Lynn Margulis

Lynn Margulis, de soltera Lynn Petra Alexander^[1]​^[2]​ (Chicago, Illinois; 5 de marzo de 1938-Amherst, Massachusetts; 22 de noviembre de 2011)^[3]​^[4]​ fue una destacada bióloga estadounidense, considerada una de las principales figuras en el campo de la evolución biológica, respecto al origen de las células eucariotas.^[3]​^[5]​ ^[6]​ Licenciada en ciencias por la Universidad de Chicago, máster en la Universidad de Wisconsin-Madison y doctora por la Universidad de California en Berkeley,^[7]​ fue miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos desde 1983 y de la Academia Rusa de las Ciencias. En 2008 recibió la Medalla Darwin-Wallace. En 2011 fue nombrada profesora distinguida del Departamento de Geociencias de la Universidad de Massachusetts Amherst.^[8]​

Lynn Margulis
Lynn Margulis en 2005
Información personal
Nombre de nacimiento	Lynn Petra Alexander
Nacimiento	5 de marzo de 1938 Chicago (Estados Unidos)
Fallecimiento	22 de noviembre de 2011 (73 años) Amherst (Estados Unidos)
Nacionalidad	Estadounidense
Familia
Padres	Morris Alexander y Leone Alexander
Cónyuge	Carl Sagan (1957-1965) Thomas Margulis (1967-1980)
Hijos	Dorion Sagan (1959) Jeremy Ethan Sagan (1960) Zachary Margulis-Ohnuma Jennifer Margulis di Properzio
Educación
Educación	doctor en Ciencias Físico-Matemáticas
Educada en	Universidad de Chicago Universidad de Wisconsin-Madison Universidad de California en Berkeley
Información profesional
Área	biología
Conocida por	Teoría endosimbiótica
Empleador	Universidad de Boston Universidad de Massachusetts en Amherst
Abreviatura en botánica	Margulis
Abreviatura en zoología	Margulis
Miembro de	NAS Academia Rusa de las Ciencias
Distinciones	Medalla Nacional de Ciencia (1999) Premio William Procter al Logro Científico (1999) Medalla Darwin-Wallace (2008)
Web
Sitio web	www.geo.umass.edu/faculty/margulis
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En 1999 recibió, de la mano del presidente estadounidense Bill Clinton, la Medalla Nacional de Ciencia. Fue mentora de la Universidad de Boston y ha sido nombrada doctora honoris causa por numerosas universidades, entre otras, por las de Valencia, Vigo, la Autónoma de Madrid y la Autónoma de Barcelona. En colaboración con esta última, realizó trabajos de microbiología evolutiva en el Delta del Ebro.^[9]​

Entre sus numerosos trabajos en el campo de la biología, destacó por describir un importante hito en la evolución, su teoría sobre la aparición de las células eucariotas como consecuencia de la incorporación simbiótica de diversas células procariotas (endosimbiosis seriada).^{[nota 1]}​ Posteriormente, también postuló la hipótesis según la cual la simbiogénesis sería la principal fuente de la novedad y diversidad biológica^{[nota 2]}​ De aceptarse su hipótesis, pondría fin a cien años de prevalencia de la actual teoría de la síntesis evolutiva moderna. Su importancia en el evolucionismo y el alcance de sus teorías están todavía por ver.^[10]​^{[nota 3]}​

4 Abreviatura (zoología)

Biografía

Nació en 1938 en la ciudad de Chicago, donde inició sus estudios de enseñanza media en el instituto público Hyde Park. Cuando sus padres la trasladaron a la elitista Escuela Laboratorio de la Universidad de Chicago, regresó por su cuenta al instituto con sus antiguos amigos, lugar al que pensó que pertenecía. De esa época recuerda con agrado a su profesora de castellano, la señora Kniazza.^{[nota 4]}​

A los 16 años fue aceptada en el programa de adelantados de la Universidad de Chicago donde se licenció a los 20 años, adquiriendo según ella «un título, un marido (Carl Sagan) y un más duradero escepticismo crítico» ^{[cita requerida]}. Margulis diría de su paso por la Universidad de Chicago:

Allí la ciencia facilitaba el planteamiento de las cuestiones profundas en las que la filosofía y la ciencia se unen: ¿Qué somos? ¿De qué estamos hechos nosotros y el universo? ¿De dónde venimos? ¿Cómo funcionamos? No dudo de que debo la elección de una carrera científica a la genialidad de esta educación «idiosincrásica».

Margulis sobre su clase de Ciencias Naturales II^[11]​

En 1958 continuó su formación en la Universidad de Wisconsin como alumna de un máster y profesora ayudante. Estudió biología celular y genética: genética general y genética de poblaciones. De su profesor de estas dos últimas, James F. Crow, diría:

Cambió mi vida. Cuando dejé la Universidad de Chicago sabía que quería estudiar genética, pero después de las clases de Crow supe que sólo quería estudiar genética.

Margulis, Planeta Simbiótico

Desde un principio se sintió atraída por el mundo de las bacterias, que en aquel entonces se consideraban solo en su dimensión de gérmenes de carácter patógeno y sin interés en la esfera del evolucionismo. Margulis investigó en trabajos ignorados y olvidados para apoyar su primera intuición sobre la importancia del mundo microbiano en la evolución. Ella misma, en sus diferentes trabajos, nos guía en lo que fue su investigación y los antecedentes de sus aportaciones. Siempre ha mostrado una especial disposición a valorar estos antecedentes, desde su recuerdo hacia la señora Kniazza, su profesora de español en el instituto; pasando por el recuerdo de sus profesores de universidad y lo que para ella significaron; y terminando por una extensa referencia de los trabajos de aquellos científicos que rescató del olvido para apoyar su pensamiento evolucionista.

 

Investidura de Margulis como doctora honoris causa por la UAM, junto a Peter David Townsend (izda.), el rector Raúl Villar y Eugenio Morales Agacino.

Se interesó por los trabajos de Ruth Sager, Francis Ryan y Gino Pontecorvo. Estos trabajos la llevan a la que ella considera la obra maestra: The Cell in Development and Heredity (La célula en el desarrollo y la herencia), escrita por E. B. Wilson en 1928. Toda esta obra relacionada con las bacterias se relaciona también con los trabajos de L. E. Wallin, Konstantin Mereschkowski y A. S. Famintsyn, en los que se plantea la hipótesis de que las partes no nucleadas de las células eucariotas eran formas evolucionadas de otras bacterias de vida libre. Desde entonces, su trabajo se centró en desarrollar esa hipótesis, lo que la condujo a formular su teoría de la endosimbiosis seriada, y posteriormente su visión del papel de la simbiogénesis en la evolución.

Sus aportaciones a la biología y al evolucionismo son múltiples: ha descrito paso a paso y con concreción el origen de las células eucariotas (la Teoría de la endosimbiosis seriada (SET), que considera su mejor trabajo); junto a K. V. Schwartz ha clasificado la vida en la tierra en cinco reinos agrupados en dos grandes grupos: bacterias y eucariotas;^{[nota 5]}​ formuló su teoría sobre la simbiogénesis y su importancia en la evolución; apoyó desde el primer momento la hipótesis de Gaia del químico James E. Lovelock, contribuyendo a ella desde la biología e intentando que adquiriera categoría de teoría; y ha realizado una suma de trabajos concretos sobre organismos bacterianos y formas de vida simbióticas, entre otras.

Margulis murió el 22 de noviembre de 2011 en su casa en Amherst, Massachusetts, cinco días después de sufrir un accidente cerebrovascular hemorrágico.^[12]​^[13]​ Estaba profundizando en el estudio de diferentes espiroquetas y su posible protagonismo en procesos simbiogenéticos.

Ella trae una influencia espectacular porque trae la mezcla de biología con humanidades. Ella es del linaje de estos científicos: Galileo Galilei, Copérnico y Newton. Es una científica que trae ideas radicales, pero que el tiempo y la historia demuestran que son correctas.

Dimaris Acosta Mercado, catedrática de Biología de la Universidad de Puerto Rico.^[14]​

Investigaciones y aportes científicos

Teoría de la endosimbiosis seriada

Artículo principal: Endosimbiosis seriada

 

Variedad surgida de las células eucariotas.

La teoría de la endosimbiosis seriada describe el origen de las células eucariotas como consecuencia de sucesivas incorporaciones simbiogenéticas de diferentes células procariotas. Margulis consideró que esta teoría actualmente aceptada, en la que define ese proceso con una serie de interacciones simbióticas, es su mejor trabajo.^[15]​

En 1966, tras quince intentos fracasados de publicar sus trabajos sobre el origen de las células eucariotas,^[16]​ logró que la revista Journal of Theoretical Biology aceptara y publicara a finales de 1967 su artículo Origin of Mitosing Cells (gracias, según dice, al especial interés del que fuera su editor James F. DaNelly).^[17]​ Max Taylor, profesor de la Universidad de la Columbia Británica especializado en protistas, fue quien la bautizó con el acrónimo SET (Serial Endosymbiosis Theory).

Margulis continuó trabajando en su teoría sobre el origen de las células eucariotas y lo que en principio fue un artículo adquirió las dimensiones de un libro. Nuevamente fracasó en sus intentos de publicar. La que entonces era su editorial, Academic Press, tras mantener el manuscrito retenido durante cinco meses, le envió una carta donde le comunicaban su rechazo sin más explicaciones. Tras más de un año de intentos, el libro fue publicado por Yale University Press.

El paso de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y uno de los más importantes de su evolución.^{[nota 6]}​ Sin este paso, sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas, sin la división de trabajo entre membranas y orgánulos presente en estas células, no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los organismos pluricelulares. La vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, los cuatro reinos restantes procedemos de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida que han desembocado en la gran variedad de especies que existe en la actualidad.

La idea fundamental es que los genes adicionales que aparecen en el citoplasma de las células animales, vegetales y otras células nucleadas no son «genes desnudos», sino que más bien tienen su origen en genes bacterianos. Estos genes son el legado palpable de un pasado violento, competitivo y formador de treguas. Las bacterias que hace mucho tiempo fueron parcialmente devoradas, y quedaron atrapadas dentro de los cuerpos de otras, se convirtieron en orgánulos. Las bacterias verdes que fotosintetizan y producen oxígeno, las llamadas cianobacterias, todavía existen en los estanques y arroyos, en los lodos y sobre las playas. Sus parientes cohabitan con innumerables organismos de mayor tamaño: todas las plantas y todas las algas. […] Me gusta presumir de que nosotros, mis estudiantes, mis colegas y yo, hemos ganado tres de las cuatro batallas de la teoría de la endosimbiosis seriada (SET). Ahora podemos identificar tres de los cuatro socios que subyacen al origen de la individualidad celular. Los científicos interesados en este asunto están ahora de acuerdo en que la sustancia base de las células, el nucleocitoplasma, descendió de las arqueobacterias; en concreto, la mayor parte del metabolismo constructor de proteínas procede de las bacterias termoacidófilas («parecidas a las del género Thermoplasma»). Las mitocondrias respiradoras de oxígeno de nuestras células y otras células nucleadas evolucionaron a partir de simbiontes bacterianos ahora llamados «bacterias púrpura» o «proteobacterias». Los cloroplastos y otros plástidos de algas y plantas fueron en su tiempo cianobacterias fotosintéticas de vida libre.

Margulis, Una revolución en la Evolución, cap.: Individualidad por incorporación.

En los años 1960 este paso no constituía ningún problema de comprensión, la teoría de la Síntesis evolutiva moderna se había ya consolidado y desde este paradigma, este paso se habría dado mediante pequeños cambios adaptativos producto de mutaciones aleatorias (errores en la replicación del ADN) que la selección natural se habría encargado de fijar. También, en aquel tiempo, el evolucionismo, liderado principalmente por zoólogos, ponía énfasis especialmente en el reino animal. Las bacterias pasaban desapercibidas para ese campo de la ciencia y eran tratadas casi exclusivamente como agentes patógenos, estudiadas desde el campo de la medicina.

Con anterioridad a Margulis, principalmente a finales del siglo XIX, principios del XX, diferentes científicos intuyeron y llegaron a proponer que el paso de procariotas a eucariotas era el resultado de interacciones simbióticas. Propuestas que fueron desestimadas, incluso ridiculizadas, y que costó perder el prestigio profesional a sus proponentes.^{[nota 7]}​ Estos trabajos permanecieron olvidados hasta que Margulis, intuyendo igualmente el origen simbiótico de las eucariotas, los rescató y se apoyó en ellos para formular su teoría simbiogenética.

La propuesta simbiogenética de Margulis chocaba y aún hoy en día choca en varios puntos con el paradigma neodarwiniano, aunque ya se haya aceptado como un hecho puntual su papel en la aparición de las células eucariotas. La fusión de organismos y la plasmación de esa fusión en el ADN del individuo resultante contradicen la tesis neodarwiniana presente en la teoría de la Síntesis evolutiva moderna, de que la evolución de los organismos y la aparición de nuevas especies tiene su origen principalmente en errores en la replicación del ADN (mutaciones aleatorias). La propuesta de Margulis, con las bacterias como agentes activos en un paso tan importante de la evolución, también resultó exótica para el evolucionismo de la época, para el que las bacterias habían pasado desapercibidas. Para apoyar su hipótesis, Margulis reunió «gran número de hechos morfológicos, bioquímicos y paleontológicos» propios y de otros científicos.^[18]​

El escepticismo y el rechazo inicial que suscitó la posibilidad de que las células eucariotas hubiesen evolucionado por simbiogénesis, tuvieron que modificarse, dando paso a la parcial aceptación de la teoría (probada en tres de los cuatro pasos), ya que aún hoy se encuentran entre nosotros los descendientes de aquellas primigenias bacterias que protagonizaron estas simbiosis.^{[nota 8]}​

Margulis se vio gratamente sorprendida cuando durante los años 1970 su teoría bautizada con el acrónimo SET, comenzó a despertar el interés del mundo académico, apareciendo trabajos de investigadores y estudiantes de doctorado que desarrollaban aspectos de su teoría.^{[nota 9]}​ La endosimbiosis seriada fue apoyada por Rayen, Schnepf & Brown y Taylor; pero muy atacada por otros autores, sobre todo por Alsopp, Raff & Mahler y por Bogorad.^[19]​

Desde entonces, la SET se ha ido abriendo camino hasta hoy, que se considera probada la incorporación de tres de los cuatro simbiontes, o si se quiere, dos de los tres pasos propuestos por Margulis (la hipótesis de la incorporación de las espiroquetas no se considera probada).^{[nota 10]}​^[20]​^{[nota 11]}​

Afortunadamente, gracias a la genial bióloga estadounidense Lynn Margulis, hoy tenemos la solución a este desconcertante enigma: una explicación científica mucho más sensata, lúcida y creativa que la que se ha empeñado en sostener la ortodoxia neodarwinista durante los últimos 35 años, pese a tener la solución, publicada por Margulis en 1967, literalmente delante de sus narices. La ortodoxia se ha resistido con uñas y dientes —en gran medida sigue resistiéndose— a aceptar la teoría de Margulis por el sencillo hecho de que no encaja con sus prejuicios darwinistas. Pero si usted logra liberarse de ese lastre irracional y anticientífico, verá inmediatamente que la idea de Margulis no sólo es la correcta, sino que está dotada de un luminoso poder explicativo. El modelo de Margulis sobre el origen de la célula eucariota no es gradual, pero no le hace ninguna falta para ser factible. Implica un suceso brusco y altamente creativo, pero también enteramente materialista, ciego y mecánico.

Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin.^[21]​

Lynn Margulis publicó en 2010 un artículo científico en Biological Bulletin con sus últimos descubrimentos sobre los cilios de las células eucariotas que aportaría posibles pruebas del origen simbiótico de estas estructuras, y su relación con el origen de la mitosis: «Existen formas intermedias en las que no se puede ver si son cilios o espiroquetas (bacterias helicoidales). Ahora hemos obtenido cada paso, y eso es noticia.»

Ahora tenemos cada paso y no hay eslabones perdidos en este tipo de simbiogénesis en la formación de cilios. Formamos relaciones con las espiroquetas pero cada paso está analizado. Para comprender este esquema hay que elegir cada elemento y ponerlo en orden porque en la naturaleza este orden no existe. Empezamos con un esquema teórico y en la vida tenemos ya exactamente lo que hemos predicho y todo va en la misma dirección.

Entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009

Teoría simbiogenética

Artículos principales: Teoría simbiogenética y Simbiogénesis.

La biología evolutiva se centra, desde sus inicios, en el estudio de animales y plantas, a los cuales se considera actores de las innovaciones que han conducido a los máximos niveles de complejidad y especialización. Para Margulis, estos organismos de superior complejidad son comunidades de individuos menos complejos capaces de sobrevivir.

Margulis formuló la hipótesis de que las bacterias serían las artífices de esta complejidad y de los actuales refinamientos de los diferentes organismos. A una visión de animales, plantas y, en general, de todos los pluricelulares como seres individuales, contrapone la visión de comunidades de células autoorganizadas, otorgando a dichas células la máxima potencialidad evolutiva. Las consideró el motor de la evolución.

Además, esta línea de pensamiento sobre la importancia de la simbiosis le ha servido para liderar la idea de que gran parte del progreso evolutivo se debe al consorcio entre organismos con genomas diferentes. La doctora Margulis está convencida de que, aunque la mayor parte de los científicos parece no querer darse cuenta de ello, la ciencia ha venido documentando la evolución en acción en forma de literatura fragmentada y aun de forma desorganizada, pero que recoge casos para el estudio de su evolución. Los agentes del cambio evolutivo tienden a ser, por tanto, organismos plenamente vivos -microbios- y no tan sólo las mutaciones aleatorias.

Nuria Anadón, Universidad de Oviedo^[22]​

Margulis, al buscar y valorar los antecedentes de sus trabajos, en lugar de diluir estos antecedentes acuñando nuevos términos, procuró usar los de autores anteriores. Es el caso del término «simbiogénesis» (Konstantin Mereschkowski, 1855-1921), que rescata y con el que define el núcleo central de su propuesta para la biología evolutiva.

Consideró que, al igual que las células eucariotas (origen de protistas, animales, hongos y plantas) tienen su origen en la simbiogénesis, la mayoría de las adquisiciones de caracteres de los pluricelulares serían producto de la incorporación simbiótica de, principalmente, bacterias de vida libre.^[23]​ Restó valor a las mutaciones aleatorias, considerándolas sobrevaloradas por la biología evolutiva actual, y planteó una nueva visión de la evolución por incorporación genética; en que los organismos tenderíamos a organizarnos en consorcios:

La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas son incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos» permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e inclusivos de integración.

Margulis, Planeta Simbiótico^[24]​

La hipótesis de la simbiogénesis como principal fuerza evolutiva, tal y como la postuló Margulis, lejos de complementar el actual paradigma de la síntesis evolutiva moderna, lo contradice abiertamente. También implica la crítica a diferentes postulados de Darwin que forman parte de la teoría de síntesis evolutiva moderna, como el gradualismo (también contestado por el equilibrio puntuado). Postuló que, si el darwinismo es un proceso gradual, los procesos simbiogenéticos son bruscos, con lapsos de tiempo breves respecto a las magnitudes que se barajan en el proceso evolutivo de la vida. Si Darwin postulaba ese gradualismo a pesar de la ausencia de evidencias en el registro fósil (argumentando lo incompleto del mismo) cuando postuló su teoría; Margulis (al igual que Niles Eldredge y Stephen Jay Gould) consideró que la ausencia de algunas de las etapas de ese gradualismo en el registro fósil no se debería a imperfección (hay que destacar que en el registro fósil, este proceso se ha ido completando desde los tiempos de Darwin), sino porque los procesos de especiación son puntuales, lo que coincidiría con lo registrado.^{[nota 12]}​ No obstante, recalca que «las revelaciones de gran parte de la ciencia más allá de su siglo, ampliadas por la biología molecular y la paleontología, son completamente coherentes con la intuición de Darwin».^[25]​

También contradijo la visión de Darwin de una naturaleza estática con recursos limitados en la que las especies y los individuos luchan por encontrar un hueco. Esta se explica desde el darwinismo mediante la metáfora de las cuñas, donde se representa a la naturaleza como una superficie limitada que, cuando está completa, al insertar una cuña (una nueva especie o un nuevo individuo) desplaza otra. Margulis hace hincapié en la capacidad de la propia vida para modificar el ambiente y generar nuevos recursos.^{[nota 13]}​

Así su hipótesis, se enfrenta la actual teoría de la síntesis evolutiva moderna, respaldada actualmente por la comunidad científica. Plantea un choque frontal, ya que ésta mantiene que la novedad biológica proviene de las mutaciones aleatorias (errores genéticos) y la simbiogénesis propone que una gran parte de las características de los organismos proceder principalmente de la interacción de estos organismos, principalmente con bacterias.

Pongamos como ejemplo de los dos modelos (la síntesis evolutiva moderna y la simbiogénesis) la evolución del ojo, tan traída y llevada por los que han querido desacreditar el evolucionismo o defenderlo. La explicación de la síntesis evolutiva moderna, la extraemos de Dawkins: ocurrido un error genético que proporcione al individuo la más mínima ventaja selectiva, la selección natural primaría a ese individuo y su estirpe proliferaría. Más adelante, se daría otra pequeña mejora en el mismo sentido que la anterior, producto de otro error genético, que proporcionaría al individuo otra pequeña ventaja y así sucesivamente hasta llegar al actual estado del órgano de la vista.

Podremos «caminar» una gran distancia a través del «espacio animal», y nuestros movimientos serán creíbles siempre que demos pasos lo suficientemente pequeños. [...] Dos o tres características de un ojo «bien diseñado», podrían haberse desarrollado en un solo accidente fortuito. Es el número de partes entrelazadas, todas bien adaptadas para la visión y bien adaptadas entre sí, lo que exige un tipo de explicación especial, más allá de la pura casualidad. La explicación darwinista, por supuesto, implica también al azar, en forma de mutaciones. [...] Todos sabemos, por experiencia personal, que, en las noches oscuras, hay una serie insensiblemente continua de gradaciones que van desde una ceguera total hasta una visión perfecta, y que cada escalón a lo largo de esta serie otorga unos beneficios significativos. Una visión del mundo a través de unos binoculares enfocados y desenfocados de manera progresiva, puede convencernos rápidamente de que hay una serie gradual de calidades en el enfoque, siendo cada paso de esta serie una mejora sobre el anterior.

Richard Dawkins, El relojero ciego.

En contraposición a esta explicación azarosa con cambios graduales para la evolución del ojo, la simbiogénesis plantea que muchas de las características del órgano de la visión estarían relacionadas con la adquisición de genomas, con la interacción de los organismos con diferentes bacterias y con la posterior incorporación de sus genomas al ADN propio del individuo. Relaciones que en principio pudieron ser parasitarias llegaron a ser mutualistas.^{[nota 14]}​ Postula que diferentes bacterias con capacidad fotosensible, presentes y detectables en la naturaleza, pudieron iniciar una relación parasitaria con el individuo infectado y, con el tiempo, este individuo lograría sacar provecho de esa especialidad de su parásito. La selección natural se habría encargado de afinar todo el proceso.

En contra de la ortodoxia neodarwiniana que apoya la actual teoría de la síntesis evolutiva moderna, Margulis indicó que las mutaciones son en un 99 % dañinas para el organismo, no considerándolas como el principal origen de las novedades evolutivas.^{[nota 15]}​

La mayoría del mundo académico no acepta la simbiogénesis como válida. Actualmente, la teoría de la síntesis evolutiva moderna se acepta como válida y la mayoría de biólogos defienden su paradigma: que la novedad biológica procede igualmente de los errores genéticos y es fijada por la selección natural. En este aspecto Ernst Mayr, en el prólogo del libro de Margulis Captando genomas, resaltando la importancia de los procesos simbióticos, niega que los procesos simbióticos sean los actores de las especiaciones, destacando que «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10.000 especies de aves o de las 4.500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» (como tampoco está demostrado que haya surgido ninguna especie como consecuencia de un error genético).^{[nota 16]}​ Además rechaza la apreciación de Margulis según la cual tales procesos simbióticos puedan calificarse de lamarckianos. También, Maynard Smith, en su libro Ocho hitos de la evolución se enfrenta a la visión simbiogenética de Margulis:

Lynn Margulis, que presentó las evidencias que persuadieron a los biólogos de que mitocondrias y cloroplastos fueron en otro tiempo simbiontes, ha afirmado a veces que la simbiosis es la fuente principal de novedad evolutiva, y que la selección natural ha sido de importancia menor. Esto es inaceptable. [...] La simbiosis no es una alternativa a la selección natural; más bien es al revés: necesitamos una explicación darwiniana de la simbiosis.

John Maynard Smith, Ocho hitos de la evolución^[26]​

Cabe señalar que Margulis nunca ha cuestionado la selección natural (solo el importante rol que da a las mutaciones). Al contrario, la considera necesaria para fijar las relaciones simbióticas.

Es difícil encontrar publicadas críticas a su hipótesis simbiogenética dentro de la comunidad científica, pero numerosos especialistas en el campo de la evolución la rechazan y consideran satisfactoria la teoría de la síntesis evolutiva moderna. Si la teoría simbiogenética fuera corroborrada y aceptada, supondría el fin del neodarwinismo tras cerca de cien años de prevalencia.^[10]​

Hipótesis Gaia

Artículo principal: Hipótesis de Gaia

Lovelock postula que tanto la composición química de la atmósfera, como su temperatura global, la salinidad de sus océanos y la alcalinidad de la superficie de éstos (pH 8,2), no son parámetros aleatorios, sino que presumiblemente vienen regulados por el metabolismo de la suma de la vida sobre la Tierra. Esta clase de modulación global no significa que la superficie de nuestro planeta sea el equivalente a un organismo, porque, a diferencia de la biosfera, no puede sobrevivir de sus propios residuos ni respirar sus propias excreciones gaseosas. Sin embargo, la superficie de la Tierra sí presenta algunos rasgos propios de los organismos. Está construida en gran medida a base de células que se reproducen, toma sus nutrientes del agua y produce incesantemente residuos. Ambos entran en asociaciones ecológicas, en ocasiones simbióticas, absolutamente necesarias para el reciclado de residuos, lo cual determina que el reino celular se expanda. El resultado consiste en que, con el paso del tiempo, el medio ambiente se vuelve cada vez más organizado, diferenciado y especializado.

Margulis, Captando genomas.^[27]​

Desde el momento en que Lovelock formuló la hipótesis Gaia, Margulis la apoyó y procuró extenderla, aportando su visión según la cual las bacterias son las principales responsables de las transformaciones químicas de la biosfera.

Espacialmente interesante […] la intensa colaboración que ha mantenido con el científico James Lovelock, autor de la hipótesis Gaia, que considera la Tierra como un superorganismo capaz de autorregularse y que regula su superficie de modo muy diferente a como lo haría un planeta similar en tamaño y posición relativa respecto al Sol, pero carente de vida.

Isabel Esteve, UAB.^[28]​

La hipótesis Gaia ecológica postula que las condiciones de la Tierra se han visto modificadas por la propia vida. Antes de formularse, se aceptaba que la vida había surgido y había evolucionado porque la Tierra contaba con las condiciones óptimas para que esto se produjese. La Tierra habría evolucionado independientemente de la presencia de los seres vivos, y estos se habrían ido adaptando a esas condiciones cambiantes. Gaia propone que una vez dadas las condiciones para que surgiera la vida en la Tierra, la propia comunidad de seres vivos ha sido la principal responsable de los cambios operados en el planeta y de las radicales diferencias que existen entre la Tierra y el resto de planetas del sistema solar.

Gaia propone que vida y medio ambiente interaccionan, comportándose como un todo, diluyendo las diferencias entre materia orgánica e inorgánica, configurando un sistema en el que una y otra se nutren mutuamente. Margulis expone que la química de la atmósfera, la salinidad de los océanos, no son fortuitas, están relacionadas con la respiración de trillones de microorganismos que la modifican. La acción de la materia orgánica con sus trasformaciones y reutilizaciones ha venido modificando la Tierra convirtiéndola en un planeta más «habitable», ampliando la posibilidad de contener más vida.

La formulación de la hipótesis Gaia incluyó tres aspectos de la biosfera: temperatura, composición de la atmósfera y salinidad de los océanos. En la actualidad, sus proponentes trabajan en ampliarla a otros aspectos. Se preguntan si la responsable de la retención del agua en la Tierra ha sido la vida, hasta donde alcanza en profundidad la biosfera o si la salinidad es exclusiva responsabilidad de las interacciones de la vida: «Acuden igualmente a la mente otras preguntas, como si el granito es o no una roca gaiana, o si la distribución en el tiempo y el espacio de las grandes formaciones férricas está o no directamente relacionada con la génesis y el desarrollo de la vida».^[29]​

Margulis, y el estudio de la evolución

Lamarck, Darwin y Margulis

 

Lynn Margulis en el simposio internacional celebrado en la Fundación Ramón Areces en Madrid. Noviembre de 2009.

Margulis evitó llamarse directamente lamarckista o neolamarckista, teoría denostada desde el evolucionismo. Pero, valorando la aportación de Darwin al evolucionismo, también rescató y valoró la figura y la teoría de Lamarck.^{[nota 17]}​ Margulis consideró que el propio Darwin habría llegado a ser lamarckista, refiriéndose a su teoría, evidentemente lamarckista, sobre los caracteres adquiridos que él denominó «pangénesis».^{[nota 18]}​

Darwin admitía que, por sí solo, ese proceso de selección natural no parecía ser capaz de crear novedad, limitándose simplemente a eliminar, del inmenso catálogo de diferentes organismos presentes en la Naturaleza, aquellos individuos incapaces de reproducirse. Pero, ¿dónde se originaba esta variación intrínseca y heredada, postulada por Darwin?

Parecería como si Darwin quisiera hacernos creer que el concepto entero de evolución comienza con él. Consistentemente deja de hacer honor a su vital abuelo paterno, Erasmus Darwin, médico y poeta progresista cuya contribución en Zoonomia (1794-1796) acerca de la selección natural, no parece haber sido tomada demasiado en serio por su nieto. Jean-Baptiste Lamarck (1774-1829) fue el primer naturalista moderno en publicar un gran corpus de bibliografía argumentando la evolución de toda forma moderna de vida a partir de antecesores ancestrales. En los círculos anglófonos, se habla de Lamarck como del francés responsable de una contribución negativa a la ciencia, con su afirmación errónea de que las características adquiridas por un animal o una planta pueden ser heredadas por los descendientes del adquiriente.

La «herencia de características adquiridas», expresión inseparable ya del nombre de Lamarck, se conoce como lamarckismo y se equipara con error. Sin embargo, y al igual que Lamarck, el propio Darwin se debatió con el problema de la fuente primigenia de la variación heredable, llegando también a conclusiones erróneas. Al parecer se prefiere olvidar que, como señala Mayr en su libro (1982),^[30]​ Darwin acabó por inventarse una explicación lamarckiana —su hipótesis pangenética— para explicar el origen de las variaciones heredables. Según esta teoría las gémulas, supuestas partículas de las que todo ser vivo estaría dotado y sujetas a la experiencia durante la vida de sus portadores, mandan representantes a la siguiente generación. El punto de vista de Darwin, difícilmente diferenciable del de Lamarck, constituye una declaración formal en favor de la «herencia de características adquiridas».

Margulis, Captando genomas.^[31]​

Margulis entendió la selección natural como una consecuencia de la evolución de los organismos: «Lo que Darwin llamó “selección natural” es simplemente este hecho de eliminación. Nunca el 100 % de la descendencia logra sobrevivir y reproducirse. El potencial biótico no se alcanza, salvo por períodos muy cortos de tiempo bajo condiciones ambientales extremadamente permisivas»; negándole así un carácter creativo. Para Margulis, la selección natural sigue sin dar respuesta a la fuente de novedad evolutiva, defendiendo la simbiogénesis: «Durante más de cuarenta años he oído repetidamente hablar de los errores genéticos. Los errores genéticos existen, pero generan enfermedades. No se conoce que haya surgido ninguna especie mediante errores genéticos. Sin embargo, observo numerosos casos de simbiogénesis».^[32]​

Después de 150 años, se puede decir con certeza que Darwin tenía razón, que existe un proceso de evolución y de selección natural. Esto se ha demostrado gracias a experimentos de bioquímica que no existían en su época. Ahora sabemos que todos los seres vivos tenemos un pasado común y que procedemos de un linaje, pero aún no se ha establecido cuál es la fuente de esa innovación que da lugar a las nuevas especies.

Lynn Margulis, entrevista: En EEUU, si no crees en Dios, eres un asesino, Marta del Amo, Público, 6/11/2009.

Margulis defendió la herencia de los caracteres adquiridos postulada por Lamarck. Pero a diferencia de este, consideró que no son rasgos (fenotipos) lo que se heredan, sino serían genomas o conjuntos de genomas "adquiridos en vida" por los individuos.^{[nota 19]}​^{[nota 20]}​

Margulis y la síntesis evolutiva moderna

Margulis considera que la síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo) otorga al genoma la cualidad de entidad fundamental en la evolución, con los errores producidos en su replicación como el origen principal de los cambios que conducen a dicha evolución. Margulis niega tal capacidad al genoma y otorga el protagonismo a los organismos.^{[nota 21]}​ Mientras que para la teoría de la síntesis evolutiva moderna el genoma es el director del proceso, y los organismos se limitan a seguir sus dictados indicados en el código genético, para Margulis son los organismos, los seres vivos, los que evolucionan y estampan el resultado de esa evolución en el genoma. Según ella, los organismos son los verdaderos actores del proceso y el genoma un registro que estos organismos se encargan de rellenar y modificar.^{[nota 22]}​

La idea general entre los neodarwinistas, básicamente zoólogos que en la actualidad se autodenominan «biólogos evolucionistas», consiste en que la variación heredada deriva de los cambios aleatorios en la química de los genes. Las variaciones heredables son causadas por mutaciones, y estas son aleatorias. Impredecibles e independientes del comportamiento, de las condiciones sociales, del alimento o de cualquier otro elemento, las mutaciones son cambios genéticos permanentes. A medida que estos cambios genéticos aleatorios van acumulándose con el paso del tiempo, determinan el curso de la evolución. Tal es la visión presentada por la mayor parte de la literatura evolucionista.

Sin duda estamos de acuerdo en que los cambios aleatorios heredables, o mutaciones genéticas, ocurren. Coincidimos también en que estas mutaciones aleatorias quedan expresadas en la química del organismo. La existencia de proteínas alteradas, cuyo origen puede remontarse a mutaciones genéticas en organismos vivos, ha quedado ampliamente demostrada. La diferencia principal entre nuestro punto de vista y la doctrina oficial neodarwinista actual trata de la importancia de la mutación aleatoria en la evolución. Opinamos que la trascendencia de la mutación aleatoria como fuente de variación hereditaria está siendo enormemente exagerada. Las mutaciones, los cambios genéticos en organismos vivos pueden ser inducidas; es algo que puede hacerse con rayos X o añadiendo compuestos químicos mutagénicos en el alimento del organismo. Se conocen numerosas formas de inducir mutaciones, pero ninguna de ellas conduce a la aparición de nuevos organismos. La acumulación de mutaciones no desemboca en el surgimiento de nuevas especies, ni siquiera de nuevos órganos o nuevos tejidos. Si el óvulo o la esperma de un mamífero son sometidos a mutación, ocurrirán efectivamente cambios hereditarios pero, como ya señalara tempranamente Hermann J. Muller (1890-1967), premio Nobel que demostró sobre la mosca de la fruta la capacidad mutagénica de los rayos X, el 99,9 por ciento de las mutaciones son dañinas. Incluso los biólogos evolucionistas profesionales tienen serias dificultades para encontrar mutaciones, ya sean inducidas experimentalmente o espontáneas, que contribuyan de forma positiva al cambio evolutivo.

Demostraremos aquí que la fuente principal de variación hereditaria no es la mutación aleatoria, sino que la variación importante transmitida, que conduce a la novedad evolutiva, procede de la adquisición de genomas. Conjuntos enteros de genes, e incluso organismos completos con su propio genoma, son asimilados e incorporados por otros. Es más, demostraremos también que el proceso conocido como simbiogénesis es el camino principal para la adquisición de genomas.

Margulis y Dorion Sagan, Captando genomas^[33]​

Consideró simplista la visión de la evolución dada por la teoría de síntesis evolutiva moderna, considerada como una «naturaleza roja de dientes y garras», entendiendo que debería ponerse en valor las diferentes interacciones de los organismos, especialmente de los organismos unicelulares. La idea de Margulis no se desvió en exceso de la de Darwin, pero consideró muy importantes las interacciones entre individuos y sostuvo la idea de que los organismos no compiten simplemente, buscan sobrevivir y en numerosas ocasiones se necesitan unos a otros para conseguirlo.

Margulis estuvo radicalmente enfrentada al neodarwinismo considerándolo un paradigma científico doctrinario y reduccionista. Defendió que el origen de las especies lo hallamos en la simbiogénesis y no en la mutación genética, entendida esta como errores producidos en el ADN; y que no habrían realmente pruebas, ni por la observación de la naturaleza, ni por trabajos de laboratorio, por las que pueda pensarse que las acumulaciones de las mutaciones genéticas al azar hayan sido las responsables de la eclosión de una sola especie.^[34]​^{[nota 23]}​

Una vez le pregunté al elocuente y afable paleontólogo Niles Eldredge si sabía de algún caso en el que se hubiera documentado la formación de una nueva especie. Le dije que me conformaría con que su ejemplo hubiera sido extraído del laboratorio, del trabajo de campo o de la observación del registro fósil. Sólo pudo reunir un buen ejemplo: los experimentos de Theodosius Dobzhansky con Drosophila, la mosca de la fruta. En este fascinante experimento, poblaciones de mosca de la fruta criaban a temperaturas progresivamente crecientes, separándose genéticamente. Después de cerca de dos años, las criadas con calor ya no podían producir prole fértil con sus hermanas criadas con frío. «Pero —añadió rápidamente Eldredge— ¡esto resultó estar relacionado con un parásito!» De hecho, posteriormente se descubrió que las moscas que criaban en caliente carecían de una bacteria simbiótica intracelular que aparecía en las que lo hacían en frío. Eldredge descartó este caso como una observación de especiación porque implicaba una simbiosis microbiana. Le habían enseñado, como a todos nosotros, que los microbios son gérmenes y que cuando tienes gérmenes sufres una enfermedad, no te conviertes en una nueva especie. También le habían enseñado que la evolución mediante selección natural tiene lugar por la acumulación gradual, a lo largo de eones, de mutaciones genéticas simples.

Margulis, Planeta simbiótico^[35]​

Sus críticas a la teoría de síntesis evolutiva moderna, a los considerados por ella sus métodos doctrinarios^{[nota 24]}​ son ignorados desde el neodarwinismo que se limita a incorporar a su paradigma la SET, una vez se ha considerado parcialmente demostrada.^{[nota 25]}​

Que las células animales y vegetales se originaron mediante simbiosis ya no es materia de controversia. La biología molecular, incluyendo la secuenciación genética, ha reivindicado este aspecto de mi teoría de la simbiosis celular. La incorporación permanente de bacterias dentro de las células animales y vegetales en forma de plastos y mitocondrias es la parte de mi teoría de la endosimbiosis serial que aparece ahora incluso en los libros de texto de los institutos. Pero el impacto completo de la visión simbiótica de la evolución todavía no se ha sentido; y la idea de que especies nuevas aparecen a partir de fusiones simbióticas entre miembros de las antiguas todavía no ha merecido siquiera discusión por parte de la sociedad científica respetable.

Margulis, Planeta simbiótico^[36]​

Otros aportes

Hipótesis sobre SIDA/VIH

Margulis también sostuvo que "no hay evidencia de que el VIH sea un virus infeccioso", y que los síntomas del SIDA "se superponen ... completamente" con los de la sífilis.^[37]​ Seth Kalichman citó su documento de 2009 como un ejemplo del Negacionismo del VIH/sida.^[38]​

Apoyo a investigaciones independientes sobre los atentados del 11 de septiembre y la caída del WTC 7

Artículo principal: Movimiento por la verdad del 11-S

En 2011 Lynn Margulis dio su apoyo a que se realice una nueva investigación independiente de los hechos del 11 de septiembre en EE. UU., sobre cómo se derrumbó el World Trade Center 7 (el tercer edificio) en el día de los ataques. Afirma que las explicaciones dadas hasta ahora por el Gobierno, la Comisión de investigación del gobierno, el NIST, la FEMA y otros órganos relacionados con las investigaciones realizadas, demuestran que respondían al gobierno estadounidense, y no sería realmente un análisis científico independiente (ver:Teoría de la demolición controlada del World Trade Center).

Lynn Margulis postula la hipótesis de que el WTC 7 se derrumbó sobre sí mismo a las 17:45 el 11 de septiembre sin ser impactado por los aviones. Indica que sus investigaciones habrían detectado la presencia de microscópicos cristales de color rojo-gris presentes en los escombros de los edificios que establecen una sospecha muy fuerte de la presencia de explosivos de alta potencia utilizados en el día de los ataques.

A partir de lo indicado anteriormente, Margulis se unió al movimiento de “Architects and Engineers for 911 truth”, en el que más de 1400 profesionales de formación científica se reunieron para exigir una nueva investigación sobre los hechos en lo que concierne a la caída del WTC7.

Obra

Obra principal

Margulis se distinguió igualmente por su capacidad divulgadora. Sus libros escritos en solitario, en colaboración con Dorion Sagan (su hijo) y con otros distinguidos científicos fueron sumándose en número a esta labor. Su prosa es amena y el contenido de sus obras está al alcance de todos.

Además, los trabajos de Lynn Margulis son de esos que no pierden vigencia y sus libros pueden leerse y releerse una y otra vez, porque siempre hay «letra pequeña» que al principio puede pasar inadvertida. Son publicaciones que, además de informarnos, nos estimulan a reflexionar, tanto sobre el conocimiento del mundo biológico como del planetario.

Marisa Castro, Universidad de Vigo.^[39]​

• 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.

• 1982, Early Life, Science Books International.

• 1986, en colaboración con Dorion Sagan, Origins of Sex : Three Billion Years of Genetic Recombination, Yale University Press.

• 1987, en colaboración con Dorion Sagan, Microcosmos: Four Billion Years of Evolution from Our Microbial Ancestors, HarperCollins. Trad.: Microcosmos. Tusquets Editores (1995).

• 1987 en colaboración con J. Lovelock, G. Bateson, H. Atlan, F. Varela, H. Maturana y otros. Gaia. A way of knowing. Trad español: Gaia. Implicaciones de la nueva biología. Editorial Kairós (1989)

• 1991 en colaboración con Dorion Sagan, Mystery Dance: On the Evolution of Human Sexuality, Summit Books.

• 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.

• 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.

• 1997 En colaboración con Dorion Sagan, Slanted Truths: Essays on Gaia, Symbiosis, and Evolution, Copernicus Books.

• 1997 en colaboración con Karlene V. Schwartz, Five Kingdoms: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, W.H. Freeman & Co. ISBN 0-613-92338-3 Cinco reinos. Guía ilustrada de los phyla de la vida en la Tierra. Editorial Labor, S.A. 335 págs. Barcelona, 1985 ISBN 84-335-5217-1

• 1998, Symbiotic Planet: A New Look at Evolution, Basic Books. Trad.: Planeta Simbiótico: Un nuevo punto de vista sobre la evolución. Ed. Debate (2002)

• 2002 Dorion Sagan, Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. ISBN 0-465-04391-7 trad. castellano: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ed. Kairós.

• 2002, The Ice Chronicles: The Quest to Understand Global Climate Change. University of New Hampshire.

• 2007. Margulis, Lynn, Dorion Sagan. Dazzle Gradually: Reflections on the Nature of Nature, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-31-8

• 2007. Margulis, Lynn, Eduardo Punset, eds. Mind, Life and Universe: Conversations with Great Scientists of Our Time, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-61-5

• 2007. Margulis, Lynn. Luminous Fish: Tales of Science and Love, Sciencewriters Books, ISBN 978-1-933392-33-2

• Margulis, Lynn (2009). «Genome acquisition in horizontal gene transfer: symbiogenesis and macromolecular sequence analysis». En Gogarten, Maria Boekels; Gogarten, Johann Peter; Olendzenski, Lorraine C., ed. Horizontal Gene Transfer:Genomes in Flux 532. Humana Press. pp. 181-191. ISBN 978-1-60327-852-2. PMID 19271185. doi:10.1007/978-1-60327-853-9_10. 

Obra en español

• Margulis, Lynn; Olendzenski, Lorraine (1996). Evolución ambiental : efectos del origen y evolución de la vida sobre el planeta Tierra. Sole Rojo, Mónica (trad.) (1ª ed. edición). Alianza Editorial. pp. 416 p. ISBN 978-84-206-2841-7.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
• Margulis, Lynn (2003). Una revolución en la evolución: Escritos seleccionados. Colección Honoris Causa. Valencia (España): Universitat de Valencia. pp. 374 p. ISBN 978-84-370-5494-0. 
• Margulis, Lynn (2002). Peces luminosos: Historia de amor y ciencia. Vicente Campos (trad.). Tusquets Editores. ISBN 9788483108437. 
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1995). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos. Lewis Thomas, Ricard Guerrero (trad.) (2ª ed. edición). Tusquets Editores. pp. 317 p. ISBN 9788472238428.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1996). ¿Qué es la vida?. Tusquets Editores.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan. ¿Qué es el sexo?. Tusquets Editores.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
• Margulis, Lynn (2002). Planeta simbiótico. Editorial Debate. p. 161. ISBN 84-8306-998-9. 
• Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Editorial Kairos. p. 285. ISBN 84-7245-551-3.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)
• Margulis, Lynn; Michael F. Dolan (2009). Los inicios de la vida. La evolución en la Tierra precámbrica. Valencia (España): Cátedra de divulgación de la ciencia, Publicacions Universitat de Valencia (PUV). p. 225. ISBN 978-84-370-7378-1.  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |coautores= (ayuda)

• La abreviatura «Margulis» se emplea para indicar a Lynn Margulis como autoridad en la descripción y clasificación científica de los vegetales.^[40]​

Abreviatura (zoología)

La abreviatura Margulis se emplea para indicar a Lynn Margulis como autoridad en la descripción y taxonomía en zoología.

Véase también

• Célula eucariota
• Célula procariota
• Hipótesis de Gaia
• Simbiogénesis
• Simbiosis
• Síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo)
• Teoría endosimbiótica (SET)
• Teoría simbiogenética
• Eucariogénesis viral

Referencias

• «Lynn Margulis». Índice Internacional de Nombres de las Plantas (IPNI). Real Jardín Botánico de Kew, Herbario de la Universidad de Harvard y Herbario nacional Australiano (eds.). 

Notas

1. * Isabel Esteve Martínez (6 de junio). «Doctora Honoris Causa Lynn Margulis. Presentación de Lynn Margulis por Isabela Esteve Martínez». Universidad Autónoma de Barcelona. p. 98. Consultado el 31 de marzo de 2010. «Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación endosimbiótica estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de estas.»  La referencia utiliza el parámetro obsoleto |mes= (ayuda)

2. «Lynn Margulis es una de las más importantes científicas en el campo de la microbiología. Sus aportaciones a la biología y al evolucionismo son múltiples destacando su teoría sobre la endosimbiosis serial y su visión de la evolución en la más amplia teoría de la simbiogénesis.»

   Página de la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)

3. Lynn Margulis ha desafiado a la ciencia, a las teorías de la evolución, al neodarwinismo. Ha rescatado una teoría que parecía olvidada, pero que ha reavivado con mucha fuerza y ya es capaz de luchar contra lo que había establecido. Sea como sea, y si se trata de evolucionar, de avanzar y de romper moldes, Margulis aparece como el auténtico paradigma.

   Perfil de Lynn Margulis en global talent.

4. Me matriculé en noveno grado, curso escolar para el que me sentía altamente cualificada, y cuando el personal de la escuela me preguntó, dije que había asistido a la Universidad de Chicago pero que, después de perderme el semestre de otoño, había regresado recientemente a la ciudad con mis padres. Durante cerca de doce semanas simplemente me dediqué a asistir a todas las clases que me correspondían. Disfruté en especial de las clases de la señora Kniazza, una extraordinaria profesora de español

   Margulis, Planeta Simbiótico, p. 24-25

5. Como Lynn Margulis y Karlene Schwartz describen en Five Kingdoms (1988), la mayoría de los biólogos, hasta bien entrado el siglo XX, se contentaban con seguir a Linneo y dividir a todos los seres vivos en «plantas» y «animales». Es cierto que desde mediados del siglo XIX algunos sistemáticos han comprendido que algunos organismos (incluidos los animálculos de Leeuwenhoek) son muy diferentes de las plantas y los animales, y en ocasiones han propuesto un tercer reino, e incluso un cuarto reino, para darles cabida. Pero, como comentan Margulis y Schwartz, «la mayoría de los biólogos o bien desestimaron estas propuestas, o bien las consideraron curiosidades sin importancia, meras excentricidades».

   Colin Tudge, La variedad de la vida

6. Su origen puede ser considerado como el avance más significativo de la evolución orgánica.

   Stebbins, 1980, p. 380

7. Las heréticas propuestas evolutivas de Wallin fueron aplastadas sin piedad, y el propio Wallin fue ridiculizado con saña. En 1923, cuando tenía cuarenta años [...] Wallin se vio forzado a abandonar la Universidad de Columbia y trasladarse a la Universidad de Colorado en Denver. [...] Wallin, que no volvió a publicar ni una coma sobre el origen bacteriano de los orgánulos celulares, ni a mencionar el asunto en sus clases de Denver, murió en 1969 olvidado por todo el mundo.

   Javier Sampedro, 2002, p. 38-39

8. El caso que más apoya la teoría de la simbiosis es el referente al origen de los plástidos. Las clorofilas de los eucariotas son muy similares a las de las cianofíceas procariotas; además, también son similares ciertos pigmentos accesorios, sobre todo las ficobilinas de las algas rojas (Klein & Cronquist, 1967). Además, las células de las cianofíceas y los cloroplastos de las algas rojas contienen unos orgánulos llamados ficobilisomas, que son tan similares en su ultraestructura que casi puede afirmarse que son homólogos (Stanier, 1974). Existen otros ejemplos muy numerosos de simbiosis entre eucariotas heterótrofos y cianofíceas. Dos géneros de flagelados unicelulares, Glaucocystis y Cyanophora, que tienen núcleos eucariotas típicos, contienen orgánulos fotosintetizadores (o quizá simbiontes) que en algunos aspectos resultan intermedios entre células de algas cianofíceas y plástidos (Schnepf & Brown, 1971). Mediante técnicas de hibridación se ha puesto de manifiesto que el DNA del cloroplasto de otro flagelado autótrofo, Euglena, es similar al de las cianofíceas (Pigott & Carr, 1972).

   Stebbins, 1980, p. 381

9. Todos los estudios de biología molecular, genética y microscopía de alta resolución tendían a confirmar la idea decimonónica, y en su momento radical, de que las células de las plantas y de nuestros cuerpos animales, así como las de los hongos y otros organismos compuestos de células con núcleo, se originaron mediante fusiones de diferentes tipos de bacterias siguiendo una secuencia específica.

   Margulis, Planeta simbiótico (2002) p. 43-44

10. El mundo académico se vio forzado a aceptar la parte de la teoría de Margulis que hoy se enseña en todos los libros de texto: que las mitocondrias y los cloroplastos provienen, por simbiosis, de antiguas bacterias de vida libre. La idea convencional, sin embargo, persiste aún gracias a que la teoría de Margulis se suele presentar en una versión edulcorada que no capta el fondo de la cuestión.

    Javier Sampedro, Deconstruyendo a Darwin, p. 40

11. Esta es la extraordinaria teoría defendida por la formidable Lynn Margulis de la Universidad de Massachusetts en Amherst, teoría que partió de comienzos heterodoxos, pasó por un mezquino interés y llegó hasta la triunfal y casi universal aceptación actual.

    Richard Dawkins, El Río del Edén (1995)

12. Entre bacterias y eucariotas no hay eslabones perdidos, ni en los fósiles ni en la propia vida. La repentina aparición de las eucariotas en la escena de la evolución no fue gradual, sino genuinamente discontinua.

    Margulis, Captando genomas, p. 193

13. Darwin reconoció que todas las poblaciones, si los recursos son ilimitados, podían crecer exponencialmente. Él denominó «selección natural» a los numerosos «controles» que impiden que las poblaciones alcancen su potencial reproductor. Sin embargo, Darwin se equivocó al no reconocer el enorme impacto que el crecimiento de las poblaciones causa en el medio; que los efectos ambientales del crecimiento y del metabolismo de las poblaciones de organismos son en sí mismos potentes causas de selección natural. Al acentuar la competencia directa entre individuos por los recursos como principal mecanismo de selección, desde Darwin (y especialmente sus seguidores) se tuvo la impresión que el ambiente era simplemente un escenario estático de «naturaleza, sangre en los dientes y en las garras» (Tennyson 1898). De este modo, Darwin separó a los organismos de su ambiente. Desde las bacterias hasta las secuoyas, desde el fitoplancton hasta los castores, el crecimiento y el metabolismo de todos los organismos modifica el medio en el que viven.

    Margulis, Una revolución en la Evolución, cap.: La biota y Gaia, p. 209-210

14. La idea fundamental consiste en que las características heredadas de importancia extraordinaria para la selección natural, tales como frutos, ojos, alas o habla, tienen siempre en común una dilatada historia precedente. El reconocimiento de los antecedentes eucarióticos, así como de la genética y el desarrollo de las eucariotas, convierte a lo que podría parecer intervención divina en evolución como de costumbre. La aparición evolutiva de ojos no es ninguna excepción. La capacidad para responder a la luz visible de forma específica, aparece en muchas moléculas comunes a todas las células. La capacidad fotosensitiva del tejido retinal humano (y de todos los demás vertebrados) es una propiedad de los bastoncillos y los conos de las células retinales. Químicamente, estas células contienen rodopsina, un complejo pigmento proteínico de color púrpura sensible a la luz. La componente opsina de la rodopsina es una proteína que cambia de un organismo a otro, pero sin dejar de compartir unas características comunes, y está presente en una gran variedad de animales, algunas bacterias y algunos protistas. Las verdaderas reacciones a la luz ocurren en la otra parte, más pequeña, de la molécula: la retinal.

    Margulis, Captando genomas, p. 265

15. Profundizando en la idea de la endosimbiosis, Lynn Margulis propone la "simbiogénesis" como mecanismo evolutivo generador de variación, un mecanismo que podría originar nuevas especies: dos organismos que han evolucionado por separado se asocian en un determinado momento, su asociación resulta beneficiosa en el medio en el que viven y finalmente acaban siendo un único organismo. Los postulados de Margulis encajan perfectamente en la teoría darwinista de la evolución: los organismos aparecidos por simbiosis serían variedades mejor adaptadas que superan la selección natural. La "Teoría de la simbiogénesis" tiene actualmente muchos partidarios, pero cuenta todavía con algunas críticas, procedentes sobre todo del sector más duro del neodarwinismo, que defiende el papel primordial de las mutaciones en la evolución. Para el neodarwinismo, las mutaciones al azar constituyen el único mecanismo posible como origen de variaciones sobre las que pueda actuar la selección natural; sin embargo, aún no ha podido demostrarse que las mutaciones puntuales puedan realmente generar nuevas especies.

    Mujeres en Biología: Lynn Margulis. Universidad de Zaragoza (UNIZAR)

16. Se puede decir pues, que la especiación, el paso inicial que la Teoría Sintética supone para extrapolar los procesos microevolutivos a la Macroevolución, dista mucho de estar suficientemente explicada dentro de los esquemas ortodoxos [...] Pero aun admitiendo que entre los dos modelos se ignora explicar la especiación, ¿cómo se puede extrapolar el fenómeno para explicar los grandes cambios de organización morfológica, genética y fisiológica que se han producido a lo largo de la macroevolución?

    Máximo Sandín, Lamarck y los mensajeros (1995), cap.: Microevolución, macroevolución. ¿Dos aspectos del mismo proceso?

17. El origen simbiogenético de las especies se basa firmemente en el trabajo de ambos, Darwin y Lamarck.

    Margulis, Captando genomas, p. 201

18. La teoría de Darwin de los pequeños cuerpos invisibles suspendidos en la sangre y corriendo por todo el cuerpo con objeto de almacenarse en las células sexuales, fue considerada como algo violento y forzado. A pesar de esto, la teoría de Darwin ejerció duradera influencia.

    E.M. Radl, Historia de las teorías biológicas 2, p. 373

19. Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas.

    Margulis, Captando genomas, p. 71

20. Lamarck se equivocaba al afirmar que los cambios de comportamiento en la generación progenitora conducían a cambios heredados en sus descendientes. En cambio, a través de la adopción y subsiguiente integración de genomas, en una sola vida pueden ser adquiridos nuevos y espectaculares rasgos.

    Margulis, Captando genomas, p. 113

21. Al igual que el disco duro del ordenador, la molécula de ADN almacena información evolutiva pero no la crea. Puesto que no son "entidades" en un sentido coherente, los genes egoístas pueden ser comparados a invenciones de una imaginación hiperactiva, inicialmente anglófona. El verdadero ser es la célula viva, entidad que no puede evitar crear copias de sí misma. Ella es el personaje central. El motor de la evolución se mueve gracias a seres diminutos de cuya existencia apenas somos conscientes.

    Margulis, Captando genomas, p. 20

22. La microbióloga Lynn Margulis es una de los muchos que considera el concepto darwiniano de la adaptación demasiado restringido para poder explicar todas las características de la evolución.

    Gianfranco Spavieri, Los Fragmentos del arco iris. El mito de la física, Universidad de Los Andes – Consejo de Publicaciones, Mérida-Venezuela 2005, ISBN 980-11-0166-0 Vista parcial en Libros Google

23. Margulis, reconocida mundialmente por sus contribuciones al conocimiento del origen de la célula y por su teoría de endosimbiosis serial, mantiene abierto el frente de la especiación por simbiogénesis, contrario en parte a lo que ellaa calificaba como dogma darwinista y, sobre todo, neodarwinista.

    Xavier Pujol Gebellí (Universitat Pompeu Fabra), La simbiogénesis es la fuente de innovación en la evolución. Sociedad Española de Bioquímica y Biología Molecular

24. Tengo la impresión de que los fundamentos del neodarwinismo, que derivan de la biología mecanicista tan extendida, se enseñan como artículos de fe verdadera que necesitan signos de fidelidad por parte de los estudiantes de doctorado y de los miembros más jóvenes de las facultades.

    Margulis, Una revolución en la Evolución, Cap. El gran dilema en biología, p. 288

25. La hipótesis más completa es la de Margulis. [...] A primera vista la hipótesis de la simbiosis parece diametralmente opuesta a las otras alternativas que se han sugerido. En realidad, al examinar las modificaciones que se hacen en cada teoría para armonizarla con los hechos, no resultan tan contradictorias. Puede resultar aceptable una teoría intermedia con elementos de ambas hipótesis extremas.

    Stebbins, 1980, p. 381

1. Weber, Bruce (24 de noviembre de 2011). «Lynn Margulis, Evolution Theorist, Dies at 73». The New York Times. Consultado el 25 de julio de 2014. 
2. Lake, James A (2011). «Lynn Margulis (1938-2011)». Nature 480 (7378): 458-458. PMID 22193092. doi:10.1038/480458a. Consultado el 29 de enero de 2016. 
3. Fallece la bióloga estadounidense Lynn Margulis Esquela de la fallecida]
4. Más artículos en #Enlaces externos
5. José Carlos García Fajardo (UCM) (23 de diciembre de 2009). «Abrirnos a la sorpresa». Ibercampus.es. Consultado el 31 de marzo de 2010. 
6. "Lynn Margulis is one of the chief bridge builders in modern biology" («Lynn Margulis es una de las principales artífices de la biología moderna»). Freeman J. Dyson, Origins of Life, Cambridge University Press, 1999, ISBN 0-521-62668-4, p. 14. Vista limitada en Libros Google
7. «Lynn Margulis». University of Massachusetts (en inglés). Consultado el 6 de junio de 2009. 
8. UMass -
9. Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB
10. Fundación Cristóbal Gabarrón
11. Margulis, Planeta simbiótico.
12. Lake, JA (21 de diciembre de 2011). «Lynn Margulis (1938-2011).». Nature 480 (7378): 458. PMID 22193092. doi:10.1038/480458a.  |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
13. Weil, Martin (26 de noviembre de 2011). «Lynn Margulis, leading evolutionary biologist, dies at 73». The Washington Post.  |fechaacceso= requiere |url= (ayuda)
14. William Santiago Pérez (4 de diciembre de 2009). «La evolución en la Tierra». Universidad de Puerto Rico, Recinto Universitario Mayagüez (RUM). Consultado el 31 de marzo de 2010. 
15. Margulis, 2002, p. 49.
16. John Brockman, The Third Culture, New York: Touchstone, 1995, 135.
17. Lynn Sagan (1967). «On the origin of mitosing cells». J Theor Bio. 14 (3): 255-274. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. 
18. G. Ledmyard Stebbins, 1980, p. 380.
19. Stebbins, 1980, p. 382.
20. Margulis 2002, p. 51.
21. P. 35.
22. Nuria Anadón, Otra mirada sobre la evolución: Lynn Margulis, Ln.es 26/06/2008
23. Sehi, Liz. (en inglés). Archivado desde el original el 3 de febrero de 2009. Consultado el 6 de junio de 2009. 
24. Margulis, 2002, p. 19.
25. Margulis, 2002, p. 140.
26. Maynard Smith, Szathmáry, Ocho hitos de la evolución, p. 167.
27. Margulis, Captando genomas, p. 184.
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38. Kalichman, S. C.; Eaton, L.; Cherry, C. (2010). «"There is no Proof that HIV Causes AIDS": AIDS Denialism Beliefs among People Living with HIV/AIDS». Journal of Behavioral Medicine 33 (6): 432-440. PMC 3015095. PMID 20571892. doi:10.1007/s10865-010-9275-7. 
39. Marisa Castro, Laudatorio en el acto de investidura como Doctora Honoris Causa de Lynn Margulis por la Universidad de Vigo, 26/01/2007
40. Todos los géneros y especies descritos por este autor en IPNI.

Bibliografía

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• Acto de investidura doctora honoris causa por la Universidad Autónoma de Barcelona UAB. 1/02/2006

Enlaces externos

Lynn Margulis. In memoriam

• Lynn Margulis, in memoriam, Camilo José Cela Conde, DiarioDeMallorca.es
• A la memoria de Lynn Margulis, Julio Muñoz Rubio LaJornada.com
• LaNación.com
• Lynn Margulis, autoridad mundial en biología evolutiva, fallece a los 73 años. (EFE) ABC.com
• Lynn Margulis, la pasión por la vida, Antonio Lazcano Araujo, El país

•   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Lynn Margulis.
• Adeline Marcos, entrevista con Lynn Márgulis, Muchas de las cosas que nadie sabe de Darwin han pasado en Chile, SINC, 27/11/2009
• Facultad de Medicina – Universidad de Chile. Reseña de la conferencia de Lynn Margulis. 30/10/2009
• Universidad Autónoma De Barcelona, Video de su investidura Doctora Honoris Causa
• Página de la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB) dedicada a Lynn Margulis
• en la Universidad de Valencia
• El Norte de Castilla. Premio Fundación Gabarrón (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
• Fundación Española para la Ciencia y la Tecnología. Reseña del diario ABC sobre el premio Cristóbal Gabarrón (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
• en la Facultad de Biología de Vigo
• Lynn Margulis nombrada miembro Honoris Causa por la universidad de Vigo. 26 de enero de 2007
• Nuria Anadón (Universidad de Oviedo), Otra mirada sobre la evolución: Lynn Margulis, 26/06/2008
• Mercè Piqueras (bióloga y divulgadora científica) La fuerza y la penetración de las ideas: Rachel Carson y Lynn Margulis (artículo)
• Una revolución en la evolución de Lynn Margulis en Libros Google (incompleto)
• Breve vídeo con tres preguntas a Lynn Margulis

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