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Árbol filogenético

Agosto 10, 2021

Introducción teórica en Filogenia.

Un árbol filogenético es un esquema arborescente que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia común.

Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies.

Árboles filogenéticos en biología

A diferencia de los árboles genealógicos, en los que se utiliza información proporcionada por los familiares, para los árboles filogenéticos se usa información proveniente de fósiles y de la comparación anatómica, fisiológica y molecular de los organismos actuales.

Tanto los árboles genealógicos como los filogenéticos tienen un tronco y ramas, pero en los últimos se muestran las relaciones entre especies y no entre individuos.

Los árboles filogenéticos se construyen tomando en cuenta la evolución biológica, basándose en la evidencia de que todos los organismos son descendientes de un ancestro común. Así, todos los organismos, ya sean vivos o extintos, se encuentran emparentados en algún grado. En ocasiones se denomina «árbol de la vida» al árbol filogenético que engloba a todos los seres vivos, pasados y presentes.

Tipos de árboles filogenéticos

 
Fig. 1: Árbol filogenético enraizado para genes rRNA.
 
Fig. 2: Otra representación del árbol filogenético incluyendo las transferencias horizontales.
 
Otra representación más actualizada del árbol filogenético (2016).
 
Fig. 3: Árbol sin raíz de la familia Miosina.[1]​

Un árbol filogenético enraizado es un árbol directo, con un único nódulo que corresponde al ancestro común más reciente de todas las entidades de las hojas del árbol. La Figura 1 muestra un árbol filogenético enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema de tres dominios". Los árboles genéticos sin raíz ilustran la relación de los nódulos de las hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia. Mientras que los árboles sin raíz siempre pueden ser generados a partir de árboles enraizados omitiendo la raíz, una raíz no puede ser inferida a partir de un árbol sin raíz sin algunos medios para identificar la ascendencia. Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolución en cada rama, como una aplicación de la hipótesis del reloj molecular. La Figura 2 muestra un árbol filogenético sin raíz[2]​ para la miosina, una familia genética de proteínas.

  • Un dendrograma es un término genérico para la representación diagramática de un árbol filogenético.
  • Un cladograma es un árbol formado usando métodos cladísticos. Este tipo de árbol sólo representa un patrón de ramificación, es decir, que la longitud de sus ramas no representan el tiempo.
  • Un filograma es un árbol filogenético que representa explícitamente un número de cambios de rasgos de carácter a lo largo de la longitud de sus ramas; es el resultado de la aplicación de los principios de la sistemática evolutiva.
  • Un fenograma es un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de parentesco fenético de los organismos estudiados; surgen de la aplicación de los métodos de la taxonomía numérica.
  • Un cronograma es un árbol filogenético que representa explícitamente el tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas.

Cladística y caracteres

Artículo principal: Cladística

La mejora de los métodos computacionales para el tratamiento de la información ha introducido un número interesante de algorítmicos cladísticos para la clasificación mediante árboles filogenéticos. Muchos de esos árboles consideran un conjunto de especies representadas por un conjunto de caracteres. Un carácter es cualquier característica bien definida de la especie que permita dividir el conjunto de especies en grupos, según el valor que toma el carácter para cada especie. Así un subconjunto de las especies formará un grupo respecto a dicho carácter si comparten una misma forma o valor de dicho carácter.

Cada carácter permite construir un árbol filogenético cladístico que satisface ciertas propiedades razonables. Los algoritmos usuales pueden construir para un conjunto de especies numerosos árboles filogenéticos, y extraer de entre ellos alguno que sea óptimo en algún sentido. Si las condiciones de optimidad están bien escogidas esos algoritmos permiten encontrar el verdadero árbol filogenético para un grupo de especies relacionables.

Árbol filogenético en lingüística

 
Ejemplo de árbol filogenético para las lenguas afroasiáticas (Ehret, 1995).

En lingüística histórica también ha sido común el uso de árboles filogenéticos para clasificar las lenguas descendientes de una lengua madre común o protolengua. Su uso empezó en el siglo XIX cuando el uso extensivo de varias metáforas biológicas aplicadas a la evolución y diversificación de las lenguas humanas y la aparición del método comparativo llevó al intento de dibujar árboles genealógicos para las familias de lenguas.

Modernamente la construcción de árboles filogenéticos se basa en el análisis cladístico aplicado, bien al léxico (considerando que dos lenguas comparten alguna característica cuando mantienen ambas cierta forma léxica concreta), o bien a características fonológicas o gramaticales.

Sin embargo, la representación de las familias de lenguas mediante árboles filogenéticos tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas familias, ya que las lenguas, a diferencia de los individuos biológicos, no tienen características permanentes por la influencia mutua, el sprachbund o convergencia común por factores sociales. La construcción de árboles filogenéticos resulta más sencilla para unas familias lingüísticas que para otras, por ejemplo, para las lenguas austronesias, cuya expansión por el pacífico se produjo saltando de isla en isla, la construcción de árboles resulta más sencilla que para las lenguas urálicas o altaicas en las que las influencias de unas lenguas en otras y la presencia de préstamo gramatical dificulta enormemente la elaboración de árboles filogenéticos.

Árboles cladísticos como modelos de cambio

Árboles filogenéticamente perfectos

Una condición importante en los árboles empleados en lingüística es la condición de filogenia perfecta. Los árboles que satisfacen dicha condición son los árboles filogenéticamente perfectos, que satisfacen la siguiente definición:

Un árbol   para un conjunto de lenguas   tiene filogenia perfecta si para un conjunto de caracteres  , si es posible etiquetar los nodos del árbol de tal manera que los caracteres evolucionen a lo largo del árbol sin retromutaciones o evolución paralela en  . En este caso se dice que   es compatible con los valores observados en las "hojas" (nodos extremos) para todos los caracteres.

Cuando un nodo o proto-lengua B que no posee una característica que sí posee algún otro nodo o proto-lengua A de la que deriva, experimenta un cambio o mutación dando lugar a una proto-lengua C que vuelve a poseer la característica presente en la proto-lengua A y ausente en la proto-lengua B.

Redes filogenéticas

 
Red filogenética para las lenguas indoeuropeas, las líneas rojas son líneas de contacto que permiten definir subárboles especiales para los caracteres heredados.

Es bien conocido, que los árboles filogenéticos no pueden representar adecuadamente situaciones de evolución lingüística si hay un contacto lingüístico importante entre las ramas del árbol. En la medida que el préstamo lingüístico entre ramas puede ser claramente identificado, pueden ignorarse las características prestadas y seguir usándose árboles. Sin embargo, en los casos en que la historia pasada no es bien conocida y los rasgos heredados no pueden ser separados de los rasgos prestados pueden introducirse las llamadas redes filogenéticas, que en esencia son una generalización de los árboles filogenéticos (de hecho un árbol filogenético es un tipo muy particular de red filogenética).[3]​

Una red filogenética es un objeto topológico etiquetado cuya topología no es estrictamente un árbol, sino un árbol al que se añaden líneas adicionales entre nodos de ramificación para representar situaciones de contacto o préstamo lingüístico. Estas líneas adicionales hacen que una red filogenética usa grafos que topológicamente pueden contener ciclos y, por tanto, no necesariamente son árboles topológicos. En una red filogenética se consideran todos los subárboles posibles, siendo filogenéticamente adecuados si la evolución temporal de cualquier carácter puede ser representado por un árbol filogenético contenido en la red.

Véase también

Referencias

  1. Hodge, T. & M. J. T. V. Cope. 2000. A Myosin Family Tree. Journal of Cell Science 113: 3353-3354.
  2. Maher, B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist 16: 18 (Sep. 16, 2002); subscription only
  3. Warnow, Evans, Ringe y Nakhleh: "Stocastic Models of Language Evolution and an Application to the Indo-European Family of Languages"

Imágenes

  • Online version of a tree of life - Árbol filogenético publicado por Science en el 2003.
  • iTOL: Interactive Tree Of Life

General

  • Discover Life Árbol interactivo basado en el proyecto de la U.S. National Science Foundation "Assembling the Tree of Life Project"
  • A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree
  • Tree of Life Web Project
  • Open Tree of Life. Proyecto abierto para crear un árbol filogenético de forma colaborativa
  • Inferencia filogenética del T-REX server


  •   Datos: Q242125
  •   Multimedia: Phylogenetic tree of life

Agosto 10, 2021
Árbol, filogenético, introducción, teórica, filogenia, árbol, filogenético, esquema, arborescente, muestra, relaciones, evolutivas, entre, varias, especies, otras, entidades, cree, tienen, ascendencia, común, diagrama, dibujado, charles, darwin, origen, especi. Introduccion teorica en Filogenia Un arbol filogenetico es un esquema arborescente que muestra las relaciones evolutivas entre varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia comun Diagrama dibujado por Charles Darwin en El origen de las especies Indice 1 Arboles filogeneticos en biologia 1 1 Tipos de arboles filogeneticos 1 2 Cladistica y caracteres 2 Arbol filogenetico en linguistica 2 1 Arboles cladisticos como modelos de cambio 2 2 Arboles filogeneticamente perfectos 2 3 Redes filogeneticas 3 Vease tambien 4 Referencias 4 1 Imagenes 4 2 GeneralArboles filogeneticos en biologia EditarA diferencia de los arboles genealogicos en los que se utiliza informacion proporcionada por los familiares para los arboles filogeneticos se usa informacion proveniente de fosiles y de la comparacion anatomica fisiologica y molecular de los organismos actuales Tanto los arboles genealogicos como los filogeneticos tienen un tronco y ramas pero en los ultimos se muestran las relaciones entre especies y no entre individuos Los arboles filogeneticos se construyen tomando en cuenta la evolucion biologica basandose en la evidencia de que todos los organismos son descendientes de un ancestro comun Asi todos los organismos ya sean vivos o extintos se encuentran emparentados en algun grado En ocasiones se denomina arbol de la vida al arbol filogenetico que engloba a todos los seres vivos pasados y presentes Tipos de arboles filogeneticos Editar Fig 1 Arbol filogenetico enraizado para genes rRNA Fig 2 Otra representacion del arbol filogenetico incluyendo las transferencias horizontales Otra representacion mas actualizada del arbol filogenetico 2016 Fig 3 Arbol sin raiz de la familia Miosina 1 Un arbol filogenetico enraizado es un arbol directo con un unico nodulo que corresponde al ancestro comun mas reciente de todas las entidades de las hojas del arbol La Figura 1 muestra un arbol filogenetico enraizado coloreado de acuerdo con el sistema de tres dominios Los arboles geneticos sin raiz ilustran la relacion de los nodulos de las hojas sin hacer asunciones sobre ascendencia Mientras que los arboles sin raiz siempre pueden ser generados a partir de arboles enraizados omitiendo la raiz una raiz no puede ser inferida a partir de un arbol sin raiz sin algunos medios para identificar la ascendencia Esto suele hacerse incluyendo un grupo externo en los datos entrantes o introduciendo asunciones adicionales sobre las tasas relativas de evolucion en cada rama como una aplicacion de la hipotesis del reloj molecular La Figura 2 muestra un arbol filogenetico sin raiz 2 para la miosina una familia genetica de proteinas Un dendrograma es un termino generico para la representacion diagramatica de un arbol filogenetico Un cladograma es un arbol formado usando metodos cladisticos Este tipo de arbol solo representa un patron de ramificacion es decir que la longitud de sus ramas no representan el tiempo Un filograma es un arbol filogenetico que representa explicitamente un numero de cambios de rasgos de caracter a lo largo de la longitud de sus ramas es el resultado de la aplicacion de los principios de la sistematica evolutiva Un fenograma es un dendrograma no enraizado en que se establecen las relaciones de parentesco fenetico de los organismos estudiados surgen de la aplicacion de los metodos de la taxonomia numerica Un cronograma es un arbol filogenetico que representa explicitamente el tiempo evolutivo proporcionalmente a la longitud de sus ramas Cladistica y caracteres Editar Articulo principal Cladistica La mejora de los metodos computacionales para el tratamiento de la informacion ha introducido un numero interesante de algoritmicos cladisticos para la clasificacion mediante arboles filogeneticos Muchos de esos arboles consideran un conjunto de especies representadas por un conjunto de caracteres Un caracter es cualquier caracteristica bien definida de la especie que permita dividir el conjunto de especies en grupos segun el valor que toma el caracter para cada especie Asi un subconjunto de las especies formara un grupo respecto a dicho caracter si comparten una misma forma o valor de dicho caracter Cada caracter permite construir un arbol filogenetico cladistico que satisface ciertas propiedades razonables Los algoritmos usuales pueden construir para un conjunto de especies numerosos arboles filogeneticos y extraer de entre ellos alguno que sea optimo en algun sentido Si las condiciones de optimidad estan bien escogidas esos algoritmos permiten encontrar el verdadero arbol filogenetico para un grupo de especies relacionables Arbol filogenetico en linguistica Editar Ejemplo de arbol filogenetico para las lenguas afroasiaticas Ehret 1995 En linguistica historica tambien ha sido comun el uso de arboles filogeneticos para clasificar las lenguas descendientes de una lengua madre comun o protolengua Su uso empezo en el siglo XIX cuando el uso extensivo de varias metaforas biologicas aplicadas a la evolucion y diversificacion de las lenguas humanas y la aparicion del metodo comparativo llevo al intento de dibujar arboles genealogicos para las familias de lenguas Modernamente la construccion de arboles filogeneticos se basa en el analisis cladistico aplicado bien al lexico considerando que dos lenguas comparten alguna caracteristica cuando mantienen ambas cierta forma lexica concreta o bien a caracteristicas fonologicas o gramaticales Sin embargo la representacion de las familias de lenguas mediante arboles filogeneticos tiene limitaciones cuando se aplica a ciertas familias ya que las lenguas a diferencia de los individuos biologicos no tienen caracteristicas permanentes por la influencia mutua el sprachbund o convergencia comun por factores sociales La construccion de arboles filogeneticos resulta mas sencilla para unas familias linguisticas que para otras por ejemplo para las lenguas austronesias cuya expansion por el pacifico se produjo saltando de isla en isla la construccion de arboles resulta mas sencilla que para las lenguas uralicas o altaicas en las que las influencias de unas lenguas en otras y la presencia de prestamo gramatical dificulta enormemente la elaboracion de arboles filogeneticos Arboles cladisticos como modelos de cambio Editar Arboles filogeneticamente perfectos Editar Una condicion importante en los arboles empleados en linguistica es la condicion de filogenia perfecta Los arboles que satisfacen dicha condicion son los arboles filogeneticamente perfectos que satisfacen la siguiente definicion Un arbol T displaystyle scriptstyle T para un conjunto de lenguas L displaystyle scriptstyle mathcal L tiene filogenia perfecta si para un conjunto de caracteres C displaystyle scriptstyle C si es posible etiquetar los nodos del arbol de tal manera que los caracteres evolucionen a lo largo del arbol sin retromutaciones o evolucion paralela en T displaystyle scriptstyle T En este caso se dice que T displaystyle scriptstyle T es compatible con los valores 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separados de los rasgos prestados pueden introducirse las llamadas redes filogeneticas que en esencia son una generalizacion de los arboles filogeneticos de hecho un arbol filogenetico es un tipo muy particular de red filogenetica 3 Una red filogenetica es un objeto topologico etiquetado cuya topologia no es estrictamente un arbol sino un arbol al que se anaden lineas adicionales entre nodos de ramificacion para representar situaciones de contacto o prestamo linguistico Estas lineas adicionales hacen que una red filogenetica usa grafos que topologicamente pueden contener ciclos y por tanto no necesariamente son arboles topologicos En una red filogenetica se consideran todos los subarboles posibles siendo filogeneticamente adecuados si la evolucion temporal de cualquier caracter puede ser representado por un arbol filogenetico contenido en la red Vease tambien EditarFilogenia Holofiletico Parafiletico Sistematica Cladistica Biocronologia Soportes de arboles filogeneticos Ultimo Ancestro 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