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Arthropoda

Los artrópodos (Arthropoda, del griego ἄρθρον, árthron, «articulación» y πούς, poús, «pie») constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia). El grupo incluye animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apéndices articulados; los insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos, entre otros.

 
Artrópodos
Rango temporal: Cámbrico-Holoceno
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Protostomia
Superfilo: Ecdysozoa
Panarthropoda
Filo: Arthropoda
Latreille, 1829
Subfilos

Hay más de 1 300 000 especies descritas,[1]​ en su mayoría insectos (estimados entre 941 000 a 1 000 000 de especies),[2][3][4]​ que representan al menos el 80 % de todas las especies animales conocidas.[5]​ Son importantes miembros de ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos. Varios grupos de artrópodos están perfectamente adaptados a la vida en ambientes secos, al igual que los vertebrados amniotas y a diferencia de todos los demás filos de animales, que son acuáticos o requieren ambientes húmedos.

Si bien no hay una especialidad de la zoología que estudia específicamente a todos los artrópodos en su conjunto, hay ciencias que estudian específicamente a los insectos (entomología), arácnidos (aracnología) y crustáceos (carcinología).

Origen

Los artrópodos fueron clasificados tradicionalmente junto con los anélidos dentro del clado Articulata.[6]​ Por lo tanto, se creía que los primeros artrópodos podrían haber sido similares a los anélidos; aunque dado que los restos fósiles de anélidos eran poco comunes, la clasificación de los artrópodos en Articulata estaba basada principalmente en similitudes morfológicas.[7]

El amplio registro fósil de los artrópodos y los análisis moleculares descartan la agrupación en Articulata, incluyendo a los artrópodos en el clado Ecdysozoa; y a los anélidos, en Spiralia. Actualmente, se piensa que los primeros artrópodos fueron animales pequeños, segmentados, y con apéndices; denominados lobópodos. Se cree que estos animales, entre otros grupos de clasificación incierta, representan varios taxones del grupo troncal del filo Arthropoda.[8]

Por otra parte, se ha propuesto que ciertos organismos pertenecientes a la biota de Ediacara (de hace 555 millones de años) están relacionadas con los artrópodos.[9][10][11]​ Dichos animales del periodo Ediacárico son formas "seudo-bilaterales" que han sido incluidos dentro del grupo Proarticulata,[12]​ como los géneros Dickinsonia, Spriggina y Vendia. Aunque poseen una segmentación diferente a la de los actuales artrópodos.

Características

Los artrópodos constituyen uno de los grandes filos del reino animal, subdividido en diversas clases, algunas de las cuales cuentan con gran número de géneros y especies. Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas. Todo el cuerpo de los artrópodos está formado por varios segmentos unidos entre sí por medio de membranas articulares.

A pesar de su gran variedad y su disparidad, los artrópodos poseen en común características morfológicas y fisiológicas fundamentales:

  • Presencia de apéndices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras más diversas (patas, antenas, branquias, pulmones, mandíbulas, quelíceros, etc.).
  • Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periódicamente. Dado que diversos filos pseudocelomados también mudan la cutícula, algunos autores relacionan los artrópodos con los nematodos y grupos afines, en un clado llamado Ecdysozoa.[13][14]
  •  
    Ejemplo de tagmas o regiones corporales en un insecto.
    Cuerpo constituido por segmentos repetitivos, fenómeno conocido como metamería, con lo que el cuerpo aparece construido por módulos repetidos a lo largo del eje antero-posterior. La segmentación va acompañada de regionalización o tagmatización, con división del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoría de los casos. Por este carácter se les ha relacionado tradicionalmente con los anélidos que también son animales metamerizados;[3][15][16]​ pero los defensores del clado Ecdysozoa argumentan que es un caso de convergencia evolutiva (véase Articulata y Ecdysozoa, y en este mismo artículo el apartado Filogenia).

Exoesqueleto

El exoesqueleto de los artrópodos es una cubierta continua llamada cutícula, que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vías o cavidades respiratorias, y que está situada por encima de la epidermis (llamada en estos por ese motivo hipodermis), que es la que la secreta.

 
A: Cutícula y epidermis; B: Detalle de la epicutícula. 1: Epicutícula; 1a: Cemento; 1b: Ceras; 1c: Epicutícula externa; 1d: Epicutícula interna. 2: Exocutícula; 3: Endocutícula; 2+3: Procutícula; 4: Epitelio; 5: Lámina basal; 6: Célula epitelial; 6a: Canal poroso; 7: Célula glandular; 8: Célula tricógena; 9: Célula termógena; 10: Terminación nerviosa; 11: Pelo sensorial; 12: Pelo; 13: Poro glandular.

La composición del exoesqueleto es glucopeptídica (con una parte glucídica y una parte peptídica). El componente principal y más característico pertenece al primero de estos dos tipos, y es la quitina, un polisacárido derivado del aminoazúcar N-acetil-2-D-glucosamina que se encuentra también, por ejemplo, en la pared celular de los hongos. En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el añadido de sustancias minerales, como en el caso de los cangrejos y otros crustáceos decápodos cuya cutícula aparece calcificada, por depósito de carbonato cálcico.

El espesor y dureza de la cutícula no es igual en toda su extensión. Por el contrario, aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos, separadas o unidas entre sí por zonas más delgadas y flexibles. Los escleritos reciben denominaciones complejas que varían en cada grupo, pero de manera general se denominan terguitos a los de ubicación dorsal; esternitos, los de ubicación ventral; y pleuritos, los laterales. Pueden existir además crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas y otras llamadas apófisis, ambas invaginaciones de la pared del cuerpo forman procesos rígidos que sirven para la inserción de músculos y para dar fortaleza o rigidez al exoesqueleto.[17]

El exoesqueleto está estructurado en las siguientes capas:

  1. Epicutícula: Muy delgada, estratificada a su vez y con propiedades hidrófobas que le confieren una función impermeabilizante. Está compuesta de proteínas y sustancias lipídicas tales como ceras. Donde es más delgada se facilita el intercambio de sustancias, por ejemplo la transpiración.
  2. Procutícula: Es la parte principal y más gruesa de la cutícula. Está formada a su vez por dos capas:
    1. Exocutícula: Esta parte es la de espesor más desigual y la más rígida. Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenólicos que enlazan a los otros polímeros. Abunda en los escleritos y es más delgada o está ausente en las zonas de articulación.
    2. Endocutícula: Gruesa, pero a la vez flexible y de espesor más uniforme que la exocutícula.

La cutícula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas (pelos) de diversa función, incluida la sensorial táctil.

La coloración de los artrópodos suele depender de la cutícula. En la procutícula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina. La epicutícula puede presentar estriaciones finas que producen colores físicos (no químicos), como la apariencia metálica o irisada de muchos insectos.

Ecdisis

El esqueleto externo tiene una desventaja y es que, para poder crecer, el animal debe desprenderse de él. Lo hace en un proceso, controlado hormonalmente, de ecdisis o muda. La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa más inferior de la cutícula (la endocutícula), provocando que el resto se desprenda. Inmediatamente comienza la secreción de una cutícula nueva, primero la epicutícula y luego, debajo de ella, la procutícula. Hasta que se endurece esta nueva cubierta el animal está relativamente indefenso, con menos posibilidad de escapar o resistirse. Todo el proceso de la muda está controlado hormonalmente; la ecdisona u "hormona de la muda" es la sustancia responsable de que estos cambios se produzcan. Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda. Este rasgo lo comparten los artrópodos con algunos otros filos, como los nemátodos que también tienen una cutícula y mudan.

Apéndices

Los apéndices son expansiones articuladas del exoesqueleto, en cuyo interior se sitúan los músculos estriados que, adheridos a las articulaciones, les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos. Se llama artejos (voz que deriva del latín artículo, "articulado") a las piezas articuladas que forman los apéndices.

Existen dos tipos básicos de apéndices, los unirrámeos, formados por un solo eje, propios de los artrópodos terrestres (arácnidos, miriápodos e insectos); y los birrámeos formados por dos ejes y propios de los artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos). No hay acuerdo sobre cuál fue el apéndice ancestral.

En el curso de la evolución ha existido la tendencia a restringir los apéndices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas. Los apéndices de la cabeza están adaptados para la percepción sensorial, la defensa y para manipular los alimentos; los del tórax sirven para la locomoción y natación; los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras, como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la cópula. Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales (hileras de las arañas, peines de los escorpiones).

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los artrópodos se divide en tres regiones bien diferenciadas, el estomodeo, el mesodeo y el proctodeo. Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y posterior, respectivamente; están recubiertas de cutícula que se renueva cada vez que el animal muda. La parte media del tubo digestivo, el mesodeo, deriva del endodermo (segunda hoja blastodérmica) y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorción de nutrientes; frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplían su superficie.

Respiración

Muchos artrópodos son demasiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios. Los artrópodos acuáticos suelen presentar branquias, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos. Se encuentran en los crustáceos, como especializaciones de la rama dorsal de los apéndices torácicos, y de la misma manera en los xifosuros o en los euriptéridos o los primeros escorpiones fósiles. También se encuentran branquias secundarias (derivadas de las tráqueas) en las larvas acuáticas de algunos insectos, como las efímeras.

Como es general en los animales, los miembros del grupo de vida aérea respiran por órganos internalizados, que en los artrópodos pueden ser de dos tipos:

  • Tráqueas: Los insectos, algunos órdenes de arácnidos, los miriápodos y las cochinillas de la humedad (crustáceos adaptados a la vida terrestre) presentan una red de conductos que comunican con el exterior por orificios llamados espiráculos, frecuentemente dotados de aberturas provistas de válvulas que regulan su diámetro. La cutícula en estas estructuras es muy delgada y permeable, que en todo caso se desprende cuando llega la muda. En algunos casos se observa una ventilación activa, con movimientos cíclicos de inspiración y espiración.
  • Pulmones en libro: Presentan una estructura interna muy plegada, lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases, y se abren al exterior por aberturas propias e independientes. Se encuentran pulmones en libro en varios órdenes de arácnidos, entre los que destacan las arañas y los escorpiones.

Circulación

El aparato circulatorio de los artrópodos es abierto, es decir, no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un líquido diferenciado, lo que propiamente se podría llamar sangre. Lo que existe es un vaso especializado que recorre longitudinalmente gran parte del cuerpo llamado corazón dorsal. Al contraerse dicho órgano, mueve el líquido corporal interno: la hemolinfa, que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos (separados mediante válvulas). El tramo del vaso que se encuentra conectado al cerebro se denomina aorta, en el cual irriga directamente la cavidad cerebral y los órganos cercanos a este para luego retornar a la red de vasos y llegar nuevamente al corazón dorsal. La hemolinfa llega a las extremidades a través de bombas musculares que, con la ayuda de contracciones musculares, actúan como "corazones auxiliares" permitiendo al fluido circulatorio alcanzar aquella zona del cuerpo.[18][19]

La red de vasos está siempre escasamente desarrollada, salvo en las branquias de los artrópodos acuáticos. No hay células sanguíneas especializadas en el transporte de oxígeno, aunque, como en todos los animales existen amebocitos (células ameboideas) con funciones de inmunidad celular y hemostasis (coagulación y cicatrización). Sí puede haber pigmentos respiratorios, pero disueltos en la hemolinfa.[19]

Excreción

Los crustáceos presentan para la excreción glándulas antenales y maxilares, en la base de esos apéndices. Los arácnidos suelen disponer de glándulas coxales, que desembocan en la base de las patas locomotoras. En insectos y en miriápodos aparecen órganos tubulares característicos, llamados tubos o conductos de Malpighi, que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior (proctodeo); sus productos se suman a la composición de las heces.

Los artrópodos terrestres suelen ser uricotélicos, es decir, que para la excreción nitrogenada no producen amoníaco o urea, sino ácido úrico o, a veces, guanina.

En los artrópodos es frecuente la excreción por acumulación, como alternativa o complemento de la excreción por secreción. En este caso se acumulan los productos de excreción en nefrocitos, células pericárdicas o directamente en la cutícula. La acumulación suele ser de uratos o guanina, bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depósitos sólidos. En este último caso las mudas sirven para la función añadida de librarse de esas excretas.

Sistema nervioso

Como corresponde a los protóstomos, el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo, y como corresponde a animales metaméricos, su organización es segmentaria. En cada segmento aparece un par de ganglios, de posición más o menos ventrolateral, con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos.

Sistema nervioso central

En los artrópodos es un órgano de tipo anelidiano, por tanto, tiene una estructura primariamente en forma de escalera de cuerda, o sea, dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo, con un par de ganglios por metámero unidos transversalmente por comisuras; no obstante, se producen procesos de concentración de ganglios debidos a la formación de tagmas.

Cerebro o sincerebro

Normalmente está formado por tres pares de ganglios que se asocian, correspondientes al procéfalon. Se pueden diferenciar tres regiones:

  • Protocerebro: Es el resultado de la fusión entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acron, y del par de ganglios del prosocerebro; es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el sistema endocrino:
    • Lóbulos prefrontales: Es una amplia región de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis; están relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino. También se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes. Estos dos centros son de asociación, están muy desarrollados en los insectos sociales. Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma.
    • Lóbulos ópticos: Inervan los ojos compuestos, y en ellos radica la visión. Están muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexápodos o crustáceos. Se diferencian tres centros:
      • Lámina externa
      • Médula externa
      • Médula interna
Estos están relacionados entre sí por quiasmas.
  • Deutocerebro: Resultado de la fusión de un par de ganglios; preoral. Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas (anténulas) de crustáceos y la antenas de hexápodos y miriápodos. En esos nervios hay que diferenciar dos ramas, la motora y la sensitiva. Además existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociación con función olfativa y gustativa. Esos centros también se presentan en el tritocerebro. Los quelicerados carecen de deutocerebro; unos autores opinan que está atrofiado, mientras que otros creen que nunca lo han tenido.
  • Tritocerebro: Resultado de la fusión de un par de ganglios; en origen es postoral. El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustáceos, y en hexápodos y miriápodos, el segmento intercalar o premandibular, carente de apéndices. En los quelicerados inerva los quelíceros. De él parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simpático o vegetativo (en el caso de los hexápodos, con el denominado ganglio frontal). Además del tritocerebro parte un conectivo periesofágico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral, y una comisura subesofágica que une los dos ganglios tritocerebrales entre sí.

En el protocerebro y deutocerebro, no se diferencian comisuras ni conectivos. El tritocerebro está formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritocefálicas, perdiéndose los conectivos, mientras que en las cabezas deutocefálicas, se mantiene independiente, conservando los conectivos con el deutocerebro. Esto ocurre en algunos crustáceos como branquiópodos o cefalocáridos. En todos los casos, se diferencia la comisura, que es subesofágica.

Dentro de la cápsula cefálica, el cerebro tiene posición vertical; el protocerebro y el deutocerebro se sitúan hacia arriba, y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atrás.

Cadena nerviosa ganglionar ventral

Está formada por un par de ganglios por metámero que en principio presentan conectivos y comisuras. En grupos primitivos, los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados, y la estructura recuerda a una escalera de cuerda. Los grados de concentración y de acortamiento se deben a la supresión de las comisuras y los conectivos respectivamente.

Destaca el ganglio subesofágico; en hexápodos es resultado de la fusión de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metámeros IV, V y VI e inerva las piezas bucales (las mandíbulas y los dos pares de maxilas) y por ello se llama gnatocerebro; en los decápodos, son seis los ganglios que se asocian (pues se incluyen los tres ganglios de los maxilípedos.

Sistema nervioso simpático o vegetativo

Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se sitúan sobre las paredes del estomodeo. Este sistema está relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino. En el sistema nervioso simpático se diferencian dos partes.

  • Sistema simpático estomatogástrico: Siempre está presente. Es de forma diversa, está formado por ganglios impares, unidos entre sí por nervios recurrentes. Tiene como función la regulación de los procesos de deglución y los movimientos peristálticos del tubo digestivo. Regula también los latidos cardíacos.
  • Sistema simpático terminal o caudal: Puede o no estar presente. Es también impar, y está ligado a los últimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral. Tiene como función la de inervar el proctodeo, actuar en procesos reproductores, de puesta de huevos y transferencia de esperma, y también regula los latidos de los estigmas de los últimos segmentos del abdomen.

Sentidos

 
Ojos compuestos de una libélula. Ampliando la imagen se distinguen los omatidios.

La mayoría de los artrópodos están dotados de ojos, de los que existen varios modelos distintos.

  • Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos frontalmente por una córnea transparente, Su rendimiento óptico es muy limitado, con la excepción de los grandes ojos de algunas familias de arañas, como los saltícidos.
  • Los ojos compuestos están constituidos por múltiples elementos equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente, de manera que cada uno apunta en una dirección diferente y entre todos cubren un ángulo de visión más o menos amplio. Cada omatidio contiene varias células sensibles, retinianas, detrás de elementos ópticos transparentes, cumpliendo la función que la córnea y el cristalino desempeñan en los ojos de los vertebrados. También hay células que envuelven el omatidio sellándolo frente a la luz. No todos los grupos presentan ojos compuestos, que están ausentes, por ejemplo, en los arácnidos.

La visión de muchos artrópodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados, como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta próximo, o para distinguir la dirección de polarización de la luz. La visión del color está casi siempre presente y puede ser muy rica; el crustáceo Squilla mantis presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color, lo que contrasta con el pobre sistema tricromático (de tres pigmentos) de la mayoría de los primates, incluida nuestra especie.

Distribuidos por todo el cuerpo, pueden encontrarse sensilias, que son receptores sensibles a los estímulos químicos, como los del gusto o el olfato, y receptores táctiles, asociado a antenas y palpos y también a setas táctiles, pelos que está asociados a una célula sensible. Algunos insectos disponen de un sentido del oído, lo que es revelado por la existencia de señales auditivas de comunicación intraespecífica, como por ejemplo en los grillos. Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo, por las que detectan la presencia de presas o depredadores; otros, como las moscas, poseen tricobotrios capaces de percibir mínimos cambios de presión ambiental.

Los artrópodos suelen estar dotados de sensores de posición, sencillos, pero eficaces, que les ayudan a mantener la posición y el equilibrio, como los órganos cordotonales que un díptero tiene en los halterios.

Reproducción

En la reproducción sexual, las hembras, tras ser fecundadas por los machos, ponen huevos. El desarrollo, a partir del huevo, puede ser directo o indirecto.

  • En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto, aunque, como es lógico, de menor tamaño.
  • En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos denominados metamorfosis.

Se dan frecuentes casos de partenogénesis (la hembra produce un cigoto sin haber sido fecundada), sobre todo en crustáceos e insectos. También hay casos de reproducción por embriogénesis que es uno de los tipos de fragmentación donde las larvas, estados jóvenes o embrionarios se dividen en nuevos individuos.

También se dan casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies parásitas o sésiles.

Filogenia

Durante muchas décadas, las relaciones filogenéticas de los celomados se basaron en la concepción de los articulados (Articulata) de Cuvier,[20]​ un clado formado por anélidos y artrópodos. Numerosos análisis morfológicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulata, por ejemplo, Brusca & Brusca,[3]​ Nielsen[15]​ o Nielsen et al.,[16]​ entre otros.

No obstante, diversos análisis cladísticos como el de datos combinados de Zrzavý et al (1998)[13]​ y otros han llegando a la conclusión de que anélidos y artrópodos no están directamente relacionados. La presencia de metamerización en anélidos y artrópodos debe considerarse un caso de convergencia evolutiva. Por el contrario, estos estudios propusieron el clado Ecdysozoa en el que los artrópodos muestran estrechas relaciones filogenéticas con grupos pseudocelomados, como nematodos, nematomorfos, priapúlidos y quinorrincos, por la presencia compartida de una cutícula quitinosa y un proceso de muda (ecdisis) de la misma. Ecdysozoa, en su definición actual, incluye a los miembros de tres subclados putativos: Nematoida (Nematoda y Nematomorpha), Scalidophora (Priapulida, Loricifera y Kinorhyncha) y Panarthropoda (Arthropoda, Onychophora y Tardigrada).[21]

La filogenia de los artrópodos ha sido muy controvertida, con una enfrentada polémica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo. Snodgrass[22]​ y Cisne[23]​ han defendido el monofiletismo, aunque el primero contempla los artrópodos divididos en aracnados + mandibulados, y el segundo los interpreta divididos en esquizorrámeos y atelocerados. Tiegs & Manton[24]​ defendieron el difiletismo, con los artrópodos divididos en esquizorrámeos + unirrámeos y los onicóforos como grupo hermano de miriápodos + hexápodos. Posteriormente, Manton[25]​ y Anderson[26]​ sostuvieron el polifiletismo del grupo (ver Uniramia).

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los onicóforos y tardígrados (el clado se ha dado en llamar panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado Mandibulata que reúne a los subfilos Hexapoda, Crustacea y Myriapoda. Principalmente se había propuesto que los hexápodos podrían estar emparentados con los crustáceos o los miriápodos,[27]​ sin embargo, la hipótesis de que estarían relacionados con los miriápodos se ha descartado en gran medida, debido a varios análisis moleculares y evidencias fósiles que sugieren que los crustáceos están estrechamente con los hexápodos y que de hecho son un grupo parafilético de estos últimos, por tanto las relaciones filogenéticas de los artrópodos quedarían de la siguiente manera:[28][29][30][31][32]

Arthropoda
Chelicerata

Pycnogonida

Prosomapoda

Xiphosura

Arachnida

Mandibulata
Myriapoda

Chilopoda

Progoneata
Edafopoda

Symphyla

Pauropoda

Diplopoda

Pancrustacea
Oligostraca

Ostracoda

Mystacocarida

Ichthyostraca

Branchiura

Pentastomida

Altocrustacea
Multicrustacea
Hexanauplia

Copepoda

Tantulocarida

Thecostraca

Facetotecta

Ascothoracida

Cirripedia

Malacostraca

Allotriocarida

Cephalocarida

Athalassocarida

Branchiopoda

Labiocarida

Remipedia

Hexapoda
Ellipura

Collembola

Protura

Euentomata

Diplura

Insecta

Taxonomía

El filo artrópodos (Arthropoda) se divide en cuatro subfilos.

  • El subfilo unirrámeos (Uniramia) comprende cinco clases: diplópodos (Diplopoda), los milpiés; quilópodos (Chilopoda), los ciempiés; paurópodos (Pauropoda), animales pequeños sin ojos y de cuerpo cilíndrico que llevan 9 o 10 pares de patas; sínfilos (Symphyla), los ciempiés de jardín y los insectos (Insecta).[33]
  • El subfilo crustáceos (Crustacea), que es sobre todo marino (aunque no es infrecuente en tierra firme) abunda en el agua dulce y comprende animales como las langostas, las quisquillas o camarones, y los cangrejos.
  • El subfilo quelicerados (Chelicerata) se caracteriza por presentar el primer par de apéndices modificados en quelíceros y por carecer de antenas; está formado por tres clases: Arácnidos (Arachnida), las arañas, escorpiones y ácaros; merostomados (Merostomata), los cangrejos herradura o cacerolas; y picnogónidos (Pycnogonida), las arañas de mar, que tienen largas patas y se alimentan absorbiendo los jugos de los animales marinos.[34]
  • El subfilo extinto trilobitomorfos (Trilobitomorpha) incluía los trilobites.

Hexapoda (Insecta, Collembola, Diplura, Protura)

Crustacea (cangrejos, gambas, Isopoda, etc.)

Myriapoda

Pauropoda

Diplopoda (milpiés)

Chilopoda (ciempiés)

Symphyla

Chelicerata

Arachnida (arañas, escorpiones, etc.)

Eurypterida (gigantostráceos: extintos)

Xiphosura (xifosuros)

Pycnogonida (picnogónidos)

Trilobites (extinto)

Árbol filogenético de los artrópodos y grupos relacionados[35]

De acuerdo con otra propuesta clasificatoria,[4]​ el filo se divide en cinco subfilos:

Véase también

Referencias

  1. Zhang, Zhi-Qiang (2013). «Phylum Arthropoda». Zootaxa 3703 (1). doi:10.11646/zootaxa.3703.1.6. Consultado el 6 de febrero de 2020. 
  2. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  3. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 1990. Invertebrates. Sinauer, Sunderland.
  4. Brusca, Richard C.,; Shuster, Stephen M., 1954-. Invertebrates (Third edition edición). ISBN 978-1-60535-375-3. OCLC 928750550. Consultado el 2 de junio de 2020. 
  5. Zhi-Qiang Zhang (2011). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (en inglés). Magnolia Press. p. 8. ISBN 1869778499. 
  6. Cuvier, G. (1812). «Sur un nouveau repprochement à establir entre les classes qui composant le Règne Animal». Ann. Mus. Hist. 19: 73-84. 
  7. Giribet, G. (2003). «Molecules, development and fossils in the study of metazoan evolution; Articulata versus Ecdysozoa revisited». Zoology 106 (4): 303-326. doi:10.1078/0944-2006-00131. 
  8. Giribet, G.; Edgecombe, G.D. (2019). «The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods». Current Biology 29 (12): R592-R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. 
  9. Jih-Pai Lin, Samuel M. Gon III, James G. Gehling, Loren E. Babcock, Yuan-Long Zhao, Xing-Liang Zhang, Shi-Xue Hu, Jin-Liang Yuan, Mei-Yi Yu & Jin Peng (2006). «A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China». Historical Biology 18 (1): 33-45. doi:10.1080/08912960500508689. 
  10. McMenamin, M. (2003). «Sprigginia is a trilobitoid ecdysozoan». Geological Society of America: Abstracts with Programs 35 (6): 105. 
  11. Ivantsov, A. (2006). . Paleontological Institute Russian Academy of Sciences. Archivado desde el original el 25 de febrero de 2009. 
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Enlaces externos

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  • Arthropoda en Biodiversidad Virtual
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arthropoda, artrópodos, griego, ἄρθρον, árthron, articulación, πούς, poús, constituyen, filo, más, numeroso, diverso, reino, animal, animalia, grupo, incluye, animales, invertebrados, dotados, esqueleto, externo, apéndices, articulados, insectos, arácnidos, cr. Los artropodos Arthropoda del griego ἄr8ron arthron articulacion y poys pous pie constituyen el filo mas numeroso y diverso del reino animal Animalia El grupo incluye animales invertebrados dotados de un esqueleto externo y apendices articulados los insectos aracnidos crustaceos y miriapodos entre otros ArtropodosRango temporal Cambrico Holoceno PreYe Ye O S D C P T J K Pg NTaxonomiaDominio EukaryotaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaProtostomiaSuperfilo EcdysozoaPanarthropodaFilo ArthropodaLatreille 1829SubfilosTrilobitomorpha Chelicerata Crustacea Myriapoda HexapodaVease taxonomia para mas detalles editar datos en Wikidata Hay mas de 1 300 000 especies descritas 1 en su mayoria insectos estimados entre 941 000 a 1 000 000 de especies 2 3 4 que representan al menos el 80 de todas las especies animales conocidas 5 Son importantes miembros de ecosistemas marinos de agua dulce terrestres y aereos Varios grupos de artropodos estan perfectamente adaptados a la vida en ambientes secos al igual que los vertebrados amniotas y a diferencia de todos los demas filos de animales que son acuaticos o requieren ambientes humedos Si bien no hay una especialidad de la zoologia que estudia especificamente a todos los artropodos en su conjunto hay ciencias que estudian especificamente a los insectos entomologia aracnidos aracnologia y crustaceos carcinologia Indice 1 Origen 2 Caracteristicas 2 1 Exoesqueleto 2 2 Ecdisis 2 3 Apendices 2 4 Aparato digestivo 2 5 Respiracion 2 6 Circulacion 2 7 Excrecion 2 8 Sistema nervioso 2 8 1 Sistema nervioso central 2 8 1 1 Cerebro o sincerebro 2 8 1 2 Cadena nerviosa ganglionar ventral 2 8 2 Sistema nervioso simpatico o vegetativo 2 9 Sentidos 3 Reproduccion 4 Filogenia 5 Taxonomia 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Enlaces externosOrigen EditarLos artropodos fueron clasificados tradicionalmente junto con los anelidos dentro del clado Articulata 6 Por lo tanto se creia que los primeros artropodos podrian haber sido similares a los anelidos aunque dado que los restos fosiles de anelidos eran poco comunes la clasificacion de los artropodos en Articulata estaba basada principalmente en similitudes morfologicas 7 El amplio registro fosil de los artropodos y los analisis moleculares descartan la agrupacion en Articulata incluyendo a los artropodos en el clado Ecdysozoa y a los anelidos en Spiralia Actualmente se piensa que los primeros artropodos fueron animales pequenos segmentados y con apendices denominados lobopodos Se cree que estos animales entre otros grupos de clasificacion incierta representan varios taxones del grupo troncal del filo Arthropoda 8 Por otra parte se ha propuesto que ciertos organismos pertenecientes a la biota de Ediacara de hace 555 millones de anos estan relacionadas con los artropodos 9 10 11 Dichos animales del periodo Ediacarico son formas seudo bilaterales que han sido incluidos dentro del grupo Proarticulata 12 como los generos Dickinsonia Spriggina y Vendia Aunque poseen una segmentacion diferente a la de los actuales artropodos Caracteristicas EditarLos artropodos constituyen uno de los grandes filos del reino animal subdividido en diversas clases algunas de las cuales cuentan con gran numero de generos y especies Se los denomina de esta manera por estar provistos de patas articuladas Todo el cuerpo de los artropodos esta formado por varios segmentos unidos entre si por medio de membranas articulares A pesar de su gran variedad y su disparidad los artropodos poseen en comun caracteristicas morfologicas y fisiologicas fundamentales Presencia de apendices articulados que muestran una plasticidad evolutiva enorme y que han dado lugar a las estructuras mas diversas patas antenas branquias pulmones mandibulas queliceros etc Presencia de un esqueleto externo o exoesqueleto quitinoso que mudan periodicamente Dado que diversos filos pseudocelomados tambien mudan la cuticula algunos autores relacionan los artropodos con los nematodos y grupos afines en un clado llamado Ecdysozoa 13 14 Ejemplo de tagmas o regiones corporales en un insecto Cuerpo constituido por segmentos repetitivos fenomeno conocido como metameria con lo que el cuerpo aparece construido por modulos repetidos a lo largo del eje antero posterior La segmentacion va acompanada de regionalizacion o tagmatizacion con division del cuerpo en dos o tres regiones en la mayoria de los casos Por este caracter se les ha relacionado tradicionalmente con los anelidos que tambien son animales metamerizados 3 15 16 pero los defensores del clado Ecdysozoa argumentan que es un caso de convergencia evolutiva vease Articulata y Ecdysozoa y en este mismo articulo el apartado Filogenia Exoesqueleto Editar Vease tambien Cuticula artropodos El exoesqueleto de los artropodos es una cubierta continua llamada cuticula que se extiende incluso por los dos extremos del tubo digestivo y por las vias o cavidades respiratorias y que esta situada por encima de la epidermis llamada en estos por ese motivo hipodermis que es la que la secreta A Cuticula y epidermis B Detalle de la epicuticula 1 Epicuticula 1a Cemento 1b Ceras 1c Epicuticula externa 1d Epicuticula interna 2 Exocuticula 3 Endocuticula 2 3 Procuticula 4 Epitelio 5 Lamina basal 6 Celula epitelial 6a Canal poroso 7 Celula glandular 8 Celula tricogena 9 Celula termogena 10 Terminacion nerviosa 11 Pelo sensorial 12 Pelo 13 Poro glandular La composicion del exoesqueleto es glucopeptidica con una parte glucidica y una parte peptidica El componente principal y mas caracteristico pertenece al primero de estos dos tipos y es la quitina un polisacarido derivado del aminoazucar N acetil 2 D glucosamina que se encuentra tambien por ejemplo en la pared celular de los hongos En muchos casos la consistencia del exoesqueleto gana por el anadido de sustancias minerales como en el caso de los cangrejos y otros crustaceos decapodos cuya cuticula aparece calcificada por deposito de carbonato calcico El espesor y dureza de la cuticula no es igual en toda su extension Por el contrario aparece formando zonas endurecidas llamadas escleritos separadas o unidas entre si por zonas mas delgadas y flexibles Los escleritos reciben denominaciones complejas que varian en cada grupo pero de manera general se denominan terguitos a los de ubicacion dorsal esternitos los de ubicacion ventral y pleuritos los laterales Pueden existir ademas crestas del exoesqueleto desarrolladas hacia adentro llamadas apodemas y otras llamadas apofisis ambas invaginaciones de la pared del cuerpo forman procesos rigidos que sirven para la insercion de musculos y para dar fortaleza o rigidez al exoesqueleto 17 El exoesqueleto esta estructurado en las siguientes capas Epicuticula Muy delgada estratificada a su vez y con propiedades hidrofobas que le confieren una funcion impermeabilizante Esta compuesta de proteinas y sustancias lipidicas tales como ceras Donde es mas delgada se facilita el intercambio de sustancias por ejemplo la transpiracion Procuticula Es la parte principal y mas gruesa de la cuticula Esta formada a su vez por dos capas Exocuticula Esta parte es la de espesor mas desigual y la mas rigida Su dureza deriva de la presencia de compuestos fenolicos que enlazan a los otros polimeros Abunda en los escleritos y es mas delgada o esta ausente en las zonas de articulacion Endocuticula Gruesa pero a la vez flexible y de espesor mas uniforme que la exocuticula La cuticula aparece muy frecuentemente cubierta de quetas pelos de diversa funcion incluida la sensorial tactil La coloracion de los artropodos suele depender de la cuticula En la procuticula se depositan pigmentos coloreados o cristales de guanina La epicuticula puede presentar estriaciones finas que producen colores fisicos no quimicos como la apariencia metalica o irisada de muchos insectos Ecdisis Editar Articulo principal Muda biologia El esqueleto externo tiene una desventaja y es que para poder crecer el animal debe desprenderse de el Lo hace en un proceso controlado hormonalmente de ecdisis o muda La hipodermis secreta enzimas que ablandan y digieren en parte la capa mas inferior de la cuticula la endocuticula provocando que el resto se desprenda Inmediatamente comienza la secrecion de una cuticula nueva primero la epicuticula y luego debajo de ella la procuticula Hasta que se endurece esta nueva cubierta el animal esta relativamente indefenso con menos posibilidad de escapar o resistirse Todo el proceso de la muda esta controlado hormonalmente la ecdisona u hormona de la muda es la sustancia responsable de que estos cambios se produzcan Se llaman estadios o instares a las sucesivas fases de la existencia del animal entre muda y muda Este rasgo lo comparten los artropodos con algunos otros filos como los nematodos que tambien tienen una cuticula y mudan Apendices Editar Articulo principal Apendice artropodos Los apendices son expansiones articuladas del exoesqueleto en cuyo interior se situan los musculos estriados que adheridos a las articulaciones les proporcionan versatilidad y rapidez de movimientos Se llama artejos voz que deriva del latin articulo articulado a las piezas articuladas que forman los apendices Existen dos tipos basicos de apendices los unirrameos formados por un solo eje propios de los artropodos terrestres aracnidos miriapodos e insectos y los birrameos formados por dos ejes y propios de los artropodos acuaticos trilobites y crustaceos No hay acuerdo sobre cual fue el apendice ancestral En el curso de la evolucion ha existido la tendencia a restringir los apendices a determinadas regiones del cuerpo y a especializarlos para funciones distintas Los apendices de la cabeza estan adaptados para la percepcion sensorial la defensa y para manipular los alimentos los del torax sirven para la locomocion y natacion los abdominales cumplen funciones respiratorias y reproductoras como retener los huevos o aferrarse a la pareja durante la copula Otros se han modificado de tal modo que cuesta reconocerlos como tales hileras de las aranas peines de los escorpiones Aparato digestivo Editar Vease tambien Aparato digestivo insectos El aparato digestivo de los artropodos se divide en tres regiones bien diferenciadas el estomodeo el mesodeo y el proctodeo Estomodeo y proctodeo son las regiones situadas en el extremo anterior y posterior respectivamente estan recubiertas de cuticula que se renueva cada vez que el animal muda La parte media del tubo digestivo el mesodeo deriva del endodermo segunda hoja blastodermica y es la que produce las secreciones digestivas y donde se realiza la mayor parte de la absorcion de nutrientes frecuentemente presenta derivaciones o ciegos laterales que amplian su superficie Respiracion Editar Articulos principales Traquea artropodos y Pulmones en libro Muchos artropodos son demasiado pequenos como para tener o necesitar organos respiratorios Los artropodos acuaticos suelen presentar branquias apendices internamente mas vascularizados que los otros organos Se encuentran en los crustaceos como especializaciones de la rama dorsal de los apendices toracicos y de la misma manera en los xifosuros o en los euripteridos o los primeros escorpiones fosiles Tambien se encuentran branquias secundarias derivadas de las traqueas en las larvas acuaticas de algunos insectos como las efimeras Como es general en los animales los miembros del grupo de vida aerea respiran por organos internalizados que en los artropodos pueden ser de dos tipos Traqueas Los insectos algunos ordenes de aracnidos los miriapodos y las cochinillas de la humedad crustaceos adaptados a la vida terrestre presentan una red de conductos que comunican con el exterior por orificios llamados espiraculos frecuentemente dotados de aberturas provistas de valvulas que regulan su diametro La cuticula en estas estructuras es muy delgada y permeable que en todo caso se desprende cuando llega la muda En algunos casos se observa una ventilacion activa con movimientos ciclicos de inspiracion y espiracion Pulmones en libro Presentan una estructura interna muy plegada lo que multiplica la superficie por la que se realiza el intercambio de gases y se abren al exterior por aberturas propias e independientes Se encuentran pulmones en libro en varios ordenes de aracnidos entre los que destacan las aranas y los escorpiones Circulacion Editar Vease tambien Hemolinfa El aparato circulatorio de los artropodos es abierto es decir no existe un circuito cerrado de vasos por el que circule un liquido diferenciado lo que propiamente se podria llamar sangre Lo que existe es un vaso especializado que recorre longitudinalmente gran parte del cuerpo llamado corazon dorsal Al contraerse dicho organo mueve el liquido corporal interno la hemolinfa que recibe de vasos posteriores abiertos e impulsa hacia adelante por vasos igualmente abiertos separados mediante valvulas El tramo del vaso que se encuentra conectado al cerebro se denomina aorta en el cual irriga directamente la cavidad cerebral y los organos cercanos a este para luego retornar a la red de vasos y llegar nuevamente al corazon dorsal La hemolinfa llega a las extremidades a traves de bombas musculares que con la ayuda de contracciones musculares actuan como corazones auxiliares permitiendo al fluido circulatorio alcanzar aquella zona del cuerpo 18 19 La red de vasos esta siempre escasamente desarrollada salvo en las branquias de los artropodos acuaticos No hay celulas sanguineas especializadas en el transporte de oxigeno aunque como en todos los animales existen amebocitos celulas ameboideas con funciones de inmunidad celular y hemostasis coagulacion y cicatrizacion Si puede haber pigmentos respiratorios pero disueltos en la hemolinfa 19 Excrecion Editar Vease tambien Tubos de Malpighi Los crustaceos presentan para la excrecion glandulas antenales y maxilares en la base de esos apendices Los aracnidos suelen disponer de glandulas coxales que desembocan en la base de las patas locomotoras En insectos y en miriapodos aparecen organos tubulares caracteristicos llamados tubos o conductos de Malpighi que desembocan entre el intestino medio y el intestino posterior proctodeo sus productos se suman a la composicion de las heces Los artropodos terrestres suelen ser uricotelicos es decir que para la excrecion nitrogenada no producen amoniaco o urea sino acido urico o a veces guanina En los artropodos es frecuente la excrecion por acumulacion como alternativa o complemento de la excrecion por secrecion En este caso se acumulan los productos de excrecion en nefrocitos celulas pericardicas o directamente en la cuticula La acumulacion suele ser de uratos o guanina bases nitrogenadas muy poco solubles que forman depositos solidos En este ultimo caso las mudas sirven para la funcion anadida de librarse de esas excretas Sistema nervioso Editar Vease tambien Sistema nervioso insectos Como corresponde a los protostomos el sistema nervioso se desarrolla en el lado ventral del cuerpo y como corresponde a animales metamericos su organizacion es segmentaria En cada segmento aparece un par de ganglios de posicion mas o menos ventrolateral con los dos ganglios de un par soldados o unidos por una comisura transversal y los de pares consecutivos unidos por nervios conectivos Sistema nervioso central Editar En los artropodos es un organo de tipo anelidiano por tanto tiene una estructura primariamente en forma de escalera de cuerda o sea dos cordones nerviosos longitudinales que recorren la parte ventral del cuerpo con un par de ganglios por metamero unidos transversalmente por comisuras no obstante se producen procesos de concentracion de ganglios debidos a la formacion de tagmas Cerebro o sincerebro Editar Normalmente esta formado por tres pares de ganglios que se asocian correspondientes al procefalon Se pueden diferenciar tres regiones Protocerebro Es el resultado de la fusion entre el ganglio impar del arquicerebro dependiente del acron y del par de ganglios del prosocerebro es preoral El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos ocelos y el sistema endocrino Lobulos prefrontales Es una amplia region de la zona media del protocerebro donde se diferencian grupos de neuronas que constituyen la pars intercerrebralis estan relacionados con los ocelos y con el complejo endocrino Tambien se diferencia el cuerpo central y los cuerpos pedunculados o fungiformes Estos dos centros son de asociacion estan muy desarrollados en los insectos sociales Van a regir en ellos la conducta de la colonia y el gregarismo de la misma Lobulos opticos Inervan los ojos compuestos y en ellos radica la vision Estan muy desarrollados en animales con ojos complejos como hexapodos o crustaceos Se diferencian tres centros Lamina externa Medula externa Medula internaEstos estan relacionados entre si por quiasmas Deutocerebro Resultado de la fusion de un par de ganglios preoral Del deutocerebro parten nervios que inervan el primer par de antenas antenulas de crustaceos y la antenas de hexapodos y miriapodos En esos nervios hay que diferenciar dos ramas la motora y la sensitiva Ademas existen grupos de neuronas en los que residen centros de asociacion con funcion olfativa y gustativa Esos centros tambien se presentan en el tritocerebro Los quelicerados carecen de deutocerebro unos autores opinan que esta atrofiado mientras que otros creen que nunca lo han tenido Tritocerebro Resultado de la fusion de un par de ganglios en origen es postoral El tritocerebro inerva el segundo par de antenas de crustaceos y en hexapodos y miriapodos el segmento intercalar o premandibular carente de apendices En los quelicerados inerva los queliceros De el parten nervios que lo relacionan con el sistema nervioso simpatico o vegetativo en el caso de los hexapodos con el denominado ganglio frontal Ademas del tritocerebro parte un conectivo periesofagico que se une al primer par de ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral y una comisura subesofagica que une los dos ganglios tritocerebrales entre si En el protocerebro y deutocerebro no se diferencian comisuras ni conectivos El tritocerebro esta formado por un par de ganglios que se unen a los anteriores en las cabezas denominadas tritocefalicas perdiendose los conectivos mientras que en las cabezas deutocefalicas se mantiene independiente conservando los conectivos con el deutocerebro Esto ocurre en algunos crustaceos como branquiopodos o cefalocaridos En todos los casos se diferencia la comisura que es subesofagica Dentro de la capsula cefalica el cerebro tiene posicion vertical el protocerebro y el deutocerebro se situan hacia arriba y el tritocerebro es inferior y se dirige hacia atras Cadena nerviosa ganglionar ventral Editar Esta formada por un par de ganglios por metamero que en principio presentan conectivos y comisuras En grupos primitivos los ganglios de cada par de segmentos se presentan disociados y la estructura recuerda a una escalera de cuerda Los grados de concentracion y de acortamiento se deben a la supresion de las comisuras y los conectivos respectivamente Destaca el ganglio subesofagico en hexapodos es resultado de la fusion de tres pares de ganglios ventrales correspondientes a los metameros IV V y VI e inerva las piezas bucales las mandibulas y los dos pares de maxilas y por ello se llama gnatocerebro en los decapodos son seis los ganglios que se asocian pues se incluyen los tres ganglios de los maxilipedos Sistema nervioso simpatico o vegetativo Editar Neuronas sensitivas y motoras que forman ganglios y que se situan sobre las paredes del estomodeo Este sistema esta relacionado con el sistema nervioso central y con el sistema endocrino En el sistema nervioso simpatico se diferencian dos partes Sistema simpatico estomatogastrico Siempre esta presente Es de forma diversa esta formado por ganglios impares unidos entre si por nervios recurrentes Tiene como funcion la regulacion de los procesos de deglucion y los movimientos peristalticos del tubo digestivo Regula tambien los latidos cardiacos Sistema simpatico terminal o caudal Puede o no estar presente Es tambien impar y esta ligado a los ultimos ganglios de la cadena nerviosa ganglionar ventral Tiene como funcion la de inervar el proctodeo actuar en procesos reproductores de puesta de huevos y transferencia de esperma y tambien regula los latidos de los estigmas de los ultimos segmentos del abdomen Sentidos Editar Vease tambien Sensilia Ojos compuestos de una libelula Ampliando la imagen se distinguen los omatidios La mayoria de los artropodos estan dotados de ojos de los que existen varios modelos distintos Los ojos simples son cavidades esferoidales con una sencilla retina y cubiertos frontalmente por una cornea transparente Su rendimiento optico es muy limitado con la excepcion de los grandes ojos de algunas familias de aranas como los salticidos Los ojos compuestos estan constituidos por multiples elementos equivalentes llamados omatidios que se disponen radialmente de manera que cada uno apunta en una direccion diferente y entre todos cubren un angulo de vision mas o menos amplio Cada omatidio contiene varias celulas sensibles retinianas detras de elementos opticos transparentes cumpliendo la funcion que la cornea y el cristalino desempenan en los ojos de los vertebrados Tambien hay celulas que envuelven el omatidio sellandolo frente a la luz No todos los grupos presentan ojos compuestos que estan ausentes por ejemplo en los aracnidos La vision de muchos artropodos presenta ventajas que suelen faltar en vertebrados como la habilidad para ver en un espectro extendido que incluye el ultravioleta proximo o para distinguir la direccion de polarizacion de la luz La vision del color esta casi siempre presente y puede ser muy rica el crustaceo Squilla mantis presenta trece pigmentos distintos con diferente sensibilidad al color lo que contrasta con el pobre sistema tricromatico de tres pigmentos de la mayoria de los primates incluida nuestra especie Distribuidos por todo el cuerpo pueden encontrarse sensilias que son receptores sensibles a los estimulos quimicos como los del gusto o el olfato y receptores tactiles asociado a antenas y palpos y tambien a setas tactiles pelos que esta asociados a una celula sensible Algunos insectos disponen de un sentido del oido lo que es revelado por la existencia de senales auditivas de comunicacion intraespecifica como por ejemplo en los grillos Muchos son sensibles a las vibraciones del suelo por las que detectan la presencia de presas o depredadores otros como las moscas poseen tricobotrios capaces de percibir minimos cambios de presion ambiental Los artropodos suelen estar dotados de sensores de posicion sencillos pero eficaces que les ayudan a mantener la posicion y el equilibrio como los organos cordotonales que un diptero tiene en los halterios Reproduccion EditarEn la reproduccion sexual las hembras tras ser fecundadas por los machos ponen huevos El desarrollo a partir del huevo puede ser directo o indirecto En el desarrollo directo nace un individuo similar al adulto aunque como es logico de menor tamano En el desarrollo indirecto nace una larva que implica una serie de cambios profundos denominados metamorfosis Se dan frecuentes casos de partenogenesis la hembra produce un cigoto sin haber sido fecundada sobre todo en crustaceos e insectos Tambien hay casos de reproduccion por embriogenesis que es uno de los tipos de fragmentacion donde las larvas estados jovenes o embrionarios se dividen en nuevos individuos Tambien se dan casos de hermafroditismo que aparecen sobre todo en especies parasitas o sesiles Filogenia EditarVease tambien Anexo Arthropoda Durante muchas decadas las relaciones filogeneticas de los celomados se basaron en la concepcion de los articulados Articulata de Cuvier 20 un clado formado por anelidos y artropodos Numerosos analisis morfologicos modernos basados en principios cladistas han corroborado la existencia del clado Articulata por ejemplo Brusca amp Brusca 3 Nielsen 15 o Nielsen et al 16 entre otros No obstante diversos analisis cladisticos como el de datos combinados de Zrzavy et al 1998 13 y otros han llegando a la conclusion de que anelidos y artropodos no estan directamente relacionados La presencia de metamerizacion en anelidos y artropodos debe considerarse un caso de convergencia evolutiva Por el contrario estos estudios propusieron el clado Ecdysozoa en el que los artropodos muestran estrechas relaciones filogeneticas con grupos pseudocelomados como nematodos nematomorfos priapulidos y quinorrincos por la presencia compartida de una cuticula quitinosa y un proceso de muda ecdisis de la misma Ecdysozoa en su definicion actual incluye a los miembros de tres subclados putativos Nematoida Nematoda y Nematomorpha Scalidophora Priapulida Loricifera y Kinorhyncha y Panarthropoda Arthropoda Onychophora y Tardigrada 21 La filogenia de los artropodos ha sido muy controvertida con una enfrentada polemica entre los partidarios del monofiletismo y los del polifiletismo Snodgrass 22 y Cisne 23 han defendido el monofiletismo aunque el primero contempla los artropodos divididos en aracnados mandibulados y el segundo los interpreta divididos en esquizorrameos y atelocerados Tiegs amp Manton 24 defendieron el difiletismo con los artropodos divididos en esquizorrameos unirrameos y los onicoforos como grupo hermano de miriapodos hexapodos Posteriormente Manton 25 y Anderson 26 sostuvieron el polifiletismo del grupo ver Uniramia Con la aparicion de los primeros estudios basados en datos moleculares y analisis combinados de datos morfologicos y moleculares parece que la antigua polemica sobre monofilia y polifilia ha quedado superada ya que todos ellos corroboran que los artropodos son un grupo monofiletico en el que incluyen tambien los onicoforos y tardigrados el clado se ha dado en llamar panartropodos la mayoria tambien proponen la existencia del clado Mandibulata que reune a los subfilos Hexapoda Crustacea y Myriapoda Principalmente se habia propuesto que los hexapodos podrian estar emparentados con los crustaceos o los miriapodos 27 sin embargo la hipotesis de que estarian relacionados con los miriapodos se ha descartado en gran medida debido a varios analisis moleculares y evidencias fosiles que sugieren que los crustaceos estan estrechamente con los hexapodos y que de hecho son un grupo parafiletico de estos ultimos por tanto las relaciones filogeneticas de los artropodos quedarian de la siguiente manera 28 29 30 31 32 Arthropoda Chelicerata Pycnogonida Prosomapoda Xiphosura Arachnida Mandibulata Myriapoda Chilopoda Progoneata Edafopoda Symphyla Pauropoda Diplopoda Pancrustacea Oligostraca Ostracoda Mystacocarida Ichthyostraca Branchiura Pentastomida Altocrustacea Multicrustacea Hexanauplia Copepoda Tantulocarida Thecostraca Facetotecta Ascothoracida Cirripedia Malacostraca Allotriocarida Cephalocarida Athalassocarida Branchiopoda Labiocarida Remipedia Hexapoda Ellipura Collembola Protura Euentomata Diplura Insecta Taxonomia EditarEl filo artropodos Arthropoda se divide en cuatro subfilos El subfilo unirrameos Uniramia comprende cinco clases diplopodos Diplopoda los milpies quilopodos Chilopoda los ciempies pauropodos Pauropoda animales pequenos sin ojos y de cuerpo cilindrico que llevan 9 o 10 pares de patas sinfilos Symphyla los ciempies de jardin y los insectos Insecta 33 El subfilo crustaceos Crustacea que es sobre todo marino aunque no es infrecuente en tierra firme abunda en el agua dulce y comprende animales como las langostas las quisquillas o camarones y los cangrejos El subfilo quelicerados Chelicerata se caracteriza por presentar el primer par de apendices modificados en queliceros y por carecer de antenas esta formado por tres clases Aracnidos Arachnida las aranas escorpiones y acaros merostomados Merostomata los cangrejos herradura o cacerolas y picnogonidos Pycnogonida las aranas de mar que tienen largas patas y se alimentan absorbiendo los jugos de los animales marinos 34 El subfilo extinto trilobitomorfos Trilobitomorpha incluia los trilobites Hexapoda Insecta Collembola Diplura Protura Crustacea cangrejos gambas Isopoda etc Myriapoda Pauropoda Diplopoda milpies Chilopoda ciempies Symphyla Chelicerata Arachnida aranas escorpiones etc Eurypterida gigantostraceos extintos Xiphosura xifosuros Pycnogonida picnogonidos Trilobites extinto Arbol filogenetico de los artropodos y grupos relacionados 35 De acuerdo con otra propuesta clasificatoria 4 el filo se divide en cinco subfilos Subfilo Trilobitomorpha Subfilo Cheliceriformes Subfilo Crustacea Subfilo Hexapoda Subfilo MyriapodaVease tambien Editar Portal Artropodos Contenido relacionado con Artropodos Referencias Editar Zhang Zhi Qiang 2013 Phylum Arthropoda Zootaxa 3703 1 doi 10 11646 zootaxa 3703 1 6 Consultado el 6 de febrero de 2020 Chapman A D 2009 Numbers of Living Species in Australia and the World 2nd edition Australian Biodiversity Information Services ISBN 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