dawkins Richard 2004 The Ancestor s Tale Houghton Mifflin p 303 ISBN 0 618 00583 8 Brown Rob Same Species vs Interfertile concise wording can avoid confusion when discussing evolution Liebers D De Knijff P Helbig A J 2004 The herring gull complex is not a ring species Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 271 1542 893 901 PMC 1691675 PMID 15255043 doi 10 1098 rspb 2004 2679 Irwin Darren The greenish warbler ring species A closer look at a classic ring species The work of Tom Devitt Understanding Evolution This species ring forms the subject of The Salamander s tale in Richard Dawkins The Ancestor s Tale 2004 a b c Coyne Jerry A Orr H Allen 2004 Speciation Sinauer Associates pp 102 105 ISBN 0 87893 091 4 a b Ivalu Cacho N Baum David A 2012 The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides the first example of a ring species in plants Proc R Soc B 279 1742 3377 3383 PMC 3396892 PMID 22696529 doi 10 1098 rspb 2012 0498 Helbig A J 2005 A ring of species Heredity 95 2 113 114 PMID 15999143 doi 10 1038 sj hdy 6800679 Irwin Darren E 2012 A novel approach for finding 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Indo Malayan Alophoixus bulbuls with the description of a putative new ring species complex Molecular Ecology 24 21 5460 5474 PMID 26224534 doi 10 1111 mec 13337 Bowen B W 2001 Phytogeography of the Trumpetfishes Aulostomus Ring Species Complex on a Global Scale Evolution 55 5 1029 1039 PMID 11430639 doi 10 1111 j 0014 3820 2001 tb00619 x Naidoo Theshnie 2016 Partial support for the classical ring species hypothesis in the Chaerephon pumilus species complex Chiroptera Molossidae from southeastern Africa and western Indian Ocean islands Mammalia 80 6 doi 10 1515 mammalia 2015 0062 Moritz Craig 1992 Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation Systematic Biology 41 3 273 291 doi 10 1093 sysbio 41 3 273 Moritz Craig Schneider C J 1992 Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation Systematic Biology 41 3 273 291 doi 10 2307 2992567 Caire William Zimmerman Earl G 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Birds of Nova Scotia Hybrid Gulls Breeding in Belgium Datos Q281325 Multimedia Ring speciesObtenido de https es wikipedia org w index php title Especie en anillo amp oldid 135008482, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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