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Abiogénesis

La abiogénesis (en griego: ἀ-βίο-γένεσις [a-bio-génesis] ἀ-/ἀν- «no» + βίος- «vida» + γένεσις- «origen/principio»’) se refiere al proceso natural del surgimiento u origen de la vida a partir de la no existencia de esta, es decir, partiendo de materia inerte, como simples compuestos orgánicos. Es un tema que ha generado en la comunidad científica un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cómo y cuándo surgió la vida en la Tierra. La opinión más extendida en el ámbito científico establece la teoría de que la vida comenzó su existencia en algún momento del período comprendido entre 4.410 millones de años —cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por primera vez—[3]​ y entre 4.280 y 3.770 millones de años atrás —cuando aparecieron los primeros indicios de vida—.[1]

Las formas de vida más antiguas sobre la faz de la Tierra son posibles microorganismos, cuyos fósiles fueron encontrados en rocas formadas en antiguas fuentes hidrotermales, que podrían haber vivido hace 4.280 millones de años, poco después de que se formaran los océanos hace 4.410 millones de años, y no mucho después de la formación de la Tierra hace 4.540 millones de años[1]​.
Estromatolitos del Precámbrico en la Formación Siyeh, Parque nacional de los Glaciares, Estados Unidos. En 2002, William Schopf de la UCLA publicó un artículo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geológicas de hace 3500 millones de años son fósiles debidos a cianobacterias,[2]​ constituyendo una evidencia de vida muy antigua.

Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo químico en el laboratorio o la observación de procesos geoquímicos o astroquímicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geología de la edad oscura de la tierra a partir de análisis radiométricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prístinos, así como la observación astronómica de procesos de formación estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genómica comparativa y la búsqueda del genoma mínimo. Y, por último, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfósiles, desviaciones en la proporción de isótopos de origen biogénico y el análisis de entornos, muchas veces extremófilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales.

Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoquímicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todavía no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biológica, acerca de cómo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teorías, siendo la hipótesis del mundo de ARN y la teoría del mundo de hierro-sulfuro[4]​ las más aceptadas por la comunidad científica.

Historia

El concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos míticos o actos creativos ya aparece esbozado en varias culturas antiguas. Así, los filósofos presocráticos afirmaron que todos los seres, incluidos los vivos, surgían del arjé. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se había desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se trasladó a la tierra, en tanto Empédocles (aprox. 490-430 a. C.) escribió sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.[5]​ Posteriormente Lucrecio, siguiendo la doctrina epicúrea afirma en De rerum natura, que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervención divina, y que solo los organismos más aptos han sobrevivido para tener descendencia. Aunque esta afirmación pudiera parecer una anticipación de la teoría de la selección natural, a diferencia de esta los epicúreos no admiten un origen común para todas las especies, sino más bien generaciones espontáneas para cada una de ellas. Estas ideas influyeron a varios filósofos a partir del renacimiento.[6]

La cuestión de la generación espontánea: de Aristóteles a Pasteur

 
Lazzaro Spallanzani, humanista, erudito y científico italiano, llamado el «biólogo de biólogos». Uno de los primeros personajes que se preocupó de buscar una explicación científica al origen de la vida, combatiendo la idea de la generación espontánea.

En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la ascendencia común de todos los organismos vivos, asume que, en última instancia, el primer organismo original debió surgir a partir de la materia inorgánica. Esto queda claro cuando en su segundo cuaderno, escrito en 1837, afirma:

"la íntima relación de la vida con las leyes de la combinación química y la universalidad de estas últimas hacen que la generación espontánea no sea improbable"

Sin embargo, cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX, entre ellos Darwin, se muestran partidarios de la generación espontánea, el concepto había variado sustancialmente de lo expuesto por Aristóteles. Mientras que este invocaba una causa extraña a la naturaleza, los avances científicos en el campo de la química hacían pensar a los evolucionistas, como vemos en la cita de Darwin, que la vida surgía de las propiedades de la materia.

Según el filósofo estagirita, por ejemplo, era una verdad patente que los pulgones surgían del rocío que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefacción, los ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en descomposición en el fondo de las masas acuáticas. Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombró entelequia. Esta fuerza insuflaba el "pneuma" o alma a la materia inerte, animándola.[7]​ La autoridad que se le reconoció a Aristóteles hizo que esta opinión prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. También importantes naturalistas defendieron esta doctrina, como Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont. Sin embargo, comienzan a aparecer fuertes oposiciones a esta teoría entre otros naturalistas, como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani, siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el aforismo omne vivum ex ovum.

En 1668, el italiano Francesco Redi realizó un experimento en el que comprobó que no aparecía ninguna larva en la carne en descomposición cuando se impedía que las moscas depositaran en ella sus huevos. Tras este experimento pareció claro que el fenómeno de la generación espontánea no se podía aplicar a organismos pluricelulares. Pero este experimento, debido al tamaño de poro de la gasa que empleó para impedir que penetraran los huevos de las moscas, no invalidaba la posibilidad de la generación espontánea para los microorganismos. La existencia de estos seres había sido intuida en 1546 por el médico Girolamo Fracastoro, argumentando en contra de la generación espontánea, y estableciendo la teoría de que las enfermedades epidémicas estaban provocadas por pequeñas partículas diminutas e invisibles o "esporas", que podrían no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Más tarde Robert Hooke publicó los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubrió los microorganismos que, según sus dibujos y descripciones, podrían tratarse de protozoos y bacterias. Esto encendió el interés por el mundo microscópico.[8]​ Tras ello, el sacerdote católico inglés John Needham defendió el supuesto de la abiogénesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and decomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749) realizando un experimento en el que calentó un caldo mixto de pollo y maíz en un frasco de boca ancha y en el que aún aparecieron microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho. Contra esto, en 1768 Lazzaro Spallanzani probó que los microorganismos estaban presentes en el aire y se podían eliminar mediante el hervido.

Darwin, pensando en estos antecedentes, y dado que los evolucionistas defendían el materialismo, y en última instancia esto suponía que de la propia naturaleza de la materia debía surgir la vida, fue excesivamente cauteloso a la hora de proponer un paso entre la materia inorgánica y la vida, hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel llegó a decir:

Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie, no es consistente, y pienso que tampoco es demasiado sincero
Haecklel, 1892

Finalmente, doce años tras la publicación de El origen de las especies, Darwin escribe una célebre carta el 1 de febrero de 1871 a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara:[9]

"«Se dice a menudo que hoy en día están presentes todas las condiciones para la producción de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiéramos concebir que en algún charquito cálido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfóricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etcétera, que un compuesto proteico se formara por medios químicos listo para sufrir cambios aún más complejos, al día de hoy ese tipo de materia sería instantáneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran.»

El mismo año de la publicación de El origen de las especies (1859), Louis Pasteur comienza a realizar los célebres experimentos que prueban la imposibilidad de la generación espontánea para cualquier organismo viviente, incluyendo los microorganismos. Desde tiempos de Lamarck la generación espontánea estaba asociada en Francia no solo con el pensamiento evolucionista, sino con el radicalismo político y el laicismo. La Iglesia católica y el conservadurismo político se posicionaban en contra de la teoría de generación espontánea. Consciente de las implicaciones de sus experimentos, Pasteur afirma en una disertación en 1864 en la Universidad de la Sorbona:

Qué victoria sería para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la materia se autoorganiza, que promueve la vida por sí misma [...] Si admitimos la idea de la generación espontánea, no sería sorprendente asumir que los seres vivos "se transforman a sí mismos y escalan de peldaño en peldaño, por ejemplo, desde insectos tras 10 000 años y sin duda a monos y el hombre tras 100 000 años.

Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto, que durante un tiempo el debate se desplazó de la comunidad científica. El propio Huxley, amigo y firme partidario de Darwin, rechazó la posibilidad de que la materia orgánica surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada "Biogénesis y abiogénesis", en la que acuñó este último término haciéndolo sinónimo de generación espontánea. Comienza a popularizarse por ello la idea de la eternidad de la vida, sostenida entre otros por el químico William Thierry Preyer. Más tarde Oparin diría que ésta sería la última formulación de la doctrina conocida como vitalismo, que sostiene que la materia viva posee una cualidad esencial llamada "fuerza vital" que la distingue de la materia inanimada.

Para salvar la cuestión, algunos científicos comienzan a apoyar la teoría de la panspermia, publicada por Richter en 1865, en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio. Hermann von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la Tierra en meteoritos. Curiosamente, este punto de vista también fue adoptado por opositores de la evolución, como Lord Kelvin.

Aún encontramos en estos años científicos que afirman haber presenciado hechos de generación espontánea, como el parasitólogo Henry Charlton Bastian, quien sin embargo afirma que detrás de estos fenómenos no había ninguna comunicación de "fuerza vital", sino solo la arquebiosis, otro término similar a la abiogénesis. El propio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de la validez de los experimentos de Bastian, aun cuando se muestra partidario de la arquebiosis.

Archivo:Aleksandr Oparin and Andrei Kursanov in enzymology laboratory 1938b.jpg
Aleksandr Oparin (derecha) en el laboratorio.

De Pasteur a Oparin y Haldane

En 1828 Friedrich Wöhler realiza la síntesis de la urea, la primera sustancia química presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio. Esto refutaba la afirmación que Berzelius había hecho el año anterior, quien escribió:

El arte no puede combinar los elementos de la materia inorgánica en la forma en que lo hace la naturaleza viviente

Aunque Wöhler fue aclamado como un paladín contra la doctrina del vitalismo, lo cierto es que nunca presentó su descubrimiento de esta manera y tampoco se preocupó del alcance de sus implicaciones en el terreno de la biología fundamental. Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el protoplasma es el componente fisicoquímico básico de la vida, y Thomas Graham la caracteriza como un coloide de proteínas, se entiende, como escribe Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde las propiedades físicas y químicas de las moléculas que lo componen.

A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la síntesis de todos los componentes orgánicos de la célula con químicos como Adolph Strecker (alanina), Aleksandr Bútlerov (azúcares) y Dmitri Mendeléyev (ácidos grasos). A finales de este siglo, la síntesis de biomoléculas había avanzado bastante utilizando gases y descargas eléctricas. Sin embargo, ninguno de estos químicos, al igual que Wöhler, se preocupó en exceso de las implicaciones de sus trabajos en la cuestión del origen de la vida.

Mientras tanto, del lado de los teóricos de la biología fundamental va ganando aceptación la idea de que la vida surgió de una transformación gradual de la materia inorgánica, si bien las teorías que se presentan no son muy aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas. Todas ellas tienen en común que consideran que el primer organismo debió ser autótrofo. Al descubrirse el fenómeno de la catálisis química de las enzimas, empieza a aparecer la hipótesis de que alguna de estas moléculas podría estar viva y representaría estados primordiales de la evolución. En 1917 Felix D'Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se identificó como bacteriófagos, y la propone como una de estas entidades primordiales. Entre 1914 y 1917 Leonard Troland propone que el primer organismo vivo debió de ser una enzima autorreplicante, lo que constituye el primer precedente teórico del mundo de ARN. Incluso la llega a denominar como "enzima genética". No mucho después, Hermann Joseph Muller, un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel, Morgan, corrige a Troland y afirma que esta enzima autorreplicante debió ser un gen o conjunto de genes, y que debían de ser autótrofos.

Sin embargo, dada la complejidad de los mecanismos de nutrición autótrofa actuales, varios autores, como Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey, ambos en 1924, comienzan a proponer un origen heterótrofo de la vida. Harvey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales, siendo ésta la primera propuesta de este tipo.

El mismo año, Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra,[10][11]​ Asumiendo que el primer ser vivo debió ser heterótrofo, se hacía necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios, procedentes o bien del espacio o bien de algún tipo de síntesis inorgánica natural. Sin embargo, en ningún momento asumió ningún tipo de atmósfera anóxica primitiva.

 
John Burdon Sanderson Haldane, marxista militante y coincidente en el tiempo con el soviético Aleksandr Oparin como proponente de un mecanismo heterotrófico para el origen de la vida.

También ese mismo año J.B.S. Haldane sugirió que los océanos prebióticos de la Tierra, muy diferentes a los actuales, habrían formado una «sopa caliente diluida» en la cual se podrían haber formado los compuestos orgánicos constituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de oxígeno, influido por los experimentos de Edward Charles Cyril Baly, que había sintentizado azúcares mediante una disolución acuosa de dióxido de carbono y radiación ultravioleta. Esta idea se llamó biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de moléculas autorreplicantes pero no vivas.[12]​ Familiarizado con los trabajos de D'Herelle, propone que los virus fueron el paso intermedio entre la sopa prebiótica y la vida. Posteriormente, en la edición en ruso de 1936 de El origen de la vida, Oparin también adoptaría el punto de vista de una atmósfera original altamente reductora, en parte debido al conocimiento de la composición atmosférica de Júpiter, y en parte por las observaciones de Vladímir Vernadski de que el oxígeno procedía de la actividad biológica.

Oparin era un evolucionista convencido, y por ello estableció una secuencia de acontecimientos por la que estas primeras sustancias orgánicas se transformaban gradualmente mediante selección natural hasta formar un organismo vivo. Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de una localización varios sustratos que actuaban conjuntamente formando un metabolismo, evitando la dilución. Oparin fue un firme partidario, y tal vez el primer postulante de la idea de "metabolismo primero" en el origen de la vida. Y por ello propuso que los coacervados eran las estructuras químicas más idóneas para ello. Sin embargo, posteriormente, dadas las evidencias experimentales que se acumularon rechazando esta posibilidad, se arrepentiría de esta idea afirmando que si pudiera volver atrás, investigaría en los liposomas.

Inicio de la química prebiótica

 
Stanley Miller junto a su experimento en 1999.

La segunda guerra mundial marcó un intervalo en la comprobación experimental de las hipótesis de Haldane y Oparin. Sin embargo, solo tres años después de la victoria aliada, se realizan los primeros experimentos a cargo de Melvin Calvin, descubridor del ciclo de Calvin, intentando simular las condiciones existentes en la tierra primigenia utilizando una fuente de radiación de alta energía, obteniendo un éxito muy discreto.

En estas fechas, Harold Urey se trasladó a la Universidad de Chicago, y ya estaba convencido de que la atmósfera primitiva era altamente reductora, y finalmente impartió un seminario en 1951 en el que propuso que la condición reductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida. Ese mismo año llegó a la universidad Stanley Miller, quien cuando aún era estudiante de licenciatura, inmediatamente propuso que sería interesante simular esas condiciones de la tierra primitiva para comprobar si era posible la síntesis de compuestos orgánicos. Ambos estaban familiarizados con las teorías de Oparin, pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie hubiera realizado experimentos con éxito basados en sus ideas.

Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que se pensaba que habían existido en el sistema océano-atmósfera después de que la Tierra completara su acreción a partir de la nebulosa solar primordial. El experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases (metano, amoníaco e hidrógeno) y agua, a la que se le aplicaban descargas eléctricas para simular las fuentes de energía presentes en la atmósfera a partir de rayos y descargas coronales.

Las reacciones tenían lugar en un aparato con varios depósitos esterilizados de vidrio comunicados mediante conductos. Uno de ellos, de forma esférica (balón), estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba calor para producir evaporación. El vapor, era conducido a otra cámara de vidrio esférica con la mezcla de gases a una presión máxima de 1,5 bares. En esa cámara, un par de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de corta duración y elevada frecuencia con un voltaje de 60.000 voltios. Los productos de esta cámara se condensaban y reintroducían en el balón de evaporación.

Tras dos semanas de operación encontraron que entre 10 y 15% del carbono había formado compuestos orgánicos, 2% de ellos aminoácidos en forma de mezcla racémica, siendo el más abundante la glicina. También registraron la presencia de azúcares. Stanley Miller continuó toda su vida con estos experimentos, consiguiendo éxito en los más variados supuestos de la composición de la atmósfera primitiva, incluidos los que actualmente se piensa que existieron. En 2007, una revisión de los materiales originales del experimento sellados y preservados, comprobó la presencia de más de 20 aminoácidos distintos que Urey y Miller no pudieron detectar.

La síntesis prebiótica y la estructura del ADN

La publicación de Stanley Miller en 1953 apareció tan solo tres semanas después de que Francis Crick y James Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN. Este descubrimiento marcaría completamente los posteriores trabajos y teorías sobre el origen de la vida.

Una excepción fue Sidney Fox, quien no abordó en sus experimentos los ácidos nucleicos. Uno de los problemas que achacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenían biomoléculas sencillas, no se encontraban los biopolímeros que están presentes en todos los organismos vivos. Fox dirigió una serie de experimentos a finales de los años 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existían en las proximidades de los volcanes y fuentes hidrotermales. Mediante un proceso que denominó "copolimerización térmica de aminoácidos" obtuvo distintos polipéptidos que recordaban a las proteínas, los proteinoides, que bajo determinadas circunstancias se agregaban formando microesferas, que exhibían ciertos comportamientos semejantes a las células, y por ello propuso que este tipo de estructuras podrían ser las antecesoras de la organización celular.

Por el contrario, Joan Oró intentó hacer confluir los avances en la química prebiótica con la creciente importancia de los estudios sobre el ADN, en especial, de la polinucleótido fosforilasa, enzima capaz de polimerizar ácido ribonucleico sin ningún molde, que su compatriota Severo Ochoa acababa de aislar en 1955. En la Navidad de 1959 consiguió sintentizar adenina en condiciones que se suponía que existían en la tierra primitiva. Se obtuvieron cantidades significativas de esta sustancia calentando una disolución de cianuro de hidrógeno y amoniaco en agua durante varios días a temperatura moderada (27 °C - 100 °C). Según aparece en su publicación original, se considera que estos materiales son abundantes en el sistema solar.

Pronto estos estudios generaron un gran debate en el contexto de la guerra fría. Hermann Joseph Muller reactualizó su teoría original sobre la naturaleza primordial de los genes en la vida. En 1961 publica un artículo titulado "Ácido nucleico genético: el material clave en el origen de la vida" en el que afirma:

.. sería de esperar que al final, poco antes de la aparición de la vida, el mismísimo océano acabó siendo, en la vívida fraseología de Haldane, un gigantesco sopero ... echémosle una cadena de nucleótidos y finalmente acabará dando descendencia.[...] Sólo el material genético, de entre todos los materiales naturales, posee facultades, y por tanto es legítimo llamarle un material viviente, para ser considerado el representante actual de la primera forma de vida.

Para Muller, la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz de autorreplicarse. Esta es la formulación dura de las posteriores teorías clasificadas como de "genes primero".

El mismo año, y al respecto de la polinucleótido fosforilasa, Oparin contestaría a Muller admitiendo un papel esencial de los ácidos nucleicos en el origen de la vida, pero afirmando que la síntesis de proteínas era el resultado de una "evolución prebiótica" entre los polipéptidos primordiales y los ácidos nucleicos, tachando de reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolución dentro de un "flujo metabólico". Este tipo de propuestas serían clasificadas posteriormente como teorías de "metabolismo primero".

Condiciones iniciales

El conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teoría geoquímica en el estudio de las rocas antiguas y se efectúan simulaciones de laboratorio por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y moléculas esenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioquímica, así como su estado redox en las distintas localizaciones.[13]​ Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Según las evidencias, aunque están sujetas a controversia, la vida debió aparecer tras el enfriamiento del planeta que siguió al bombardeo intenso tardío, hace unos 4000 millones de años. Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un único organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones «fortuitas» de formas de vida tras las que solo sobrevivió una, o si bien esas formas de vida aún sobreviven tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.[13]

Evidencias de la antigüedad de la vida

Una de las formas de verificar la actividad biológica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares: la capacidad de favorecer ciertos isótopos de un mismo elemento en sus procesos. Esto ocurre, por ejemplo, en la fotosíntesis en la que se incorpora CO2 de diversas fuentes para transformarlo en moléculas orgánicas. Existen dos isótopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmósfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biológico, este prefiere el isótopo más ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro isótopo.[14]

La prueba de una aparición temprana de la vida viene del cinturón supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentración de δ13C elemental de aproximadamente −5,5, lo que debido a que en ambiente biótico se suele preferir el isótopo más ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una δ13C de entre −20 y −30. Estas «firmas» isotópicas se preservan en los sedimentos, Mojzis[15]​ ha usado esta técnica para sugerir que la vida ya existió en el planeta hace 3850 millones de años. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolución de la vida está determinada por la tasa de agua recirculante a través de las fumarolas submarinas centrooceánicas. La recirculación completa lleva 10 millones de años, por ello cualquier compuesto orgánico producido por entonces podría ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 °C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un heterótrofo primitivo de ADN/proteínas hasta la generación de un genoma de 7000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido solo 7 millones de años.[16]

Lagunas hidrotermales fluctuantes en islas volcánicas o proto-continentes

Las células contienen concentraciones potasio, fosfato y metales de transición mucho más altas que las existentes en océanos, lagos o ríos, ya sean estos actuales o primitivos (reconstruidos). De este modo, es más parsimonioso considerar que las primeras células se originaron en ambientes con concentraciones químicas similares a las halladas en los citoplasmas.[17]​ Armid Munkidjanian y colaboradores piensan que los ambientes marinos no suministraron el balance iónico y la composición universalmente conocida en las células, así como también los iones requeridos por proteínas esenciales y ribozimas encontradas en todos los organismos vivos, especialmente con respecto la relación K+/Na+ y las concentraciones de Mn2+, Zn2+ y fosfatos.[17]​ El único ambiente conocido que presenta las condiciones adecuadas en la Tierra, está representado por las lagunas hidrotermales terrestres alimentados por fumarolas.[18]​ Los depósitos minerales en estos ambientes, que se encontraban bajo una atmósfera anóxica (como la hallada en el pasado remoto), pudieron tener un pH adecuado, como contraposición a las lagunas hidrotermales actuales en una atmósfera oxigenada. Estas lagunas contendrían precipitados de minerales de sulfuro que bloquea la radiación UV dañina. Tendrían también ciclos de humedad/aridez que concentran sus soluciones de sustratos para concentraciones susceptibles a formaciones espontáneas de polímeros de ácidos nucleicos, y un suministro continuo de moléculas orgánicas generadas abióticamente, ambas por reacciones químicas en ambientes hidrotermales, así como también por exposición a rayos UV durante el transporte de fumarolas a lagunas adyacentes. Sus ambientes pre-bióticos hipotetizados son similares a los ambientes de chimeneas hidrotermales de las profundidades oceánicas también hipotéticos, pero agregan componentes adicionales que ayudan a explicar peculiaridades encontradas en reconstrucciones del Último Ancestro Común Universal (LUCA, por sus siglas en inglés, Last Universal Common Ancestor) de todos los organismos vivientes.[17]

Bruce Damer y David Deamer llegaron a la conclusión de que las membranas de las células no pueden ser formadas en agua de mar, y por lo tanto deben haberse originado en agua dulce. Antes de la formación de los continentes, la única porción de tierra no cubierta por agua, pudieron ser islas volcánicas, donde la lluvia forma lagunas en las que los lípidos pudieron constituir los primeros estadios de membranas celulares. Este predecesor de las células verdaderas se asume que habría tenido un comportamiento más parecido a superorganismos que a estructuras individuales, en los que la transmisión de macromoléculas entre proto-células habría sido común. Según los autores, estas células podrían haber evolucionado gradualmente para adaptarse a ambientes más salados y entrar en el océano.[19]

Colín-García y colaboradores (2016) discuten las ventajas y desventajas de las fumarolas hidrotermales como ambientes primitivos.[18][20]​ Ellos mencionan las reacciones exergónicas, en las cuales los sistemas pueden tener una fuente de energía libre que promueve las reacciones químicas, adicionalmente a su alta diversidad mineralógica la cual implica la introducción de importantes gradientes químicos, favoreciendo así la interacción entre electrones donantes y receptores. Estos autores también resumen una serie de experimentos propuestos para comprobar el rol de las fumarolas hidrotermales en la sintensis prebiótica.[20]

Evidencia de vida temprana en las fuentes hidrotermales más antiguas de la Tierra

El hallazgo de restos de microorganismos en rocas sedimentarias ferruginosas del cinturón de Nuvvuagittuq en Quebec, Canadá, de entre 3700 y 4280 millones de años, ha proporcionado la evidencia directa de una de las formas de vida más antiguas de la Tierra.[1]​ Los investigadores interpretan, basándose en evidencias químicas y morfológicas, que se trata de restos de bacterias filamentosas que metabolizan el hierro, y por lo tanto representan las formas de vida más antiguas reconocidas en la Tierra. Estas rocas sedimentarias, que se encuentran entre las más antiguas conocidas, probablemente formaban parte de un sistema de ventilación hidrotermal rico en hierro que proporcionaba un hábitat para las primeras formas de vida de la Tierra. Las estructuras halladas en estas rocas se presentan como filamentos diminutos y tubos, compuestos de hematita, con morfologías similares a las ramificaciones características de las bacterias oxidantes de hierro que se encuentran cerca de fuentes hidrotermales actuales. Éstas se hallaron junto a grafito y minerales de apatita y carbonatos, en estructuras esféricas que en rocas jóvenes suelen contener restos de seres vivos. Se piensa que la hematita se formó cuando las bacterias que oxidan el hierro fueron fosilizadas en la roca. El hallazgo resulta valioso debido a que hasta el momento no se había confirmado el hallazgo de microfósiles más antiguos que 3500 millones de años, y por ello el conocimiento del tema estaba basado en evidencias indirectas tales como huellas químicas y la composición isotópica del material carbonoso. Los autores rechazan el origen no biogénico de estas estructuras, mediante estiramientos metamórficos o procesos diagenéticos, tales como reacciones de precipitación y autoensamblaje durante el enterramiento de los sedimentos. Sin embargo, ningún mecanismo puede permitir el crecimiento de múltiples tubos a partir de un solo nódulo de hematita durante reacciones metamórficas, junto con la formación de filamentos internos, además de su estrecha asociación espacial con carbonato y carbono grafítico.

Composición de la atmósfera, los océanos y la corteza terrestre en el eón Hadeico

La acreción y formación de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algún momento hace 4500 a 4600 millones de años, según diferentes métodos radiométricos.[21]​ La diferenciación del manto terrestre, a partir de análisis de la serie samario-neodimio en rocas de Isua, Groenlandia, pudo haber sido bastante veloz, tal vez en menos de 100 millones de años.[22]​ Posteriores estudios confirman esta formación temprana de las capas de silicatos terrestres.[23]

Se ha sugerido que los océanos podrían haber aparecido en el eón Hadeico tan pronto como 200 millones de años después de la formación de la Tierra,[24]​ en un ambiente caliente (100 °C) y reductor y con un pH inicial de 5,8 que subió rápidamente hacia la neutralidad. Esta idea ha sido apoyada por Wilde[25]​ quien elevó la datación de los cristales de zircón encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer, en Australia occidental, del que previamente se pensaba que era de 4100-4200 millones de años a 4402 millones de años. Otros estudios realizados más recientemente en el cinturón de basalto de Nuvvuagittuq, al norte de Quebec, empleando neodimio-142 confirman, estudiando rocas del tipo falsa anfibolita (cummingtonita-anfibolita), la existencia muy temprana de una corteza, con una datación de 4360 millones de años.[26]​ Esto significa que los océanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de años tras la formación de la Tierra. A pesar de esto, el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida. Se habrían dado frecuentes colisiones con grandes objetos cósmicos, incluso de más de 500 kilómetros de diámetro, suficientes para vaporizar el océano durante meses tras el impacto, lo que formaría nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevándose a elevadas altitudes que cubrirían todo el planeta. Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzaría a disminuir, pero la base de la nube continuaría aun estando elevada probablemente durante los siguientes mil años, tras lo cual comenzaría a llover a una altitud más baja. Durante 2000 años las lluvias consumirían lentamente las nubes, devolviendo los océanos a su profundidad original solo 3000 años tras el impacto.[27]​ El posible bombardeo intenso tardío provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes, que acribillaron la Luna y otros planetas interiores (Mercurio, Marte y, posiblemente, la Tierra y Venus) hace 3800 a 4100 millones de años probablemente habrían esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo.

Biogénesis en ambiente cálido contra frío

Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impedirían el establecimiento de protoorganismos autorreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson[28]​ muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiogénesis pudo haber sucedido hace 4000 y 4200 millones de años, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiogénesis solo podría haber ocurrido hace 3700 o 4000 millones de años.

Otros trabajos de investigación sugieren un comienzo de la vida más frío. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelación para su síntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullición.[29]​ Basándose en estas investigaciones sugirió que el origen de la vida implicaría condiciones de congelación y meteoritos impactando.[30]

Un artículo de la publicación Discover Magazine señala hacia la investigación de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminoácidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dejó amoníaco y cianuro en el hielo antártico entre 1972 y 1997,[31]​ así como a la investigación llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formación de moléculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelación utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que guía la formación de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN crecía, los nuevos nucleótidos se iban adhiriendo al molde.[32]​ La explicación dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelación eutéctica. A medida que se forman cristales de hielo, este permanece puro: solo las moléculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiñadas en bolsillos microscópicos de líquido entre el hielo, y es esta concentración lo que hace que las moléculas choquen entre sí con más frecuencia.[33]

Modelos hipotéticos del origen de la vida

Hipótesis de Eigen

A principios de los años 1970 se organizó una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de científicos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebiótica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicación y entre el caos molecular en una sopa prebiótica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples.

En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de información (posiblemente ARN) produce una enzima, que cataliza la formación de otro sistema de información en secuencia hasta que el producto del último ayuda a la formación del primer sistema de información. Con un tratamiento matemático, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a través de selección natural entraron en una forma de evolución darwiniana. Un impulso a la teoría del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones químicas.

Hipótesis de Wächstershäuser

 
Fumarolas negras. Algunas teorías afirman que la vida surgió en las proximidades de algún tipo de fuente hidrotermal submarina.

Otra posible respuesta a este misterio de la polimerización fue propuesta por Günter Wächtershäuser en 1980, en su teoría del hierro-sulfuro. En esta teoría, postuló la evolución de las rutas (bio) químicas como el fundamento de la evolución de la vida. Incluso presentó un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioquímica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la síntesis de «ladrillos orgánicos» a partir de componentes gaseosos simples.

Al contrario que los experimentos clásicos de Miller, que dependían de fuentes externas de energía (como relámpagos simulados o radiación UV), los «sistemas de Wächstershäuser» vienen con una fuente de energía incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita. La energía liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metálicos, no solo estaba disponible para la síntesis de moléculas orgánicas, sino también para la formación de oligómeros y polímeros. Se lanza por ello la hipótesis de que tales sistemas podrían ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalíticos de entidades autorreplicantes metabólicamente activas que serían los precursores de las actuales formas de vida.

El experimento tal y como fue llevado a cabo rindió una producción relativamente pequeña de dipéptidos (de 0,4% a 12,5%) y una producción inferior de tripéptidos (0,003%) y los autores advirtieron que «bajo estas mismas condiciones los dipéptidos se hidrolizaban rápidamente.»[34]​ Otra crítica del resultado es que el experimento no incluía ninguna organomolécula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wächsterhäuser, 1998).

La más reciente modificación de la hipótesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.[35]​ De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas «chimeneas negras» en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansión del fondo oceánico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que están revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metálicos. Por tanto, estas estructuras resolverían varios puntos críticos de los sistemas de Wächstershäuser de una sola vez:

  1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las moléculas recién sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligómeros.
  2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer «zonas óptimas» de reacciones parciales, por ejemplo la síntesis de monómeros en las zonas más calientes, y la oligomerización en las zonas más frías.
  3. El flujo de agua hidrotermal a través de la estructura proporciona una fuente constante de «ladrillos» y energía (sulfuros metálicos recién precipitados).
  4. El modelo permite una sucesión de diferentes pasos de evolución celular (química prebiótica, síntesis de monómeros y oligómeros, síntesis de péptidos y proteínas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoproteínas y mundo de ADN) en una única estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo.
  5. La síntesis de lípidos como medio de «aislar» las células del medio ambiente no es necesaria hasta que básicamente estén todas las funciones celulares desarrolladas.

Este modelo sitúa al último antepasado común universal (LUCA, del inglés Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El último paso evolutivo sería la síntesis de una membrana lipídica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisición tardía de los lípidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lípidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (más los eucariotas) con una fisiología altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos.

Otro asunto sin resolver en la evolución química es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monómeros tienen la misma «rotación dominante» (los aminoácidos son levógiros y los ácidos nucleicos y azúcares son dextrógiros). La homoquiralidad es esencial para la formación de ribozimas funcionales (y probablemente también de proteínas). El origen de la homoquiralidad podría explicarse simplemente por una asimetría inicial por casualidad seguida de una descendencia común.

Los trabajos llevados a cabo en 2003 por científicos de Purdue identificaron el aminoácido serina como la probable raíz que provoca la homoquiralidad de las moléculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho moléculas que podrían todas ella ser dextrógiras o levógiras. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminoácidos que son capaces de formar enlaces débiles con los aminoácidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qué acabó siendo dominante la serina aún está sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestión de la transmisión quiral: el cómo las moléculas orgánicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetría.

Teoría de la playa radiactiva

Zachary Adam,[36]​ de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podrían haber concentrado partículas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computación publicados en Astrobiology[37]​ un depósito de tales materiales radiactivos podría haber mostrado la misma reacción nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, en Gabón. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energía para generar moléculas orgánicas, como aminoácidos y azúcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monacita radiactiva también libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, haciéndolos biológicamente accesibles. Así pues los aminoácidos, azúcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultáneamente, de acuerdo con Adam. Los actínidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos órgano-metálicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida.

John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del «crisol de la vida» en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que este fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectónica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orígenes estaba formada por muchas «microplacas», se darían condiciones favorables para este tipo de procesos.

Homoquiralidad

Algunos procesos de la evolución química deberían explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de que casi todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminoácidos levógiros, los azúcares ribosa y desoxirribosa de los ácidos nucleicos son dextrógiros, así como los fosfoglicéridos quirales. Se pueden sintetizar moléculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantiómeros, a la cual se le llama mezcla racémica. Clark sugirió que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminoácidos del meteorito Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces más frecuente que la forma D, y el ácido L-glutámico era 3 veces más prevalente que su contrapartida dextrógira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantiómeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegración beta provocaba la destrucción de la D-leucina en una mezcla racémica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgánicas del ambiente temprano de la tierra, podría haber sido la causa.[38]​ Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de concentración y ensamblaje de monómeros quirales en macromoléculas.[39]​ Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podría haber sido seleccionada favorablemente por la evolución.[40]​ Los trabajos con compuestos orgánicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una característica de la síntesis abiogénica, puesto que los aminoácidos actuales son levógiros, mientras que los azúcares son predominantemente dextrógiros.[41]

Un trabajo llevado a cabo en 2003 por científicos de Purdue identificaron el aminoácido serina como la probable raíz causal de la homoquiralidad de las moléculas orgánicas.[42]​ La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminoácidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho moléculas que deben ser todas o bien dextrógiras o levógiras. Esta propiedad contrasta con otros aminoácidos que son capaces de formar enlaces débiles con los aminoácidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qué la serina levógira acabó siendo la dominante aún permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestión de la transmisión quiral: cómo las moléculas orgánicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetría ha sido establecida.

Modelos «primero los ácidos nucleicos»: el mundo de ARN

 
ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha.

La hipótesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en 1980.[43]​ Sugiere que las moléculas relativamente cortas de ARN se podrían haber formado espontáneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicación continua. Es difícil de calibrar la probabilidad de esta formación. Se han expuesto algunas hipótesis de cómo pudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontáneamente a partir de proteinoides (moléculas similares a proteínas que se producen cuando se calientan soluciones de aminoácidos). Cuando están presentes a la concentración correcta en solución acuosa, forman microesferas que, según se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana.[44]

Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones químicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas piríticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (véase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar información y catalizar reacciones químicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresión y mantenimiento de la información genética (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad de su síntesis química o al menos de los componentes de la molécula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio moléculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.[45]​ Debido a que el ARN puede realizar las tareas del ADN y las enzimas, se cree que alguna vez fue capaz de sustentar formas de vida independientes. Algunos virus utilizan ARN como material genético, en lugar de ADN. Además, aunque no se encontraron nucleótidos ​​en el experimento de Urey-Miller, su formación en condiciones prebióticas se informó en 2009. La base conocida como adenina es simplemente un pentámero de cianuro de hidrógeno. Los experimentos con ribozimas básicas, como el ARN del bacteriófago Qβ, han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes simples pueden resistir incluso fuertes presiones selectivas (por ejemplo, terminadores de cadena de quiralidad opuesta).

Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hipótesis es la de que un tipo diferente de ácido nucleico nombrado pre-ARN, como los ácidos nucleicos peptídicos (ANP) o los ácidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como moléculas autorreplicativas para ser reemplazadas por el ARN solo después.[46][47]

Aún quedan algunos problemas con la hipótesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiación ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucleótidos y la carencia de fosfato disponible en solución requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrólisis). Recientes experimentos también sugieren que las estimaciones originales del tamaño de una molécula de ARN capaz de autorreplicación eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas más modernas de la teoría del mundo de ARN proponen que una simple molécula era capaz de autorreplicación (que otro «mundo» por tanto evolucionó con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hipótesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de éstas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hipótesis.[cita requerida]

Acervo genético primordial

 
Ribozima.

Se ha sugerido que las hipotéticas moléculas autorreplicantes del mundo de ARN estuvieron conformadas por los elementos genómicos o secuencias de las células como los ribosomas, ribozimas, intrones, retrones, transposones, plásmidos, exones, enzimas, etc a la par de los virus, viroides, virusoides y virus satélite. Estas moléculas o entidades acelulares se les conoce comúnmente coml "replicadores" o "replicones". El conjunto de replicones o elementos genéticos que pudo conformar el mundo de ARN y sus transiciones se le llama el "acervo genético primordial".[48][49][50][51]​ Los virus, viroides, virusoides y virus satélite son agentes infecciosos acelulares que no son considerados seres vivos porque no cumplen muchas de las funciones que definen la vida. Se han relacionado con la evolución de los organismos celulares, ya que su simplicidad y estrategias de replicación diferentes pueden considerarse claves para entender la transición entre células y moléculas orgánicas. Según análisis de las proteínas virales y las estrategias de replicación de los virus, estos se originaron realmente antes que el último antepasado común universal (LUCA).[48]​ Theodor Diener propone que los viroides y virusoides (agentes subvirales compuestos por ARN sin proteínas y lípidos), en función de sus propiedades características, los viroides y virusoides son "reliquias vivas" más plausibles del mundo de ARN que los intrones u otros ARN que hasta entonces se consideraban como posibles modelos[52]​ debido a que presentan características primordiales como la actividad catalítica, replicación prospensa a errores, estructura circular del ARN que asegura una replicación completa sin etiquetas genómicas, falta de codificación de proteínas y transcripción de ADN, replicación mediada por ribozimas, la huella digital del mundo de ARN.[53]​ Esto sostiene que dichas características pudieron haber estado presentes en las primeras moléculas autorreplicantes del mundo de ARN.

 
Esquema de las transiciones del mundo de ARN, indicando el origen de los diferentes tipos de virus y algunos elementos genómicos.

En base a estos descubrimientos Eugene Koonin (2006, 2014, 2020) y Patrick Forterre (2005, 2006) proponen que los virus, viroides y virus satélite pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN junto con los otros replicadores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha propuesto que los viroides, virusoides junto con los ribozimas e intrones del grupo I fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas y no transcriben ADN, estos replicadores al haberse unido con proteínas, darían paso al mundo de ARN + proteínas donde comenzaría la codificación de proteínas sin transcripción de ADN y surgirían los virus de ARN, satélites de ARN y la ARN polimerasa dependiente de ARN que codifican proteínas sin transcripción de ADN, posteriormente estos precederían a los retroelementos como los intrones del grupo II, retrones, exones, la transcriptasa inversa y elementos de ARN dependientes de ADN como los ribosomas, las ARN polimerasas dependientes de ADN, dando paso al mundo de retrotranscripción y el comienzo de la transcripción de ADN, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por último se originarían las ADN polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN, los cromosomas, transposones, plásmidos, repeticiones en tándem, etc. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes.[48][50][51][49][54][55][56]​ Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.[57]​ El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. Sin embargo el origen de los virus y satélites todavía es materia de debate y para otros autores los virus pudieron originarse en los protobiontes y no en el mundo de ARN.[48]

Modelos «primero el metabolismo»: el mundo de hierro-sulfuro y otros

 
Chimeneas de Tynagh (círculos oscuros) junto con burbujas. Según una teoría[58]​ los lugares donde surgió el metabolismo podrían ser semejantes a estas formaciones.

Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicación de un «replicón egoísta» y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicación del ARN y el ADN. Una de las más tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la noción de Alexander Oparin de primitivas vesículas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes más recientes de los años 1980 y 1990 incluyen la teoría del mundo de hierro-sulfuro de Günter Wächtershäuser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la química de los tioésteres.

Entre algunos modelos más abstractos y teóricos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemático presentado por Freeman Dyson a principios de los años 1980 y la noción de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalíticos, discutidos ya avanzada la década. Sin embargo, la idea de que un ciclo metabólico cerrado, como el ciclo reductor del ácido cítrico propuesto por Günter Wächstershäuser, pudo formarse espontáneamente, aún permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un líder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas décadas, hay razones para creer que la afirmación permanecerá así. En un artículo titulado Self-Organizing Biochemichal Cycles,[59]​ Orgel resume su análisis de la propuesta estipulando que «por ahora no existe razón para esperar que ciclos de múltiples pasos como el ciclo reductor del ácido cítrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algún otro mineral». Es posible que otro tipo de ruta metabólica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del ácido cítrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vías reconocidas de fijación de dióxido de carbono en la naturaleza) podría ser más compatible con la idea de autoorganización en una superficie de sulfuro metálico. La enzima clave de esta vía, monóxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y níquel en sus centros de reacción y cataliza la formación de acetil-CoA (que podría ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un único paso.

Modelos híbridos

Una creciente comprensión de los fallos de los modelos que consideran puramente «primero los ácidos nucleicos» o «primero el metabolismo» está llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basándose en la implausibilidad logística del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperación entre el ARN, los primitivos péptidos y lípidos cuya secuencia sería como sigue: la materia orgánica generada mediante síntesis abiótica en los océanos primitivos se separaría en fases por densidad y solubilidad. La síntesis de monómeros complejos y también de polímeros tendría lugar en superficies hidrofílicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como aéreo. La replicación y la traducción encontrarían su lugar idóneo en la interfase de elementos emulsificados de carácter hidrofóbico. Los primeros ácidos nucleicos codificarían preferentemente arginina. Estos péptidos enriquecidos en arginina servirían para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energía. Esto haría que los péptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los ácidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendrían cerca de las interfases lipídicas.[60]

Autoorganización y replicación

Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganización y autorreplicación son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de moléculas abióticas que exhiben estas características en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formación de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganización de reacciones redox autocontenidas son los atributos más conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgánica con estos atributos podrían estar entre los atributos más probables del antepasado común de todos los seres vivos.[61]

Formación y organización de los protobiontes

 
Representación hipotética de un protobionte.

La compartimentación fue importante para el origen de la vida. Las membranas forman compartimientos cerrados que están separados del ambiente externo, proporcionando así al protobionte espacios acuosos funcionalmente especializados. Como la bicapa lipídica de las membranas es impermeable a la mayoría de las moléculas hidrófilas (disueltas en agua), las células tienen sistemas de transporte de membranas que logran la importación de moléculas nutritivas así como la exportación de desechos. Es muy difícil construir protobiontes a partir de ensamblajes moleculares. Un paso importante en este desafío es el logro de la dinámica de las vesículas que son relevantes para las funciones celulares, como el tráfico de membranas y la autorreproducción, utilizando moléculas anfifílicas. En la Tierra primitiva, numerosas reacciones químicas de compuestos orgánicos produjeron los ingredientes de la vida. De estas sustancias, las moléculas anfifílicas podrían ser el primer jugador en la evolución del ensamblaje molecular a la vida celular. Un paso de la vesícula a protobionte podría ser el desarrollo de vesículas autorreproductoras junto con el sistema metabólico.[62][63]

Los protobiontes fueron estructuras lípidicas formadas por una sola membrana, de tamaño nanómetrico, probablemente hayan tenido características vitales como reproducción asexual y capacidades metabólicas. Al principio pudieron haber tenido un aspecto similar a los virus de envoltura vírica que generalmente poseen una sola membrana lípidica. La complejidad de los protobiontes ha sido cuestionada, pero se han propuesto dos tipos de complejidad: el primer modelo postula que estuvieron compuestos por ribosomas y ARN y que el ADN, los genomas y los cromosomas se desarrollaron posteriormente,[64]​ sin embargo este modelo ha sido descartado por algunos científicos dado que estos protobiontes podrían degradarse fácilmente en condiciones de alta temperatura, especialmente los relojes moleculares sugieren que la vida comenzó en el Hádico. El segundo modelo sugiere que los protobiontes ya habrían estado compuestos por genomas, cromosomas y ribosomas, por lo que estos componentes ya se habrían originado en el caldo primigenio o el acervo genético primordial. Fueron evolucionando a células al unirse más liposomas o vesículas cercanas sobre su única membrana lo cual llevó al desarrollo de una estructura más compleja que les premitiese proteger sus cromosomas, genomas y ribosomas. Al pasar esta etapa los protobiontes dieron origen al último antepasado común universal al desarrollar las características universales de las células como citoplasma, citoesqueleto, membrana plasmática y pared celular.[65]​ El último antepasado común universal (LUCA) fue un organismo procariota osmótrofo que posteriormente originaria al linaje bacteriano y al linaje arqueo-eucarionte.

Modelos de formación

Cuando los fosfolípidos se colocan en agua, las moléculas se organizan espontáneamente de manera que las colas quedan protegidas por el agua, lo que da como resultado la formación de estructuras de membrana como bicapas, vesículas y micelas. En las células modernas, las vesículas participan en el metabolismo, el transporte, el control de la flotabilidad y el almacenamiento de enzimas. También pueden actuar como cámaras de reacción química natural. Una vesícula o micela típica en solución acuosa forma un agregado con las regiones de "cabeza" hidrófila en contacto con el solvente circundante, secuestrando el hidrófobo de cola única en el centro de la micela. Esta fase es causada por el comportamiento de empaquetamiento de los lípidos de una sola cola en una bicapa. Aunque el proceso de autoensamblaje protobionte que forma espontáneamente vesículas y micelas de monocapa lipídica en la naturaleza se asemeja a los tipos de vesículas o protobiontes primordiales que podrían haber existido al comienzo de la evolución, no son tan sofisticadas como las membranas bicapa de los organismos vivos de hoy.[66][67]

Sin embargo, en lugar de estar compuestas por fosfolípidos, las primeras membranas pueden haberse formado a partir de monocapas o bicapas de ácidos grasos, que pueden haberse formado más fácilmente en un entorno prebiótico. Los ácidos grasos se han sintetizado en laboratorios bajo una variedad de condiciones prebióticas y se han encontrado en meteoritos, lo que sugiere su síntesis natural en la naturaleza.[68]

Las vesículas de ácido oleico representan buenos modelos de protobiontes de membrana que podrían haber existido en tiempos prebióticos.[69]

Las interacciones electrostáticas inducidas por péptidos hidrófobos cortos, cargados positivamente, que contienen 7 aminoácidos de longitud o menos, pueden unir ácidos nucleicos a la membrana de una vesícula, la membrana celular básica.[70][71]

Estanques geotermales y arcillas

Los científicos han sugerido que los protobiontes se originaron en respiraderos hidrotermales en las profundidades del mar. Un estudio de 2012 sugiere que las piscinas interiores de vapor geotérmico condensado y enfriado tienen las características ideales para la formación de protobiontes. La conclusión se basa principalmente en la química de las células modernas, donde el citoplasma es rico en iones de potasio, zinc, manganeso y fosfato, que no están muy extendidos en los ambientes marinos. Tales condiciones, argumentan los investigadores, se encuentran solo donde el fluido hidrotermal caliente trae los iones a la superficie, lugares como géiseres, ollas de barro, fumarolas y otras fuentes geotérmicas características. Dentro de estas cuencas humeantes y burbujeantes, el agua cargada de iones de zinc y manganeso podría haberse acumulado, enfriado y condensado en piscinas poco profundas.[72]

Otro estudio en la década de 1990 mostró que la arcilla de montmorillonita puede ayudar a crear cadenas de ARN de hasta 50 nucleótidos unidas espontáneamente en una sola molécula de ARN. Más tarde, en 2002, se descubrió que al agregar montmorillonita a una solución de micelas de ácidos grasos (esferas lipídicas), la arcilla aceleraba la tasa de formación de vesículas en 100 veces.[73]

Las investigaciones han demostrado que algunos minerales pueden catalizar la formación escalonada de colas de hidrocarburos de ácidos grasos a partir de gases de hidrógeno y monóxido de carbono, gases que pueden haber sido liberados por respiraderos hidrotermales o géiseres. Los ácidos grasos de diversas longitudes se liberan eventualmente en el agua circundante, pero la formación de vesículas requiere una mayor concentración de ácidos grasos, por lo que se sugiere que la formación de protobiontes comenzó en respiraderos hidrotermales terrestres como géiseres, ollas de barro, fumarolas y otras características geotérmicas donde el agua se evapora y concentra el soluto.[74][75]

Burbujas de montmorillonita

Otro grupo de investigadores sugiere que los protobiontes podrían haberse formado dentro de microcompartimientos de arcilla inorgánica, que pueden proporcionar un contenedor ideal para la síntesis y compartimentación de moléculas orgánicas complejas. Las burbujas con armadura de arcilla se forman naturalmente cuando las partículas de arcilla de montmorillonita se acumulan en la superficie exterior de las burbujas de aire bajo el agua. Esto crea una vesícula semipermeable a partir de materiales que están fácilmente disponibles en el medio ambiente. Los autores señalan que se sabe que la montmorillonita sirve como catalizador químico, lo que alienta a los lípidos a formar membranas y a los nucleótidos individuales a unirse en cadenas de ácidos nucleicos. Se puede imaginar una reproducción primitiva cuando las burbujas de arcilla estallan, liberando el producto ligado a la membrana lipídica al medio circundante.[76]

Gotas sin membrana

Otra forma de formar compartimentos primitivos que pueden conducir a la formación de un protobionte son las estructuras sin membrana de poliésteres que tienen la capacidad de albergar bioquímicos (proteínas y ácidos nucleicos) y anclar los conjuntos de lípidos a su alrededor.[77]

Protobiontes de Jeewanu

Los protobiontes de Jeewanu son partículas químicas sintéticas que poseen una estructura similar a una célula y parecen tener algunas propiedades funcionales de la vida. Sintetizado por primera vez en 1963 a partir de minerales simples y orgánicos básicos mientras se expone a la luz solar, todavía se informa que tiene algunas capacidades metabólicas, la presencia de membrana semipermeable, aminoácidos, fosfolípidos, carbohidratos y moléculas de ácidos nucleicos. Sin embargo, la naturaleza y las propiedades de Jeewanu quedan por aclarar.[78]

En un experimento de síntesis similar, una mezcla congelada de agua, metanol, amoníaco y monóxido de carbono se expuso a la radiación ultravioleta (UV). Esta combinación produjo grandes cantidades de material orgánico que se autoorganizó para formar glóbulos o vesículas cuando se sumergió en agua. El investigador consideró que estos glóbulos se asemejan a las membranas celulares que encierran y concentran la química de la vida, separando su interior del mundo exterior. Los glóbulos tenían entre 10 y 40 micrómetros (0,00039 a 0,00157 pulgadas), o aproximadamente el tamaño de los glóbulos rojos. Sorprendentemente, los glóbulos fluorescentes, o brillaba, cuando se expone a la luz ultravioleta. Absorber los rayos UV y convertirlos en luz visible de esta manera se consideró una forma posible de proporcionar energía a un protobionte. Si tales glóbulos jugaron un papel en el origen de la vida, la fluorescencia podría haber sido un precursor de la fotosíntesis primitiva. Dicha fluorescencia también proporciona el beneficio de actuar como filtro solar, difundiendo cualquier daño que de otra manera sería infligido por la radiación UV. Esta función protectora habría sido vital para la vida en la Tierra primitiva, ya que la capa de ozono, que bloquea los rayos ultravioleta más destructivos del sol, no se formó hasta que la vida fotosintética comenzó a producir oxígeno.[79][80]

Transporte de membrana

Para los organismos celulares, el transporte de moléculas específicas a través de las barreras de la membrana compartimentadas es esencial para intercambiar contenido con su entorno y con otros individuos. Por ejemplo, el intercambio de contenido entre individuos permite la transferencia horizontal de genes, un factor importante en la evolución de la vida. Si bien las células modernas pueden depender de complicadas maquinarias de proteínas para catalizar estos procesos cruciales, losnprotobiontes deben haberlo logrado utilizando mecanismos más simples.[81]

Los protobiontes compuestos de ácidos grasos habrían podido intercambiar fácilmente pequeñas moléculas e iones con su entorno. Las membranas que constan de ácidos grasos tienen una permeabilidad relativamente alta a moléculas como el nucleósido monofosfato (NMP), nucleósido difosfato (NDP) y nucleósido trifosfato (NTP), y pueden resistir concentraciones milimolares de Mg2+. La presión osmótica también puede desempeñar un papel importante con respecto a este transporte pasivo de membrana.[82][83]

Se ha sugerido que los efectos ambientales desencadenan condiciones en las que es posible el transporte de moléculas más grandes, como ADN y ARN, a través de las membranas de los protobiontes. Por ejemplo, se ha propuesto que la electroporación resultante de los rayos podría permitir dicho transporte. La electroporación es el rápido aumento de la permeabilidad bicapa inducida por la aplicación de un gran campo eléctrico artificial a través de la membrana. Durante la electroporación, las moléculas de lípidos en la membrana cambian de posición, abriendo un poro (agujero) que actúa como una vía conductora a través de la cual moléculas hidrófobas como los ácidos nucleicos pueden pasar la bicapa lipídica. Una transferencia similar de contenido a través de las protoceldas y con la solución circundante puede ser causada por la congelación y posterior descongelación. Esto podría ocurrir, por ejemplo, en un entorno en el que los ciclos diurnos y nocturnos provocan heladas recurrentes. Los experimentos de laboratorio han demostrado que tales condiciones permiten un intercambio de información genética entre poblaciones de protobiontes. Esto puede explicarse por el hecho de que las membranas son altamente permeables a temperaturas ligeramente por debajo de su temperatura de transición de fase. Si se alcanza este punto durante el ciclo de congelación-descongelación, incluso las moléculas grandes y muy cargadas pueden atravesar temporalmente la membrana del protobionte.[84][85]

Algunas moléculas o partículas son demasiado grandes o demasiado hidrófilas para atravesar una bicapa lipídica incluso en estas condiciones, pero pueden moverse a través de la membrana mediante la fusión o gemación de vesículas, eventos que también se han observado en los ciclos de congelación-descongelación. Esto eventualmente puede haber conducido a mecanismos que faciliten el movimiento de moléculas hacia el interior del protobionte (endocitosis) o que liberen su contenido al espacio extracelular (exocitosis).[86][87]

Otros modelos

Autocatálisis

El etólogo británico Richard Dawkins escribió sobre la autocatálisis como una explicación potencial para el origen de la vida en su libro La historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia producción y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y éster de pentafluorofenilo con el autocatalizador éster triácido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contenía variantes de AATE que catalizaban su propia síntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatálisis podía mostrar competición entre una población de entidades con herencia, que podía ser interpretada como una forma rudimentaria de selección natural.

Teoría de la burbuja

Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el océano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las moléculas orgánicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas costeras más someras también tienden a ser más cálidas, concentrando más tarde las moléculas orgánicas por evaporación. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rápidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho más estables, dándole más tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos.

Los fosfolípidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebióticos. Debido a que los fosfolípidos contienen una cabeza hidrofílica en un extremo y una cola hidrofóbica en el otro, tienen tendencia a formar espontáneamente bicapas lipídicas en agua. Una burbuja de monocapa lipídica solo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipídica solo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una proteína acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situándose en la cúspide de la selección natural. La primitiva reproducción se podría visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del «material correcto», el desarrollo de los primeros procariotas, eucariotas y organismos multicelulares se podía lograr.[88]​ De modo similar, las burbujas formadas completamente por moléculas similares a proteínas, llamadas microesferas, se formarían espontáneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares están compuestas primariamente de componentes lipídicos más que de componentes aminoacídicos.

Un modelo propuesto por Fernando y Rowe[89]​ sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocatalítico no-enzimático dentro de las protocélulas podría haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son típicas de los modelos de «metabolismo primero».

Teoría de la arcilla

Alexander Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, presentó una hipótesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustración plausible por solo unos pocos científicos, incluyendo a Richard Dawkins. La teoría de la arcilla postula que las moléculas orgánicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicación no orgánica preexistente —cristales de silicato en disolución—. La complejidad de las moléculas acompañantes que se desarrollaba como una función de las presiones de selección en tipos de cristales de arcilla es entonces extraída para servir a la replicación de moléculas orgánicas independientemente de su «pista de despegue» en su silicato.

Cairns-Smith es un firme crítico de otros modelos de evolución química.[90]​ No obstante, él admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo también tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, «sacar la vida de debajo de las piedras».

Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigación Agronómica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, publicó en la edición del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partículas de arcilla y abandonar estas partículas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teorías del origen de la vida, esta investigación podría sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras moléculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de información transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales «madre» con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales «hijos» a partir de la disolución. Entonces examinaron la distribución de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducían en los hijos. Los cristales hijos tenían muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragenética las imperfecciones adicionales deberían ser mucho menores que las de los padres, y de ahí que Kahr concluya que los cristales «no eran lo suficientemente fieles como para almacenar información de una generación a la siguiente».[91][92]

Modelo de Gold de «Biosfera profunda y caliente»

El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas más pequeñas que las bacterias que contienen ADN) en rocas profundas, llevó a una teoría controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los años 1990 en la que se exponía que la vida se desarrolló al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios kilómetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a más de cinco kilómetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eucariotass, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los océanos). Se ha afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar daría un crédito significativo a esta teoría. También decía que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovería la supervivencia porque la vida que surge en un montón de materia orgánica probablemente consumiría todo su alimento y acabaría extinguiéndose.

El mundo de lípidos

Hay una teoría que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipídico.[93]​ Se sabe que los fosfolípidos forman bicapas en el agua si están sometidas a agitación. Esta estructura es idéntica a la de las membranas celulares. Estas moléculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfifílicas largas también forman membranas. Además, estos cuerpos se pueden expandir por inserción de lípidos adicionales, y bajo una expansión excesiva pueden sufrir escisiones espontáneas que conservan el mismo tamaño y composición de lípidos en ambas progenies. La idea principal de esta teoría es que la composición molecular de los cuerpos lipídicos es la primera forma de almacenar información y la evolución conduce a la aparición de entidades poliméricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar información favorablemente. Aún no se ha hablado de ningún mecanismo que apoye la teoría del mundo de lípidos.

El modelo del polifosfato

El problema con muchos de los modelos de abiogénesis es que el equilibrio termodinámico favorece a los aminoácidos dispersos antes que a sus polímeros, los polipéptidos; es decir, que la polimerización es endotérmica. Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerización. Una solución al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.[94][95]​ Los polifosfatos se forman por la polimerización de los iones ordinarios de monofosfato (PO4-3) bajo la acción de la radiación ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerización de los aminoácidos a polipéptidos, reduciendo la barrera de energía y haciendo así factible el proceso. En los meteoritos metálicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y níquel (schreibersita), el cual, en contacto con el agua, libera iones fosfato y fosfito solubles y muy reactivos.[cita requerida]

Hipótesis del mundo de HAP

 
Ensamblaje de un apilamiento de HAPs.

Se han postulado otras fuentes de moléculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de análisis espectrales y directos que las moléculas orgánicas están presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigación detectó trazas de hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAPs) en una nebulosa.[96]​ Éstas son las moléculas más complejas encontradas en el espacio hasta el momento. El uso de los HAP ha sido también propuesto como precursor del mundo de ARN en la hipótesis del mundo de HAP.[97]​ El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que está formándose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de moléculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidróxido de carbono. También se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, que está a 12 millones de años luz de la Tierra, confirmando su amplia distribución en el espacio.[98]

La teoría termodinámica disipativa del origen de la vida

El sintetizar todas las moléculas de la vida no es suficiente para darle a esta la vitalidad necesaria a fin de autorreplicarse y evolucionar. Miles de experimentos sobre los 64 años desde los primeros experimentos de Miller han fallado en su intento de crear la vitalidad de la vida como la conocemos. El hecho no considerado con seriedad en investigaciones anteriores es que la vida resulta un proceso, no un objeto o una simple distribución de moléculas en equilibrio. La vida, como cualquier proceso irreversible macroscópico, requiere la consideración del potencial químico generalizado impuesto que, al tiempo que es disipado por la vida misma, sirve también como motor para ella y su evolución. La producción de entropía debido a esta disipación debe de ser, entonces, el elemento fundamental en cualquier intento de entender el origen de la vida a nivel físico-químico. Las estructuras disipativas resultan de la tendencia de la naturaleza a aumentar la producción de entropía global a causa de la disipación de un potencial químico generalizado.[99]​ Son sistemas termodinámicamente abiertos, su existencia es dependiente de intercambios de energía y materia con su ambiente. Ejemplos son los huracanes, las corrientes de aire o agua, las celdas de convección y la vida misma. Una nueva teoría sobre el origen de la vida propuesto por Karo Michaelian de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) que fue elaborada sobre una base de la termodinámica irreversible que considera la producción de entropía como caracteristics fundamental y conocido como “la teoría termodinámica disipativa del origen de la vida”.[100][101][102]​ En particular, la teoría analiza lo que pasa con la energía de los fotones que la Tierra recibía del Sol (un potencial químico generalizado) en los tiempos que se cree surgió la vida, y el regreso de esta energía al espacio en forma degradada (“degradada” porque después de interactuar con los primeros seres vivos sobre la Tierra, la luz no regresaba al espacio con las mismas características con las que llegó, sino en forma de fotones de menor energía). Todos estos procesos, desde la absorción y disipación de fotones en materia orgánica, hasta el ciclo del agua, cambiaría el espectro de la energía emitida por la Tierra, llevándolo hacia el infrarrojo, es decir, más fotones de menor energía cada uno.[18]​ En otras palabras, la materia orgánica ha logrado repartir la energía que llega del Sol sobre más grados de libertad microscópicos. La teoría se basa, principalmente, en dos conceptos: la absorción y disipación de fotones en el UV por ADN y ARN debido a sus propiedades ópticas y físicas, y el concepto de la producción de entropía en este disipación en relación al origen, proliferación y evolución de las moléculas fundamentales de la vida.[17]​ Actualmente en la superficie de los mares se encuentran flotando gran cantidad de materia orgánica, microorganismos como las cianobacterias y las diatomeas, además de virus y muchas cadenas de ARN y ADN libres, así como otros compuestos orgánicos.[103]​ Todo este conjunto de microorganismos y moléculas absorben parte de la luz que llega del Sol y la convierten en calor que es transmitido al agua.[104]​ De haber solo agua en los mares, en su superficie absorbería nada más la luz infrarroja que llega del Sol porque el agua solo absorbe fuertemente en ese rango. Pero la existencia de dichos microorganismos y moléculas orgánicas permite no solo absorber en el infrarrojo sino también en el espectro visible y en el ultravioleta. Entonces la vida quita una restricción a la que se puede llamar “sólo absorber en el infrarrojo” para dar lugar a la absorción y disipación de luz en un rango mucho más amplio, y de hecho, en un rango donde nuestro Sol es más intenso. El calor transmitido al agua por estas moléculas provoca la evaporación de ésta en la superficie de los mares; la evaporación genera nubes que viajan y hacen llover en tierra firme. Ya en tierra firme el agua, así como otros minerales, permite el crecimiento de plantas terrestres que también absorben la luz del Sol por medio de sus pigmentos orgánicos como la clorofila y el caroteno.[105]​ Así, la absorción de la luz solar por medio de moléculas orgánicas promueve el ciclo del agua y el ciclo del agua a su vez da más posibilidades de generar más vida. A esta conjunto de procesos se les llama “procesos termodinámicos irreversibles acoplados”. El acoplamiento de la disipación de luz por moléculas orgánicas en la superficie de la Tierra con el ciclo de agua produce más del 63% de toda la entropía generada por la interacción fotónica Sol-Tierra.[18]​ Dado que la disipación de fotones es el trabajo termodinámico más relevante que lleva a cabo la vida actualmente, es probable que también ésta haya sido su función hace 3.8 mil millones de años, fecha para el cual hay evidencias de que se originó.[106]​ Por falta de oxígeno y ozono, la atmósfera terrestre de ese entonces permitía el paso libre de la luz con longitudes de onda de entre 220 y 280 nanómetros (nm), o sea la radiación ultravioleta, y al mismo tiempo no permitía que la luz visible (de entre 400 y 700 nm) pasara con facilidad.[107]​ El Sol joven emitía radiación UV con una intensidad hasta diez veces mayor que el Sol actual. Es concebible, entonces, que la vida haya empezado disipando fotones en el UV y más tarde, mientras la atmósfera permitía pasar cada vez más la luz visible, haya desarrollado pigmentos que absorbieran y disiparan en el espectro visible, donde la luz incidente del Sol era más intensa.[108]​ Se sabe que cuando el ARN y el ADN están en agua absorben y disipan eficientemente los fotones de luz UV con una longitud de onda alrededor de 260 nm,[109]​ justamente dentro del intervalo en el que la atmósfera era transparente en el Arqueano[107]​ (la etapa geológica que comenzó hace 3 800 millones de años y finalizó hace 2 500 millones de años). Esta propiedad se debe a que, expuestos a la luz UV, las bases de ARN y ADN (adenina, guanina, citosina y timina o uracilo según se trate de ADN o ARN) se excitan electrónicamente (excitación de los electrones en sus anillos aromáticos) y decaen rápidamente por una intersección cónica mediante conversión interna, convirtiendo en calor la energía del fotón absorbido. Es justamente esta propiedad disipativa de la luz la que trae como consecuencia, según la teoría propuesta, la proliferación de bases nucleicas sobre la superficie de la Tierra y la reproducción de las cadenas de ADN y ARN.

El modelo de la ecopoiesis

El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los científicos brasileños Félix de Sousa y Rodrigues Lima.[110]​Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teoría es el ambiente físico (Οικος) el que promueve la aparición de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparición al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulación de oxígeno. Propone que los ciclos geoquímicos de los elementos biogénicos, dirigidos por una atmósfera primordial rica en oxígeno procedente de la fotólisis del vapor de agua evaporado de los océanos e hipercarbónica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carácter espacialmente continuo y global, que habría precedido y condicionado la aparición gradual de una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones serían las siguientes:

  • La fotólisis y posterior escape del hidrógeno acumularían una cantidad significativa de oxígeno en la atmósfera primitiva.
  • Se generaría un potencial reductor entre las zonas de producción fotolítica de oxígeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente.
  • Estas interacciones darían lugar a un metabolismo global de base geoquímica, el holoplasma, con la aparición de «ciclos» (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biogénicos.
  • Este «protometabolismo» debería ser congruente con las principales rutas metabólicas que encontramos hoy en día.
  • En el medio hipercarbónico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilación (fijación de CO2 a otras moléculas) es energéticamente favorable. Se requeriría, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podría convertirse por hidratación y carboxilación en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sería el elemento más característico de la circulación del carbono en la ecosfera primitiva.
  • Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiológicos ambientales y el metabolismo actual. Este se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente se produciría la incorporación de estas actividades a unidades catalíticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estén relacionadas estructuralmente con los nucleótidos con ribosa parece confirmar este extremo. El ambiente hipercarbónico también favorecería la propagación quiral de uno de los enantiómeros una vez seleccionado.
  • El camino hacia las protocélulas se realizaría mediante una sucesión de hábitos. En principio habría una agregación de materia orgánica (hábito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la coalescencia hidrófoba y la formación de tioácidos y su extracción parcial en la fase lipídica.
  • En la siguiente fase evolutiva (hábito reticular) aumenta la integración entre las fases de los flóculos (lipídica, peptídica y de polímeros fosforilados) dando lugar a la traducción. Se agregarían vacuolas metabólicas con vacuolas ácidas o respiratorias, dando lugar a retículos que posteriormente se fusionarían en un único compartimiento con el «hábito celular».

Exogénesis: vida primitiva extraterrestre

Otra alternativa a la abiogénesis terrícola es la hipótesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra (adviértase que exogénesis está relacionado, pero no es lo mismo que la noción de panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipitó sobre la Tierra primitiva pudo haber traído cantidades significativas de moléculas orgánicas complejas y, quizás, la misma vida primitiva formada en el espacio fue traída a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares.

Los componentes orgánicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior, donde las sustancias volátiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por material orgánico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiación por luz ultravioleta.

Una hipótesis relacionada con ésta es que la vida se formó en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para más tarde alcanzar la Tierra. Es difícil encontrar evidencias para ambas hipótesis y puede que haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestión de cómo se originó por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta hipótesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.

Teoría de la panspermia

 
Formación en un meteorito marciano que se creía que era una bacteria.

La ventaja de las hipótesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino más bien en una sola localización y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a través del material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios muy resistentes.[111]​ Una alternativa a la abiogénesis terrestre es la hipótesis de la panspermia, que sugiere que las «semillas» o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenzó en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filósofo griego Anaxágoras. El astrónomo Sir Fred Hoyle también apoyó la idea de la panspermia. Se basa en la comprobación de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias y líquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.[112]

Hipótesis de la génesis múltiple

Se habría dado la aparición de diferentes formas de vida casi simultáneamente en la historia temprana de la Tierra,[113]​ dado que parece existir un único antepasado común entre todos los seres vivos, las otras formas estarían extintas, dejándonos fósiles a través de su diferente bioquímica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsénico en lugar del fósforo, y sobreviviendo como extremófilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser análogas a los organismos del actual árbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teorías proponiendo lo siguiente:[114]

«Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dióxido de carbono en el ácido oxálico y otros ácidos dicarboxílicos. El sistema de replicación de las arcillas y su fenotipo metabólico evolucionó entonces hacia la región rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar nitrógeno. Finalmente se incorporó el fosfato en el sistema en evolución que permitía la síntesis de nucleótidos y fosfolípidos. Si la biosíntesis recapitula la biopoiesis, entonces la síntesis de los aminoácidos precedió a la síntesis de bases púricas y pirimidínicas. Más allá de esto la polimerización de los tioésteres de aminoácido en polipéptidos precedió la polimerización dirigida de ésteres de aminoácidos por polinucleótidos.»

Véase también

Notas

Referencias

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Enlaces externos

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  • Artículo: El origen de la vida desde un punto de vista geológico
  • Artículo: El origen de la vida en la tierra.

Inglés:

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  • Origins of Life - Contenidos de la revista académica especializada (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  • Video en inglés 'El origen de la vida, por John Maynard-Smith' Discurso ante la Real Institution por la sociedad Vega Science
  • Web sobre el origen de la vida que incluye artículos y recursos del Dr. Michael Russell, de la Universidad de Glasgow
  • Matthew dodd
  • World's oldest fossils unearthed. Video en You Tube.
  •   Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Abiogénesis.
  •   Datos: Q231218
  •   Citas célebres: Origen de la vida

abiogénesis, para, historia, evolución, vida, véase, historia, vida, abiogénesis, griego, βίο, γένεσις, génesis, ἀν, βίος, vida, γένεσις, origen, principio, refiere, proceso, natural, surgimiento, origen, vida, partir, existencia, esta, decir, partiendo, mater. Para la historia de la evolucion de la vida vease Historia de la vida La abiogenesis en griego ἀ bio genesis a bio genesis ἀ ἀn no bios vida genesis origen principio se refiere al proceso natural del surgimiento u origen de la vida a partir de la no existencia de esta es decir partiendo de materia inerte como simples compuestos organicos Es un tema que ha generado en la comunidad cientifica un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar como y cuando surgio la vida en la Tierra La opinion mas extendida en el ambito cientifico establece la teoria de que la vida comenzo su existencia en algun momento del periodo comprendido entre 4 410 millones de anos cuando se dieron las condiciones para que el vapor de agua pudiera condensarse por primera vez 3 y entre 4 280 y 3 770 millones de anos atras cuando aparecieron los primeros indicios de vida 1 Las formas de vida mas antiguas sobre la faz de la Tierra son posibles microorganismos cuyos fosiles fueron encontrados en rocas formadas en antiguas fuentes hidrotermales que podrian haber vivido hace 4 280 millones de anos poco despues de que se formaran los oceanos hace 4 410 millones de anos y no mucho despues de la formacion de la Tierra hace 4 540 millones de anos 1 Estromatolitos del Precambrico en la Formacion Siyeh Parque nacional de los Glaciares Estados Unidos En 2002 William Schopf de la UCLA publico un articulo en la revista Nature defendiendo que estas formaciones geologicas de hace 3500 millones de anos son fosiles debidos a cianobacterias 2 constituyendo una evidencia de vida muy antigua Con el objetivo de reconstruir el evento o los eventos que dieron origen a la vida se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio Por una parte el ensayo quimico en el laboratorio o la observacion de procesos geoquimicos o astroquimicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologia de la edad oscura de la tierra a partir de analisis radiometricos de rocas antiguas meteoritos asteroides y materiales considerados pristinos asi como la observacion astronomica de procesos de formacion estelar Por otra parte se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genomica comparativa y la busqueda del genoma minimo Y por ultimo se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas como microfosiles desviaciones en la proporcion de isotopos de origen biogenico y el analisis de entornos muchas veces extremofilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoquimicas en las cuales pudo emerger la vida pero todavia no se tiene un cuadro razonablemente completo dentro del estudio de la complejidad biologica acerca de como pudo ser este origen Se han propuesto varias teorias siendo la hipotesis del mundo de ARN y la teoria del mundo de hierro sulfuro 4 las mas aceptadas por la comunidad cientifica Indice 1 Historia 1 1 La cuestion de la generacion espontanea de Aristoteles a Pasteur 1 2 De Pasteur a Oparin y Haldane 1 3 Inicio de la quimica prebiotica 1 4 La sintesis prebiotica y la estructura del ADN 2 Condiciones iniciales 2 1 Evidencias de la antiguedad de la vida 2 2 Lagunas hidrotermales fluctuantes en islas volcanicas o proto continentes 2 3 Evidencia de vida temprana en las fuentes hidrotermales mas antiguas de la Tierra 2 4 Composicion de la atmosfera los oceanos y la corteza terrestre en el eon Hadeico 2 5 Biogenesis en ambiente calido contra frio 3 Modelos hipoteticos del origen de la vida 3 1 Hipotesis de Eigen 3 2 Hipotesis de Wachstershauser 3 3 Teoria de la playa radiactiva 3 4 Homoquiralidad 3 5 Modelos primero los acidos nucleicos el mundo de ARN 3 5 1 Acervo genetico primordial 3 6 Modelos primero el metabolismo el mundo de hierro sulfuro y otros 3 7 Modelos hibridos 3 8 Autoorganizacion y replicacion 3 9 Formacion y organizacion de los protobiontes 3 9 1 Modelos de formacion 3 9 1 1 Estanques geotermales y arcillas 3 9 1 2 Burbujas de montmorillonita 3 9 1 3 Gotas sin membrana 3 9 1 4 Protobiontes de Jeewanu 3 9 1 5 Transporte de membrana 4 Otros modelos 4 1 Autocatalisis 4 2 Teoria de la burbuja 4 3 Teoria de la arcilla 4 4 Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente 4 5 El mundo de lipidos 4 6 El modelo del polifosfato 4 7 Hipotesis del mundo de HAP 4 8 La teoria termodinamica disipativa del origen de la vida 4 9 El modelo de la ecopoiesis 5 Exogenesis vida primitiva extraterrestre 5 1 Teoria de la panspermia 6 Hipotesis de la genesis multiple 7 Vease tambien 8 Notas 9 Referencias 10 Enlaces externosHistoria EditarEl concepto de un origen de la vida basado en principios naturales y no en relatos miticos o actos creativos ya aparece esbozado en varias culturas antiguas Asi los filosofos presocraticos afirmaron que todos los seres incluidos los vivos surgian del arje Anaximandro aprox 610 546 a C afirmaba que la vida se habia desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslado a la tierra en tanto Empedocles aprox 490 430 a C escribio sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos 5 Posteriormente Lucrecio siguiendo la doctrina epicurea afirma en De rerum natura que todos los organismos surgen de Gea sin necesidad de intervencion divina y que solo los organismos mas aptos han sobrevivido para tener descendencia Aunque esta afirmacion pudiera parecer una anticipacion de la teoria de la seleccion natural a diferencia de esta los epicureos no admiten un origen comun para todas las especies sino mas bien generaciones espontaneas para cada una de ellas Estas ideas influyeron a varios filosofos a partir del renacimiento 6 La cuestion de la generacion espontanea de Aristoteles a Pasteur Editar Lazzaro Spallanzani humanista erudito y cientifico italiano llamado el biologo de biologos Uno de los primeros personajes que se preocupo de buscar una explicacion cientifica al origen de la vida combatiendo la idea de la generacion espontanea En el momento en que Darwin defiende el transformismo y la ascendencia comun de todos los organismos vivos asume que en ultima instancia el primer organismo original debio surgir a partir de la materia inorganica Esto queda claro cuando en su segundo cuaderno escrito en 1837 afirma la intima relacion de la vida con las leyes de la combinacion quimica y la universalidad de estas ultimas hacen que la generacion espontanea no sea improbable Sin embargo cuando los evolucionistas de los siglos XVIII y XIX entre ellos Darwin se muestran partidarios de la generacion espontanea el concepto habia variado sustancialmente de lo expuesto por Aristoteles Mientras que este invocaba una causa extrana a la naturaleza los avances cientificos en el campo de la quimica hacian pensar a los evolucionistas como vemos en la cita de Darwin que la vida surgia de las propiedades de la materia Segun el filosofo estagirita por ejemplo era una verdad patente que los pulgones surgian del rocio que cae de las plantas las pulgas de la materia en putrefaccion los ratones del heno sucio o los cocodrilos de los troncos en descomposicion en el fondo de las masas acuaticas Todos ellos se originaban a partir de una fuerza vital a la que nombro entelequia Esta fuerza insuflaba el pneuma o alma a la materia inerte animandola 7 La autoridad que se le reconocio a Aristoteles hizo que esta opinion prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes Bacon o Newton Tambien importantes naturalistas defendieron esta doctrina como Alexander Ross o Jan Baptista van Helmont Sin embargo comienzan a aparecer fuertes oposiciones a esta teoria entre otros naturalistas como Sir Thomas Browne o Lazzaro Spallanzani siguiendo la doctrina de William Harvey sumarizada en el aforismo omne vivum ex ovum En 1668 el italiano Francesco Redi realizo un experimento en el que comprobo que no aparecia ninguna larva en la carne en descomposicion cuando se impedia que las moscas depositaran en ella sus huevos Tras este experimento parecio claro que el fenomeno de la generacion espontanea no se podia aplicar a organismos pluricelulares Pero este experimento debido al tamano de poro de la gasa que empleo para impedir que penetraran los huevos de las moscas no invalidaba la posibilidad de la generacion espontanea para los microorganismos La existencia de estos seres habia sido intuida en 1546 por el medico Girolamo Fracastoro argumentando en contra de la generacion espontanea y estableciendo la teoria de que las enfermedades epidemicas estaban provocadas por pequenas particulas diminutas e invisibles o esporas que podrian no ser criaturas vivas pero no fue aceptada ampliamente Mas tarde Robert Hooke publico los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665 Por otra parte en 1676 Anton van Leeuwenhoek descubrio los microorganismos que segun sus dibujos y descripciones podrian tratarse de protozoos y bacterias Esto encendio el interes por el mundo microscopico 8 Tras ello el sacerdote catolico ingles John Needham defendio el supuesto de la abiogenesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation composition and decomposition of animal and vegetable substances Londres 1749 realizando un experimento en el que calento un caldo mixto de pollo y maiz en un frasco de boca ancha y en el que aun aparecieron microorganismos a pesar de haber sido tapado con un corcho Contra esto en 1768 Lazzaro Spallanzani probo que los microorganismos estaban presentes en el aire y se podian eliminar mediante el hervido Darwin pensando en estos antecedentes y dado que los evolucionistas defendian el materialismo y en ultima instancia esto suponia que de la propia naturaleza de la materia debia surgir la vida fue excesivamente cauteloso a la hora de proponer un paso entre la materia inorganica y la vida hasta tal punto que su amigo Ernst Haeckel llego a decir Cuando Darwin asume un acto creativo para su primera especie no es consistente y pienso que tampoco es demasiado sinceroHaecklel 1892 Finalmente doce anos tras la publicacion de El origen de las especies Darwin escribe una celebre carta el 1 de febrero de 1871 a su amigo Joseph Dalton Hooker en la que declara 9 Se dice a menudo que hoy en dia estan presentes todas las condiciones para la produccion de un organismo vivo y que pudieron haber estado siempre presentes Pero si pudieramos concebir que en algun charquito calido encontrando presentes toda suerte de sales fosforicas y de amonio luz calor electricidad etcetera que un compuesto proteico se formara por medios quimicos listo para sufrir cambios aun mas complejos al dia de hoy ese tipo de materia seria instantaneamente devorado o absorbido lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran El mismo ano de la publicacion de El origen de las especies 1859 Louis Pasteur comienza a realizar los celebres experimentos que prueban la imposibilidad de la generacion espontanea para cualquier organismo viviente incluyendo los microorganismos Desde tiempos de Lamarck la generacion espontanea estaba asociada en Francia no solo con el pensamiento evolucionista sino con el radicalismo politico y el laicismo La Iglesia catolica y el conservadurismo politico se posicionaban en contra de la teoria de generacion espontanea Consciente de las implicaciones de sus experimentos Pasteur afirma en una disertacion en 1864 en la Universidad de la Sorbona Que victoria seria para el materialismo si pudiera afirmar que se basa en el hecho establecido de que la materia se autoorganiza que promueve la vida por si misma Si admitimos la idea de la generacion espontanea no seria sorprendente asumir que los seres vivos se transforman a si mismos y escalan de peldano en peldano por ejemplo desde insectos tras 10 000 anos y sin duda a monos y el hombre tras 100 000 anos Los experimentos de Pasteur causaron tal impacto que durante un tiempo el debate se desplazo de la comunidad cientifica El propio Huxley amigo y firme partidario de Darwin rechazo la posibilidad de que la materia organica surgiera de la inerte en una conferencia impartida en 1870 titulada Biogenesis y abiogenesis en la que acuno este ultimo termino haciendolo sinonimo de generacion espontanea Comienza a popularizarse por ello la idea de la eternidad de la vida sostenida entre otros por el quimico William Thierry Preyer Mas tarde Oparin diria que esta seria la ultima formulacion de la doctrina conocida como vitalismo que sostiene que la materia viva posee una cualidad esencial llamada fuerza vital que la distingue de la materia inanimada Para salvar la cuestion algunos cientificos comienzan a apoyar la teoria de la panspermia publicada por Richter en 1865 en la que se propone que la vida pudo haber llegado a la tierra desde el espacio Hermann von Helmholtz afirma que los microbios primitivos o cosmozoa llegaron a la Tierra en meteoritos Curiosamente este punto de vista tambien fue adoptado por opositores de la evolucion como Lord Kelvin Aun encontramos en estos anos cientificos que afirman haber presenciado hechos de generacion espontanea como el parasitologo Henry Charlton Bastian quien sin embargo afirma que detras de estos fenomenos no habia ninguna comunicacion de fuerza vital sino solo la arquebiosis otro termino similar a la abiogenesis El propio Darwin en una carta a Alfred Russel Wallace duda de la validez de los experimentos de Bastian aun cuando se muestra partidario de la arquebiosis Archivo Aleksandr Oparin and Andrei Kursanov in enzymology laboratory 1938b jpg Aleksandr Oparin derecha en el laboratorio De Pasteur a Oparin y Haldane Editar Articulos principales Aleksandr Opariny J B S Haldane En 1828 Friedrich Wohler realiza la sintesis de la urea la primera sustancia quimica presente en los seres vivos en ser sintetizada en el laboratorio Esto refutaba la afirmacion que Berzelius habia hecho el ano anterior quien escribio El arte no puede combinar los elementos de la materia inorganica en la forma en que lo hace la naturaleza viviente Aunque Wohler fue aclamado como un paladin contra la doctrina del vitalismo lo cierto es que nunca presento su descubrimiento de esta manera y tampoco se preocupo del alcance de sus implicaciones en el terreno de la biologia fundamental Desde que Purkinje y Hugo von Mohl afirman que el protoplasma es el componente fisicoquimico basico de la vida y Thomas Graham la caracteriza como un coloide de proteinas se entiende como escribe Huxley que los rasgos de la vida se deben entender desde las propiedades fisicas y quimicas de las moleculas que lo componen A lo largo de todo el siglo XIX se va a completar la sintesis de todos los componentes organicos de la celula con quimicos como Adolph Strecker alanina Aleksandr Butlerov azucares y Dmitri Mendeleyev acidos grasos A finales de este siglo la sintesis de biomoleculas habia avanzado bastante utilizando gases y descargas electricas Sin embargo ninguno de estos quimicos al igual que Wohler se preocupo en exceso de las implicaciones de sus trabajos en la cuestion del origen de la vida Mientras tanto del lado de los teoricos de la biologia fundamental va ganando aceptacion la idea de que la vida surgio de una transformacion gradual de la materia inorganica si bien las teorias que se presentan no son muy aceptadas debido a que eran bastante incompletas y especulativas Todas ellas tienen en comun que consideran que el primer organismo debio ser autotrofo Al descubrirse el fenomeno de la catalisis quimica de las enzimas empieza a aparecer la hipotesis de que alguna de estas moleculas podria estar viva y representaria estados primordiales de la evolucion En 1917 Felix D Herelle descubre una sustancia filtrable que atacaba a los bacilos y que posteriormente se identifico como bacteriofagos y la propone como una de estas entidades primordiales Entre 1914 y 1917 Leonard Troland propone que el primer organismo vivo debio de ser una enzima autorreplicante lo que constituye el primer precedente teorico del mundo de ARN Incluso la llega a denominar como enzima genetica No mucho despues Hermann Joseph Muller un colaborador del redescubridor de las leyes de Mendel Morgan corrige a Troland y afirma que esta enzima autorreplicante debio ser un gen o conjunto de genes y que debian de ser autotrofos Sin embargo dada la complejidad de los mecanismos de nutricion autotrofa actuales varios autores como Charles Lipman y Rodney Beecher Harvey ambos en 1924 comienzan a proponer un origen heterotrofo de la vida Harvey incluso propone un origen de la vida en fuentes hidrotermales siendo esta la primera propuesta de este tipo El mismo ano Aleksandr Oparin publica su obra El origen de la vida en la Tierra 10 11 Asumiendo que el primer ser vivo debio ser heterotrofo se hacia necesario que estuvieran presentes en la tierra los nutrientes necesarios procedentes o bien del espacio o bien de algun tipo de sintesis inorganica natural Sin embargo en ningun momento asumio ningun tipo de atmosfera anoxica primitiva John Burdon Sanderson Haldane marxista militante y coincidente en el tiempo con el sovietico Aleksandr Oparin como proponente de un mecanismo heterotrofico para el origen de la vida Tambien ese mismo ano J B S Haldane sugirio que los oceanos prebioticos de la Tierra muy diferentes a los actuales habrian formado una sopa caliente diluida en la cual se podrian haber formado los compuestos organicos constituyentes elementales de la vida gracias a la ausencia de oxigeno influido por los experimentos de Edward Charles Cyril Baly que habia sintentizado azucares mediante una disolucion acuosa de dioxido de carbono y radiacion ultravioleta Esta idea se llamo biopoesis es decir el proceso por el cual la materia viva surge de moleculas autorreplicantes pero no vivas 12 Familiarizado con los trabajos de D Herelle propone que los virus fueron el paso intermedio entre la sopa prebiotica y la vida Posteriormente en la edicion en ruso de 1936 de El origen de la vida Oparin tambien adoptaria el punto de vista de una atmosfera original altamente reductora en parte debido al conocimiento de la composicion atmosferica de Jupiter y en parte por las observaciones de Vladimir Vernadski de que el oxigeno procedia de la actividad biologica Oparin era un evolucionista convencido y por ello establecio una secuencia de acontecimientos por la que estas primeras sustancias organicas se transformaban gradualmente mediante seleccion natural hasta formar un organismo vivo Uno de los escollos era la necesidad de concentrar dentro de una localizacion varios sustratos que actuaban conjuntamente formando un metabolismo evitando la dilucion Oparin fue un firme partidario y tal vez el primer postulante de la idea de metabolismo primero en el origen de la vida Y por ello propuso que los coacervados eran las estructuras quimicas mas idoneas para ello Sin embargo posteriormente dadas las evidencias experimentales que se acumularon rechazando esta posibilidad se arrepentiria de esta idea afirmando que si pudiera volver atras investigaria en los liposomas Inicio de la quimica prebiotica Editar Articulo principal Experimento de Miller y Urey Stanley Miller junto a su experimento en 1999 Diagrama del experimento de Miller y Urey La segunda guerra mundial marco un intervalo en la comprobacion experimental de las hipotesis de Haldane y Oparin Sin embargo solo tres anos despues de la victoria aliada se realizan los primeros experimentos a cargo de Melvin Calvin descubridor del ciclo de Calvin intentando simular las condiciones existentes en la tierra primigenia utilizando una fuente de radiacion de alta energia obteniendo un exito muy discreto En estas fechas Harold Urey se traslado a la Universidad de Chicago y ya estaba convencido de que la atmosfera primitiva era altamente reductora y finalmente impartio un seminario en 1951 en el que propuso que la condicion reductora primitiva del sistema solar fue importante para el origen de la vida Ese mismo ano llego a la universidad Stanley Miller quien cuando aun era estudiante de licenciatura inmediatamente propuso que seria interesante simular esas condiciones de la tierra primitiva para comprobar si era posible la sintesis de compuestos organicos Ambos estaban familiarizados con las teorias de Oparin pero al mismo tiempo estaban sorprendidos de que nadie hubiera realizado experimentos con exito basados en sus ideas Los experimentos que comenzaron en 1953 fueron llevados a cabo bajo condiciones que recordaban aquellas que se pensaba que habian existido en el sistema oceano atmosfera despues de que la Tierra completara su acrecion a partir de la nebulosa solar primordial El experimento usaba una mezcla altamente reductora de gases metano amoniaco e hidrogeno y agua a la que se le aplicaban descargas electricas para simular las fuentes de energia presentes en la atmosfera a partir de rayos y descargas coronales Las reacciones tenian lugar en un aparato con varios depositos esterilizados de vidrio comunicados mediante conductos Uno de ellos de forma esferica balon estaba lleno hasta la mitad con agua a la que se le aplicaba calor para producir evaporacion El vapor era conducido a otra camara de vidrio esferica con la mezcla de gases a una presion maxima de 1 5 bares En esa camara un par de electrodos de tungsteno generaban arcos voltaicos de corta duracion y elevada frecuencia con un voltaje de 60 000 voltios Los productos de esta camara se condensaban y reintroducian en el balon de evaporacion Tras dos semanas de operacion encontraron que entre 10 y 15 del carbono habia formado compuestos organicos 2 de ellos aminoacidos en forma de mezcla racemica siendo el mas abundante la glicina Tambien registraron la presencia de azucares Stanley Miller continuo toda su vida con estos experimentos consiguiendo exito en los mas variados supuestos de la composicion de la atmosfera primitiva incluidos los que actualmente se piensa que existieron En 2007 una revision de los materiales originales del experimento sellados y preservados comprobo la presencia de mas de 20 aminoacidos distintos que Urey y Miller no pudieron detectar La sintesis prebiotica y la estructura del ADN Editar Sidney W Fox Articulos principales Sidney W Foxy Joan Oro La publicacion de Stanley Miller en 1953 aparecio tan solo tres semanas despues de que Francis Crick y James Dewey Watson dieran a conocer la estructura del ADN Este descubrimiento marcaria completamente los posteriores trabajos y teorias sobre el origen de la vida Una excepcion fue Sidney Fox quien no abordo en sus experimentos los acidos nucleicos Uno de los problemas que achacaban a los experimentos de Miller era que aunque se obtenian biomoleculas sencillas no se encontraban los biopolimeros que estan presentes en todos los organismos vivos Fox dirigio una serie de experimentos a finales de los anos 1950 y principios de los 60 imitando las condiciones que existian en las proximidades de los volcanes y fuentes hidrotermales Mediante un proceso que denomino copolimerizacion termica de aminoacidos obtuvo distintos polipeptidos que recordaban a las proteinas los proteinoides que bajo determinadas circunstancias se agregaban formando microesferas que exhibian ciertos comportamientos semejantes a las celulas y por ello propuso que este tipo de estructuras podrian ser las antecesoras de la organizacion celular Por el contrario Joan Oro intento hacer confluir los avances en la quimica prebiotica con la creciente importancia de los estudios sobre el ADN en especial de la polinucleotido fosforilasa enzima capaz de polimerizar acido ribonucleico sin ningun molde que su compatriota Severo Ochoa acababa de aislar en 1955 En la Navidad de 1959 consiguio sintentizar adenina en condiciones que se suponia que existian en la tierra primitiva Se obtuvieron cantidades significativas de esta sustancia calentando una disolucion de cianuro de hidrogeno y amoniaco en agua durante varios dias a temperatura moderada 27 C 100 C Segun aparece en su publicacion original se considera que estos materiales son abundantes en el sistema solar Pronto estos estudios generaron un gran debate en el contexto de la guerra fria Hermann Joseph Muller reactualizo su teoria original sobre la naturaleza primordial de los genes en la vida En 1961 publica un articulo titulado Acido nucleico genetico el material clave en el origen de la vida en el que afirma seria de esperar que al final poco antes de la aparicion de la vida el mismisimo oceano acabo siendo en la vivida fraseologia de Haldane un gigantesco sopero echemosle una cadena de nucleotidos y finalmente acabara dando descendencia Solo el material genetico de entre todos los materiales naturales posee facultades y por tanto es legitimo llamarle un material viviente para ser considerado el representante actual de la primera forma de vida Para Muller la esencia de la vida es una sustancia capaz de catalizar reacciones y al mismo tiempo ser capaz de autorreplicarse Esta es la formulacion dura de las posteriores teorias clasificadas como de genes primero El mismo ano y al respecto de la polinucleotido fosforilasa Oparin contestaria a Muller admitiendo un papel esencial de los acidos nucleicos en el origen de la vida pero afirmando que la sintesis de proteinas era el resultado de una evolucion prebiotica entre los polipeptidos primordiales y los acidos nucleicos tachando de reduccionista la propuesta de Muller y enmarcando esta evolucion dentro de un flujo metabolico Este tipo de propuestas serian clasificadas posteriormente como teorias de metabolismo primero Condiciones iniciales EditarEl conocimiento de las condiciones iniciales es de extrema importancia para el estudio del origen de la vida Para ello se emplea la teoria geoquimica en el estudio de las rocas antiguas y se efectuan simulaciones de laboratorio por medio de ordenadores experimentos que se denominan in silico Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y moleculas esenciales en especial metales puesto que son indispensables como cofactores en la bioquimica asi como su estado redox en las distintas localizaciones 13 Asimismo es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando Segun las evidencias aunque estan sujetas a controversia la vida debio aparecer tras el enfriamiento del planeta que siguio al bombardeo intenso tardio hace unos 4000 millones de anos Aunque todos los seres vivos parecen provenir de un unico organismo ancestral en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que solo sobrevivio una o si bien esas formas de vida aun sobreviven tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto 13 Evidencias de la antiguedad de la vida Editar Una de las formas de verificar la actividad biologica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares la capacidad de favorecer ciertos isotopos de un mismo elemento en sus procesos Esto ocurre por ejemplo en la fotosintesis en la que se incorpora CO2 de diversas fuentes para transformarlo en moleculas organicas Existen dos isotopos estables del carbono C12 y C13 siendo estables sus abundancias relativas en la atmosfera Cuando se incorpora CO2 por un sistema biologico este prefiere el isotopo mas ligero enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro isotopo 14 La prueba de una aparicion temprana de la vida viene del cinturon supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracion de d13C elemental de aproximadamente 5 5 lo que debido a que en ambiente biotico se suele preferir el isotopo mas ligero del carbono 12C la biomasa tiene una d13C de entre 20 y 30 Estas firmas isotopicas se preservan en los sedimentos Mojzis 15 ha usado esta tecnica para sugerir que la vida ya existio en el planeta hace 3850 millones de anos Lazcano y Miller 1994 sugieren que la rapidez de la evolucion de la vida esta determinada por la tasa de agua recirculante a traves de las fumarolas submarinas centrooceanicas La recirculacion completa lleva 10 millones de anos por ello cualquier compuesto organico producido por entonces podria ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de un heterotrofo primitivo de ADN proteinas hasta la generacion de un genoma de 7000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido solo 7 millones de anos 16 Lagunas hidrotermales fluctuantes en islas volcanicas o proto continentes Editar Las celulas contienen concentraciones potasio fosfato y metales de transicion mucho mas altas que las existentes en oceanos lagos o rios ya sean estos actuales o primitivos reconstruidos De este modo es mas parsimonioso considerar que las primeras celulas se originaron en ambientes con concentraciones quimicas similares a las halladas en los citoplasmas 17 Armid Munkidjanian y colaboradores piensan que los ambientes marinos no suministraron el balance ionico y la composicion universalmente conocida en las celulas asi como tambien los iones requeridos por proteinas esenciales y ribozimas encontradas en todos los organismos vivos especialmente con respecto la relacion K Na y las concentraciones de Mn2 Zn2 y fosfatos 17 El unico ambiente conocido que presenta las condiciones adecuadas en la Tierra esta representado por las lagunas hidrotermales terrestres alimentados por fumarolas 18 Los depositos minerales en estos ambientes que se encontraban bajo una atmosfera anoxica como la hallada en el pasado remoto pudieron tener un pH adecuado como contraposicion a las lagunas hidrotermales actuales en una atmosfera oxigenada Estas lagunas contendrian precipitados de minerales de sulfuro que bloquea la radiacion UV danina Tendrian tambien ciclos de humedad aridez que concentran sus soluciones de sustratos para concentraciones susceptibles a formaciones espontaneas de polimeros de acidos nucleicos y un suministro continuo de moleculas organicas generadas abioticamente ambas por reacciones quimicas en ambientes hidrotermales asi como tambien por exposicion a rayos UV durante el transporte de fumarolas a lagunas adyacentes Sus ambientes pre bioticos hipotetizados son similares a los ambientes de chimeneas hidrotermales de las profundidades oceanicas tambien hipoteticos pero agregan componentes adicionales que ayudan a explicar peculiaridades encontradas en reconstrucciones del Ultimo Ancestro Comun Universal LUCA por sus siglas en ingles Last Universal Common Ancestor de todos los organismos vivientes 17 Bruce Damer y David Deamer llegaron a la conclusion de que las membranas de las celulas no pueden ser formadas en agua de mar y por lo tanto deben haberse originado en agua dulce Antes de la formacion de los continentes la unica porcion de tierra no cubierta por agua pudieron ser islas volcanicas donde la lluvia forma lagunas en las que los lipidos pudieron constituir los primeros estadios de membranas celulares Este predecesor de las celulas verdaderas se asume que habria tenido un comportamiento mas parecido a superorganismos que a estructuras individuales en los que la transmision de macromoleculas entre proto celulas habria sido comun Segun los autores estas celulas podrian haber evolucionado gradualmente para adaptarse a ambientes mas salados y entrar en el oceano 19 Colin Garcia y colaboradores 2016 discuten las ventajas y desventajas de las fumarolas hidrotermales como ambientes primitivos 18 20 Ellos mencionan las reacciones exergonicas en las cuales los sistemas pueden tener una fuente de energia libre que promueve las reacciones quimicas adicionalmente a su alta diversidad mineralogica la cual implica la introduccion de importantes gradientes quimicos favoreciendo asi la interaccion entre electrones donantes y receptores Estos autores tambien resumen una serie de experimentos propuestos para comprobar el rol de las fumarolas hidrotermales en la sintensis prebiotica 20 Evidencia de vida temprana en las fuentes hidrotermales mas antiguas de la Tierra Editar El hallazgo de restos de microorganismos en rocas sedimentarias ferruginosas del cinturon de Nuvvuagittuq en Quebec Canada de entre 3700 y 4280 millones de anos ha proporcionado la evidencia directa de una de las formas de vida mas antiguas de la Tierra 1 Los investigadores interpretan basandose en evidencias quimicas y morfologicas que se trata de restos de bacterias filamentosas que metabolizan el hierro y por lo tanto representan las formas de vida mas antiguas reconocidas en la Tierra Estas rocas sedimentarias que se encuentran entre las mas antiguas conocidas probablemente formaban parte de un sistema de ventilacion hidrotermal rico en hierro que proporcionaba un habitat para las primeras formas de vida de la Tierra Las estructuras halladas en estas rocas se presentan como filamentos diminutos y tubos compuestos de hematita con morfologias similares a las ramificaciones caracteristicas de las bacterias oxidantes de hierro que se encuentran cerca de fuentes hidrotermales actuales Estas se hallaron junto a grafito y minerales de apatita y carbonatos en estructuras esfericas que en rocas jovenes suelen contener restos de seres vivos Se piensa que la hematita se formo cuando las bacterias que oxidan el hierro fueron fosilizadas en la roca El hallazgo resulta valioso debido a que hasta el momento no se habia confirmado el hallazgo de microfosiles mas antiguos que 3500 millones de anos y por ello el conocimiento del tema estaba basado en evidencias indirectas tales como huellas quimicas y la composicion isotopica del material carbonoso Los autores rechazan el origen no biogenico de estas estructuras mediante estiramientos metamorficos o procesos diageneticos tales como reacciones de precipitacion y autoensamblaje durante el enterramiento de los sedimentos Sin embargo ningun mecanismo puede permitir el crecimiento de multiples tubos a partir de un solo nodulo de hematita durante reacciones metamorficas junto con la formacion de filamentos internos ademas de su estrecha asociacion espacial con carbonato y carbono grafitico Composicion de la atmosfera los oceanos y la corteza terrestre en el eon Hadeico Editar La acrecion y formacion de la Tierra tuvo que haber tenido lugar en algun momento hace 4500 a 4600 millones de anos segun diferentes metodos radiometricos 21 La diferenciacion del manto terrestre a partir de analisis de la serie samario neodimio en rocas de Isua Groenlandia pudo haber sido bastante veloz tal vez en menos de 100 millones de anos 22 Posteriores estudios confirman esta formacion temprana de las capas de silicatos terrestres 23 Se ha sugerido que los oceanos podrian haber aparecido en el eon Hadeico tan pronto como 200 millones de anos despues de la formacion de la Tierra 24 en un ambiente caliente 100 C y reductor y con un pH inicial de 5 8 que subio rapidamente hacia la neutralidad Esta idea ha sido apoyada por Wilde 25 quien elevo la datacion de los cristales de zircon encontrados en cuarcitas metamorfizadas del terrane de gneis del Monte Narryer en Australia occidental del que previamente se pensaba que era de 4100 4200 millones de anos a 4402 millones de anos Otros estudios realizados mas recientemente en el cinturon de basalto de Nuvvuagittuq al norte de Quebec empleando neodimio 142 confirman estudiando rocas del tipo falsa anfibolita cummingtonita anfibolita la existencia muy temprana de una corteza con una datacion de 4360 millones de anos 26 Esto significa que los oceanos y la corteza continental existieron dentro de los 150 primeros millones de anos tras la formacion de la Tierra A pesar de esto el ambiente hadeico era enormemente hostil para la vida Se habrian dado frecuentes colisiones con grandes objetos cosmicos incluso de mas de 500 kilometros de diametro suficientes para vaporizar el oceano durante meses tras el impacto lo que formaria nubes de vapor de agua mezclado con polvo de rocas elevandose a elevadas altitudes que cubririan todo el planeta Tras unos cuantos meses la altitud de esas nubes comenzaria a disminuir pero la base de la nube continuaria aun estando elevada probablemente durante los siguientes mil anos tras lo cual comenzaria a llover a una altitud mas baja Durante 2000 anos las lluvias consumirian lentamente las nubes devolviendo los oceanos a su profundidad original solo 3000 anos tras el impacto 27 El posible bombardeo intenso tardio provocado probablemente por los movimientos posicionales de los planetas gaseosos gigantes que acribillaron la Luna y otros planetas interiores Mercurio Marte y posiblemente la Tierra y Venus hace 3800 a 4100 millones de anos probablemente habrian esterilizado el planeta si la vida ya hubiera aparecido en ese periodo Biogenesis en ambiente calido contra frio Editar Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impedirian el establecimiento de protoorganismos autorreplicantes la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson 28 muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida y la abiogenesis pudo haber sucedido hace 4000 y 4200 millones de anos mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiogenesis solo podria haber ocurrido hace 3700 o 4000 millones de anos Otros trabajos de investigacion sugieren un comienzo de la vida mas frio Los trabajos de Stanley Miller mostraron que las bases nitrogenadas adenina y guanina requieren condiciones de congelacion para su sintesis mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicion 29 Basandose en estas investigaciones sugirio que el origen de la vida implicaria condiciones de congelacion y meteoritos impactando 30 Un articulo de la publicacion Discover Magazine senala hacia la investigacion de Stanley Miller indicando que se pueden formar siete aminoacidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo como cuando se dejo amoniaco y cianuro en el hielo antartico entre 1972 y 1997 31 asi como a la investigacion llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacion de moleculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacion utilizando un molde de ARN una cadena sencilla de ARN que guia la formacion de una nueva cadena A medida que la nueva cadena de ARN crecia los nuevos nucleotidos se iban adhiriendo al molde 32 La explicacion dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacion eutectica A medida que se forman cristales de hielo este permanece puro solo las moleculas de agua se unen al cristal en crecimiento mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas Estas impurezas acaban apinadas en bolsillos microscopicos de liquido entre el hielo y es esta concentracion lo que hace que las moleculas choquen entre si con mas frecuencia 33 Modelos hipoteticos del origen de la vida EditarHipotesis de Eigen Editar A principios de los anos 1970 se organizo una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de cientificos reunidos en torno a Manfred Eigen del instituto Max Planck Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebiotica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacion y entre el caos molecular en una sopa prebiotica y sistemas macromoleculares autorreproductores simples En un hiperciclo el sistema de almacenamiento de informacion posiblemente ARN produce una enzima que cataliza la formacion de otro sistema de informacion en secuencia hasta que el producto del ultimo ayuda a la formacion del primer sistema de informacion Con un tratamiento matematico los hiperciclos pueden crear cuasiespecies que a traves de seleccion natural entraron en una forma de evolucion darwiniana Un impulso a la teoria del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN en ciertas circunstancias se transforma en ribozimas una forma de enzima de ARN capaces de catalizar sus propias reacciones quimicas Hipotesis de Wachstershauser Editar Fumarolas negras Algunas teorias afirman que la vida surgio en las proximidades de algun tipo de fuente hidrotermal submarina Articulo principal Teoria del mundo de hierro sulfuro Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacion fue propuesta por Gunter Wachtershauser en 1980 en su teoria del hierro sulfuro En esta teoria postulo la evolucion de las rutas bio quimicas como el fundamento de la evolucion de la vida Incluso presento un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioquimica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sintesis de ladrillos organicos a partir de componentes gaseosos simples Al contrario que los experimentos clasicos de Miller que dependian de fuentes externas de energia como relampagos simulados o radiacion UV los sistemas de Wachstershauser vienen con una fuente de energia incorporada los sulfuros de hierro y otros minerales como la pirita La energia liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metalicos no solo estaba disponible para la sintesis de moleculas organicas sino tambien para la formacion de oligomeros y polimeros Se lanza por ello la hipotesis de que tales sistemas podrian ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocataliticos de entidades autorreplicantes metabolicamente activas que serian los precursores de las actuales formas de vida El experimento tal y como fue llevado a cabo rindio una produccion relativamente pequena de dipeptidos de 0 4 a 12 5 y una produccion inferior de tripeptidos 0 003 y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipeptidos se hidrolizaban rapidamente 34 Otra critica del resultado es que el experimento no incluia ninguna organomolecula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena Huber y Wachsterhauser 1998 La mas reciente modificacion de la hipotesis del hierro sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002 35 De acuerdo con su escenario las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansion del fondo oceanico Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estan revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metalicos Por tanto estas estructuras resolverian varios puntos criticos de los sistemas de Wachstershauser de una sola vez Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las moleculas recien sintetizadas por tanto aumentando la posibilidad de formar oligomeros Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer zonas optimas de reacciones parciales por ejemplo la sintesis de monomeros en las zonas mas calientes y la oligomerizacion en las zonas mas frias El flujo de agua hidrotermal a traves de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energia sulfuros metalicos recien precipitados El modelo permite una sucesion de diferentes pasos de evolucion celular quimica prebiotica sintesis de monomeros y oligomeros sintesis de peptidos y proteinas mundo de ARN ensamblaje de ribonucleoproteinas y mundo de ADN en una unica estructura facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo La sintesis de lipidos como medio de aislar las celulas del medio ambiente no es necesaria hasta que basicamente esten todas las funciones celulares desarrolladas Este modelo situa al ultimo antepasado comun universal LUCA del ingles Last Universal Common Ancestor dentro de una chimenea negra en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA El ultimo paso evolutivo seria la sintesis de una membrana lipidica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente Este postulado de una adquisicion tardia de los lipidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lipidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias mas los eucariotas con una fisiologia altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos Otro asunto sin resolver en la evolucion quimica es el origen de la homoquiralidad Por ejemplo todos los monomeros tienen la misma rotacion dominante los aminoacidos son levogiros y los acidos nucleicos y azucares son dextrogiros La homoquiralidad es esencial para la formacion de ribozimas funcionales y probablemente tambien de proteinas El origen de la homoquiralidad podria explicarse simplemente por una asimetria inicial por casualidad seguida de una descendencia comun Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientificos de Purdue identificaron el aminoacido serina como la probable raiz que provoca la homoquiralidad de las moleculas La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminoacidos de la misma quiralidad lo cual resulta en un grupo de ocho moleculas que podrian todas ella ser dextrogiras o levogiras Esta propiedad se contrapone a la de otros aminoacidos que son capaces de formar enlaces debiles con los aminoacidos de quiralidad opuesta Aunque el misterio de por que acabo siendo dominante la serina aun esta sin resolver los resultados sugieren una respuesta a la cuestion de la transmision quiral el como las moleculas organicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetria Teoria de la playa radiactiva Editar Zachary Adam 36 de la Universidad de Washington en Seattle afirma que procesos mareales mayores que los actuales producidos por una luna situada a una distancia mucho menor podrian haber concentrado particulas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida De acuerdo con los modelos de computacion publicados en Astrobiology 37 un deposito de tales materiales radiactivos podria haber mostrado la misma reaccion nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo en Gabon Esta arena radiactiva proporciona suficiente energia para generar moleculas organicas como aminoacidos y azucares a partir de acetonitrilo procedente del agua La monacita radiactiva tambien libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena haciendolos biologicamente accesibles Asi pues los aminoacidos azucares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultaneamente de acuerdo con Adam Los actinidos radiactivos que entonces se encontraban en mayores concentraciones pudieron haber formado parte de complejos organo metalicos Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida John Parnell de la Universidad de Aberdeen sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que este fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectonica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie Puesto que se cree que la Tierra en sus origenes estaba formada por muchas microplacas se darian condiciones favorables para este tipo de procesos Homoquiralidad Editar Algunos procesos de la evolucion quimica deberian explicar el origen de la homoquiralidad es decir el hecho de que casi todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad siendo los aminoacidos levogiros los azucares ribosa y desoxirribosa de los acidos nucleicos son dextrogiros asi como los fosfogliceridos quirales Se pueden sintetizar moleculas quirales pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50 50 de ambos enantiomeros a la cual se le llama mezcla racemica Clark sugirio que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio puesto que los estudios sobre los aminoacidos del meteorito Murchison mostraron que la L alanina era dos veces mas frecuente que la forma D y el acido L glutamico era 3 veces mas prevalente que su contrapartida dextrogira Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de los enantiomeros dentro del disco protoplanetario Noyes ha demostrado que la desintegracion beta provocaba la destruccion de la D leucina en una mezcla racemica y que la presencia de 14C presente en grandes cantidades en las sustancias organicas del ambiente temprano de la tierra podria haber sido la causa 38 Robert M Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de concentracion y ensamblaje de monomeros quirales en macromoleculas 39 Una vez estabilizado el sistema la quiralidad podria haber sido seleccionada favorablemente por la evolucion 40 Los trabajos con compuestos organicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracteristica de la sintesis abiogenica puesto que los aminoacidos actuales son levogiros mientras que los azucares son predominantemente dextrogiros 41 Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientificos de Purdue identificaron el aminoacido serina como la probable raiz causal de la homoquiralidad de las moleculas organicas 42 La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminoacidos de la misma quiralidad lo cual resulta en un grupo de ocho moleculas que deben ser todas o bien dextrogiras o levogiras Esta propiedad contrasta con otros aminoacidos que son capaces de formar enlaces debiles con los aminoacidos de la quiralidad opuesta Aunque el misterio de por que la serina levogira acabo siendo la dominante aun permanece sin resolver estos resultados sugieren una respuesta a la cuestion de la transmision quiral como las moleculas organicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetria ha sido establecida Modelos primero los acidos nucleicos el mundo de ARN Editar ARN con sus bases nitrogenadas a la izquierda y ADN a la derecha Articulo principal Hipotesis del mundo de ARN La hipotesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert de Harvard con base en los experimentos de Thomas Cech Universidad de Colorado y Sidney Altman Yale en 1980 43 Sugiere que las moleculas relativamente cortas de ARN se podrian haber formado espontaneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacion continua Es dificil de calibrar la probabilidad de esta formacion Se han expuesto algunas hipotesis de como pudo haber sucedido Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontaneamente a partir de proteinoides moleculas similares a proteinas que se producen cuando se calientan soluciones de aminoacidos Cuando estan presentes a la concentracion correcta en solucion acuosa forman microesferas que segun se ha observado presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana 44 Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones quimicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas piriticas Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar vease el Monstruo de Spiegelman su habilidad para actuar tanto para almacenar informacion y catalizar reacciones quimicas como ribozimas su papel extremadamente importante como intermediario en la expresion y mantenimiento de la informacion genetica en forma de ADN en los organismos modernos y en la facilidad de su sintesis quimica o al menos de los componentes de la molecula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva Se han producido artificialmente en el laboratorio moleculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras 45 Debido a que el ARN puede realizar las tareas del ADN y las enzimas se cree que alguna vez fue capaz de sustentar formas de vida independientes Algunos virus utilizan ARN como material genetico en lugar de ADN Ademas aunque no se encontraron nucleotidos en el experimento de Urey Miller su formacion en condiciones prebioticas se informo en 2009 La base conocida como adenina es simplemente un pentamero de cianuro de hidrogeno Los experimentos con ribozimas basicas como el ARN del bacteriofago Qb han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes simples pueden resistir incluso fuertes presiones selectivas por ejemplo terminadores de cadena de quiralidad opuesta Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hipotesis es la de que un tipo diferente de acido nucleico nombrado pre ARN como los acidos nucleicos peptidicos ANP o los acidos nucleicos de treosa TNA fueron los primeros en emerger como moleculas autorreplicativas para ser reemplazadas por el ARN solo despues 46 47 Aun quedan algunos problemas con la hipotesis del mundo de ARN en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacion ultravioleta la dificultad de activar y ligar los nucleotidos y la carencia de fosfato disponible en solucion requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina que es susceptible a la hidrolisis Recientes experimentos tambien sugieren que las estimaciones originales del tamano de una molecula de ARN capaz de autorreplicacion eran muy probablemente ampliamente subestimadas Formas mas modernas de la teoria del mundo de ARN proponen que una simple molecula era capaz de autorreplicacion que otro mundo por tanto evoluciono con el tiempo hasta producir el mundo de ARN En este momento no obstante las distintas hipotesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen Muchas de estas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hipotesis cita requerida Acervo genetico primordial Editar Ribozima Se ha sugerido que las hipoteticas moleculas autorreplicantes del mundo de ARN estuvieron conformadas por los elementos genomicos o secuencias de las celulas como los ribosomas ribozimas intrones retrones transposones plasmidos exones enzimas etc a la par de los virus viroides virusoides y virus satelite Estas moleculas o entidades acelulares se les conoce comunmente coml replicadores o replicones El conjunto de replicones o elementos geneticos que pudo conformar el mundo de ARN y sus transiciones se le llama el acervo genetico primordial 48 49 50 51 Los virus viroides virusoides y virus satelite son agentes infecciosos acelulares que no son considerados seres vivos porque no cumplen muchas de las funciones que definen la vida Se han relacionado con la evolucion de los organismos celulares ya que su simplicidad y estrategias de replicacion diferentes pueden considerarse claves para entender la transicion entre celulas y moleculas organicas Segun analisis de las proteinas virales y las estrategias de replicacion de los virus estos se originaron realmente antes que el ultimo antepasado comun universal LUCA 48 Theodor Diener propone que los viroides y virusoides agentes subvirales compuestos por ARN sin proteinas y lipidos en funcion de sus propiedades caracteristicas los viroides y virusoides son reliquias vivas mas plausibles del mundo de ARN que los intrones u otros ARN que hasta entonces se consideraban como posibles modelos 52 debido a que presentan caracteristicas primordiales como la actividad catalitica replicacion prospensa a errores estructura circular del ARN que asegura una replicacion completa sin etiquetas genomicas falta de codificacion de proteinas y transcripcion de ADN replicacion mediada por ribozimas la huella digital del mundo de ARN 53 Esto sostiene que dichas caracteristicas pudieron haber estado presentes en las primeras moleculas autorreplicantes del mundo de ARN Esquema de las transiciones del mundo de ARN indicando el origen de los diferentes tipos de virus y algunos elementos genomicos En base a estos descubrimientos Eugene Koonin 2006 2014 2020 y Patrick Forterre 2005 2006 proponen que los virus viroides y virus satelite pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN junto con los otros replicadores Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado mundo de ARN verdadero la etapa inicial mundo de ARN proteinas mundo de retrotranscripcion y mundo de ADN la etapa final Se ha propuesto que los viroides virusoides junto con los ribozimas e intrones del grupo I fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteinas y no transcriben ADN estos replicadores al haberse unido con proteinas darian paso al mundo de ARN proteinas donde comenzaria la codificacion de proteinas sin transcripcion de ADN y surgirian los virus de ARN satelites de ARN y la ARN polimerasa dependiente de ARN que codifican proteinas sin transcripcion de ADN posteriormente estos precederian a los retroelementos como los intrones del grupo II retrones exones la transcriptasa inversa y elementos de ARN dependientes de ADN como los ribosomas las ARN polimerasas dependientes de ADN dando paso al mundo de retrotranscripcion y el comienzo de la transcripcion de ADN a su vez estos elementos harian la transicion del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por ultimo se originarian las ADN polimerasas virus de ADN satelites de ADN los cromosomas transposones plasmidos repeticiones en tandem etc Estos acelulares o elementos geneticos al haberse unido con liposomas formados espontaneamente originarian los protobiontes Estos acelulares o elementos geneticos al haberse unido con liposomas formados espontaneamente originarian los protobiontes 48 50 51 49 54 55 56 Un experimento 2015 ha demostrado que las capsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servian como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrian sobrevivir si el numero de parasitos genicos aumentaba siendo ciertos genes los responsables de la formacion de estas estructuras y los que favorecian la supervivencia de las comunidades autorreplicativas 57 El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparicion de nuevos virus durante la evolucion Sin embargo el origen de los virus y satelites todavia es materia de debate y para otros autores los virus pudieron originarse en los protobiontes y no en el mundo de ARN 48 Modelos primero el metabolismo el mundo de hierro sulfuro y otros Editar Articulo principal Teoria del mundo de hierro sulfuro Chimeneas de Tynagh circulos oscuros junto con burbujas Segun una teoria 58 los lugares donde surgio el metabolismo podrian ser semejantes a estas formaciones Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacion de un replicon egoista y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacion del ARN y el ADN Una de las mas tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocion de Alexander Oparin de primitivas vesiculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN Las variantes mas recientes de los anos 1980 y 1990 incluyen la teoria del mundo de hierro sulfuro de Gunter Wachtershauser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la quimica de los tioesteres Entre algunos modelos mas abstractos y teoricos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matematico presentado por Freeman Dyson a principios de los anos 1980 y la nocion de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocataliticos discutidos ya avanzada la decada Sin embargo la idea de que un ciclo metabolico cerrado como el ciclo reductor del acido citrico propuesto por Gunter Wachstershauser pudo formarse espontaneamente aun permanece sin pruebas De acuerdo con Leslie Orgel un lider en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas decadas hay razones para creer que la afirmacion permanecera asi En un articulo titulado Self Organizing Biochemichal Cycles 59 Orgel resume su analisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe razon para esperar que ciclos de multiples pasos como el ciclo reductor del acido citrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS FeS2 o de algun otro mineral Es posible que otro tipo de ruta metabolica fuera usado en los comienzos de la vida Por ejemplo en lugar del ciclo reductivo del acido citrico la ruta abierta del acetil CoA otra de las cuatro vias reconocidas de fijacion de dioxido de carbono en la naturaleza podria ser mas compatible con la idea de autoorganizacion en una superficie de sulfuro metalico La enzima clave de esta via monoxido de carbono deshidrogenasa acetil CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y niquel en sus centros de reaccion y cataliza la formacion de acetil CoA que podria ser recordado como una forma moderna de acetilo tiol en un unico paso Modelos hibridos Editar Una creciente comprension de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los acidos nucleicos o primero el metabolismo esta llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos Concretamente y basandose en la implausibilidad logistica del modelo de mundo de ARN Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperacion entre el ARN los primitivos peptidos y lipidos cuya secuencia seria como sigue la materia organica generada mediante sintesis abiotica en los oceanos primitivos se separaria en fases por densidad y solubilidad La sintesis de monomeros complejos y tambien de polimeros tendria lugar en superficies hidrofilicas y en sus proximidades interfases tanto con el medio acuoso como aereo La replicacion y la traduccion encontrarian su lugar idoneo en la interfase de elementos emulsificados de caracter hidrofobico Los primeros acidos nucleicos codificarian preferentemente arginina Estos peptidos enriquecidos en arginina servirian para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energia Esto haria que los peptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los acidos nucleicos ricos en fosfato y al mismo tiempo los mantendrian cerca de las interfases lipidicas 60 Autoorganizacion y replicacion Editar Articulo principal Autoorganizacion Si se considera como a menudo sucede que la autoorganizacion y autorreplicacion son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos hay que decir que hay muchos tipos de moleculas abioticas que exhiben estas caracteristicas en las condiciones adecuadas Por ejemplo Martin y Russel mostraron que la formacion de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacion de reacciones redox autocontenidas son los atributos mas conservados entre los seres vivos y esto les lleva a argumentar que la materia inorganica con estos atributos podrian estar entre los atributos mas probables del antepasado comun de todos los seres vivos 61 Formacion y organizacion de los protobiontes Editar Representacion hipotetica de un protobionte La compartimentacion fue importante para el origen de la vida Las membranas forman compartimientos cerrados que estan separados del ambiente externo proporcionando asi al protobionte espacios acuosos funcionalmente especializados Como la bicapa lipidica de las membranas es impermeable a la mayoria de las moleculas hidrofilas disueltas en agua las celulas tienen sistemas de transporte de membranas que logran la importacion de moleculas nutritivas asi como la exportacion de desechos Es muy dificil construir protobiontes a partir de ensamblajes moleculares Un paso importante en este desafio es el logro de la dinamica de las vesiculas que son relevantes para las funciones celulares como el trafico de membranas y la autorreproduccion utilizando moleculas anfifilicas En la Tierra primitiva numerosas reacciones quimicas de compuestos organicos produjeron los ingredientes de la vida De estas sustancias las moleculas anfifilicas podrian ser el primer jugador en la evolucion del ensamblaje molecular a la vida celular Un paso de la vesicula a protobionte podria ser el desarrollo de vesiculas autorreproductoras junto con el sistema metabolico 62 63 Los protobiontes fueron estructuras lipidicas formadas por una sola membrana de tamano nanometrico probablemente hayan tenido caracteristicas vitales como reproduccion asexual y capacidades metabolicas Al principio pudieron haber tenido un aspecto similar a los virus de envoltura virica que generalmente poseen una sola membrana lipidica La complejidad de los protobiontes ha sido cuestionada pero se han propuesto dos tipos de complejidad el primer modelo postula que estuvieron compuestos por ribosomas y ARN y que el ADN los genomas y los cromosomas se desarrollaron posteriormente 64 sin embargo este modelo ha sido descartado por algunos cientificos dado que estos protobiontes podrian degradarse facilmente en condiciones de alta temperatura especialmente los relojes moleculares sugieren que la vida comenzo en el Hadico El segundo modelo sugiere que los protobiontes ya habrian estado compuestos por genomas cromosomas y ribosomas por lo que estos componentes ya se habrian originado en el caldo primigenio o el acervo genetico primordial Fueron evolucionando a celulas al unirse mas liposomas o vesiculas cercanas sobre su unica membrana lo cual llevo al desarrollo de una estructura mas compleja que les premitiese proteger sus cromosomas genomas y ribosomas Al pasar esta etapa los protobiontes dieron origen al ultimo antepasado comun universal al desarrollar las caracteristicas universales de las celulas como citoplasma citoesqueleto membrana plasmatica y pared celular 65 El ultimo antepasado comun universal LUCA fue un organismo procariota osmotrofo que posteriormente originaria al linaje bacteriano y al linaje arqueo eucarionte Modelos de formacion Editar Cuando los fosfolipidos se colocan en agua las moleculas se organizan espontaneamente de manera que las colas quedan protegidas por el agua lo que da como resultado la formacion de estructuras de membrana como bicapas vesiculas y micelas En las celulas modernas las vesiculas participan en el metabolismo el transporte el control de la flotabilidad y el almacenamiento de enzimas Tambien pueden actuar como camaras de reaccion quimica natural Una vesicula o micela tipica en solucion acuosa forma un agregado con las regiones de cabeza hidrofila en contacto con el solvente circundante secuestrando el hidrofobo de cola unica en el centro de la micela Esta fase es causada por el comportamiento de empaquetamiento de los lipidos de una sola cola en una bicapa Aunque el proceso de autoensamblaje protobionte que forma espontaneamente vesiculas y micelas de monocapa lipidica en la naturaleza se asemeja a los tipos de vesiculas o protobiontes primordiales que podrian haber existido al comienzo de la evolucion no son tan sofisticadas como las membranas bicapa de los organismos vivos de hoy 66 67 Sin embargo en lugar de estar compuestas por fosfolipidos las primeras membranas pueden haberse formado a partir de monocapas o bicapas de acidos grasos que pueden haberse formado mas facilmente en un entorno prebiotico Los acidos grasos se han sintetizado en laboratorios bajo una variedad de condiciones prebioticas y se han encontrado en meteoritos lo que sugiere su sintesis natural en la naturaleza 68 Las vesiculas de acido oleico representan buenos modelos de protobiontes de membrana que podrian haber existido en tiempos prebioticos 69 Las interacciones electrostaticas inducidas por peptidos hidrofobos cortos cargados positivamente que contienen 7 aminoacidos de longitud o menos pueden unir acidos nucleicos a la membrana de una vesicula la membrana celular basica 70 71 Estanques geotermales y arcillas Editar Los cientificos han sugerido que los protobiontes se originaron en respiraderos hidrotermales en las profundidades del mar Un estudio de 2012 sugiere que las piscinas interiores de vapor geotermico condensado y enfriado tienen las caracteristicas ideales para la formacion de protobiontes La conclusion se basa principalmente en la quimica de las celulas modernas donde el citoplasma es rico en iones de potasio zinc manganeso y fosfato que no estan muy extendidos en los ambientes marinos Tales condiciones argumentan los investigadores se encuentran solo donde el fluido hidrotermal caliente trae los iones a la superficie lugares como geiseres ollas de barro fumarolas y otras fuentes geotermicas caracteristicas Dentro de estas cuencas humeantes y burbujeantes el agua cargada de iones de zinc y manganeso podria haberse acumulado enfriado y condensado en piscinas poco profundas 72 Otro estudio en la decada de 1990 mostro que la arcilla de montmorillonita puede ayudar a crear cadenas de ARN de hasta 50 nucleotidos unidas espontaneamente en una sola molecula de ARN Mas tarde en 2002 se descubrio que al agregar montmorillonita a una solucion de micelas de acidos grasos esferas lipidicas la arcilla aceleraba la tasa de formacion de vesiculas en 100 veces 73 Las investigaciones han demostrado que algunos minerales pueden catalizar la formacion escalonada de colas de hidrocarburos de acidos grasos a partir de gases de hidrogeno y monoxido de carbono gases que pueden haber sido liberados por respiraderos hidrotermales o geiseres Los acidos grasos de diversas longitudes se liberan eventualmente en el agua circundante pero la formacion de vesiculas requiere una mayor concentracion de acidos grasos por lo que se sugiere que la formacion de protobiontes comenzo en respiraderos hidrotermales terrestres como geiseres ollas de barro fumarolas y otras caracteristicas geotermicas donde el agua se evapora y concentra el soluto 74 75 Burbujas de montmorillonita Editar Otro grupo de investigadores sugiere que los protobiontes podrian haberse formado dentro de microcompartimientos de arcilla inorganica que pueden proporcionar un contenedor ideal para la sintesis y compartimentacion de moleculas organicas complejas Las burbujas con armadura de arcilla se forman naturalmente cuando las particulas de arcilla de montmorillonita se acumulan en la superficie exterior de las burbujas de aire bajo el agua Esto crea una vesicula semipermeable a partir de materiales que estan facilmente disponibles en el medio ambiente Los autores senalan que se sabe que la montmorillonita sirve como catalizador quimico lo que alienta a los lipidos a formar membranas y a los nucleotidos individuales a unirse en cadenas de acidos nucleicos Se puede imaginar una reproduccion primitiva cuando las burbujas de arcilla estallan liberando el producto ligado a la membrana lipidica al medio circundante 76 Gotas sin membrana Editar Otra forma de formar compartimentos primitivos que pueden conducir a la formacion de un protobionte son las estructuras sin membrana de poliesteres que tienen la capacidad de albergar bioquimicos proteinas y acidos nucleicos y anclar los conjuntos de lipidos a su alrededor 77 Protobiontes de Jeewanu Editar Los protobiontes de Jeewanu son particulas quimicas sinteticas que poseen una estructura similar a una celula y parecen tener algunas propiedades funcionales de la vida Sintetizado por primera vez en 1963 a partir de minerales simples y organicos basicos mientras se expone a la luz solar todavia se informa que tiene algunas capacidades metabolicas la presencia de membrana semipermeable aminoacidos fosfolipidos carbohidratos y moleculas de acidos nucleicos Sin embargo la naturaleza y las propiedades de Jeewanu quedan por aclarar 78 En un experimento de sintesis similar una mezcla congelada de agua metanol amoniaco y monoxido de carbono se expuso a la radiacion ultravioleta UV Esta combinacion produjo grandes cantidades de material organico que se autoorganizo para formar globulos o vesiculas cuando se sumergio en agua El investigador considero que estos globulos se asemejan a las membranas celulares que encierran y concentran la quimica de la vida separando su interior del mundo exterior Los globulos tenian entre 10 y 40 micrometros 0 00039 a 0 00157 pulgadas o aproximadamente el tamano de los globulos rojos Sorprendentemente los globulos fluorescentes o brillaba cuando se expone a la luz ultravioleta Absorber los rayos UV y convertirlos en luz visible de esta manera se considero una forma posible de proporcionar energia a un protobionte Si tales globulos jugaron un papel en el origen de la vida la fluorescencia podria haber sido un precursor de la fotosintesis primitiva Dicha fluorescencia tambien proporciona el beneficio de actuar como filtro solar difundiendo cualquier dano que de otra manera seria infligido por la radiacion UV Esta funcion protectora habria sido vital para la vida en la Tierra primitiva ya que la capa de ozono que bloquea los rayos ultravioleta mas destructivos del sol no se formo hasta que la vida fotosintetica comenzo a producir oxigeno 79 80 Transporte de membrana Editar Para los organismos celulares el transporte de moleculas especificas a traves de las barreras de la membrana compartimentadas es esencial para intercambiar contenido con su entorno y con otros individuos Por ejemplo el intercambio de contenido entre individuos permite la transferencia horizontal de genes un factor importante en la evolucion de la vida Si bien las celulas modernas pueden depender de complicadas maquinarias de proteinas para catalizar estos procesos cruciales losnprotobiontes deben haberlo logrado utilizando mecanismos mas simples 81 Los protobiontes compuestos de acidos grasos habrian podido intercambiar facilmente pequenas moleculas e iones con su entorno Las membranas que constan de acidos grasos tienen una permeabilidad relativamente alta a moleculas como el nucleosido monofosfato NMP nucleosido difosfato NDP y nucleosido trifosfato NTP y pueden resistir concentraciones milimolares de Mg2 La presion osmotica tambien puede desempenar un papel importante con respecto a este transporte pasivo de membrana 82 83 Se ha sugerido que los efectos ambientales desencadenan condiciones en las que es posible el transporte de moleculas mas grandes como ADN y ARN a traves de las membranas de los protobiontes Por ejemplo se ha propuesto que la electroporacion resultante de los rayos podria permitir dicho transporte La electroporacion es el rapido aumento de la permeabilidad bicapa inducida por la aplicacion de un gran campo electrico artificial a traves de la membrana Durante la electroporacion las moleculas de lipidos en la membrana cambian de posicion abriendo un poro agujero que actua como una via conductora a traves de la cual moleculas hidrofobas como los acidos nucleicos pueden pasar la bicapa lipidica Una transferencia similar de contenido a traves de las protoceldas y con la solucion circundante puede ser causada por la congelacion y posterior descongelacion Esto podria ocurrir por ejemplo en un entorno en el que los ciclos diurnos y nocturnos provocan heladas recurrentes Los experimentos de laboratorio han demostrado que tales condiciones permiten un intercambio de informacion genetica entre poblaciones de protobiontes Esto puede explicarse por el hecho de que las membranas son altamente permeables a temperaturas ligeramente por debajo de su temperatura de transicion de fase Si se alcanza este punto durante el ciclo de congelacion descongelacion incluso las moleculas grandes y muy cargadas pueden atravesar temporalmente la membrana del protobionte 84 85 Algunas moleculas o particulas son demasiado grandes o demasiado hidrofilas para atravesar una bicapa lipidica incluso en estas condiciones pero pueden moverse a traves de la membrana mediante la fusion o gemacion de vesiculas eventos que tambien se han observado en los ciclos de congelacion descongelacion Esto eventualmente puede haber conducido a mecanismos que faciliten el movimiento de moleculas hacia el interior del protobionte endocitosis o que liberen su contenido al espacio extracelular exocitosis 86 87 Otros modelos EditarAutocatalisis Editar El etologo britanico Richard Dawkins escribio sobre la autocatalisis como una explicacion potencial para el origen de la vida en su libro La historia del antepasado 2004 Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia produccion y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple En este libro Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y ester de pentafluorofenilo con el autocatalizador ester triacido de aminoadenosina AATE Un sistema del experimento contenia variantes de AATE que catalizaban su propia sintesis Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatalisis podia mostrar competicion entre una poblacion de entidades con herencia que podia ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccion natural Teoria de la burbuja Editar Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas Los vientos que barren el oceano tienen tendencia a llevar cosas a la costa de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa Es posible que las moleculas organicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido Las aguas costeras mas someras tambien tienden a ser mas calidas concentrando mas tarde las moleculas organicas por evaporacion Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rapidamente sucede que las burbujas de grasas son mucho mas estables dandole mas tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos Los fosfolipidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebioticos Debido a que los fosfolipidos contienen una cabeza hidrofilica en un extremo y una cola hidrofobica en el otro tienen tendencia a formar espontaneamente bicapas lipidicas en agua Una burbuja de monocapa lipidica solo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipidica solo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares Si una proteina acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situandose en la cuspide de la seleccion natural La primitiva reproduccion se podria visualizar cuando las burbujas estallaban liberando el resultado del experimento en su medio circundante Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto el desarrollo de los primeros procariotas eucariotas y organismos multicelulares se podia lograr 88 De modo similar las burbujas formadas completamente por moleculas similares a proteinas llamadas microesferas se formarian espontaneamente bajo las condiciones adecuadas Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares puesto que las membranas celulares estan compuestas primariamente de componentes lipidicos mas que de componentes aminoacidicos Un modelo propuesto por Fernando y Rowe 89 sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocatalitico no enzimatico dentro de las protocelulas podria haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tipicas de los modelos de metabolismo primero Teoria de la arcilla Editar Alexander Graham Cairns Smith de la Universidad de Glasgow presento una hipotesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracion plausible por solo unos pocos cientificos incluyendo a Richard Dawkins La teoria de la arcilla postula que las moleculas organicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacion no organica preexistente cristales de silicato en disolucion La complejidad de las moleculas acompanantes que se desarrollaba como una funcion de las presiones de seleccion en tipos de cristales de arcilla es entonces extraida para servir a la replicacion de moleculas organicas independientemente de su pista de despegue en su silicato Cairns Smith es un firme critico de otros modelos de evolucion quimica 90 No obstante el admite que como muchos modelos del origen de la vida el suyo tambien tiene defectos Horgan 1991 Es verdaderamente sacar la vida de debajo de las piedras Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacion Agronomica de EE UU INRA en Jouy en Josas Francia publico en la edicion del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a particulas de arcilla y abandonar estas particulas cuando la arcilla se carga negativamente Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teorias del origen de la vida esta investigacion podria sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras moleculas reproductoras En 2007 Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacion transferible usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucion Entonces examinaron la distribucion de las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducian en los hijos Los cristales hijos tenian muchas imperfecciones adicionales Para una conducta paragenetica las imperfecciones adicionales deberian ser mucho menores que las de los padres y de ahi que Kahr concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacion de una generacion a la siguiente 91 92 Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente Editar El descubrimiento de los nanobios estructuras filamentosas mas pequenas que las bacterias que contienen ADN en rocas profundas llevo a una teoria controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los anos 1990 en la que se exponia que la vida se desarrollo al principio no en la superficie de la Tierra sino varios kilometros bajo la superficie Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a mas de cinco kilometros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eucariotass muchas de las cuales viven en la superficie incluyendo los oceanos Se ha afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar daria un credito significativo a esta teoria Tambien decia que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promoveria la supervivencia porque la vida que surge en un monton de materia organica probablemente consumiria todo su alimento y acabaria extinguiendose El mundo de lipidos Editar Hay una teoria que afirma que las primeras sustancias autorreplicantes eran de tipo lipidico 93 Se sabe que los fosfolipidos forman bicapas en el agua si estan sometidas a agitacion Esta estructura es identica a la de las membranas celulares Estas moleculas no se encontraban en la tierra primigenia aunque otras cadenas anfifilicas largas tambien forman membranas Ademas estos cuerpos se pueden expandir por insercion de lipidos adicionales y bajo una expansion excesiva pueden sufrir escisiones espontaneas que conservan el mismo tamano y composicion de lipidos en ambas progenies La idea principal de esta teoria es que la composicion molecular de los cuerpos lipidicos es la primera forma de almacenar informacion y la evolucion conduce a la aparicion de entidades polimericas como el ARN o el ADN que pueden almacenar informacion favorablemente Aun no se ha hablado de ningun mecanismo que apoye la teoria del mundo de lipidos El modelo del polifosfato Editar El problema con muchos de los modelos de abiogenesis es que el equilibrio termodinamico favorece a los aminoacidos dispersos antes que a sus polimeros los polipeptidos es decir que la polimerizacion es endotermica Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerizacion Una solucion al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos 94 95 Los polifosfatos se forman por la polimerizacion de los iones ordinarios de monofosfato PO4 3 bajo la accion de la radiacion ultravioleta Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacion de los aminoacidos a polipeptidos reduciendo la barrera de energia y haciendo asi factible el proceso En los meteoritos metalicos es relativamente abundante el fosfuro de hierro y niquel schreibersita el cual en contacto con el agua libera iones fosfato y fosfito solubles y muy reactivos cita requerida Hipotesis del mundo de HAP Editar Ensamblaje de un apilamiento de HAPs Articulo principal Hipotesis del mundo de HAP Se han postulado otras fuentes de moleculas complejas incluyendo algunas de origen extraterrestre estelar o interestelar Por ejemplo se sabe a partir de analisis espectrales y directos que las moleculas organicas estan presentes en cometas y meteoritos En 2004 un equipo de investigacion detecto trazas de hidrocarburos aromaticos policiclicos HAPs en una nebulosa 96 Estas son las moleculas mas complejas encontradas en el espacio hasta el momento El uso de los HAP ha sido tambien propuesto como precursor del mundo de ARN en la hipotesis del mundo de HAP 97 El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella la HH 46 IR que esta formandose en un proceso similar al del Sol En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de moleculas que incluyen los compuestos de cianuro hidrocarburos e hidroxido de carbono Tambien se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81 que esta a 12 millones de anos luz de la Tierra confirmando su amplia distribucion en el espacio 98 La teoria termodinamica disipativa del origen de la vida Editar El sintetizar todas las moleculas de la vida no es suficiente para darle a esta la vitalidad necesaria a fin de autorreplicarse y evolucionar Miles de experimentos sobre los 64 anos desde los primeros experimentos de Miller han fallado en su intento de crear la vitalidad de la vida como la conocemos El hecho no considerado con seriedad en investigaciones anteriores es que la vida resulta un proceso no un objeto o una simple distribucion de moleculas en equilibrio La vida como cualquier proceso irreversible macroscopico requiere la consideracion del potencial quimico generalizado impuesto que al tiempo que es disipado por la vida misma sirve tambien como motor para ella y su evolucion La produccion de entropia debido a esta disipacion debe de ser entonces el elemento fundamental en cualquier intento de entender el origen de la vida a nivel fisico quimico Las estructuras disipativas resultan de la tendencia de la naturaleza a aumentar la produccion de entropia global a causa de la disipacion de un potencial quimico generalizado 99 Son sistemas termodinamicamente abiertos su existencia es dependiente de intercambios de energia y materia con su ambiente Ejemplos son los huracanes las corrientes de aire o agua las celdas de conveccion y la vida misma Una nueva teoria sobre el origen de la vida propuesto por Karo Michaelian de la Universidad Nacional Autonoma de Mexico UNAM que fue elaborada sobre una base de la termodinamica irreversible que considera la produccion de entropia como caracteristics fundamental y conocido como la teoria termodinamica disipativa del origen de la vida 100 101 102 En particular la teoria analiza lo que pasa con la energia de los fotones que la Tierra recibia del Sol un potencial quimico generalizado en los tiempos que se cree surgio la vida y el regreso de esta energia al espacio en forma degradada degradada porque despues de interactuar con los primeros seres vivos sobre la Tierra la luz no regresaba al espacio con las mismas caracteristicas con las que llego sino en forma de fotones de menor energia Todos estos procesos desde la absorcion y disipacion de fotones en materia organica hasta el ciclo del agua cambiaria el espectro de la energia emitida por la Tierra llevandolo hacia el infrarrojo es decir mas fotones de menor energia cada uno 18 En otras palabras la materia organica ha logrado repartir la energia que llega del Sol sobre mas grados de libertad microscopicos La teoria se basa principalmente en dos conceptos la absorcion y disipacion de fotones en el UV por ADN y ARN debido a sus propiedades opticas y fisicas y el concepto de la produccion de entropia en este disipacion en relacion al origen proliferacion y evolucion de las moleculas fundamentales de la vida 17 Actualmente en la superficie de los mares se encuentran flotando gran cantidad de materia organica microorganismos como las cianobacterias y las diatomeas ademas de virus y muchas cadenas de ARN y ADN libres asi como otros compuestos organicos 103 Todo este conjunto de microorganismos y moleculas absorben parte de la luz que llega del Sol y la convierten en calor que es transmitido al agua 104 De haber solo agua en los mares en su superficie absorberia nada mas la luz infrarroja que llega del Sol porque el agua solo absorbe fuertemente en ese rango Pero la existencia de dichos microorganismos y moleculas organicas permite no solo absorber en el infrarrojo sino tambien en el espectro visible y en el ultravioleta Entonces la vida quita una restriccion a la que se puede llamar solo absorber en el infrarrojo para dar lugar a la absorcion y disipacion de luz en un rango mucho mas amplio y de hecho en un rango donde nuestro Sol es mas intenso El calor transmitido al agua por estas moleculas provoca la evaporacion de esta en la superficie de los mares la evaporacion genera nubes que viajan y hacen llover en tierra firme Ya en tierra firme el agua asi como otros minerales permite el crecimiento de plantas terrestres que tambien absorben la luz del Sol por medio de sus pigmentos organicos como la clorofila y el caroteno 105 Asi la absorcion de la luz solar por medio de moleculas organicas promueve el ciclo del agua y el ciclo del agua a su vez da mas posibilidades de generar mas vida A esta conjunto de procesos se les llama procesos termodinamicos irreversibles acoplados El acoplamiento de la disipacion de luz por moleculas organicas en la superficie de la Tierra con el ciclo de agua produce mas del 63 de toda la entropia generada por la interaccion fotonica Sol Tierra 18 Dado que la disipacion de fotones es el trabajo termodinamico mas relevante que lleva a cabo la vida actualmente es probable que tambien esta haya sido su funcion hace 3 8 mil millones de anos fecha para el cual hay evidencias de que se origino 106 Por falta de oxigeno y ozono la atmosfera terrestre de ese entonces permitia el paso libre de la luz con longitudes de onda de entre 220 y 280 nanometros nm o sea la radiacion ultravioleta y al mismo tiempo no permitia que la luz visible de entre 400 y 700 nm pasara con facilidad 107 El Sol joven emitia radiacion UV con una intensidad hasta diez veces mayor que el Sol actual Es concebible entonces que la vida haya empezado disipando fotones en el UV y mas tarde mientras la atmosfera permitia pasar cada vez mas la luz visible haya desarrollado pigmentos que absorbieran y disiparan en el espectro visible donde la luz incidente del Sol era mas intensa 108 Se sabe que cuando el ARN y el ADN estan en agua absorben y disipan eficientemente los fotones de luz UV con una longitud de onda alrededor de 260 nm 109 justamente dentro del intervalo en el que la atmosfera era transparente en el Arqueano 107 la etapa geologica que comenzo hace 3 800 millones de anos y finalizo hace 2 500 millones de anos Esta propiedad se debe a que expuestos a la luz UV las bases de ARN y ADN adenina guanina citosina y timina o uracilo segun se trate de ADN o ARN se excitan electronicamente excitacion de los electrones en sus anillos aromaticos y decaen rapidamente por una interseccion conica mediante conversion interna convirtiendo en calor la energia del foton absorbido Es justamente esta propiedad disipativa de la luz la que trae como consecuencia segun la teoria propuesta la proliferacion de bases nucleicas sobre la superficie de la Tierra y la reproduccion de las cadenas de ADN y ARN El modelo de la ecopoiesis Editar El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientificos brasilenos Felix de Sousa y Rodrigues Lima 110 Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros En esta teoria es el ambiente fisico Oikos el que promueve la aparicion de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicion al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno en especial en cuanto a la acumulacion de oxigeno Propone que los ciclos geoquimicos de los elementos biogenicos dirigidos por una atmosfera primordial rica en oxigeno procedente de la fotolisis del vapor de agua evaporado de los oceanos e hipercarbonica pudieron ser la base de un metabolismo planetario de caracter espacialmente continuo y global que habria precedido y condicionado la aparicion gradual de una vida como la actual organizada en organismos discontinuos individualizados Algunas de sus predicciones serian las siguientes La fotolisis y posterior escape del hidrogeno acumularian una cantidad significativa de oxigeno en la atmosfera primitiva Se generaria un potencial reductor entre las zonas de produccion fotolitica de oxigeno y el ambiente submarino con minerales reductores en especial de hierro divalente Estas interacciones darian lugar a un metabolismo global de base geoquimica el holoplasma con la aparicion de ciclos como los actuales del carbono o del fosfato de elementos biogenicos Este protometabolismo deberia ser congruente con las principales rutas metabolicas que encontramos hoy en dia En el medio hipercarbonico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacion fijacion de CO2 a otras moleculas es energeticamente favorable Se requeriria no obstante de ciertos hidrocarburos de la litosfera en especial acetileno que podria convertirse por hidratacion y carboxilacion en intermediarios del ciclo de Krebs reversible Este seria el elemento mas caracteristico de la circulacion del carbono en la ecosfera primitiva Se aplica el principio de congruencia se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiologicos ambientales y el metabolismo actual Este se puede rastrear en las coenzimas claves Posteriormente se produciria la incorporacion de estas actividades a unidades cataliticas durante el mundo de ARN El hecho de que estas coenzimas esten relacionadas estructuralmente con los nucleotidos con ribosa parece confirmar este extremo El ambiente hipercarbonico tambien favoreceria la propagacion quiral de uno de los enantiomeros una vez seleccionado El camino hacia las protocelulas se realizaria mediante una sucesion de habitos En principio habria una agregacion de materia organica habito flocular debida a principios sencillos como la baja actividad de agua la coalescencia hidrofoba y la formacion de tioacidos y su extraccion parcial en la fase lipidica En la siguiente fase evolutiva habito reticular aumenta la integracion entre las fases de los floculos lipidica peptidica y de polimeros fosforilados dando lugar a la traduccion Se agregarian vacuolas metabolicas con vacuolas acidas o respiratorias dando lugar a reticulos que posteriormente se fusionarian en un unico compartimiento con el habito celular Exogenesis vida primitiva extraterrestre EditarOtra alternativa a la abiogenesis terricola es la hipotesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra adviertase que exogenesis esta relacionado pero no es lo mismo que la nocion de panspermia Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipito sobre la Tierra primitiva pudo haber traido cantidades significativas de moleculas organicas complejas y quizas la misma vida primitiva formada en el espacio fue traida a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares Los componentes organicos son relativamente comunes en el espacio especialmente en el Sistema Solar exterior donde las sustancias volatiles no son evaporadas por el calentamiento solar En los cometas se encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que se piensa son sustancias bituminosas compuestas por material organico complejo formado por compuestos de carbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiacion por luz ultravioleta Una hipotesis relacionada con esta es que la vida se formo en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para mas tarde alcanzar la Tierra Es dificil encontrar evidencias para ambas hipotesis y puede que haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio Ninguna de ellas responde realmente a la cuestion de como se origino por primera vez la vida sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa No obstante esta hipotesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo Teoria de la panspermia Editar Formacion en un meteorito marciano que se creia que era una bacteria Articulo principal Panspermia La ventaja de las hipotesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle No se requiere que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle sino mas bien en una sola localizacion y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a traves del material cometario Esta idea ha recibido impulsos debido a los descubrimientos sobre microbios muy resistentes 111 Una alternativa a la abiogenesis terrestre es la hipotesis de la panspermia que sugiere que las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo el Universo y que la vida comenzo en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filosofo griego Anaxagoras El astronomo Sir Fred Hoyle tambien apoyo la idea de la panspermia Se basa en la comprobacion de que ciertos organismos terrestres ciertas bacterias cianobacterias y liquenes son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas 112 Hipotesis de la genesis multiple EditarSe habria dado la aparicion de diferentes formas de vida casi simultaneamente en la historia temprana de la Tierra 113 dado que parece existir un unico antepasado comun entre todos los seres vivos las otras formas estarian extintas dejandonos fosiles a traves de su diferente bioquimica Por ejemplo por el uso de otros elementos como el arsenico en lugar del fosforo y sobreviviendo como extremofilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser analogas a los organismos del actual arbol de la vida Hartman por ejemplo combina algunas teorias proponiendo lo siguiente 114 Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dioxido de carbono en el acido oxalico y otros acidos dicarboxilicos El sistema de replicacion de las arcillas y su fenotipo metabolico evoluciono entonces hacia la region rica en sulfuro del manantial hidrotermal adquiriendo la capacidad de fijar nitrogeno Finalmente se incorporo el fosfato en el sistema en evolucion que permitia la sintesis de nucleotidos y fosfolipidos Si la biosintesis recapitula la biopoiesis entonces la sintesis de los aminoacidos precedio a la sintesis de bases puricas y pirimidinicas Mas alla de esto la polimerizacion de los tioesteres de aminoacido en polipeptidos precedio la polimerizacion dirigida de esteres de aminoacidos por polinucleotidos Vease tambien EditarUltimo ancestro universal Evolucion biologica Origen de la celula eucariota Historia evolutiva de las plantas El origen del hombre Historia de la Tierra Biogenesis Sistemas complejos Astrobiologia Astroquimica Ecuacion de Drake Generacion espontanea Habitabilidad planetaria Vida extraterrestre Principio antropico Principio de mediocridad Stuart Kauffman Sentido de la vidaNotas EditarReferencias Editar a b c Dodd Matthew S Papineau Dominic Grenne Tor Slack John F Rittner Martin Pirajno Franco O Neil Jonathan Little Crispin T S 1 March 2017 Evidence for early life in Earth s oldest hydrothermal vent precipitates Nature 543 60 64 Is this life ABC Science Online Consultado el 10 de julio de 2007 Simon A Wilde John 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