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Biota del periodo Ediacárico

Los organismos ediacáricos, también conocidos como biota del periodo Ediacárico o, anteriormente, biota o fauna vendiense, son antiguas formas de vida sésiles con forma tubular y de hoja que habitaron la Tierra durante el periodo Ediacárico (hace c. 635-542 millones de años) y que representan los organismos multicelulares complejos más antiguos conocidos dentro del nivel macrocelular de complejidad biológica.[nota 1]​ Aparecieron poco después de que concluyese la extensa y última glaciación del periodo Criogénico, y se extinguieron en su mayoría poco antes del abrupto incremento en la biodiversidad terrestre conocido como explosión cámbrica, que consistió en la primera aparición en el registro fósil de los patrones y morfologías básicas que más adelante supondrían la base de los animales modernos. Pocos elementos propios de la diversidad de los organismos ediacáricos fueron incorporados a estos patrones, y los distintos organismos del Cámbrico desplazaron y reemplazaron totalmente a las formas de vida que habían dominado el registro fósil Ediacara.

Dickinsonia costata, un organismo ediacárico icónico, que muestra la apariencia «acolchada» típica de muchos organismos de esta biota.

Los organismos ediacáricos aparecieron por primera vez hace unos 580 millones de años y prosperaron a comienzos del Cámbrico, hace 542 millones de años. Aunque han sido descubiertos algunos fósiles que podrían representar supervivientes en estratos correspondientes al Cámbrico medio (hace c. 510-500 millones de años), las comunidades de fósiles más primitivas desaparecen del registro fósil al final del periodo Ediacárico, dejando únicamente fragmentos de los ecosistemas que anteriormente habían prosperado.[1]​ Existen diversas hipótesis para explicar esta desaparición, incluyendo un sesgo de conservación, un ambiente cambiante, la aparición de predadores o la competición con otras formas de vida.

La posición filogenética de los organismos de esta biofacies constituye un gran problema para los paleontólogos. Mientras que muchos de ellos parecen corresponder a formas de vida sin representantes en la fauna actual, algunos organismos ediacáricos parecen haber estado estrechamente relacionados con grupos que más adelante se convertirían en prominentes; por ejemplo, la morfología de algunos taxones como Funisia dorothea sugieren su relación con los poríferos o cnidarios,[2]​ mientras que Kimberella muestra parecido con los moluscos e incluso ha sido propuesta como un antepasado de estos, lo que ha llevado a pensar que algunos organismos ya presentaban simetría bilateral, aunque esta afirmación es controvertida. La mayoría de los fósiles macroscópicos son morfológicamente distintos a las formas de vida posteriores: se asemejan a discos, bolsas llenas de barro o colchones esponjosos. Debido a las dificultades para situar en el árbol filogénico a estos organismos, algunos paleontólogos sugirieron al comienzo que al menos parte de la biota edicárica representaría una rama independiente completamente extinta dentro de un reino propio, Vendobionta (inicialmente denominado como Vendozoa, nombre que implicaba una afinidad animal).[3]​ Otros, incluso, consideran que estos organismos formarían parte de una especie de «experimento fallido» de la vida multicelular, que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar más adelante a partir de otros organismos unicelulares no relacionados.[4]

La biota del periodo Ediacárico en su contexto
AspidellaCharniaPeríodo CriogénicoPeríodo EdiacáricoCámbricoglaciación global
     Neoproterozoico (última era del Precámbrico)
     Paleozoico (primera era del Fanerozoico)

Escala del eje: hace millones de años.
Referencias: Waggoner 1998,[5]​ Hofmann 1990[6]

Historia

Los primeros fósiles ediacáricos descubiertos fueron los de Aspidella terranovica, con forma de disco, en 1868. Su descubridor, Alexander Murray, un agrimensor y geólogo, los consideró herramientas útiles para determinar la edad de rocas de la zona de la isla de Terranova.[7]​ Sin embargo, como se encontraban por debajo de los «estratos primordiales», los estratos cámbricos que se consideraba contenían los primeros indicios de vida, pasaron cuatro años antes de que alguien se atreviera a sugerir que podían ser fósiles. La propuesta de Elkanah Billings al respecto fue descartada por sus colegas a causa de su explicación sencilla, y los fósiles fueron considerados estructuras debidas al escape de gases, concreciones inorgánicas o incluso trampas colocadas por un dios malicioso para sembrar la falta de fe.[7]​ En aquellos tiempos todavía no se conocían estructuras similares en ningún otro lugar del mundo, y este debate pronto cayó en el olvido.[8]

En 1933, Georg Gürich descubrió ejemplares muy similares a los de Terranova en Namibia,[9]​ pero la firme creencia en que la vida tenía sus orígenes en el Cámbrico hizo que fueran asignados a este periodo, y no se trazó ninguna relación con Aspidella.

En 1946, Reg Sprigg descubrió fósiles similares a «medusa» en los montes Ediacara, pertenecientes a los montes Flinders de Australia,[10]​ pero se creía que estas rocas se habían formado en el Cámbrico inferior, de manera que, aunque el descubrimiento despertó cierto interés, no atrajo la atención de los especialistas.

 
Cyclomedusa, un organismo del periodo Ediacárico de filiación incierta, con aspecto esponjoso

No fue hasta el descubrimiento británico del icónico Charnia en 1957 cuando se empezó a considerar seriamente que el supereón Precámbrico hubiera albergado vida pluricelular diferenciada.[11]​ Este fósil en forma de fronda fue descubierto en el bosque de Charnwood, en Inglaterra,[12][13]​ y a causa de los detallados mapas geológicos del British Geological Survey no cupo ninguna duda que estos fósiles estaban insertos en rocas precámbricas. El paleontólogo Martin Glaessner trazó finalmente la conexión entre este descubrimiento y los anteriores,[14][15]​ y con una combinación de dataciones más precisas de los ejemplares existentes y una inyección de vigor a la investigación, se descubrieron muchos más miembros de la fauna ediacárica.[16]

Sin embargo, todos los ejemplares descubiertos hasta 1967 se encontraban en yacimientos de arenisca muy rugosa que impide queden conservados los detalles delicados, haciendo que fuera difícil interpretarlos. El descubrimiento de S. B. Misra de capas de ceniza fosilíferas en las cenizas volcánicas de Mistaken Point (Terranova y Labrador) cambió la investigación, pues la conservación de los detalles que hacía posible la fina ceniza permitió describir características anteriormente inadvertidas.[17][18]

La pobre comunicación, junto con la dificultad de correlacionar formaciones globalmente distintas, hizo que surgiera una plétora de nombres diferentes para estos organismos. En 1960, el nombre francés «Ediacarien», por los montes Ediacara en el sur de Australia, que derivan su nombre de la palabra aborigen Idiyakra, «el agua está presente», se propuso frente a los términos rivales «Sinian» y «Vendian»,[19]​ para referirse a las rocas precambrianas terminales, nombres que también fueron dados a los organismos. Finalmente, los términos «Edicaran» y «Ediacarian» se aplicaron a la época o período geológico precámbrico y sus rocas correspondientes. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a la inconsistencia, estableciendo formalmente el nombre del periodo terminal del Neoproterozoico en honor del topónimo australiano.[20]

Conservación

La vasta mayoría del registro fósil se compone de la robusta materia esquelética de cadáveres degradados. Por eso, como los organismos ediacáricos tenían cuerpos blandos y carecían de esqueleto, su abundante conservación es sorprendente. Probablemente contribuyó la ausencia de criaturas excavadoras en estos sedimentos,[21]​ pues a partir de la evolución de estos organismos en el Cámbrico, las impresiones de cuerpos blandos aparecen generalmente bioturbadas antes de que se pudieran fosilizar.

Estromatolitos

 
Estromatolitos ediacáricos del género Greysonia de Bolivia (Sección vertical pulida)
 
La impronta fósil de Charniodiscus apenas se puede distinguir de la textura superficial en «piel de elefante» de la roca sedimentaria estromatolítica.

Los estromatolitos son estructuras sedimentarias bioconstruidas originadas por colonias de microorganismos formando «tapetes», que secretan fluidos pegajosos (mucílago), inducen la precipitación de carbonatos o unen las partículas sedimentarias de diversas maneras. Parece que migran hacia arriba cuando quedan cubiertas por una capa delgada de sedimentos, pero eso es una ilusión provocada por el crecimiento de la colonia; los individuos en sí no se mueven. Si queda depositada una capa de sedimentos demasiado gruesa antes de que puedan crecer o reproducirse a través de ella, algunas partes de la colonia mueren, dejando fósiles con una característica textura arrugada de «piel de elefante».[22]

La mayoría de los estratos ediacáricos con textura superficial rugosa en «piel de elefante», característica de los estromatolitos, contienen fósiles, además la mayoría de los fósiles de este periodo se encuentran en superficies con estromatolitos. Aunque los estromatolitos estuvieron muy extendidos en el pasado remoto, la evolución de sus predadores naturales (los «organismos pacedores») en el Cámbrico hizo disminuir significativamente su número,[23]​ por lo que estas comunidades están actualmente limitadas a refugios inhóspitos, donde los predadores no pueden sobrevivir el tiempo suficiente como para comérselas.

Fosilización

La conservación de estos fósiles considerada un enigma científico fascinante, pues al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no fosilizarían. A diferencia de otras formas de vida de cuerpo blando posteriores (como las de los esquistos de Burgess o las calizas de Solnhofen), los organismos ediacáricos no estaban localizados en ambientes restringidos sujetos a condiciones locales inusuales, sino que eran un fenómeno global. Por tanto, los procesos que intervinieron en la fosilización debieron ser sistemáticos y estar presentes en todo el mundo. Hubo de existir algo muy diferente en el periodo Ediacárico que permitió que estas delicadas criaturas fueran conservadas. La hipótesis más extendida es que los fósiles fueron preservados gracias a que fueron rápidamente cubiertos por cenizas o arena, atrapándolos junto al barro o los tapetes de microbios en los que vivían.[24]​ Las capas de ceniza ofrecen más detalles fósiles y pueden fecharse con precisión con un margen de error de un millón de años o menos por medio de la datación radiométrica.[25]

Sin embargo, es más habitual encontrar fósiles ediacáricos en capas de arena depositadas por tormentas o por corrientes oceánicos de alta energía que arrastraban las capas superficiales del fondo marino, conocidos como turbiditas.[24]​ Actualmente, los organismos de cuerpo blando casi nunca se fosilizan así, pero la presencia de extensas capas de microbios probablemente contribuyó a la preservación de los organismos ediacáricos, estabilizando las impresiones en el sedimento.[26]

¿Qué fue conservado?

El ritmo de cementación del sustrato superyacente, en relación al ritmo de descomposición del organismo, determina si se conserva la superficie superior o inferior del organismo. La mayoría de fósiles en forma de disco se descompusieron antes de que se cubriera el sustrato superyacente, y la ceniza o la arena llenaron el vacío, dejando un molde de la parte inferior del organismo.[25]​ En cambio, los fósiles de organismos esponjosos tienden a descomponerse después de la cementación del sedimento superyacente, por lo que se conserva la superficie superior. Su naturaleza más resistente se refleja en el hecho de que, en raras ocasiones, se encuentran fósiles de organismos esponjosos dentro de estratos acumulados por tormentas. La violenta sedimentación no las destruyó, como lo habría hecho con los discos, menos resistentes. Además, en algunos casos, la precipitación bacterial de minerales formó una «máscara mortuoria» similar a un molde del organismo.[7]

Morfología

Formas de los fósiles ediacáricos
Tateana inflata (Cyclomedusa radiata), un fósil en forma de disco que formó parte de algún animal desconocido. Escala métrica.  
Un molde del esponjoso Charnia, el primer organismo precámbrico complejo conocido. Antiguamente se lo consideraba pariente de los Pennatulacea.  
Spriggina, un posible precursor de los trilobites, podría haber sido uno de los predadores que causó la extinción de los organismos ediacáricos[27]​ y la posterior diversificación de los animales.[28]  
Un icnofósil de finales del Ediacárico, preservado en la base de un estrato.  
Cadena de icnofósiles creados por la especie Yorgia, un «organismo pacedor», junto al fósil del propio cuerpo del organismo (derecha).  

Los organismos ediacáricos exhibían una inmensa variedad de características morfológicas. Su tamaño varía desde los milímetros a los metros; su complejidad, de simples «manchas» a otras mucho más complicadas; su rigidez, de robusta y resistente a análoga a la de las medusas. Casi todas las formas de simetría están presentes.[24]​ Estos organismos se distinguían de fósiles anteriores en que presentaban una estructura multicelular organizada y diferenciada, así como medidas de muchos centímetros.

La variedad morfológica de los organismos ediacáricos puede agruparse grosso modo en los siguientes taxones «de forma»: embriones, discos, bolsas, organismos esponjosos, ediacáricos «no ediacáricos» e icnofósiles.

Embriones

Los descubrimientos recientes de vida multicelular precámbrica documentan numerosos casos de fósiles con forma de embriones, especialmente en la formación de Doushantuo, en China. Algunos hallazgos[29]​ despertaron un gran interés mediático,[30]​ aunque algunos investigadores han afirmado que en realidad son estructuras no orgánicas formadas por la precipitación de minerales dentro de un hueco.[31]​ Otros «embriones» han sido interpretados como restos de bacterias reductoras de azufre gigantes similares a Thiomargarita,[32]​ una propuesta en principio muy discutida, pero que está ganando aceptación.[33][34]

Microfósiles de hace 632,5 millones de años —solo tres millones de años después del fin de las glaciaciones del Período Criogénico— podrían representar «etapas de reposo» embriónicas en el ciclo vital de los animales más antiguos conocidos.[35]​ Una teoría alternativa es que estas estructuras representan etapas adultas de los animales de este periodo.[36]​ Mediante el análisis de muestras de estos especímenes por microscopía tomográfica de rayos X de fuente sincrotrón, se ha visto que no se trata de embriones ni de ninguna otra estructura asociada a los metazoos, sino que más bien se trata de acumulaciones de células semejantes a quistes producto de una división celular de tipo politómico, es decir, que proceden de una célula progenitora que aumenta mucho de tamaño, produciéndose posteriormente divisiones celulares rápidas sucesivas con poco o ningún crecimiento entre etapas. Esta forma de división es característica de algunos protozoos. Según los autores del estudio, esto lleva a pensar que los llamados "embriones" de Doushantuo serían en realidad representantes de un grupo de holozoos ya extinguido, que utilizaban estas estructuras como propágulos.[37]

Discos

Fósiles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa y Rugoconites, hicieron que los fósiles ediacáricos fueran identificados originalmente como cnidarios, un grupo que también incluye las medusas y los corales.[10]​ Exámenes posteriores han conducido a interpretaciones alternativas de los fósiles en forma de disco: actualmente, ninguno es considerado con certeza una medusa. Otras interpretaciones proponen cercanía con los rizoides, protistas[38]​ y anémonas marinas; los patrones presentes donde se encuentran dos ejemplares han hecho que muchos individuos aparentes sean identificados como colonias de microbios[39][40]​ y otros pueden representar marcas de rayado formadas por organismos dotados de pedúnculos girando alrededor de sus agujeros.[41]​ Debido a que solo el dorso inferior del organismo se ha fosilizado, no se conocen las suficientes características útiles del organismo para establecer una estructura adecuada.

Bolsas

Fósiles como Pteridinium, conservados dentro de capas sedimentarias, se asemejan a «bolsas llenas de barro». La comunidad científica no ha llegado a un consenso sobre como interpretarlos.[42]

Organismos esponjosos

Los organismos considerados en la definición revisada de Vendobionta de A. Seilacher[3]​ comparten una apariencia «esponjosa», y son semejantes a un colchón inflable. En algunas ocasiones estas «esponjas» se rompieron o resquebrajaron antes de conservarse; estos ejemplares dañados ofrecen indicios valiosos para el proceso de reconstrucción. Por ejemplo, las tres (o más) frondas petaloideas de Swartpuntia germsi solo se pueden reconocer en ejemplares dañados, pues normalmente, las diversas hojas quedaban ocultas cuando los organismos eran aplastados durante la rápida sedimentación.[43]​ Estos organismos parecen conformar dos grupos, los organismos «rangeomorfos» fractales y los «erniettomorfos», más sencillos.[44]​ Incluyendo en estos grupos los fósiles de los célebres Charnia y Swartpuntia, este tipo es el más característico de los organismos ediacáricos, pero también el más difícil de situar dentro del árbol filogenético conocido. Al no disponer de boca, intestinos, órganos reproductivos ni conservarse ninguna prueba de su estructura interna, su existencia resulta muy extraña según los parámetros actuales. La hipótesis más aceptada es que podían succionar los nutrientes del agua a su alrededor por ósmosis.[45]

Ediacáricos «no ediacáricos»

Algunos organismos ediacáricos han conservado detalles más complejos, lo que ha permitido que sean interpretados como posibles formas primitivas de filos vivientes, excluyéndolos de algunas definiciones de los organismos ediacáricos. El fósil más antiguo de este tipo es el supuesto Vernanimalcula, bilateral, que según algunos especialistas es, en cambio, la parte interior de un saco de huevos o un acritarco.[31][46]​ Ejemplos más recientes, aceptados casi universalmente como bilaterales, incluyen Kimberella, parecido a un molusco,[47]Spriggina,[27]​ y Parvancorina, con forma de escudo,[48]​ cuyas relaciones están actualmente en debate.[49]

Una serie de fósiles conocidos como pequeños fósiles con caparazón están también representados en el periodo Ediacárico, el más célebre de los cuales es Cloudina,[50]​ un pequeño fósil en forma de tubo que presenta marcas de depredación, sugiriendo que, aunque los predadores quizás no habrían sido muy comunes durante el Ediacárico, como mínimo existían.

En el periodo Ediacárico ya existían representantes de taxones modernos, algunos de los cuales se pueden reconocer en la actualidad. Las esponjas, las algas rojas y verdes, los protistas y las bacterias son fácilmente reconocibles, y algunos de ellos ya existían miles de millones de años antes del periodo Ediacárico. También se han descrito posibles artrópodos.[51]

Icnofósiles

Con la excepción de algunos escolitos muy simples,[52][53]​ los únicos cubiles conocidos del periodo Ediacárico son horizontales, en la superficie o justo debajo. Estos cubiles implican que existían organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían presentado una simetría bilateral. Este hecho los situaría dentro del clado de los animales bilaterales,[52]​ pero también podrían ser consecuencia del movimiento de organismos más simples que rodaban mientras se alimentaban por el fondo marino.[cita requerida] Unos supuestos «cubiles» de hace 1100 millones de años podrían haber sido construidos por animales que se alimentaban de la parte inferior de los «tapetes» de microbios, lo que les habría protegido de un océano con características químicas poco aptas para la vida;[54]​ sin embargo, su anchura desigual y puntas estrechas hacen que sea difícil defender un origen biológico,[55]​ por lo que incluso los primeros proponentes de esta hipótesis ya no defienden su autenticidad.[56]​ Los cubiles observados implican un comportamiento simple, por lo que no parece tener continuidad la evidencia de un comportamiento de alimentación complejo y eficiente de principios del Cámbrico.

Algunos fósiles ediacáricos, especialmente los discos, fueron interpretados en un principio como icnofósiles, pero esta hipótesis no fue confirmada. Además de los cubiles, se han encontrado icnofósiles directamente asociados con un fósil edicarense. Yorgia y Dickinsonia aparecen a menudo al final de largas vías de icnofósiles que se corresponden con su forma[57]​ o con un mecanismo de alimentación ciliar, pero el método de formación de estos fósiles no relacionados, pero que aparecen juntos sigue siendo, en su mayor parte, un misterio.[58]​ El potencial molusco Kimberella está asociado con marcas de estrías, posiblemente formadas por una rádula.[cita requerida]

Clasificación e interpretación

La clasificación de los organismos ediacáricos es difícil, y existen diversas teorías en cuanto a la posición que les corresponde en el árbol filogenético.

 
Un pennatuláceo, un cnidario moderno que presenta una cierta semblanza con Charnia

Cnidaria

Como los cnidarios son considerados los eumetazoos (animales multicelulares con tejidos) más primitivos, el primer intento de categorizar estos fósiles los definió como medusas y pennatuláceos.[59]​ Sin embargo, un estudio detallado de su ciclo de crecimiento ha descartado esta hipótesis.[60][61]

El amanecer de la vida animal

Martin Glaessner sugirió en su libro The dawn of animal life (El amanecer de la vida animal, 1984) que los organismos ediacáricos eran miembros de un grupo corona de los filos modernos, pero que no eran similares porque todavía no habían desarrollado los rasgos característicos que se utilizan en la clasificación moderna.[62]Adolf Seilacher respondió sugiriendo que el periodo Ediacárico fue el escenario en que los animales superaron a los protistas gigantes como forma de vida dominante.[63]

En 1986, Mark McMenamin afirmó que los organismos ediacáricos no disponían de una fase embrionaria, por lo cual no podían ser animales. Según él, estos organismos desarrollaron un sistema nervioso y un cerebro de forma independiente, de manera que «el camino hacia la vida inteligente comenzó más de una vez en este planeta» aunque esta idea no ha recibido mucho apoyo.[38]

Nuevo filo

La afirmación más célebre de Adolf Seilacher fue que los organismos ediacáricos representaban un grupo monofilético único y extinguido de formas relacionadas que descendían de un antepasado común (un clado), por lo que propuso la creación del reino Vendozoa,[64][65]​ nombradas así por el periodo Vendiano, terminología actualmente obsoleta. Más adelante, excluyó algunos fósiles, que fueron identificados como metazoos, y volvió a proponer el filo «Vendobionta».

Seilacher describió los vendobiontas como cnidarios esponjosos sin cnidoblastos. Esta ausencia impide que se alimentaran como los cnidarios actuales, de manera que sugirió que podrían haber sobrevivido gracias a una simbiosis con organismos fotosintéticos o quimiotróficos.[66]

 
Liquen con una estructura tridimensional que podría ser preservada de una forma similar a la de la madera

Líquenes

La hipótesis de Gregory Retallack de que los organismos ediacáricos eran líquenes[67]​ no ha conseguido demasiado apoyo entre la comunidad científica.[68][69]​ Retallack argumenta que los fósiles no están tan aplastados como ocurre con las medusas fosilizadas en situaciones similares, y su relieve se aproxima más al de la madera petrificada. Remarca que las paredes quitinosas de las colonias de líquenes ofrecerían una resistencia similar a la compactación, y afirma que el gran tamaño de los organismos —a veces, de más de un metro de diámetro, mucho mayores que cualquiera de los cubiles conservados— representa una evidencia en contra de su clasificación dentro de los animales.

Otras interpretaciones

Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasión para acomodar los organismos ediacáricos,[70]​ desde las algas,[71]​ hasta las protistas conocidos como foraminifera,[72]​ pasando por los hongos,[73]​ o colonias de bacterias o microbios,[39]​ así como hipotéticos grupos intermedios entre las plantas y los animales.[74]

Origen

Cuando aparecieron los organismos ediacáricos, hace 655 millones de años, ya habían pasado casi 4000 millones de años desde la formación de la Tierra. Aunque ha supuesto fósiles que fechan de hace 3460 millones de años,[75][76]​ la primera prueba inequívoca de vida fecha de hace 2700 millones de años,[77]​ y hace 1200 millones de años ya existían con toda certeza células con núcleo.[78]​ Por eso cabe preguntarse por qué hizo falta tanto tiempo para que aparecieran formas con un grado de complejidad como el de los organismos ediacáricos.

Posiblemente no haya ninguna explicación especial y el lento proceso evolutivo simplemente requirió 4000 millones de años para acumular las adaptaciones necesarias. De hecho, parece que hay un lento aumento en el nivel máximo de complejidad a lo largo de este tiempo, con la evolución de formas de vida más y más complejas paulatinamente, con indicios de vida anterior semi-compleja como Nimbia, hallada en la formación Twitya y fechada hace 610 millones de años,[79]​ que posiblemente presentaba la morfología más compleja de aquel tiempo.

 
Los casquetes de hielo de los periodos precámbricos, de inmenso tamaño y alcance global, podrían haber retrasado o impedido la aparición de la vida multicelular.

Una corriente de pensamiento alternativo es que simplemente no era una ventaja ser grande hasta la aparición de los organismos ediacáricos; el ambiente favorecía las formas pequeñas. Un ejemplo actual de este hecho es el plancton, cuyo pequeño tamaño le permite reproducirse rápidamente para aprovechar los abundantes, pero efímeros nutrientes de los florecimientos de algas. Sin embargo, el ambiente tendría que haber sido muy diferente a todos los conocidos para que una dimensión mayor no hubiera sido nunca ventajosa.

Uno de los principales factores que limitan el tamaño es la cantidad de oxígeno de la atmósfera. Sin un sistema circulatorio complejo, las bajas concentraciones de oxígeno hacen muy difícil su asimilación por parte de un organismo lo bastante rápido como para responder a sus necesidades metabólicas.

En la Tierra primitiva, los elementos reactivos como el hierro y el uranio existían solo en forma reducida y podían reaccionar, oxidándose, con el oxígeno producido por organismos fotosintéticos. El oxígeno no pudo empezar a acumularse en la atmósfera hasta que todo el hierro quedó oxidado (formando bandas de hierro), así como los demás elementos oxidables. Donald Canfield detectó indicios de las primeras cantidades significativas de oxígeno en la atmósfera justo antes de la aparición de los primeros fósiles ediacáricos,[80]​ por lo que la presencia de oxígeno atmosférico pronto fue señalada como el posible elemento desencadenante de evolución divergente del periodo Ediacárico.[81]​ Parece que el oxígeno se acumuló en dos etapas: la aparición de pequeños organismos sésiles parece corresponderse con un primer impulso de oxigenación, y la aparición de organismos mayores y móviles coincide con un segundo.[82]​ Sin embargo, la resolución del registro fósil conocido es demasiada baja para considerar esta teoría como definitiva, y las investigaciones actuales intentan determinar con precisión el papel que podría haber jugado el oxígeno, pues la anoxia tuvo un efecto muy limitado en otras etapas con vida multicelular, como durante el Cámbrico temprano o el Cretácico.[83]

Los periodos de frío intenso también han sido sugeridos como un obstáculo para la evolución de vida multicelular. Los embriones más antiguos conocidos, procedentes de la formación de Doushantuo en China, aparecen solo un millón de años después de que la Tierra emergiera de una glaciación global, sugiriendo que la capa de hielo y los fríos océanos podrían haber impedido la aparición de vida compleja.[84]​ Es posible que hubiera evolucionado vida multicelular antes de estas glaciaciones, y que estas lo extinguieran. Sin embargo, la diversidad de formas de vida en la Antártida actual plantea desacuerdos razonables en cuanto a si las temperaturas frías aumentan o reducen el ritmo de la evolución.

A comienzos del año 2008 un equipo analizó la disparidad de las estructuras de organismos ediacáricos a partir de tres fósiles diferentes: Avalon, en Terranova y Labrador, Canadá, fechado en 575 a 565 millones de años, mar Blanco, en Rusia, (560-550 millones de años) y Nama, en Namibia (550-542 millones de años), inmediatamente antes del comienzo del Cámbrico. Concluyeron que, mientras que las muestras del mar Blanco presentaban la mayor parte de las especies, no había diferencias significativas entre los tres grupos, por lo que antes del periodo de Avalon estos organismos debieron sufrir su propia «explosión», similar a la explosión del Cámbrico.[85]

Desaparición

La baja resolución del registro fósil hace que la desaparición de los organismos ediacáricos sea en parte un misterio. Parece que hubo una desaparición relativamente abrupta a finales del periodo Ediacárico. La presencia de organismos «ediacáricos» en el Cámbrico no tiene una aceptación universal. La causa —y realidad— de esta desaparición está actualmente en debate.

Sesgo de conservación

La abrupta desaparición de fósiles ediacáricos cerca del límite del Cámbrico inferior podría deberse simplemente al hecho de que las condiciones ya no favorecían la fosilización de los organismos ediacáricos, que podrían haber continuado prosperando sin conservarse.[22]​ Sin embargo, si eran comunes, se tendría que haber encontrado más de un ejemplar ocasional[1]​ en conjuntos fosilíferos excepcionalmente bien preservados (yacimientos como los esquistos de Burgess o los esquistos de Maotianshan),[86]​ a menos que estos yacimientos representen un ambiente que los organismos ediacáricos nunca habitaron, o no apto para su conservación.

 
Kimberella podría haber presentado un estilo de vida predador o de pacedor.

Depredación y organismos pacedores

Se ha sugerido que, en el Cámbrico inferior, organismos en una posición más alta dentro de la cadena trófica causaron que prácticamente desaparecieran las capas microbianas. Si estos organismos «pacedores» aparecieron en la misma época en la que empezaron a declinar los organismos ediacáricos, se puede sugerir que los «pacedores de bacterias» desestabilizaron el sustrato microbiano, causando como mínimo un desplazamiento de los organismos de la biota ediacárica o perturbando hasta tal punto el ecosistema, que condujera a su extinción.

Otra posibilidad es que los nuevos animales con esqueleto podrían haberse alimentado directamente de los organismos ediacáricos, relativamente indefensos.[38]​ Sin embargo, si la interpretación de Kimberella (ediacárico) como «organismo pacedor» es correcta, se puede deducir que los organismos ediacáricos ya afrontaban una amenaza limitada de «depredación».[47]​ Sin embargo, hay poca evidencia de icnofósiles del periodo Ediacárico, hecho que a priori se opone a la teoría de los pacedores activos. Además, el inicio del Cámbrico se define por la aparición de un ensamblaje global de icnofósiles, bien diferente del propio del periodo Ediacárico, con pocos indicios de actividad.

 
Animales del Cámbrico como Waptia podrían haber competido con las formas de vida ediacáricas, o haberse alimentado de ellas.

Competencia

Es posible que un aumento de la competencia a causa de la evolución de innovaciones clave dentro de otros grupos, quizás como respuesta a la depredación,[21]​ expulsase a los organismos ediacáricos de sus nichos ecológicos. Sin embargo, este argumento no ha explicado con éxito fenómenos similares. Por ejemplo, la «exclusión competitiva» de los braquiópodos por parte de los bivalvos fue finalmente considerada el resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas.[87]

Cambio en las condiciones ambientales

Aunque es difícil inferir el efecto que tienen unas condiciones planetarias cambiantes sobre los organismos, comunidades y ecosistemas, hubo grandes cambios a finales del Precámbrico y principios del Cámbrico inferior. La fragmentación de los supercontinentes,[88]​ la subida del nivel del mar (creando mares someros y «aptos para la vida»),[89]​ una crisis de nutrientes disponibles,[90]​ fluctuaciones en la composición de la atmósfera, incluyendo los niveles de oxígeno y dióxido de carbono,[91]​ y cambios en la química de los océanos[92]​ que potenciasen la biomineralización[93]​ son factores que pudieron haber colaborado en la extinción de la biota ediacárica.

Asociaciones ediacáricas

Se conocen fósiles de tipo Ediacara en veinticinco localidades de todo el mundo y en una gran variedad de condiciones de deposición,[20]​ por lo que se los suele agrupar en tres tipos principales (asociaciones), que reciben el nombre de las localidades típicas. Cada asociación tiende a ocupar su propia región de morfoespacio y, después de un impulso inicial de diversificación, no cambia mucho durante el resto de su existencia.[94]

Asociación de tipo Avalon

La asociación de tipo Avalon se define respecto al yacimiento de Mistaken Point, en Canadá, el primer lugar donde se identificó un gran número de fósiles ediacáricos.[95]​ Es fácil datar la asociación porque contiene muchas capas finas de ceniza, que son una buena fuente de zircón, utilizado en el método de datación radiométrica de uranio-plomo. Estas finas capas de ceniza también preservan detalles muy delicados. Los miembros de esta biota particular parecen haber sobrevivido hasta la extinción de todos los organismos ediacáricos al comienzo del Cámbrico.[94]

Rangos temporales de la biota ediacárica[96]
Escala del eje: hace millones de años, datación por U/Pb de zircones.

Los organismos incluyen rangeomorfos de las profundidades marinas, como Charnia, que comparten un ciclo de crecimiento fractal.[97]​ Es probable que fueran preservados in situ (es decir, no cambiaron de posición después de morir), aunque esta premisa no tiene una aceptación universal. Esta asociación, a pesar de ser menos diversa que la de tipo Ediacara o Nama, se parece a las comunidades carboníferas de alimentación en suspensión, lo que puede sugerir la presencia de alimentación por filtraje,[98]​ pues según la mayoría de las interpretaciones los organismos se encontraban en aguas demasiado profundas para permitir la fotosíntesis. La baja diversidad puede reflejar la profundidad del agua —que limitaría las posibilidades de especiación— o simplemente podría ser demasiado joven para la presencia de una gran biodiversidad. La opinión actual está dividida entre estas dos hipótesis.[96]

Asociación de tipo Ediacara

La asociación de tipo Ediacara debe su nombre a las colinas Ediacara de Australia, y consiste en fósiles preservados alrededor de zonas cerca de desembocaduras de ríos (haces prodeltaicos).[94]​ Se los suele encontrar en capas de arena y de limo formadas por debajo de la base habitual de moción acuática generada por las oleadas, pero en aguas lo bastante someras como para ser afectadas por las oleadas durante tormentas. La mayoría de fósiles están conservados como huellas en capas microbianas, pero algunos están preservados dentro de niveles de arena.[96]

Asociación de tipo Nama

La asociación de tipo Nama se define según el yacimiento homónimo en Namibia. El tipo de fósiles más habitual consiste en una conservación tridimensional, con organismos preservados camas de arena con capas interiores. Dima Grazhdankin opina que estas formas representan organismos excavadores,[42]​ mientras que Guy Narbonne sostiene que vivían en la superficie.[99]​ Estas capas quedan en medio de unidades que comprenden areniscas, limos y esquistos, además de capas microbianas que en el caso de aparecer suelen contener fósiles. El ambiente es interpretado como barreras de arena formadas en la boca de los defluentes de un delta fluvial.[96]

Significado de las asociaciones

En la región del mar Blanco de Rusia se han encontrado los tres tipos de asociación en lugares muy próximos. Este hecho, sumado al considerable solapamiento en el tiempo de los organismos, hace que sea improbable que representen estadios evolutivos o comunidades distintas en el tiempo. Como se encuentran por todo el mundo —en todos los continentes excepto la Antártida— los límites geográficos no parecen tener influencia;[100]​ se encuentran los mismos fósiles a todas las paleolatitudes (la latitud en que se formó el fósil, teniendo en cuenta la deriva continental) y en diferentes cuencas sedimentarias.[96]

Lo más probable es que las tres asociaciones representen organismos adaptados para sobrevivir en ambientes diferentes, y que cualquier patrón aparente en diversidad o en edad no sea más que una impresión provocada por las pocas muestras descubiertas, pues los yacimientos fosilíferos ediacáricos son muy escasos. Como los organismos ediacáricos representan un estadio primitivo en la historia de la vida multicelular, no es sorprendente que no estén ocupados todos los diferentes modos de vida.[96]​ Se ha calculado que, de los noventa y dos modos de vida potencialmente posibles (combinaciones de modo de alimentación, posición en la cadena trófica, movilidad…), solo una docena estaban ocupados a finales del Ediacárico. En la asociación de tipo Avalon solo se encuentran cuatro.[101]​ La falta de depredación a gran escala y la excavación vertical son probablemente los factores más importantes que limitaban la diversidad ecológica; la aparición de esta durante el Cámbrico inferior permitió que el número de modos de vida ocupados aumentara a treinta.

Véase también

Notas

  1. Otros organismos multicelulares más sencillos, como el alga roja aparecieron al menos hace 1200 millones de años, pero los organismos ediacáricos son considerados los primeros organismos complejos de los que se tiene registro fósil.

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Enlaces externos

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  •   Datos: Q723846
  •   Multimedia: Ediacaran biota

biota, periodo, ediacárico, organismos, ediacáricos, también, conocidos, como, biota, periodo, ediacárico, anteriormente, biota, fauna, vendiense, antiguas, formas, vida, sésiles, forma, tubular, hoja, habitaron, tierra, durante, periodo, ediacárico, hace, mil. Los organismos ediacaricos tambien conocidos como biota del periodo Ediacarico o anteriormente biota o fauna vendiense son antiguas formas de vida sesiles con forma tubular y de hoja que habitaron la Tierra durante el periodo Ediacarico hace c 635 542 millones de anos y que representan los organismos multicelulares complejos mas antiguos conocidos dentro del nivel macrocelular de complejidad biologica nota 1 Aparecieron poco despues de que concluyese la extensa y ultima glaciacion del periodo Criogenico y se extinguieron en su mayoria poco antes del abrupto incremento en la biodiversidad terrestre conocido como explosion cambrica que consistio en la primera aparicion en el registro fosil de los patrones y morfologias basicas que mas adelante supondrian la base de los animales modernos Pocos elementos propios de la diversidad de los organismos ediacaricos fueron incorporados a estos patrones y los distintos organismos del Cambrico desplazaron y reemplazaron totalmente a las formas de vida que habian dominado el registro fosil Ediacara Dickinsonia costata un organismo ediacarico iconico que muestra la apariencia acolchada tipica de muchos organismos de esta biota Los organismos ediacaricos aparecieron por primera vez hace unos 580 millones de anos y prosperaron a comienzos del Cambrico hace 542 millones de anos Aunque han sido descubiertos algunos fosiles que podrian representar supervivientes en estratos correspondientes al Cambrico medio hace c 510 500 millones de anos las comunidades de fosiles mas primitivas desaparecen del registro fosil al final del periodo Ediacarico dejando unicamente fragmentos de los ecosistemas que anteriormente habian prosperado 1 Existen diversas hipotesis para explicar esta desaparicion incluyendo un sesgo de conservacion un ambiente cambiante la aparicion de predadores o la competicion con otras formas de vida La posicion filogenetica de los organismos de esta biofacies constituye un gran problema para los paleontologos Mientras que muchos de ellos parecen corresponder a formas de vida sin representantes en la fauna actual algunos organismos ediacaricos parecen haber estado estrechamente relacionados con grupos que mas adelante se convertirian en prominentes por ejemplo la morfologia de algunos taxones como Funisia dorothea sugieren su relacion con los poriferos o cnidarios 2 mientras que Kimberella muestra parecido con los moluscos e incluso ha sido propuesta como un antepasado de estos lo que ha llevado a pensar que algunos organismos ya presentaban simetria bilateral aunque esta afirmacion es controvertida La mayoria de los fosiles macroscopicos son morfologicamente distintos a las formas de vida posteriores se asemejan a discos bolsas llenas de barro o colchones esponjosos Debido a las dificultades para situar en el arbol filogenico a estos organismos algunos paleontologos sugirieron al comienzo que al menos parte de la biota edicarica representaria una rama independiente completamente extinta dentro de un reino propio Vendobionta inicialmente denominado como Vendozoa nombre que implicaba una afinidad animal 3 Otros incluso consideran que estos organismos formarian parte de una especie de experimento fallido de la vida multicelular que supuso que la vida multicelular posterior volviera a evolucionar mas adelante a partir de otros organismos unicelulares no relacionados 4 La biota del periodo Ediacarico en su contexto Neoproterozoico ultima era del Precambrico Paleozoico primera era del Fanerozoico Escala del eje hace millones de anos Referencias Waggoner 1998 5 Hofmann 1990 6 Indice 1 Historia 2 Conservacion 2 1 Estromatolitos 2 2 Fosilizacion 2 3 Que fue conservado 3 Morfologia 3 1 Embriones 3 2 Discos 3 3 Bolsas 3 4 Organismos esponjosos 3 5 Ediacaricos no ediacaricos 3 6 Icnofosiles 4 Clasificacion e interpretacion 4 1 Cnidaria 4 2 El amanecer de la vida animal 4 3 Nuevo filo 4 4 Liquenes 4 5 Otras interpretaciones 5 Origen 6 Desaparicion 6 1 Sesgo de conservacion 6 2 Depredacion y organismos pacedores 6 3 Competencia 6 4 Cambio en las condiciones ambientales 7 Asociaciones ediacaricas 7 1 Asociacion de tipo Avalon 7 2 Asociacion de tipo Ediacara 7 3 Asociacion de tipo Nama 7 4 Significado de las asociaciones 8 Vease tambien 9 Notas 10 Referencias 11 Bibliografia 12 Enlaces externosHistoria EditarLos primeros fosiles ediacaricos descubiertos fueron los de Aspidella terranovica con forma de disco en 1868 Su descubridor Alexander Murray un agrimensor y geologo los considero herramientas utiles para determinar la edad de rocas de la zona de la isla de Terranova 7 Sin embargo como se encontraban por debajo de los estratos primordiales los estratos cambricos que se consideraba contenian los primeros indicios de vida pasaron cuatro anos antes de que alguien se atreviera a sugerir que podian ser fosiles La propuesta de Elkanah Billings al respecto fue descartada por sus colegas a causa de su explicacion sencilla y los fosiles fueron considerados estructuras debidas al escape de gases concreciones inorganicas o incluso trampas colocadas por un dios malicioso para sembrar la falta de fe 7 En aquellos tiempos todavia no se conocian estructuras similares en ningun otro lugar del mundo y este debate pronto cayo en el olvido 8 En 1933 Georg Gurich descubrio ejemplares muy similares a los de Terranova en Namibia 9 pero la firme creencia en que la vida tenia sus origenes en el Cambrico hizo que fueran asignados a este periodo y no se trazo ninguna relacion con Aspidella En 1946 Reg Sprigg descubrio fosiles similares a medusa en los montes Ediacara pertenecientes a los montes Flinders de Australia 10 pero se creia que estas rocas se habian formado en el Cambrico inferior de manera que aunque el descubrimiento desperto cierto interes no atrajo la atencion de los especialistas Cyclomedusa un organismo del periodo Ediacarico de filiacion incierta con aspecto esponjoso No fue hasta el descubrimiento britanico del iconico Charnia en 1957 cuando se empezo a considerar seriamente que el supereon Precambrico hubiera albergado vida pluricelular diferenciada 11 Este fosil en forma de fronda fue descubierto en el bosque de Charnwood en Inglaterra 12 13 y a causa de los detallados mapas geologicos del British Geological Survey no cupo ninguna duda que estos fosiles estaban insertos en rocas precambricas El paleontologo Martin Glaessner trazo finalmente la conexion entre este descubrimiento y los anteriores 14 15 y con una combinacion de dataciones mas precisas de los ejemplares existentes y una inyeccion de vigor a la investigacion se descubrieron muchos mas miembros de la fauna ediacarica 16 Sin embargo todos los ejemplares descubiertos hasta 1967 se encontraban en yacimientos de arenisca muy rugosa que impide queden conservados los detalles delicados haciendo que fuera dificil interpretarlos El descubrimiento de S B Misra de capas de ceniza fosiliferas en las cenizas volcanicas de Mistaken Point Terranova y Labrador cambio la investigacion pues la conservacion de los detalles que hacia posible la fina ceniza permitio describir caracteristicas anteriormente inadvertidas 17 18 La pobre comunicacion junto con la dificultad de correlacionar formaciones globalmente distintas hizo que surgiera una pletora de nombres diferentes para estos organismos En 1960 el nombre frances Ediacarien por los montes Ediacara en el sur de Australia que derivan su nombre de la palabra aborigen Idiyakra el agua esta presente se propuso frente a los terminos rivales Sinian y Vendian 19 para referirse a las rocas precambrianas terminales nombres que tambien fueron dados a los organismos Finalmente los terminos Edicaran y Ediacarian se aplicaron a la epoca o periodo geologico precambrico y sus rocas correspondientes En marzo de 2004 la Union Internacional de Ciencias Geologicas puso fin a la inconsistencia estableciendo formalmente el nombre del periodo terminal del Neoproterozoico en honor del toponimo australiano 20 Conservacion EditarLa vasta mayoria del registro fosil se compone de la robusta materia esqueletica de cadaveres degradados Por eso como los organismos ediacaricos tenian cuerpos blandos y carecian de esqueleto su abundante conservacion es sorprendente Probablemente contribuyo la ausencia de criaturas excavadoras en estos sedimentos 21 pues a partir de la evolucion de estos organismos en el Cambrico las impresiones de cuerpos blandos aparecen generalmente bioturbadas antes de que se pudieran fosilizar Estromatolitos Editar Estromatolitos ediacaricos del genero Greysonia de Bolivia Seccion vertical pulida La impronta fosil de Charniodiscus apenas se puede distinguir de la textura superficial en piel de elefante de la roca sedimentaria estromatolitica Los estromatolitos son estructuras sedimentarias bioconstruidas originadas por colonias de microorganismos formando tapetes que secretan fluidos pegajosos mucilago inducen la precipitacion de carbonatos o unen las particulas sedimentarias de diversas maneras Parece que migran hacia arriba cuando quedan cubiertas por una capa delgada de sedimentos pero eso es una ilusion provocada por el crecimiento de la colonia los individuos en si no se mueven Si queda depositada una capa de sedimentos demasiado gruesa antes de que puedan crecer o reproducirse a traves de ella algunas partes de la colonia mueren dejando fosiles con una caracteristica textura arrugada de piel de elefante 22 La mayoria de los estratos ediacaricos con textura superficial rugosa en piel de elefante caracteristica de los estromatolitos contienen fosiles ademas la mayoria de los fosiles de este periodo se encuentran en superficies con estromatolitos Aunque los estromatolitos estuvieron muy extendidos en el pasado remoto la evolucion de sus predadores naturales los organismos pacedores en el Cambrico hizo disminuir significativamente su numero 23 por lo que estas comunidades estan actualmente limitadas a refugios inhospitos donde los predadores no pueden sobrevivir el tiempo suficiente como para comerselas Fosilizacion Editar La conservacion de estos fosiles considerada un enigma cientifico fascinante pues al ser organismos de cuerpo blando normalmente no fosilizarian A diferencia de otras formas de vida de cuerpo blando posteriores como las de los esquistos de Burgess o las calizas de Solnhofen los organismos ediacaricos no estaban localizados en ambientes restringidos sujetos a condiciones locales inusuales sino que eran un fenomeno global Por tanto los procesos que intervinieron en la fosilizacion debieron ser sistematicos y estar presentes en todo el mundo Hubo de existir algo muy diferente en el periodo Ediacarico que permitio que estas delicadas criaturas fueran conservadas La hipotesis mas extendida es que los fosiles fueron preservados gracias a que fueron rapidamente cubiertos por cenizas o arena atrapandolos junto al barro o los tapetes de microbios en los que vivian 24 Las capas de ceniza ofrecen mas detalles fosiles y pueden fecharse con precision con un margen de error de un millon de anos o menos por medio de la datacion radiometrica 25 Sin embargo es mas habitual encontrar fosiles ediacaricos en capas de arena depositadas por tormentas o por corrientes oceanicos de alta energia que arrastraban las capas superficiales del fondo marino conocidos como turbiditas 24 Actualmente los organismos de cuerpo blando casi nunca se fosilizan asi pero la presencia de extensas capas de microbios probablemente contribuyo a la preservacion de los organismos ediacaricos estabilizando las impresiones en el sedimento 26 Que fue conservado Editar El ritmo de cementacion del sustrato superyacente en relacion al ritmo de descomposicion del organismo determina si se conserva la superficie superior o inferior del organismo La mayoria de fosiles en forma de disco se descompusieron antes de que se cubriera el sustrato superyacente y la ceniza o la arena llenaron el vacio dejando un molde de la parte inferior del organismo 25 En cambio los fosiles de organismos esponjosos tienden a descomponerse despues de la cementacion del sedimento superyacente por lo que se conserva la superficie superior Su naturaleza mas resistente se refleja en el hecho de que en raras ocasiones se encuentran fosiles de organismos esponjosos dentro de estratos acumulados por tormentas La violenta sedimentacion no las destruyo como lo habria hecho con los discos menos resistentes Ademas en algunos casos la precipitacion bacterial de minerales formo una mascara mortuoria similar a un molde del organismo 7 Morfologia EditarFormas de los fosiles ediacaricosTateana inflata Cyclomedusa radiata un fosil en forma de disco que formo parte de algun animal desconocido Escala metrica Un molde del esponjoso Charnia el primer organismo precambrico complejo conocido Antiguamente se lo consideraba pariente de los Pennatulacea Spriggina un posible precursor de los trilobites podria haber sido uno de los predadores que causo la extincion de los organismos ediacaricos 27 y la posterior diversificacion de los animales 28 Un icnofosil de finales del Ediacarico preservado en la base de un estrato Cadena de icnofosiles creados por la especie Yorgia un organismo pacedor junto al fosil del propio cuerpo del organismo derecha Los organismos ediacaricos exhibian una inmensa variedad de caracteristicas morfologicas Su tamano varia desde los milimetros a los metros su complejidad de simples manchas a otras mucho mas complicadas su rigidez de robusta y resistente a analoga a la de las medusas Casi todas las formas de simetria estan presentes 24 Estos organismos se distinguian de fosiles anteriores en que presentaban una estructura multicelular organizada y diferenciada asi como medidas de muchos centimetros La variedad morfologica de los organismos ediacaricos puede agruparse grosso modo en los siguientes taxones de forma embriones discos bolsas organismos esponjosos ediacaricos no ediacaricos e icnofosiles Embriones Editar Los descubrimientos recientes de vida multicelular precambrica documentan numerosos casos de fosiles con forma de embriones especialmente en la formacion de Doushantuo en China Algunos hallazgos 29 despertaron un gran interes mediatico 30 aunque algunos investigadores han afirmado que en realidad son estructuras no organicas formadas por la precipitacion de minerales dentro de un hueco 31 Otros embriones han sido interpretados como restos de bacterias reductoras de azufre gigantes similares a Thiomargarita 32 una propuesta en principio muy discutida pero que esta ganando aceptacion 33 34 Microfosiles de hace 632 5 millones de anos solo tres millones de anos despues del fin de las glaciaciones del Periodo Criogenico podrian representar etapas de reposo embrionicas en el ciclo vital de los animales mas antiguos conocidos 35 Una teoria alternativa es que estas estructuras representan etapas adultas de los animales de este periodo 36 Mediante el analisis de muestras de estos especimenes por microscopia tomografica de rayos X de fuente sincrotron se ha visto que no se trata de embriones ni de ninguna otra estructura asociada a los metazoos sino que mas bien se trata de acumulaciones de celulas semejantes a quistes producto de una division celular de tipo politomico es decir que proceden de una celula progenitora que aumenta mucho de tamano produciendose posteriormente divisiones celulares rapidas sucesivas con poco o ningun crecimiento entre etapas Esta forma de division es caracteristica de algunos protozoos Segun los autores del estudio esto lleva a pensar que los llamados embriones de Doushantuo serian en realidad representantes de un grupo de holozoos ya extinguido que utilizaban estas estructuras como propagulos 37 Discos Editar Fosiles con forma circular como Ediacaria Cyclomedusa y Rugoconites hicieron que los fosiles ediacaricos fueran identificados originalmente como cnidarios un grupo que tambien incluye las medusas y los corales 10 Examenes posteriores han conducido a interpretaciones alternativas de los fosiles en forma de disco actualmente ninguno es considerado con certeza una medusa Otras interpretaciones proponen cercania con los rizoides protistas 38 y anemonas marinas los patrones presentes donde se encuentran dos ejemplares han hecho que muchos individuos aparentes sean identificados como colonias de microbios 39 40 y otros pueden representar marcas de rayado formadas por organismos dotados de pedunculos girando alrededor de sus agujeros 41 Debido a que solo el dorso inferior del organismo se ha fosilizado no se conocen las suficientes caracteristicas utiles del organismo para establecer una estructura adecuada Bolsas Editar Fosiles como Pteridinium conservados dentro de capas sedimentarias se asemejan a bolsas llenas de barro La comunidad cientifica no ha llegado a un consenso sobre como interpretarlos 42 Organismos esponjosos Editar Los organismos considerados en la definicion revisada de Vendobionta de A Seilacher 3 comparten una apariencia esponjosa y son semejantes a un colchon inflable En algunas ocasiones estas esponjas se rompieron o resquebrajaron antes de conservarse estos ejemplares danados ofrecen indicios valiosos para el proceso de reconstruccion Por ejemplo las tres o mas frondas petaloideas de Swartpuntia germsi solo se pueden reconocer en ejemplares danados pues normalmente las diversas hojas quedaban ocultas cuando los organismos eran aplastados durante la rapida sedimentacion 43 Estos organismos parecen conformar dos grupos los organismos rangeomorfos fractales y los erniettomorfos mas sencillos 44 Incluyendo en estos grupos los fosiles de los celebres Charnia y Swartpuntia este tipo es el mas caracteristico de los organismos ediacaricos pero tambien el mas dificil de situar dentro del arbol filogenetico conocido Al no disponer de boca intestinos organos reproductivos ni conservarse ninguna prueba de su estructura interna su existencia resulta muy extrana segun los parametros actuales La hipotesis mas aceptada es que podian succionar los nutrientes del agua a su alrededor por osmosis 45 Ediacaricos no ediacaricos Editar Algunos organismos ediacaricos han conservado detalles mas complejos lo que ha permitido que sean interpretados como posibles formas primitivas de filos vivientes excluyendolos de algunas definiciones de los organismos ediacaricos El fosil mas antiguo de este tipo es el supuesto Vernanimalcula bilateral que segun algunos especialistas es en cambio la parte interior de un saco de huevos o un acritarco 31 46 Ejemplos mas recientes aceptados casi universalmente como bilaterales incluyen Kimberella parecido a un molusco 47 Spriggina 27 y Parvancorina con forma de escudo 48 cuyas relaciones estan actualmente en debate 49 Una serie de fosiles conocidos como pequenos fosiles con caparazon estan tambien representados en el periodo Ediacarico el mas celebre de los cuales es Cloudina 50 un pequeno fosil en forma de tubo que presenta marcas de depredacion sugiriendo que aunque los predadores quizas no habrian sido muy comunes durante el Ediacarico como minimo existian En el periodo Ediacarico ya existian representantes de taxones modernos algunos de los cuales se pueden reconocer en la actualidad Las esponjas las algas rojas y verdes los protistas y las bacterias son facilmente reconocibles y algunos de ellos ya existian miles de millones de anos antes del periodo Ediacarico Tambien se han descrito posibles artropodos 51 Icnofosiles Editar Con la excepcion de algunos escolitos muy simples 52 53 los unicos cubiles conocidos del periodo Ediacarico son horizontales en la superficie o justo debajo Estos cubiles implican que existian organismos moviles con cabezas que probablemente habrian presentado una simetria bilateral Este hecho los situaria dentro del clado de los animales bilaterales 52 pero tambien podrian ser consecuencia del movimiento de organismos mas simples que rodaban mientras se alimentaban por el fondo marino cita requerida Unos supuestos cubiles de hace 1100 millones de anos podrian haber sido construidos por animales que se alimentaban de la parte inferior de los tapetes de microbios lo que les habria protegido de un oceano con caracteristicas quimicas poco aptas para la vida 54 sin embargo su anchura desigual y puntas estrechas hacen que sea dificil defender un origen biologico 55 por lo que incluso los primeros proponentes de esta hipotesis ya no defienden su autenticidad 56 Los cubiles observados implican un comportamiento simple por lo que no parece tener continuidad la evidencia de un comportamiento de alimentacion complejo y eficiente de principios del Cambrico Algunos fosiles ediacaricos especialmente los discos fueron interpretados en un principio como icnofosiles pero esta hipotesis no fue confirmada Ademas de los cubiles se han encontrado icnofosiles directamente asociados con un fosil edicarense Yorgia y Dickinsonia aparecen a menudo al final de largas vias de icnofosiles que se corresponden con su forma 57 o con un mecanismo de alimentacion ciliar pero el metodo de formacion de estos fosiles no relacionados pero que aparecen juntos sigue siendo en su mayor parte un misterio 58 El potencial molusco Kimberella esta asociado con marcas de estrias posiblemente formadas por una radula cita requerida Clasificacion e interpretacion EditarLa clasificacion de los organismos ediacaricos es dificil y existen diversas teorias en cuanto a la posicion que les corresponde en el arbol filogenetico Un pennatulaceo un cnidario moderno que presenta una cierta semblanza con Charnia Cnidaria Editar Como los cnidarios son considerados los eumetazoos animales multicelulares con tejidos mas primitivos el primer intento de categorizar estos fosiles los definio como medusas y pennatulaceos 59 Sin embargo un estudio detallado de su ciclo de crecimiento ha descartado esta hipotesis 60 61 El amanecer de la vida animal Editar Martin Glaessner sugirio en su libro The dawn of animal life El amanecer de la vida animal 1984 que los organismos ediacaricos eran miembros de un grupo corona de los filos modernos pero que no eran similares porque todavia no habian desarrollado los rasgos caracteristicos que se utilizan en la clasificacion moderna 62 Adolf Seilacher respondio sugiriendo que el periodo Ediacarico fue el escenario en que los animales superaron a los protistas gigantes como forma de vida dominante 63 En 1986 Mark McMenamin afirmo que los organismos ediacaricos no disponian de una fase embrionaria por lo cual no podian ser animales Segun el estos organismos desarrollaron un sistema nervioso y un cerebro de forma independiente de manera que el camino hacia la vida inteligente comenzo mas de una vez en este planeta aunque esta idea no ha recibido mucho apoyo 38 Nuevo filo Editar La afirmacion mas celebre de Adolf Seilacher fue que los organismos ediacaricos representaban un grupo monofiletico unico y extinguido de formas relacionadas que descendian de un antepasado comun un clado por lo que propuso la creacion del reino Vendozoa 64 65 nombradas asi por el periodo Vendiano terminologia actualmente obsoleta Mas adelante excluyo algunos fosiles que fueron identificados como metazoos y volvio a proponer el filo Vendobionta Seilacher describio los vendobiontas como cnidarios esponjosos sin cnidoblastos Esta ausencia impide que se alimentaran como los cnidarios actuales de manera que sugirio que podrian haber sobrevivido gracias a una simbiosis con organismos fotosinteticos o quimiotroficos 66 Liquen con una estructura tridimensional que podria ser preservada de una forma similar a la de la madera Liquenes Editar La hipotesis de Gregory Retallack de que los organismos ediacaricos eran liquenes 67 no ha conseguido demasiado apoyo entre la comunidad cientifica 68 69 Retallack argumenta que los fosiles no estan tan aplastados como ocurre con las medusas fosilizadas en situaciones similares y su relieve se aproxima mas al de la madera petrificada Remarca que las paredes quitinosas de las colonias de liquenes ofrecerian una resistencia similar a la compactacion y afirma que el gran tamano de los organismos a veces de mas de un metro de diametro mucho mayores que cualquiera de los cubiles conservados representa una evidencia en contra de su clasificacion dentro de los animales Otras interpretaciones Editar Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasion para acomodar los organismos ediacaricos 70 desde las algas 71 hasta las protistas conocidos como foraminifera 72 pasando por los hongos 73 o colonias de bacterias o microbios 39 asi como hipoteticos grupos intermedios entre las plantas y los animales 74 Origen EditarCuando aparecieron los organismos ediacaricos hace 655 millones de anos ya habian pasado casi 4000 millones de anos desde la formacion de la Tierra Aunque ha supuesto fosiles que fechan de hace 3460 millones de anos 75 76 la primera prueba inequivoca de vida fecha de hace 2700 millones de anos 77 y hace 1200 millones de anos ya existian con toda certeza celulas con nucleo 78 Por eso cabe preguntarse por que hizo falta tanto tiempo para que aparecieran formas con un grado de complejidad como el de los organismos ediacaricos Posiblemente no haya ninguna explicacion especial y el lento proceso evolutivo simplemente requirio 4000 millones de anos para acumular las adaptaciones necesarias De hecho parece que hay un lento aumento en el nivel maximo de complejidad a lo largo de este tiempo con la evolucion de formas de vida mas y mas complejas paulatinamente con indicios de vida anterior semi compleja como Nimbia hallada en la formacion Twitya y fechada hace 610 millones de anos 79 que posiblemente presentaba la morfologia mas compleja de aquel tiempo Los casquetes de hielo de los periodos precambricos de inmenso tamano y alcance global podrian haber retrasado o impedido la aparicion de la vida multicelular Una corriente de pensamiento alternativo es que simplemente no era una ventaja ser grande hasta la aparicion de los organismos ediacaricos el ambiente favorecia las formas pequenas Un ejemplo actual de este hecho es el plancton cuyo pequeno tamano le permite reproducirse rapidamente para aprovechar los abundantes pero efimeros nutrientes de los florecimientos de algas Sin embargo el ambiente tendria que haber sido muy diferente a todos los conocidos para que una dimension mayor no hubiera sido nunca ventajosa Uno de los principales factores que limitan el tamano es la cantidad de oxigeno de la atmosfera Sin un sistema circulatorio complejo las bajas concentraciones de oxigeno hacen muy dificil su asimilacion por parte de un organismo lo bastante rapido como para responder a sus necesidades metabolicas En la Tierra primitiva los elementos reactivos como el hierro y el uranio existian solo en forma reducida y podian reaccionar oxidandose con el oxigeno producido por organismos fotosinteticos El oxigeno no pudo empezar a acumularse en la atmosfera hasta que todo el hierro quedo oxidado formando bandas de hierro asi como los demas elementos oxidables Donald Canfield detecto indicios de las primeras cantidades significativas de oxigeno en la atmosfera justo antes de la aparicion de los primeros fosiles ediacaricos 80 por lo que la presencia de oxigeno atmosferico pronto fue senalada como el posible elemento desencadenante de evolucion divergente del periodo Ediacarico 81 Parece que el oxigeno se acumulo en dos etapas la aparicion de pequenos organismos sesiles parece corresponderse con un primer impulso de oxigenacion y la aparicion de organismos mayores y moviles coincide con un segundo 82 Sin embargo la resolucion del registro fosil conocido es demasiada baja para considerar esta teoria como definitiva y las investigaciones actuales intentan determinar con precision el papel que podria haber jugado el oxigeno pues la anoxia tuvo un efecto muy limitado en otras etapas con vida multicelular como durante el Cambrico temprano o el Cretacico 83 Los periodos de frio intenso tambien han sido sugeridos como un obstaculo para la evolucion de vida multicelular Los embriones mas antiguos conocidos procedentes de la formacion de Doushantuo en China aparecen solo un millon de anos despues de que la Tierra emergiera de una glaciacion global sugiriendo que la capa de hielo y los frios oceanos podrian haber impedido la aparicion de vida compleja 84 Es posible que hubiera evolucionado vida multicelular antes de estas glaciaciones y que estas lo extinguieran Sin embargo la diversidad de formas de vida en la Antartida actual plantea desacuerdos razonables en cuanto a si las temperaturas frias aumentan o reducen el ritmo de la evolucion A comienzos del ano 2008 un equipo analizo la disparidad de las estructuras de organismos ediacaricos a partir de tres fosiles diferentes Avalon en Terranova y Labrador Canada fechado en 575 a 565 millones de anos mar Blanco en Rusia 560 550 millones de anos y Nama en Namibia 550 542 millones de anos inmediatamente antes del comienzo del Cambrico Concluyeron que mientras que las muestras del mar Blanco presentaban la mayor parte de las especies no habia diferencias significativas entre los tres grupos por lo que antes del periodo de Avalon estos organismos debieron sufrir su propia explosion similar a la explosion del Cambrico 85 Desaparicion EditarLa baja resolucion del registro fosil hace que la desaparicion de los organismos ediacaricos sea en parte un misterio Parece que hubo una desaparicion relativamente abrupta a finales del periodo Ediacarico La presencia de organismos ediacaricos en el Cambrico no tiene una aceptacion universal La causa y realidad de esta desaparicion esta actualmente en debate Sesgo de conservacion Editar La abrupta desaparicion de fosiles ediacaricos cerca del limite del Cambrico inferior podria deberse simplemente al hecho de que las condiciones ya no favorecian la fosilizacion de los organismos ediacaricos que podrian haber continuado prosperando sin conservarse 22 Sin embargo si eran comunes se tendria que haber encontrado mas de un ejemplar ocasional 1 en conjuntos fosiliferos excepcionalmente bien preservados yacimientos como los esquistos de Burgess o los esquistos de Maotianshan 86 a menos que estos yacimientos representen un ambiente que los organismos ediacaricos nunca habitaron o no apto para su conservacion Kimberella podria haber presentado un estilo de vida predador o de pacedor Depredacion y organismos pacedores Editar Se ha sugerido que en el Cambrico inferior organismos en una posicion mas alta dentro de la cadena trofica causaron que practicamente desaparecieran las capas microbianas Si estos organismos pacedores aparecieron en la misma epoca en la que empezaron a declinar los organismos ediacaricos se puede sugerir que los pacedores de bacterias desestabilizaron el sustrato microbiano causando como minimo un desplazamiento de los organismos de la biota ediacarica o perturbando hasta tal punto el ecosistema que condujera a su extincion Otra posibilidad es que los nuevos animales con esqueleto podrian haberse alimentado directamente de los organismos ediacaricos relativamente indefensos 38 Sin embargo si la interpretacion de Kimberella ediacarico como organismo pacedor es correcta se puede deducir que los organismos ediacaricos ya afrontaban una amenaza limitada de depredacion 47 Sin embargo hay poca evidencia de icnofosiles del periodo Ediacarico hecho que a priori se opone a la teoria de los pacedores activos Ademas el inicio del Cambrico se define por la aparicion de un ensamblaje global de icnofosiles bien diferente del propio del periodo Ediacarico con pocos indicios de actividad Animales del Cambrico como Waptia podrian haber competido con las formas de vida ediacaricas o haberse alimentado de ellas Competencia Editar Es posible que un aumento de la competencia a causa de la evolucion de innovaciones clave dentro de otros grupos quizas como respuesta a la depredacion 21 expulsase a los organismos ediacaricos de sus nichos ecologicos Sin embargo este argumento no ha explicado con exito fenomenos similares Por ejemplo la exclusion competitiva de los braquiopodos por parte de los bivalvos fue finalmente considerada el resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas 87 Cambio en las condiciones ambientales Editar Aunque es dificil inferir el efecto que tienen unas condiciones planetarias cambiantes sobre los organismos comunidades y ecosistemas hubo grandes cambios a finales del Precambrico y principios del Cambrico inferior La fragmentacion de los supercontinentes 88 la subida del nivel del mar creando mares someros y aptos para la vida 89 una crisis de nutrientes disponibles 90 fluctuaciones en la composicion de la atmosfera incluyendo los niveles de oxigeno y dioxido de carbono 91 y cambios en la quimica de los oceanos 92 que potenciasen la biomineralizacion 93 son factores que pudieron haber colaborado en la extincion de la biota ediacarica Asociaciones ediacaricas EditarSe conocen fosiles de tipo Ediacara en veinticinco localidades de todo el mundo y en una gran variedad de condiciones de deposicion 20 por lo que se los suele agrupar en tres tipos principales asociaciones que reciben el nombre de las localidades tipicas Cada asociacion tiende a ocupar su propia region de morfoespacio y despues de un impulso inicial de diversificacion no cambia mucho durante el resto de su existencia 94 Asociacion de tipo Avalon Editar La asociacion de tipo Avalon se define respecto al yacimiento de Mistaken Point en Canada el primer lugar donde se identifico un gran numero de fosiles ediacaricos 95 Es facil datar la asociacion porque contiene muchas capas finas de ceniza que son una buena fuente de zircon utilizado en el metodo de datacion radiometrica de uranio plomo Estas finas capas de ceniza tambien preservan detalles muy delicados Los miembros de esta biota particular parecen haber sobrevivido hasta la extincion de todos los organismos ediacaricos al comienzo del Cambrico 94 Rangos temporales de la biota ediacarica 96 Escala del eje hace millones de anos datacion por U Pb de zircones Los organismos incluyen rangeomorfos de las profundidades marinas como Charnia que comparten un ciclo de crecimiento fractal 97 Es probable que fueran preservados in situ es decir no cambiaron de posicion despues de morir aunque esta premisa no tiene una aceptacion universal Esta asociacion a pesar de ser menos diversa que la de tipo Ediacara o Nama se parece a las comunidades carboniferas de alimentacion en suspension lo que puede sugerir la presencia de alimentacion por filtraje 98 pues segun la mayoria de las interpretaciones los organismos se encontraban en aguas demasiado profundas para permitir la fotosintesis La baja diversidad puede reflejar la profundidad del agua que limitaria las posibilidades de especiacion o simplemente podria ser demasiado joven para la presencia de una gran biodiversidad La opinion actual esta dividida entre estas dos hipotesis 96 Asociacion de tipo Ediacara Editar La asociacion de tipo Ediacara debe su nombre a las colinas Ediacara de Australia y consiste en fosiles preservados alrededor de zonas cerca de desembocaduras de rios haces prodeltaicos 94 Se los suele encontrar en capas de arena y de limo formadas por debajo de la base habitual de mocion acuatica generada por las oleadas pero en aguas lo bastante someras como para ser afectadas por las oleadas durante tormentas La mayoria de fosiles estan conservados como huellas en capas microbianas pero algunos estan preservados dentro de niveles de arena 96 Asociacion de tipo Nama Editar La asociacion de tipo Nama se define segun el yacimiento homonimo en Namibia El tipo de fosiles mas habitual consiste en una conservacion tridimensional con organismos preservados camas de arena con capas interiores Dima Grazhdankin opina que estas formas representan organismos excavadores 42 mientras que Guy Narbonne sostiene que vivian en la superficie 99 Estas capas quedan en medio de unidades que comprenden areniscas limos y esquistos ademas de capas microbianas que en el caso de aparecer suelen contener fosiles El ambiente es interpretado como barreras de arena formadas en la boca de los defluentes de un delta fluvial 96 Significado de las asociaciones Editar En la region del mar Blanco de Rusia se han encontrado los tres tipos de asociacion en lugares muy proximos Este hecho sumado al considerable solapamiento en el tiempo de los organismos hace que sea improbable que representen estadios evolutivos o comunidades distintas en el tiempo Como se encuentran por todo el mundo en todos los continentes excepto la Antartida los limites geograficos no parecen tener influencia 100 se encuentran los mismos fosiles a todas las paleolatitudes la latitud en que se formo el fosil teniendo en cuenta la deriva continental y en diferentes cuencas sedimentarias 96 Lo mas probable es que las tres asociaciones representen organismos adaptados para sobrevivir en ambientes diferentes y que cualquier patron aparente en diversidad o en edad no sea mas que una impresion provocada por las pocas muestras descubiertas pues los yacimientos fosiliferos ediacaricos son muy escasos Como los organismos ediacaricos representan un estadio primitivo en la historia de la vida multicelular no es sorprendente que no esten ocupados todos los diferentes modos de vida 96 Se ha calculado que de los noventa y dos modos de vida potencialmente posibles combinaciones de modo de alimentacion posicion en la cadena trofica movilidad solo una docena estaban ocupados a finales del Ediacarico En la asociacion de tipo Avalon solo se encuentran cuatro 101 La falta de depredacion a gran escala y la excavacion vertical son probablemente los factores mas importantes que limitaban la diversidad ecologica la aparicion de esta durante el Cambrico inferior permitio que el numero de modos de vida ocupados aumentara a treinta Vease tambien EditarAnexo Generos de la biota de Ediacara Origen de la vida Explosion de AvalonNotas Editar Otros organismos multicelulares mas sencillos como el alga roja aparecieron al menos hace 1200 millones de anos pero los organismos ediacaricos son considerados los primeros organismos complejos de los que se tiene registro fosil Referencias Editar a b Conway Morris S 1993 Ediacaran like fossils in Cambrian Burgess Shale type faunas of North America Palaeontology 36 0031 0239 593 635 fechaacceso requiere url ayuda Droser y Gehling 2008 Synchronous Aggregate Growth in an Abundant New Ediacaran Tubular Organism Science 319 1660 1662 a b Seilacher A 1992 Vendobionta and Psammocorallia lost constructions of Precambrian evolution abstract Journal of the Geological Society London 149 4 607 613 doi 10 1144 gsjgs 149 4 0607 Consultado el 21 de junio de 2007 Narbonne Guy junio de 2006 The Origin and Early Evolution of Animals Department of Geological Sciences and Geological Engineering Queen s University Archivado desde el original el 8 de febrero de 2007 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