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Tetrapoda

Los tetrápodos (Tetrapoda), del griego tetra- 'cuatro' y ‒́podo 'pies',[1]​ son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades, ambulatorias o manipulatorias. Los anfibios, mamíferos y los saurópsidos (reptiles y aves) son tetrápodos, (incluidos los anfibios ápodos y serpientes, cuyos antepasados tenían cuatro patas). El término es especialmente útil para describir a los miembros más primitivos del grupo, que radiaron desde los sarcopterigios (peces de «aletas lobulares») a los primeros anfibios del período Devónico.

 
Tetrápodos
Rango temporal: Devónico Superior-Reciente

Taxonomía
Superreino: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clados

Véase el texto.

Definición y filogenia de los tetrápodos

Existe un intenso debate en lo que respecta a la definición de “tetrápodo”. Algunos autores consideran tetrápodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados. Este clado ha sido llamado Stegocephalia. No obstante la mayoría de los autores, consideran el término tetrápodo de un modo mucho más restrictivo, e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados más cercanos, y a los amniotas y a sus antecesores más inmediatos.[2]

En el siguiente cladograma, basado en Tree of Life,[3]​ pueden hallarse los dos conceptos de tetrápodo, el “amplio” y el “restringido”. En general el concepto restringido es el más preferentemente usado:

Stegocephalia (Tetrapoda sensu lato)

Elginerpeton

Metaxygnathus

Ventastega

Acanthostega

Ichthyostega

Hynerpeton

Tulerpeton

Crassigyrinus

Baphetidae

Colosteidae

Whatcheeria

Gephyrostegidae

Embolomeri

Seymouriamorpha

Tetrapoda sensu stricto
Amphibia

Aistopoda

Nectridea

Microsauria

Lysorophia

Temnospondyli

Lissamphibia (anfibios modernos)

Reptiliomorpha

Solenodonsaurus

Filogenia de los grupos actuales

Los análisis moleculares dan la siguiente filogenia para los grupos de tetrápodos actuales (incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis):[4][5][6][7]

Tetrapoda

Amphibia  

Amniota

Mammalia  

Sauropsida
Lepidosauria

Sphenodontia 

Squamata    

Archelosauria

Testudines 

Archosauria

Crocodilia  

Ornithodira

Aves  

Dinosauria

Evolución

Tetrápodos del Devónico

Los primeros tetrápodos debieron vivir ya a principios del Devónico Medio, como lo prueban las huellas halladas recientemente en sedimentos marinos de Polonia.[8]​ Los individuos fósiles más antiguos de vertebrados terrestres conocidos, Acanthostega, datan del Devónico Superior del este de Groenlandia.[3][9]

Tradicionalmente se asume que los primeros tetrápodos se desarrollaron en hábitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devónico, hace poco más de 360 millones de años. En el Devónico tardío, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuícolas, con cadenas alimentarias cada vez más complejas, lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas. Los hábitats de agua dulce no fueron los únicos lugares llenos de líquido rico en materia orgánica y bordeados con vegetación densa.

En este tiempo también existieron hábitats cenagosos como pantanales bajos, lagunas costeras y deltas de ríos salobres, y hay muchas evidencias que sugiere que esta fue la clase de ambientes en la cual los tetrápodos se desarrollaron. Se han encontrado fósiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran extendidos por el mundo, la única manera que habrían podido dispersarse habría sido el seguir las líneas costeras, lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce.

 
La especialización evolutiva de los vertebrados del Devónico superior llevó a peces sarcopterigios como Panderichthys a tener descendientes como Eusthenopteron que podía respirar aire y vivía en pantanos superficiales; a Tiktaalik cuyas aletas similares a patas podían llevarlo ocasionalmente a tierra firme, y precedió a los primeros anfibios tetrápodos como Acanthostega, cuyos pies tenían ocho dedos, e Ichthyostega, que desarrolló miembros fuertes que le permitieron deambular por tierra. Por su parte, los peces de aletas lobuladas evolucionaron hacia formas actuales como el fósil viviente celacanto.

Además está el problema de los desechos de nitrógeno. El antepasado común de todos los actuales gnatóstomos (vertebrados con mandíbulas) vivió en agua dulce y emigró posteriormente de nuevo al mar. Para resistir la salinidad mucho más alta del agua oceánica, desarrolló la capacidad de almacenar el amoníaco —residuo tóxico del nitrógeno— transformándolo previamente en urea inofensiva, para luego elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo.

Los peces de aletas con radios (actinopterigios) regresaron más adelante al agua dulce, y perdieron la capacidad —ahora inútil— de producir urea. Puesto que su sangre contenía más sal que el agua dulce, podían simplemente librarse del amoníaco a través de sus agallas. Cuando finalmente volvieron al mar otra vez, en vez de recuperar su viejo recurso de fijar amoníaco en urea, desarrollaron glándulas para excretar la sal sobrante. Los peces pulmonados practican hoy en día la misma estrategia: cuando viven en un medio líquido producen amoníaco y no urea, pero en la estación seca, cuando tienen que protegerse en madrigueras en el fango, activan el método de producción de urea. Como los peces cartilaginosos, el celacanto puede almacenar la urea en su sangre, al igual que los únicos anfibios que se sabe que pueden vivir por largos períodos en agua salada (el sapo Bufo marinus y la Rana cancrivora).

Los tetrápodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas (sarcopterigios), con un cerebro bilobulado dentro de un cráneo aplanado, con una boca ancha y un hocico corto, con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza (lo que demuestra que fueron habitantes del fondo). Sus ancestros inmediatos habían desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas (el celacanto actual (Latimeria) es un pez marino de aletas lobulado relacionado, pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuático).

Incluso más estrechamente relacionado está Panderichthys, que incluso tenía coanas. Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuático plagado de plantas y detritos orgánicos. Las aletas también se habrían podido utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas. La característica universal de los tetrápodos de poseer miembros delanteros que se doblan hacia atrás en el codo y miembros traseros que se doblan hacia delante en la rodilla se puede remontar posiblemente a los tetrápodos tempranos que vivieron en aguas superficiales.

Está claro ahora que el antepasado común de los peces óseos tenía pulmones primitivos (que derivaría más adelante en la vejiga natatoria de la mayoría de los peces de aletas con radios). Esto sugiere que se desarrolló en aguas superficiales tibias, la clase de hábitat en el que vivieron los sarcopterigios, ambiente en el cual ese pulmón simple adquiría utilidad cuando el nivel del oxígeno en el agua descendía demasiado. Los peces pulmonados son ahora considerados como los parientes vivos más cercanos de los tetrápodos, incluso más que el celacanto.

Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces óseos primitivos (Osteichthyes). Los antepasados sarcopterigios de los tetrápodos las desarrollaron aún más, mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios (Actinopterygii) evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto; el grupo actual más primitivo de estos, miembro de la familia Polypteridae, todavía tiene aletas frontales carnosas.

Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios conocidos principalmente a partir de material de la mandíbula inferior. Todos eran oriundos del supercontinente de Laurasia, que abarcó Europa, Norteamérica y Groenlandia. La única excepción es un solo género encontrado en Gondwana, Metaxygnathus, hallado en Australia. El primer tetrápodo Devónico identificado de Asia fue reconocido a partir de un maxilar fósil descrito en 2002. El tetrápodo chino Sinostega fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la región autónoma de Ningxia Hui en China del noroeste. Este hallazgo extendió substancialmente el rango geográfico de estos animales y planteó nuevas preguntas sobre la distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto.

Los tetrápodos más tempranos no fueron terrestres. Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero inferior, unos 20 millones de años más tarde. No obstante, las variedades más primitivas pudieron haber pasado períodos muy breves fuera del agua, probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a través del fango.

¿Por qué abandonaron el agua?

Todavía se discute por qué la dinámica evolutiva los impulsó a tierra. Una razón propuesta es que en cierto punto del desarrollo evolutivo los individuos juveniles que apenas habían terminado su metamorfosis estaban suficientemente dotados como para aprovechar las ventajas del ambiente terrestre. Adaptados ya al aire y, como forma de protección, a moverse entre la vegetación en aguas bajas cercanas a la costa (de la misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera parte de su vida), tenía ante sí dos nichos muy diferentes que se traslapaban mutuamente con ellos en la difusa frontera entre ambos medios. Uno de estos ambientes, el acuático, estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros, mientras que el terrestre era mucho más seguro, estaba casi despoblado y era abundante en recursos, por los cuales existía casi nula competencia. El nicho terrestre era también un lugar mucho más desafiante y diverso para los animales acuáticos primigenios, pero debido a la forma en que trabajan la evolución y la presión de selección, aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera ambiental serían recompensados. Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso hacia tierra, y la evolución se encargaría del resto. Gracias a todas sus preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado, toda la potencialidad oculta de la nueva interrelación entre ambiente y forma viviente emergería eventualmente.

En aquel tiempo había muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua, principalmente en el suelo húmedo, algo más que suficiente para ofrecer a los nuevos moradores oportunidades de alimentarse. Algunos de estos invertebrados eran incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrápodos pequeños, convirtiéndose en un potencial peligro, pero inclusive así el medio terrestre era un lugar mucho más seguro y ofrecía más que las aguas cenagosas. Los adultos serían demasiado grandes y pesados como para tener éxito, pero los juveniles, más ligeros y ágiles, pudieron adaptarse más rápidamente y conseguir el éxito: algunos miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar insectos en pleno vuelo mientras están en tierra, por lo que no se debe subestimar la agilidad de los tetrápodos juveniles tempranos.

Tetrápodos del Carbonífero

Hasta los años 1990 existía una brecha de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de formas anfibias en el Carbonífero medio. Esta interrupción es conocida como la Brecha de Romer en honor al paleontólogo Alfred Romer que advirtió su existencia.

Durante esta brecha, los tetrápodos desarrollaron miembros provistos de dedos y otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los oídos, el cráneo y la columna vertebral. El número de dedos en las manos y pies se estandarizó en cinco, debido a la mayoritaria extinción de linajes con polidactilia positiva (más de cinco dedos), originándose el quiridio.

La transición desde los peces acuáticos de aletas lobuladas a los anfibios avanzados constituye uno de los momentos más significativos de la evolución de los vertebrados. El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones extraordinarias en el plan corporal, tanto desde el punto de vista morfológico como funcional. Eryops es un ejemplo de un animal que realizó dichas adaptaciones. Retuvo y refinó la mayoría de los rasgos propios de sus ancestros acuáticos. Sus fuertes extremidades soportaban y permitían transportar su cuerpo fuera del agua; un espinazo más grueso prevenía el colapso del cuerpo bajo su propio peso. La modificación de huesos mandibulares vestigiales propios de los peces llevó al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios, lo que le permitió oír sonidos transportados por el aire.

Para la edad Viseana del Carbonífero medio, los tetrápodos primitivos habían originado al menos tres ramas principales. Varios anfibios basales son representativos del grupo laberintodontes, clado compuesto de los temnospóndilos (como Eryops) y los igualmente de primitivos antracosaurios, parientes y ancestros de los amniotas. Dependiendo de la autoridad taxonómica seguida, los anfibios modernos (anuros, caudados y gimnofiones) derivan de uno o de otro de esos subgrupos (o posiblemente de ambos, a pesar de que esta es una visión minoritaria).

Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonífero superior, y entre ellos —ya en el Triásico— se encuentran los primeros mamíferos, tortugas y cocodrilos (los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico, y las serpientes en el Cretácico). Como miembros vivientes de los tetrápodos, estos animales representan los puntos filogenéticos extremos de esos dos linajes divergentes. Un tercer grupo, más primitivo, anclado en el Carbonífero, los bafétidos, no dejó supervivientes actuales. Finalmente, los lepospóndilos son un grupo Paleozoico extinto difícil de relacionar taxonómicamente.

Tetrápodos del Pérmico

En el período Pérmico el término “tetrápodo” comienza a perder su utilidad, pues los distintos linajes del grupo empiezan a desarrollarse en forma notablemente independiente. Además de la aparición de clados como Temnospondyli y Anthracosauria entre los primeros protoanfibios laberintodontes, hicieron aparición dos clados importantes y divergentes de amniotas: los saurópsidos (Sauropsida) y los sinápsidos (Synapsida), siendo estos últimos los animales más exitosos e importantes de todo el Pérmico. Cada uno de estos linajes, sin embargo, continúa dentro de Tetrapoda, de manera que Homo sapiens podría ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobuladas.

Formas vivientes de tetrápodos

Existen tres linajes principales de tetrápodos que sobreviven hoy en día:

Amphibia
anuros, caudados y gimnofiones
Sauropsida
Reptiles modernos, tortugas y aves.
Synapsida
Mamíferos actuales.

Nótese que las serpientes, lagartos y anfibios sin patas son igualmente considerados tetrápodos debido a que descienden de formas que poseyeron cuatro extremidades. Por el mismo argumento se incluyen en este grupo a las variedades acuáticas de mamíferos, como la ballena, el manatí, etc. La mayoría de los tetrápodos de la actualidad son terrestres, por lo menos en sus formas adultas, pero algunas especies como el ajolote (Ambyostoma mexicanum) son completamente acuáticas. Los ictiosaurios y las modernas ballenas y delfines están entre los pocos tetrápodos que retornaron al medio acuoso.

Taxonomía

El siguiente es un esquema taxonómico parcial:

Referencias

  1. Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española. «tetrápodo». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). 
  2. Definition of the taxon Tetrapoda - Tree of Life
  3. Vertebrados terrestres - Tree of Life
  4. Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (29 de diciembre de 2004). «Sister group relationship of turtles to the bird-crocodilian clade revealed by nuclear DNA-coded proteins». Molecular Biology and Evolution 22 (4): 810-813. PMID 15625185. doi:10.1093/molbev/msi075. 
  5. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC.
  6. María H. Schweitzer, Wenxia Zheng, Chris L Órgano, John M Asara (2009). Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B. canadensis. Researchgate.
  7. Elena R. Schroeter, Timothy Cleland, Caroline J. Dehart, María H. Schweitzer (2017). Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein. Researchgate.
  8. Clack, J. A. 1994. Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394.(Abstract)

Bibliografía

  • Clack, Jennifer A. (junio de 2002). Gaining Ground: The Origin and Early Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. p. 400. ISBN 978-0253340542. 
  • Clack, Jennifer A. (1997). «Devonian tetrapod trackways and trackmakers: a review of the fossils and footprints.». Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology 130 (1). 0031-0182 , 227-250.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  • Laurin, Michel (2004). «The evolution of body size. Cope’s Rule and the origin of amniotes.». Systematic Biology 53 (4). 1063-5157 , 594-622. 
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  • Ruta, Marcello; Wagner, Peter J.; Coates, Michael I. (2006). «Evolutionary patterns in early tetrapods. I. Rapid initial diversification followed by decrease in rates of character change.». Proceedings of the Royal Society B 273 (1598). 0962-8452 , 2107–2111. 
  • Wagner, Peter J.; Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (2006). «Evolutionary patterns in early tetrapods. II. Differing constraints on available character space among clades.». Proceedings of the Royal Society B 273 (1598). 0962-8452 , 2113–2118. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q19159
  •   Multimedia: Tetrapoda
  •   Especies: Tetrapoda

tetrapoda, tetrápodos, griego, tetra, cuatro, podo, pies, clado, animales, vertebrados, cuatro, extremidades, ambulatorias, manipulatorias, anfibios, mamíferos, saurópsidos, reptiles, aves, tetrápodos, incluidos, anfibios, ápodos, serpientes, cuyos, antepasado. Los tetrapodos Tetrapoda del griego tetra cuatro y podo pies 1 son un clado de animales vertebrados con cuatro extremidades ambulatorias o manipulatorias Los anfibios mamiferos y los sauropsidos reptiles y aves son tetrapodos incluidos los anfibios apodos y serpientes cuyos antepasados tenian cuatro patas El termino es especialmente util para describir a los miembros mas primitivos del grupo que radiaron desde los sarcopterigios peces de aletas lobulares a los primeros anfibios del periodo Devonico TetrapodosRango temporal Devonico Superior Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NSalamandra salamandraTaxonomiaSuperreino EukaryotaReino AnimaliaSubreino EumetazoaSuperfilo DeuterostomiaFilo ChordataSubfilo VertebrataInfrafilo GnathostomataSuperclase TetrapodaCladosVease el texto editar datos en Wikidata Indice 1 Definicion y filogenia de los tetrapodos 1 1 Filogenia de los grupos actuales 2 Evolucion 2 1 Tetrapodos del Devonico 2 1 1 Por que abandonaron el agua 2 2 Tetrapodos del Carbonifero 2 3 Tetrapodos del Permico 3 Formas vivientes de tetrapodos 4 Taxonomia 5 Referencias 6 Bibliografia 7 Enlaces externosDefinicion y filogenia de los tetrapodos EditarExiste un intenso debate en lo que respecta a la definicion de tetrapodo Algunos autores consideran tetrapodos a todos los vertebrados terrestres poseedores de patas y a sus ancestros pisciformes con aletas directamente relacionados Este clado ha sido llamado Stegocephalia No obstante la mayoria de los autores consideran el termino tetrapodo de un modo mucho mas restrictivo e incluyen en este grupo solo a los anfibios modernos y sus antepasados mas cercanos y a los amniotas y a sus antecesores mas inmediatos 2 En el siguiente cladograma basado en Tree of Life 3 pueden hallarse los dos conceptos de tetrapodo el amplio y el restringido En general el concepto restringido es el mas preferentemente usado Stegocephalia Tetrapoda sensu lato Elginerpeton Metaxygnathus Ventastega Acanthostega Ichthyostega Hynerpeton Tulerpeton Crassigyrinus Baphetidae Colosteidae Whatcheeria Gephyrostegidae Embolomeri Seymouriamorpha Tetrapoda sensu stricto Amphibia Aistopoda Nectridea Microsauria Lysorophia Temnospondyli Lissamphibia anfibios modernos Reptiliomorpha Solenodonsaurus Diadectomorpha Amniota reptiles aves mamiferos Filogenia de los grupos actuales Editar Los analisis moleculares dan la siguiente filogenia para los grupos de tetrapodos actuales incluido las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis 4 5 6 7 Tetrapoda Amphibia Amniota Mammalia Sauropsida Lepidosauria Sphenodontia Squamata Archelosauria Testudines Archosauria Crocodilia Ornithodira Aves Dinosauria Saurischia Tyrannosaurus Ornithischia Brachylophosaurus Evolucion EditarTetrapodos del Devonico Editar Los primeros tetrapodos debieron vivir ya a principios del Devonico Medio como lo prueban las huellas halladas recientemente en sedimentos marinos de Polonia 8 Los individuos fosiles mas antiguos de vertebrados terrestres conocidos Acanthostega datan del Devonico Superior del este de Groenlandia 3 9 Tradicionalmente se asume que los primeros tetrapodos se desarrollaron en habitats de agua dulce bajos y pantanosos hacia el final del Devonico hace poco mas de 360 millones de anos En el Devonico tardio las plantas terrestres habian estabilizado los habitats de agua dulce permitiendo la existencia de los primeros ecosistemas dulceacuicolas con cadenas alimentarias cada vez mas complejas lo que produjo nuevas oportunidades evolutivas Los habitats de agua dulce no fueron los unicos lugares llenos de liquido rico en materia organica y bordeados con vegetacion densa En este tiempo tambien existieron habitats cenagosos como pantanales bajos lagunas costeras y deltas de rios salobres y hay muchas evidencias que sugiere que esta fue la clase de ambientes en la cual los tetrapodos se desarrollaron Se han encontrado fosiles tempranos de este grupo en sedimentos marinos y dado que los fosiles de tetrapodos primitivos en general se encuentran extendidos por el mundo la unica manera que habrian podido dispersarse habria sido el seguir las lineas costeras lo cual resulta imposible si hubieran vivido exclusivamente en ambientes de agua dulce La especializacion evolutiva de los vertebrados del Devonico superior llevo a peces sarcopterigios como Panderichthys a tener descendientes como Eusthenopteron que podia respirar aire y vivia en pantanos superficiales a Tiktaalik cuyas aletas similares a patas podian llevarlo ocasionalmente a tierra firme y precedio a los primeros anfibios tetrapodos como Acanthostega cuyos pies tenian ocho dedos e Ichthyostega que desarrollo miembros fuertes que le permitieron deambular por tierra Por su parte los peces de aletas lobuladas evolucionaron hacia formas actuales como el fosil viviente celacanto Ademas esta el problema de los desechos de nitrogeno El antepasado comun de todos los actuales gnatostomos vertebrados con mandibulas vivio en agua dulce y emigro posteriormente de nuevo al mar Para resistir la salinidad mucho mas alta del agua oceanica desarrollo la capacidad de almacenar el amoniaco residuo toxico del nitrogeno transformandolo previamente en urea inofensiva para luego elevar la salinidad de la sangre hasta igualarla con la del agua de mar sin incurrir en un envenenamiento del propio organismo Los peces de aletas con radios actinopterigios regresaron mas adelante al agua dulce y perdieron la capacidad ahora inutil de producir urea Puesto que su sangre contenia mas sal que el agua dulce podian simplemente librarse del amoniaco a traves de sus agallas Cuando finalmente volvieron al mar otra vez en vez de recuperar su viejo recurso de fijar amoniaco en urea desarrollaron glandulas para excretar la sal sobrante Los peces pulmonados practican hoy en dia la misma estrategia cuando viven en un medio liquido producen amoniaco y no urea pero en la estacion seca cuando tienen que protegerse en madrigueras en el fango activan el metodo de produccion de urea Como los peces cartilaginosos el celacanto puede almacenar la urea en su sangre al igual que los unicos anfibios que se sabe que pueden vivir por largos periodos en agua salada el sapo Bufo marinus y la Rana cancrivora Los tetrapodos primitivos evolucionaron desde los peces de aletas lobuladas sarcopterigios con un cerebro bilobulado dentro de un craneo aplanado con una boca ancha y un hocico corto con ojos ubicados en la parte superior de la cabeza lo que demuestra que fueron habitantes del fondo Sus ancestros inmediatos habian desarrollado ya modificaciones de aletas con bases carnosas el celacanto actual Latimeria es un pez marino de aletas lobulado relacionado pero que obviamente no posee estas adaptaciones al fondo acuatico Eusthenopteron Panderichthys Tiktaalik Elginerpeton Acanthostega Ichthyostega Hynerpeton Tulerpeton Crassigyrinus Pederpes Lydekkerina Benthosuchus Seymouria Diadectes Incluso mas estrechamente relacionado esta Panderichthys que incluso tenia coanas Este pez utilizaba sus aletas como paletas en el fondo acuatico plagado de plantas y detritos organicos Las aletas tambien se habrian podido utilizar para aferrar al animal a las plantas del fondo mientras emboscaba a sus presas La caracteristica universal de los tetrapodos de poseer miembros delanteros que se doblan hacia atras en el codo y miembros traseros que se doblan hacia delante en la rodilla se puede remontar posiblemente a los tetrapodos tempranos que vivieron en aguas superficiales Esta claro ahora que el antepasado comun de los peces oseos tenia pulmones primitivos que derivaria mas adelante en la vejiga natatoria de la mayoria de los peces de aletas con radios Esto sugiere que se desarrollo en aguas superficiales tibias la clase de habitat en el que vivieron los sarcopterigios ambiente en el cual ese pulmon simple adquiria utilidad cuando el nivel del oxigeno en el agua descendia demasiado Los peces pulmonados son ahora considerados como los parientes vivos mas cercanos de los tetrapodos incluso mas que el celacanto Las aletas carnosas apoyadas en huesos parecen haber sido un rasgo original de los peces oseos primitivos Osteichthyes Los antepasados sarcopterigios de los tetrapodos las desarrollaron aun mas mientras que los antepasados de los peces de aletas con radios Actinopterygii evolucionaron sus miembros en el esquema opuesto el grupo actual mas primitivo de estos miembro de la familia Polypteridae todavia tiene aletas frontales carnosas Se han descrito nueve generos de tetrapodos del Devonico varios conocidos principalmente a partir de material de la mandibula inferior Todos eran oriundos del supercontinente de Laurasia que abarco Europa Norteamerica y Groenlandia La unica excepcion es un solo genero encontrado en Gondwana Metaxygnathus hallado en Australia El primer tetrapodo Devonico identificado de Asia fue reconocido a partir de un maxilar fosil descrito en 2002 El tetrapodo chino Sinostega fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y restos de peces sarcopterigios en los sedimentos de la piedra arenisca roja de la region autonoma de Ningxia Hui en China del noroeste Este hallazgo extendio substancialmente el rango geografico de estos animales y planteo nuevas preguntas sobre la distribucion mundial y la gran diversidad taxonomica que alcanzaron dentro de un tiempo relativamente corto Los tetrapodos mas tempranos no fueron terrestres Las formas terrestres primigenias confirmadas se conocen a partir de los depositos del Carbonifero inferior unos 20 millones de anos mas tarde No obstante las variedades mas primitivas pudieron haber pasado periodos muy breves fuera del agua probablemente utilizando sus toscas extremidades para abrirse camino a traves del fango Por que abandonaron el agua Editar Todavia se discute por que la dinamica evolutiva los impulso a tierra Una razon propuesta es que en cierto punto del desarrollo evolutivo los individuos juveniles que apenas habian terminado su metamorfosis estaban suficientemente dotados como para aprovechar las ventajas del ambiente terrestre Adaptados ya al aire y como forma de proteccion a moverse entre la vegetacion en aguas bajas cercanas a la costa de la misma manera que los peces y anfibios modernos pasan la primera parte de su vida tenia ante si dos nichos muy diferentes que se traslapaban mutuamente con ellos en la difusa frontera entre ambos medios Uno de estos ambientes el acuatico estaba superpoblado y presentaba toda clase de peligros mientras que el terrestre era mucho mas seguro estaba casi despoblado y era abundante en recursos por los cuales existia casi nula competencia El nicho terrestre era tambien un lugar mucho mas desafiante y diverso para los animales acuaticos primigenios pero debido a la forma en que trabajan la evolucion y la presion de seleccion aquellos ejemplares juveniles que cruzaran la barrera ambiental serian recompensados Todo lo que necesitaban era ganar el primer paso hacia tierra y la evolucion se encargaria del resto Gracias a todas sus preadaptaciones y a estar en el lugar correcto en el momento adecuado toda la potencialidad oculta de la nueva interrelacion entre ambiente y forma viviente emergeria eventualmente En aquel tiempo habia muchos invertebrados que se arrastraban por tierra y agua principalmente en el suelo humedo algo mas que suficiente para ofrecer a los nuevos moradores oportunidades de alimentarse Algunos de estos invertebrados eran incluso lo bastante grandes como para alimentarse de tetrapodos pequenos convirtiendose en un potencial peligro pero inclusive asi el medio terrestre era un lugar mucho mas seguro y ofrecia mas que las aguas cenagosas Los adultos serian demasiado grandes y pesados como para tener exito pero los juveniles mas ligeros y agiles pudieron adaptarse mas rapidamente y conseguir el exito algunos miembros de la moderna subfamilia Oxudercinae son capaces de atrapar insectos en pleno vuelo mientras estan en tierra por lo que no se debe subestimar la agilidad de los tetrapodos juveniles tempranos Tetrapodos del Carbonifero Editar Hasta los anos 1990 existia una brecha de 30 millones de anos en el registro fosil entre los tetrapodos del Devonico tardio y la reaparicion de formas anfibias en el Carbonifero medio Esta interrupcion es conocida como la Brecha de Romer en honor al paleontologo Alfred Romer que advirtio su existencia Durante esta brecha los tetrapodos desarrollaron miembros provistos de dedos y otras notorias adaptaciones a la vida terrestre en los oidos el craneo y la columna vertebral El numero de dedos en las manos y pies se estandarizo en cinco debido a la mayoritaria extincion de linajes con polidactilia positiva mas de cinco dedos originandose el quiridio La transicion desde los peces acuaticos de aletas lobuladas a los anfibios avanzados constituye uno de los momentos mas significativos de la evolucion de los vertebrados El cambio desde la vida en un ambiente gravitacionalmente neutro y acuoso hacia otro completamente diferente requiere de adaptaciones extraordinarias en el plan corporal tanto desde el punto de vista morfologico como funcional Eryops es un ejemplo de un animal que realizo dichas adaptaciones Retuvo y refino la mayoria de los rasgos propios de sus ancestros acuaticos Sus fuertes extremidades soportaban y permitian transportar su cuerpo fuera del agua un espinazo mas grueso prevenia el colapso del cuerpo bajo su propio peso La modificacion de huesos mandibulares vestigiales propios de los peces llevo al desarrollo de pabellones auriculares rudimentarios lo que le permitio oir sonidos transportados por el aire Para la edad Viseana del Carbonifero medio los tetrapodos primitivos habian originado al menos tres ramas principales Varios anfibios basales son representativos del grupo laberintodontes clado compuesto de los temnospondilos como Eryops y los igualmente de primitivos antracosaurios parientes y ancestros de los amniotas Dependiendo de la autoridad taxonomica seguida los anfibios modernos anuros caudados y gimnofiones derivan de uno o de otro de esos subgrupos o posiblemente de ambos a pesar de que esta es una vision minoritaria Los primeros amniotas que se conocen datan de la primera parte del Carbonifero superior y entre ellos ya en el Triasico se encuentran los primeros mamiferos tortugas y cocodrilos los lagartos y las aves aparecieron en el Jurasico y las serpientes en el Cretacico Como miembros vivientes de los tetrapodos estos animales representan los puntos filogeneticos extremos de esos dos linajes divergentes Un tercer grupo mas primitivo anclado en el Carbonifero los bafetidos no dejo supervivientes actuales Finalmente los lepospondilos son un grupo Paleozoico extinto dificil de relacionar taxonomicamente Tetrapodos del Permico Editar En el periodo Permico el termino tetrapodo comienza a perder su utilidad pues los distintos linajes del grupo empiezan a desarrollarse en forma notablemente independiente Ademas de la aparicion de clados como Temnospondyli y Anthracosauria entre los primeros protoanfibios laberintodontes hicieron aparicion dos clados importantes y divergentes de amniotas los sauropsidos Sauropsida y los sinapsidos Synapsida siendo estos ultimos los animales mas exitosos e importantes de todo el Permico Cada uno de estos linajes sin embargo continua dentro de Tetrapoda de manera que Homo sapiens podria ser visto como una forma extraordinariamente especializada de un pez de aletas lobuladas Formas vivientes de tetrapodos EditarExisten tres linajes principales de tetrapodos que sobreviven hoy en dia Amphibia anuros caudados y gimnofiones Sauropsida Reptiles modernos tortugas y aves Synapsida Mamiferos actuales Notese que las serpientes lagartos y anfibios sin patas son igualmente considerados tetrapodos debido a que descienden de formas que poseyeron cuatro extremidades Por el mismo argumento se incluyen en este grupo a las variedades acuaticas de mamiferos como la ballena el manati etc La mayoria de los tetrapodos de la actualidad son terrestres por lo menos en sus formas adultas pero algunas especies como el ajolote Ambyostoma mexicanum son completamente acuaticas Los ictiosaurios y las modernas ballenas y delfines estan entre los pocos tetrapodos que retornaron al medio acuoso Taxonomia EditarEl siguiente es un esquema taxonomico parcial Subfilo Vertebrata Clase Sarcopterygii Subclase Tetrapodomorpha Eusthenopteron Panderichthys Tiktaalik Superclase Tetrapoda Familia Elginerpetontidae Familia Acanthostegidae Familia Ichthyostegidae Hynerpeton Familia Whatcheeriidae Familia Crassigyrinidae Familia Loxommatidae Familia Colosteidae Batrachomorpha Clase Amphibia Anfibios Subclase Lepospondyli Subclase Temnospondyli excepto posible taxon Lissamphibia Subclase Lissamphibia Superorden Reptiliomorpha Clado Amniota Clase Sauropsida Reptiles Clase Aves Aves Clase Synapsida Clase Mammalia Mamiferos Referencias Editar Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola tetrapodo Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Definition of the taxon Tetrapoda Tree of Life a b Vertebrados terrestres Tree of Life Iwabe N Hara Y Kumazawa Y Shibamoto K Saito Y Miyata T Katoh K 29 de diciembre de 2004 Sister group relationship of turtles to the bird crocodilian clade revealed by nuclear DNA coded proteins Molecular Biology and Evolution 22 4 810 813 PMID 15625185 doi 10 1093 molbev msi075 Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles Archosauria Y Chiari BMC Maria H Schweitzer Wenxia Zheng Chris L organo John M Asara 2009 Biomolecular Characterization and Protein Sequences of the Campanian Hadrosaur B canadensis Researchgate Elena R Schroeter Timothy Cleland Caroline J Dehart Maria H Schweitzer 2017 Expansion for the Brachylophosaurus canadensis Collagen I Sequence and Additional Evidence of the Preservation of Cretaceous Protein Researchgate Niedzwiedzki G Szrek P Narkiewicz K Narkiewicz M amp Ahlberg P E 2010 Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland Nature 463 43 48 doi 10 1038 nature08623 Clack J A 1994 Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis Nature 369 392 394 Abstract Bibliografia EditarClack Jennifer A junio de 2002 Gaining Ground The Origin and Early Evolution of Tetrapods Indiana University Press p 400 ISBN 978 0253340542 Clack Jennifer A 1997 Devonian tetrapod trackways and trackmakers a review of the fossils and footprints Paleogeography Paleoclimatology Paleoecology 130 1 0031 0182 227 250 enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Laurin Michel 2004 The evolution of body size Cope s Rule and the origin of amniotes Systematic Biology 53 4 1063 5157 594 622 Long J A Gordon M S 2004 The greatest step in vertebrate history a paleobiological review of the fish tetrapod transition Physiological and Biochemical Zoology 77 5 1522 2152 700 719 Markey Molly J Marshall Charles R 2007 Terrestrial style feeding in a very early aquatic tetrapod is supported by evidence from experimental analysis of suture morphology PNAS 104 17 0027 8424 7134 7138 Laurin M amp Anderson J S 2004 Meaning of the name Tetrapoda in the scientific literature An exchange Syst Biol 53 68 80 Ruta Marcello Jeffery Jonathan E Coates Michael I 2003 A supertree of early tetrapods Proceedings of the Royal Society B 270 1532 0962 8452 2507 2516 Ruta Marcello Wagner Peter J Coates Michael I 2006 Evolutionary patterns in early tetrapods I Rapid initial diversification followed by decrease in rates of character change Proceedings of the Royal Society B 273 1598 0962 8452 2107 2111 Wagner Peter J Ruta Marcello Coates Michael I 2006 Evolutionary patterns in early tetrapods II Differing constraints on available character space among clades Proceedings of the Royal Society B 273 1598 0962 8452 2113 2118 Enlaces externos Editar Wikispecies tiene un articulo sobre Tetrapoda Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Tetrapoda Datos Q19159 Multimedia Tetrapoda Especies TetrapodaObtenido de https es wikipedia org w index php title Tetrapoda amp oldid 137796417, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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