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Unidad de selección

Septiembre 11, 2021

Una unidad de selección, también llamada objeto de selección o individuo evolutivo, es una entidad biológica dentro de la jerarquía de la organización biológica (genes, células, organismos, grupos, especies) que está sujeta a selección natural.

Durante varias décadas ha habido gran debate entre los biólogos acerca de en qué medida ha sido moldeada la evolución por las presiones selectivas a estos distintos niveles. Este debate ha tratado en igual medida sobre qué significa una unidad de selección y sobre la importancia relativa de estas unidades, es decir, ¿es la selección individual, o la de grupo, la que ha impulsado la evolución del altruismo? Cuando se observa que el altruismo reduce la aptitud de los individuos, es difícil saber cómo ha evolucionado el altruismo en el contexto de la selección darwiniana actuando sobre los individuos; ver selección de parentesco.

Historia de la controversia

Para Darwin y para la práctica totalidad de los evolucionistas desde 1859, el organismo individual era el único objeto de selección. No obstante, la cuestión de si Darwin defendió unidades de selección más allá del individuo continúa siendo controvertida. El ejemplo de selección de grupo que suele argüirse es la conservación del aguijón entre las avispas: "si en conjunto el empleo del aguijón es útil a la comunidad social, el aguijón llenará todos los requisitos de la selección natural, aun cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros". (El origen de las especies, p.279). Para Ruse (1986, p.18) y Gould (2002, p.130) la expresión "útil para la comunidad” no tiene porqué implicar el concepto moderno de selección de grupo. Darwin era, para ambos, un defensor exclusivo de la selección individual.

En 1962 Wynne-Edwards insistió en que ciertos aspectos del comportamiento como los movimientos poblacionales (dispersión) sólo podían ser explicados si se aceptaba a los grupos como objetos de selección. Esta propuesta fue duramente criticada por David Lack y Williams (1966), que consideraban que los grupos no conformaban el tipo de entidades suficientemente cohesionadas. Frente a la propuesta de Wynne-Edwards, Lack adoptó la perspectiva tradicional de la selección organísmica, pero William propuso, en su lugar, la adopción del gen como objeto principal de la selección.

Ejemplos de selección en cada nivel

Como ha puesto de manifiesto Elliot Sober, una unidad de selección es una entidad cuyas propiedades causan una reproducción diferencial. En este caso, el mismo proceso de selección podría, en algunos ejemplos, describirse correctamente a distintos niveles de la jerarquía biológica. A continuación se presentan y explican casos de selección al nivel de genes, células, individuos y grupos, desde la perspectiva de la selección a varios niveles, denominada por Stephen Jay Gould teoría jerárquica de la selección natural.

Selección al nivel de los genes

 
Gen

George C. Williams, en su influyente libro Adaptation and Natural Selection, fue uno de los primeros en presentar una visión de la evolución centrada en los genes en la que el gen es la unidad de selección, afirmando que una unidad de selección debe exhibir un alto grado de permanencia.

Richard Dawkins ha escrito varios libros que popularizan y extienden la idea. De acuerdo con Dawkins, los genes causan fenotipos y un gen es 'juzgado' por sus efectos fenotípicos. Dawkins distingue entre las entidades que sobreviven o fracasan al sobrevivir ("replicadores") y las entidades con una existencia temporal que interactúan directamente con el entorno ("vehículos"). Los genes son "replicadores", mientras que los individuos y los grupos de individuos son "vehículos". Dawkins afirma que, aunque ambos son aspectos del mismo proceso, se debe tomar a los "replicadores" como unidades de selección en lugar de los "vehículos". Esto es porque los replicadores, debido a su permanencia, deben ser considerados los beneficiarios últimos de las adaptaciones. Los genes son replicadores y por tanto el gen es la unidad de selección.

Los críticos de Dawkins (especialmente Lewontin y Sober) han rechazado que los genes sean la unidad de selección universal alegando distintos argumentos:

  • La crítica principal consiste en resaltar el hecho de que los "genes desnudos", al no ser objetos independientes, no son "visibles" para la selección y que, por lo tanto, nunca pueden ser su objeto.
  • Por otro lado, el mismo gen, como el gen responsable de la anemia en los humanos, puede ser beneficioso en condiciones heterocigóticas pero deletéreo y a veces mortal en el estado homocigótico. Muchos genes tienen distintos valores adaptativos cuando se los sitúa en diferentes genotipos. Los efectos fenotípicos de un gen pueden depender, por tanto, del contexto. Si un gen aumenta el éxito reproductivo en un contexto pero lo disminuye en otro, carece de un rol causal global.
  • Al seleccionismo genético se le ha objetado también el fenómeno inverso de la pleiotropia, así como la interacción de los genes que controlan componentes poligénicos del fenotipo.

Algunos ejemplos claros de selección a nivel de los genes incluyen la deriva meiótica y los retrotransposones. En estos dos casos, las secuencias génicas aumentan su frecuencia relativa en una población sin proporcionar necesariamente beneficios a otros niveles de organización. Las mutaciones de la deriva meiótica (ver distorsión en la segregación) manipulan la maquinaria de la segregación cromosómica, de manera que los cromosomas que portan la mutación se hallan luego en más de la mitad de los gametos producidos por los individuos heterocigóticos para esa mutación, y por esta razón la frecuencia de la mutación aumenta en la población. Los retrotransposones son secuencias de ADN que generan copias de sí mismas que luego se insertan en el genoma de manera más o menos aleatoria. Estas inserciones pueden ser muy mutagénicas y por tanto reducir drásticamente la aptitud del individuo, por lo que hay una selección muy fuerte contra los elementos que son muy activos. También se ha comprobado que los alelos de la deriva meiótica reducen la aptitud del individuo, ejemplificando claramente el conflicto potencial que hay entre los distintos niveles de selección.

Selección al nivel de las células

  Leo Buss, en su libro The Evolution of Individuality, propone que gran parte de la evolución del desarrollo en los metazoos refleja el conflicto entre las presiones selectivas que actúan al nivel celular y las que actúan al nivel del individuo multicelular. Esta perspectiva permite que cobren sentido fenómenos tan diversos como el cáncer, la gastrulación y el secuestro de la línea germinal. Por ejemplo, el cáncer ocurre cuando células individuales del cuerpo mutan y desarrollan la capacidad de proliferar sin las restricciones que actúan sobre las células normales, que de esta manera cumplen con las necesidades del organismo individual. Sin embargo, uno debe ser cuidadoso y no abusar de estos términos para no trivializarlos. Por ejemplo, la proliferación de células específicas del sistema inmunitario vertebrado para luchar contra agentes patógenos infecciosos podría describirse como un caso de selección celular, pero se describe mejor como un caso de proliferación celular programada y exquisitamente contenida.

Selección al nivel de los organismos

Los organismos individuales han sido considerados como los objetos de selección por excelencia desde que Darwin publicara El origen de las especies. En los años sesenta, varios autores de la Síntesis evolutiva moderna como Hamilton (1964), Williams (1966) o Maynard Smith (1971) rechazaron la especie como unidad de selección y redujeron la mayoría de los procesos selectivos al organismo individual: un carácter sólo permanece en la población si beneficia directamente a sus portadores e independientemente del beneficio para la especie.[1]​

En El gen egoísta, Richard Dawkins redujo su protagonismo evolutivo, considerándolos meros vehículos de los genes. Frente a esta concepción del organismo, David Hull (1980) propuso el término de interactor, definiéndolo como "una entidad que interactúa directamente como un todo coherente con su medio de modo que la replicación es diferencial."

Selección al nivel de los grupos

 
Población de hongos.

Ernst Mayr (1996) distingue dos tipos de selección grupal:

La selección de grupo blanda
abarca aquellos fenómenos en los que el valor selectivo de un grupo es simplemente el resultado de la media aritmética de los valores adaptativos de los individuos que lo componen. En estos casos, nos encontramos ante una selección grupal aparente.
La selección de grupo fuerte
comprende aquellos fenómenos en los que, debido a la interacción de los individuos o a la división del trabajo u otras acciones sociales, la aptitud del grupo es mayor o menor que la media aritmética de los valores adaptativos de los individuos que lo componen. En estos casos nos encontramos ante una selección de grupo genuina.

Selección al nivel de las especies

Centrándonos en la especie como individuo evolutivo, se han propuesto dos grandes enfoques en torno a los rasgos que deben considerarse emergentes a efectos de definir su interacción evolutiva con el entorno: el enfoque de "caracteres emergentes" (Vrba, Eldredge) y el enfoque de "aptitudes emergentes" (Lewontin, E. A. Lloyd, S. J. Gould):

El enfoque de caracteres emergentes
requiere que un rasgo implicado en la selección de especies sea emergente a ese nivel (es decir, producto de la interacción no aditiva entre constituyentes de nivel inferior). Así, si una especie prolifera en virtud de rasgos poblacionales como la distribución geográfica o la densidad, entonces no podemos atribuir la selección al nivel organísmico, pues, por definición, los organismos no tienen densidad de población ni su distribución geográfica tiene porqué correlacionarse de manera absoluta con la de la especie.
El enfoque de aptitudes emergentes
es más abarcador que el anterior, incluyendo rasgos que surgen por agregación o suma de las partes de la especie y que, sin embargo, le pertenecen. Desde esta perspectiva, cualquier rasgo específico (sea o no emergente) que confiera una aptitud irreducible a propiedades organísmicas en la interacción de la especie con el entorno define un proceso de selección a nivel de especie. El ejemplo clásico es la tendencia de varios clados de gasterópodos terciarios a un decrecimiento en la frecuencia de especies con larvas planctónicas en relación a aquellas que cuidan de sus crías. Podría alegarse que el fenómeno depende de caracteres poblacionales emergentes, pues los organismos no experimentan especiación. Sin embargo, la baja tasa de especiación viene inducida por la planctotrofia, una adaptación organísmica. Si apelamos al criterio de la aptitud emergente, el problema parece resolverse: el carácter (aunque propio de la especie y no de los organismos), no es emergente, pero confiere una aptitud emergente a la especie donde reside la responsabilidad causal del fenómeno evolutivo.

Referencias

  1. García Azkonobieta, T.(2005). Evolución, desarrollo y (auto)organización. Un estudio sobre los principios filosóficos de la evo-devo el 12 de abril de 2012 en Wayback Machine.: tesis doctoral dirigida por Miren Arantzazu Etxeberria Agiriano. Universidad del País Vasco, Donostia-San Sebastián.
  • Ruse, Michael (1983), C. Castrodeza (trad.), ed., La revolución darwinista (la ciencia al rojo vivo), Alianza .
  • Mayr, E. (1997) “Objects of selection”, Proc. Natl. Acad. Sci., Vol. 94: 2091-2094
  • Gould, S.J. (2002/2004). "¿Definen los caracteres emergentes o las aptitudes emergentes la selección de despecies?", en La estructura de la teoría de la evolución, (The Structure of Evolutionary Theory) Tusquets: 687-704.
  • Hull, D. (1980) Annu. Rev. Ecol. Syst. 11: 311-333
  • Lack, D. (1966) Population Studies of Birds (Clarendon, Oxford), pp. 299-312.
  • Lewontin, R. (1970) Annu. Rev. Ecol. Syst. 1, 1-16 .
  • Sober, E. & Lewontin, R. C. (1982) Philos. Sci. 49: 157-180.
  • Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection (Princeton Univ. Press, Princeton).
  • Wynne-Edwards, V. C. (1962) Animal Dispersion in Relation to Social Behavior, Oliver & Boyd, Edinburgo.
  • Wimsatt, W. C. (1980) Scientific Discovery, ed. Nickels, T. (Reidel, Dordrecht, The Netherlands): 219-259.

Para saber más

  • Lloyd, E. (1992) En Keywords in Evolutionary Biology, eds. Keller, H. F. & Lloyd, E. (Harvard Univ. Press, Cambridge, MA): 334-340.
  • Brandon, R. (1990) Adaptation and Environment (Princeton Univ. Press, Princeton): 83-85
  •   Datos: Q3312854

Septiembre 11, 2021
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Una unidad de seleccion tambien llamada objeto de seleccion o individuo evolutivo es una entidad biologica dentro de la jerarquia de la organizacion biologica genes celulas organismos grupos especies que esta sujeta a seleccion natural Durante varias decadas ha habido gran debate entre los biologos acerca de en que medida ha sido moldeada la evolucion por las presiones selectivas a estos distintos niveles Este debate ha tratado en igual medida sobre que significa una unidad de seleccion y sobre la importancia relativa de estas unidades es decir es la seleccion individual o la de grupo la que ha impulsado la evolucion del altruismo Cuando se observa que el altruismo reduce la aptitud de los individuos es dificil saber como ha evolucionado el altruismo en el contexto de la seleccion darwiniana actuando sobre los individuos ver seleccion de parentesco Indice 1 Historia de la controversia 2 Ejemplos de seleccion en cada nivel 2 1 Seleccion al nivel de los genes 2 2 Seleccion al nivel de las celulas 2 3 Seleccion al nivel de los organismos 2 4 Seleccion al nivel de los grupos 2 5 Seleccion al nivel de las especies 3 Referencias 4 Para saber masHistoria de la controversia EditarPara Darwin y para la practica totalidad de los evolucionistas desde 1859 el organismo individual era el unico objeto de seleccion No obstante la cuestion de si Darwin defendio unidades de seleccion mas alla del individuo continua siendo controvertida El ejemplo de seleccion de grupo que suele arguirse es la conservacion del aguijon entre las avispas si en conjunto el empleo del aguijon es util a la comunidad social el aguijon llenara todos los requisitos de la seleccion natural aun cuando pueda ocasionar la muerte de algunos miembros El origen de las especies p 279 Para Ruse 1986 p 18 y Gould 2002 p 130 la expresion util para la comunidad no tiene porque implicar el concepto moderno de seleccion de grupo Darwin era para ambos un defensor exclusivo de la seleccion individual En 1962 Wynne Edwards insistio en que ciertos aspectos del comportamiento como los movimientos poblacionales dispersion solo podian ser explicados si se aceptaba a los grupos como objetos de seleccion Esta propuesta fue duramente criticada por David Lack y Williams 1966 que consideraban que los grupos no conformaban el tipo de entidades suficientemente cohesionadas Frente a la propuesta de Wynne Edwards Lack adopto la perspectiva tradicional de la seleccion organismica pero William propuso en su lugar la adopcion del gen como objeto principal de la seleccion Ejemplos de seleccion en cada nivel EditarComo ha puesto de manifiesto Elliot Sober una unidad de seleccion es una entidad cuyas propiedades causan una reproduccion diferencial En este caso el mismo proceso de seleccion podria en algunos ejemplos describirse correctamente a distintos niveles de la jerarquia biologica A continuacion se presentan y explican casos de seleccion al nivel de genes celulas individuos y grupos desde la perspectiva de la seleccion a varios niveles denominada por Stephen Jay Gould teoria jerarquica de la seleccion natural Seleccion al nivel de los genes Editar Gen George C Williams en su influyente libro Adaptation and Natural Selection fue uno de los primeros en presentar una vision de la evolucion centrada en los genes en la que el gen es la unidad de seleccion afirmando que una unidad de seleccion debe exhibir un alto grado de permanencia Richard Dawkins ha escrito varios libros que popularizan y extienden la idea De acuerdo con Dawkins los genes causan fenotipos y un gen es juzgado por sus efectos fenotipicos Dawkins distingue entre las entidades que sobreviven o fracasan al sobrevivir replicadores y las entidades con una existencia temporal que interactuan directamente con el entorno vehiculos Los genes son replicadores mientras que los individuos y los grupos de individuos son vehiculos Dawkins afirma que aunque ambos son aspectos del mismo proceso se debe tomar a los replicadores como unidades de seleccion en lugar de los vehiculos Esto es porque los replicadores debido a su permanencia deben ser considerados los beneficiarios ultimos de las adaptaciones Los genes son replicadores y por tanto el gen es la unidad de seleccion Los criticos de Dawkins especialmente Lewontin y Sober han rechazado que los genes sean la unidad de seleccion universal alegando distintos argumentos La critica principal consiste en resaltar el hecho de que los genes desnudos al no ser objetos independientes no son visibles para la seleccion y que por lo tanto nunca pueden ser su objeto Por otro lado el mismo gen como el gen responsable de la anemia en los humanos puede ser beneficioso en condiciones heterocigoticas pero deletereo y a veces mortal en el estado homocigotico Muchos genes tienen distintos valores adaptativos cuando se los situa en diferentes genotipos Los efectos fenotipicos de un gen pueden depender por tanto del contexto Si un gen aumenta el exito reproductivo en un contexto pero lo disminuye en otro carece de un rol causal global Al seleccionismo genetico se le ha objetado tambien el fenomeno inverso de la pleiotropia asi como la interaccion de los genes que controlan componentes poligenicos del fenotipo Algunos ejemplos claros de seleccion a nivel de los genes incluyen la deriva meiotica y los retrotransposones En estos dos casos las secuencias genicas aumentan su frecuencia relativa en una poblacion sin proporcionar necesariamente beneficios a otros niveles de organizacion Las mutaciones de la deriva meiotica ver distorsion en la segregacion manipulan la maquinaria de la segregacion cromosomica de manera que los cromosomas que portan la mutacion se hallan luego en mas de la mitad de los gametos producidos por los individuos heterocigoticos para esa mutacion y por esta razon la frecuencia de la mutacion aumenta en la poblacion Los retrotransposones son secuencias de ADN que generan copias de si mismas que luego se insertan en el genoma de manera mas o menos aleatoria Estas inserciones pueden ser muy mutagenicas y por tanto reducir drasticamente la aptitud del individuo por lo que hay una seleccion muy fuerte contra los elementos que son muy activos Tambien se ha comprobado que los alelos de la deriva meiotica reducen la aptitud del individuo ejemplificando claramente el conflicto potencial que hay entre los distintos niveles de seleccion Seleccion al nivel de las celulas Editar Leo Buss en su libro The Evolution of Individuality propone que gran parte de la evolucion del desarrollo en los metazoos refleja el conflicto entre las presiones selectivas que actuan al nivel celular y las que actuan al nivel del individuo multicelular Esta perspectiva permite que cobren sentido fenomenos tan diversos como el cancer la gastrulacion y el secuestro de la linea germinal Por ejemplo el cancer ocurre cuando celulas individuales del cuerpo mutan y desarrollan la capacidad de proliferar sin las restricciones que actuan sobre las celulas normales que de esta manera cumplen con las necesidades del organismo individual Sin embargo uno debe ser cuidadoso y no abusar de estos terminos para no trivializarlos Por ejemplo la proliferacion de celulas especificas del sistema inmunitario vertebrado para luchar contra agentes patogenos infecciosos podria describirse como un caso de seleccion celular pero se describe mejor como un caso de proliferacion celular programada y exquisitamente contenida Seleccion al nivel de los organismos Editar Los organismos individuales han sido considerados como los objetos de seleccion por excelencia desde que Darwin publicara El origen de las especies En los anos sesenta varios autores de la Sintesis evolutiva moderna como Hamilton 1964 Williams 1966 o Maynard Smith 1971 rechazaron la especie como unidad de seleccion y redujeron la mayoria de los procesos selectivos al organismo individual un caracter solo permanece en la poblacion si beneficia directamente a sus portadores e independientemente del beneficio para la especie 1 En El gen egoista Richard Dawkins redujo su protagonismo evolutivo considerandolos meros vehiculos de los genes Frente a esta concepcion del organismo David Hull 1980 propuso el termino de interactor definiendolo como una entidad que interactua directamente como un todo coherente con su medio de modo que la replicacion es diferencial Seleccion al nivel de los grupos Editar Poblacion de hongos Ernst Mayr 1996 distingue dos tipos de seleccion grupal La seleccion de grupo blanda abarca aquellos fenomenos en los que el valor selectivo de un grupo es simplemente el resultado de la media aritmetica de los valores adaptativos de los individuos que lo componen En estos casos nos encontramos ante una seleccion grupal aparente La seleccion de grupo fuerte comprende aquellos fenomenos en los que debido a la interaccion de los individuos o a la division del trabajo u otras acciones sociales la aptitud del grupo es mayor o menor que la media aritmetica de los valores adaptativos de los individuos que lo componen En estos casos nos encontramos ante una seleccion de grupo genuina Seleccion al nivel de las especies Editar Centrandonos en la especie como individuo evolutivo se han propuesto dos grandes enfoques en torno a los rasgos que deben considerarse emergentes a efectos de definir su interaccion evolutiva con el entorno el enfoque de caracteres emergentes Vrba Eldredge y el enfoque de aptitudes emergentes Lewontin E A Lloyd S J Gould El enfoque de caracteres emergentes requiere que un rasgo implicado en la seleccion de especies sea emergente a ese nivel es decir producto de la interaccion no aditiva entre constituyentes de nivel inferior Asi si una especie prolifera en virtud de rasgos poblacionales como la distribucion geografica o la densidad entonces no podemos atribuir la seleccion al nivel organismico pues por definicion los organismos no tienen densidad de poblacion ni su distribucion geografica tiene porque correlacionarse de manera absoluta con la de la especie El enfoque de aptitudes emergentes es mas abarcador que el anterior incluyendo rasgos que surgen por agregacion o suma de las partes de la especie y que sin embargo le pertenecen Desde esta perspectiva cualquier rasgo especifico sea o no emergente que confiera una aptitud irreducible a propiedades organismicas en la interaccion de la especie con el entorno define un proceso de seleccion a nivel de especie El ejemplo clasico es la tendencia de varios clados de gasteropodos terciarios a un decrecimiento en la frecuencia de especies con larvas planctonicas en relacion a aquellas que cuidan de sus crias Podria alegarse que el fenomeno depende de caracteres poblacionales emergentes pues los organismos no experimentan especiacion Sin embargo la baja tasa de especiacion viene inducida por la planctotrofia una adaptacion organismica Si apelamos al criterio de la aptitud emergente el problema parece resolverse el caracter aunque propio de la especie y no de los organismos no es emergente pero confiere una aptitud emergente a la especie donde reside la responsabilidad causal del fenomeno evolutivo Referencias Editar Garcia Azkonobieta T 2005 Evolucion desarrollo y auto organizacion Un estudio sobre los principios filosoficos de la evo devo Archivado el 12 de abril de 2012 en Wayback Machine tesis doctoral dirigida por Miren Arantzazu Etxeberria Agiriano Universidad del Pais Vasco Donostia San Sebastian Ruse Michael 1983 C Castrodeza trad ed La revolucion darwinista la ciencia al rojo vivo Alianza Mayr E 1997 Objects of selection Proc Natl Acad Sci Vol 94 2091 2094 Gould S J 2002 2004 Definen los caracteres emergentes o las aptitudes emergentes la seleccion de despecies en La estructura de la teoria de la evolucion The Structure of Evolutionary Theory Tusquets 687 704 Hull D 1980 Annu Rev Ecol Syst 11 311 333 Lack D 1966 Population Studies of Birds Clarendon Oxford pp 299 312 Lewontin R 1970 Annu Rev Ecol Syst 1 1 16 Sober E amp Lewontin R C 1982 Philos Sci 49 157 180 Williams G C 1966 Adaptation and Natural Selection Princeton Univ Press Princeton Wynne Edwards V C 1962 Animal Dispersion in Relation to Social Behavior Oliver amp Boyd Edinburgo Wimsatt W C 1980 Scientific Discovery ed Nickels T Reidel Dordrecht The Netherlands 219 259 Para saber mas EditarLloyd E 1992 En Keywords in Evolutionary Biology eds Keller H F amp Lloyd E Harvard Univ Press Cambridge MA 334 340 Brandon R 1990 Adaptation and Environment Princeton Univ Press Princeton 83 85 Datos Q3312854Obtenido de https es wikipedia org w index php title Unidad de seleccion amp oldid 123238393, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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