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Eukaryota

En biología y taxonomía, Eukaryota o Eukarya (del griego: εὖ eu —‘bueno’, ‘bien’, 'verdadero'— y κάρυον karyon —‘nuez’, ‘carozo’, ‘núcleo’—) es el dominio (o imperio) que incluye los organismos formados por células con núcleo verdadero. La castellanización adecuada del término es eucariota o eucarionte.[5]​ Estos organismos constan de una o más células eucariotas, abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los que las diferentes células se especializan para diferentes tareas y que, en general, no pueden sobrevivir de forma aislada.

 
Eucariota
Rango temporal: 2200–0Ma PaleoproterozoicoReciente
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Chatton 1925, orth. em. Fott 1971
o Eukarya
Margulis & Chapman 2009
Reinos y supergrupos

Clasificación taxonómica:[1]

En otros sistemas, en lugar de Protista va:[2]


Clasificación filogenética[3][4]

Sinonimia
  • Eucaryotes, Chatton 1925, Chadefaud 1960
  • Karyonta, Novák 1930
  • Eukaryonta, Fott 1959, Möhn 1984
  • Eucaryota, Christensen 1962, Allsopp 1969
  • Eucaryotae, Murray 1968
  • Caryonta, Novák 1969
  • Eukaryota, Fott 1971, Stent 1971, Margulis 1974, Whittaker & Margulis 1978, Jeffrey 1982, Mayr 1990, Ruggiero et al. 2015
  • Eucytota, Jeffrey 1971
  • Eukaryotae, Parker et al. 1982 [?]
  • Eucarya, Woese et al. 1990

Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales, plantas y hongos, así como varios grupos incluidos en el parafilético reino Protista. Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular (estructura de los lípidos, proteínas y genoma), comparten un origen común, y principalmente, comparten el plan corporal de los eucariotas, muy diferente al de procariotas.

Con excepción de algunos organismos unicelulares, el ciclo de vida eucariota alterna una fase haplonte y otra diplonte, que se consigue mediante la alternancia de meiosis y fecundación, procesos que dan células haplontes y diplontes respectivamente.

Estructura celular

 
Esquema de una célula típica eucariota animal: (1) Nucléolo con cromosomas, (2) Núcleo, (3) Ribosoma, (4) Vesícula, (5) Retículo endoplasmático rugoso, (6) Aparato de Golgi, (7) Microtúbulos, (8) Retículo endoplasmático liso, (9) Mitocondria, (10) Vacuola, (11) Citoplasma, (12) Lisosoma y (13) Centriolo.

Las células eucariotas son generalmente mucho más grandes que las procariotas y están mucho más compartimentadas. Poseen una gran variedad de membranas con núcleo rodeado de la envoltura nuclear, retículo endoplasmático y aparato de Golgi, además de mecanismos para la gemación y fusión de vesículas, incluida la exocitosis y endocitosis. Estructuras internas llamadas orgánulos se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la célula. Presencia de lisosomas, peroxisomas y mitocondrias.

También caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto, en este caso llamado citoesqueleto, formado por dos entramados de proteínas: el sistema de microtúbulos y el sistema contráctil de actina/miosina, que desempeñan un papel importante en la definición de la organización y forma de la célula, en el tráfico intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en la división celular. El característico flagelo eucariota y sus motores moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto.

El ADN de las células eucariotas está contenido en un núcleo celular separado del resto de la célula por una doble membrana permeable. El material genético se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas, que son separados por un huso microtubular durante la división nuclear. Los cromosomas contienen histonas, varios replicones, centrómeros y telómeros. Hay un característico ciclo celular con segregación mitótica y reproducción sexual por meiosis. Se incluye un complejo de poros nucleares, transporte trans-membranal de ARN y proteínas a través de la envoltura nuclear, intrones y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas.

Para una comparación con las características procariotas, véase: Tabla comparativa.

 
Mediante el mecanismo de la exocitosis la célula eucariota dirige vesículas secretoras a la membrana citoplasmática. Estas vesículas contienen proteínas de membrana y lípidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana, así como proteínas solubles para ser secretadas al exterior.

Plan corporal

La célula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento al citoesqueleto, ya que le otorga rigidez y flexibilidad. En los organismos flagelados ancla los flagelos al resto de la célula y permite su batido durante la locomoción o para la creación de corrientes de agua que le lleven el alimento. En los organismos ameboides permite la extensión de "pies" o seudópodos para la locomoción o la alimentación. También fija los surcos de alimentación de los excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las células parasitadas.

Solo después de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis, ya que es este el que, mediante crecimiento diferencial de sus fibras, logra que la célula se deforme para que la fagocitosis ocurra. La fagocitosis es también una propiedad ancestral de los eucariotas, si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentación. Hongos y plantas perdieron esta capacidad al desarrollar una pared celular rígida externa a la célula, pero ya contaban con otros modos de nutrición, la saprotrofia o el parasitismo en hongos y la fotosíntesis en plantas.

La mitocondria, derivada de la fagocitosis y posterior simbiogénesis de una proteobacteria, permitió al eucariota ancestral la respiración aerobia y con ello aprovechar al máximo la energía contenida en la materia orgánica. Como no es sorprendente en la evolución de un carácter tan antiguo, en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones. También proceden de un evento de endosimbiosis los cloroplastos, en este caso con una cianobacteria, que permiten a las plantas realizar la fotosíntesis. Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja.

Reproducción

 
Durante la mitosis, los motores moleculares de cinesina tiran de los microtúbulos para formar el huso acromático (en verde) y así conseguir la segregación de los cromosomas (en azul).

Además de la división asexual de las células (mitosis), la mayoría de los eucariontes tiene algún proceso de reproducción sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes. La reproducción de los eucariontes típicamente implica la existencia de una fase haploide, donde está presente solamente una copia de cada cromosoma en las células, y diploide, donde están presentes dos. Las células diploides surgen por fusión nuclear (fecundación) y las haploides, por meiosis. En los organismos multicelulares, se distinguen tres tipos de ciclos biológicos:

  • Ciclo haplonte: los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su fase adulta. El cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundación.
  • Ciclo diplonte: los individuos maduros son diploides y forman gametos haploides por meiosis, que se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide.
  • Ciclo haplodiplonte: se produce alternancia de generaciones entre individuos haploides y diploides.

Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por bipartición, gemación o esporulación y sexualmente mediante gametos o por conjugación.[6]

En los eucariontes, la relación de superficie frente a volumen es más pequeña que los procariontes, y así tienen tasas metabólicas más bajas y tiempos de generación más largos.

Origen

El origen de la célula eucariota es el proceso biológico más revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista, como es el caso de la morfología, desarrollo evolutivo, estructura genética, relaciones simbióticas y ecología.[7]​ Todas las células complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares.[8]​ Aunque no hay acuerdo sobre cuándo se originaron los eucariotas, en general, se ha sugerido a comienzos del Paleoproterozoico hace unos 2500 millones de años.[9][10]​ Hasta ahora el fósil más antiguo que puede considerarse eucariota tiene 2200 millones de años y se le conoce como Diskagma el cual representa los primeros indicios de vida pluricelular junto con la biota francevillense de hace 2100 millones de años. La separación entre los eucariotas y su grupo hermano las arqueas Asgard se estimó a finales del Arcaico (periodo Neoarcaico).[10]

 
En la actualidad, la teoría más aceptada sobre el origen eucariota implica la fusión biológica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria.[11]

Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genética, y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura. Desde otros puntos de vista, tales como por la composición de la membrana, se asemejan más a Bacteria. Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales:[12][13][14]

  • Los eucariontes resultaron de la fusión completa de dos o más células, el citoplasma procedente de una bacteria y el núcleo de una arquea.
  • Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus características bacterianas a partir de las proto-mitocondrias.
  • Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada.

Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusión de una arquea y una bacteria. Mientras el núcleo celular tiene elementos genéticos relacionados con las arqueas, las mitocondrias y la membrana celular tienen características bacterianas. La fusión genética es más evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano. En todo caso también es cierto que un cierto número de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son difíciles de explicar por medio de un evento de fusión.[15]

Tampoco está claro el retraso de mil millones de años entre el origen de los eucariotas y su diversificación, pues las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800 millones de años.[16]​ Este intervalo de estabilidad ambiental, litosférica y evolutiva se conoce con el nombre de "boring billion" (aburridos mil millones de años).[17]​ Este retraso quizá se debiera simplemente a la dificultad de introducción en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas. Otras explicaciones están relacionadas con la lenta evolución de los eucariotas o con el aumento del oxígeno, que no alcanzó los niveles ideales para los eucariotas hasta el final de dicho período. El diseño compartimentado de la célula eucariota es el más adecuado para el metabolismo aerobio y es comúnmente aceptado que todos los eucariotas actuales, incluidos los anaerobios, descienden de antecesores aerobios con mitocondrias.[18][19]

Evolución

 
Evolución eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada.- A: ancestro arqueano anaerobio, B: origen del núcleo celular por invaginaciones de la membrana, C: proteobacteria aerobia, D: origen eucariota por endosimbiosis, E: bacteria fotosintética oxigénica, F: origen de la primera alga (Primoplantae) por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagótrofo y una cianobacteria, G: origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja, H: pérdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas, I: endosimbiosis terciaria de ciertos dinoflagelados con un alga cromofita.[20]

Algún tiempo después de que surgiera la primera célula eucariota se produjo una radiación explosiva que las llevó a ocupar la mayoría de los nichos ecológicos disponibles.

Evolución unicelular

La primera célula eucariota era probablemente flagelada, aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rígida.[21]​ Desde el antecesor flagelado, algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos, mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados. Cilios y flagelos (incluidos los que tienen los espermatozoides) son estructuras homólogas con nueve dobletes de microtúbulos que se originan a partir de los centriolos.[22]

El carácter ameboide surgió varias veces a lo largo de la evolución de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudópodos de los distintos grupos. El que los ameboides procedan de los flagelados y no al revés, como se pensaba en el pasado, tiene como base estudios moleculares (fusión, partición o duplicación de genes, inserción o borrado de intrones, etc.).[23][24]

Está generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en última instancia de antepasados heterótrofos. Se piensa que la diversificación primaria de la célula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados: células predadoras no fotosintéticas con uno o más flagelos para nadar, y a menudo también para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas.[21]

En la actualidad hay discrepancia en dónde debe ponerse la raíz del árbol de Eukarya. La posibilidad más aceptada es situarlo entre o próximo a los excavados, que serían el grupo basal de los eucariontes.[3][25]

Evolución pluricelular

 
Cloroplastos dentro de células vegetales.

Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares. A partir del período Ediacárico los pluricelulares comienzan a profilerar, aunque el proceso con seguridad comenzó bastante antes. Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones específicas en una zona del colectivo. Se formaron así los primeros tejidos y órganos. La pluricelularidad se desarrolló independientemente en varios grupos de eucariontes: plantas, hongos, animales, algas rojas, algas pardas y mohos mucilaginosos. A pesar de su pluricelularidad, estos dos últimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista.

Las algas verdes, las primeras plantas, se desarrollaron para formar las primeras hojas. En el Silúrico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormófitas.

Los hongos unicelulares constituyeron filas de células o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio. Inicialmente, los hongos fueron acuáticos y probablemente en el período Silúrico apareció el primer hongo terrestre, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres. Estudios moleculares sugieren que los hongos están más relacionados con los animales que con las plantas.

El reino animal comenzó con organismos similares a los actuales poríferos que carecen de verdaderos tejidos. Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados.

Clasificación y filogenia

 
Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los eucariotas en un árbol de la vida, mostrando los tradicionales 5 reinos.
 
Una de las últimas hipótesis de cómo se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un árbol de la vida. Referencias. Procariotas: Cavalier-Smith (2010a,[26]​ 1998[27]​). Excavata sensu lato y podiados: Cavalier-Smith (2013[25]​). Chromista sensu lato: Cavalier-Smith (2013[25]​) para Colponema y la duda de la monofilia del grupo, Cavalier-Smith (2010b[28]​) para el resto del grupo. Plantae sensu lato: Cavalier-Smith (2009,[29]​ 2010a[26]​).

Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos: Protista, Plantae, Animalia y Fungi (aunque Cavalier-Smith 2004,[30]​ 2015[31]​ reemplaza Protista por dos nuevos reinos, Protozoa y Chromista). Esta clasificación es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad, aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista, definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos, es parafilético. Por esta razón, la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes.

La reciente clasificación de Adl et al. (2018)[3]​ evita la clasificación en reinos, sustituyéndola por una acorde con la filogenia actualmente conocida, en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoría alguna, para evitar los inconvenientes que suponen éstas para su posterior actualización. Los principales grupos de esta clasificación (equivalentes a reinos en clasificaciones anteriores) es como sigue:

Algunos grupos de protistas tienen una clasificación dudosa, en particular Cryptista (criptofitas) y Haptista (haptofitas), mientras que otros parecen situarse fuera de los grandes grupos, en particular CRuMs, Ancyromonadida y Hemimastigophora.

Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones más grandes. Diaphoretickes (o Corticata) engloba a Archaeplastida y Sar, mientras que Amorphea (o Podiata) agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta. Nótese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonómico concreto, como se creía en clasificaciones tradicionales, creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo (ver polifilia).

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Burki et al. 2019:[32]

 Eukarya [A] 

Hemimastigophora

Diaphoretickes
 [H] 

Archaeplastida (≈Plantae)

 Tsar 

Telonemia

 Sar 
 [C] 

Stramenopiles

 [D] 

Alveolata

 [E] 

Rhizaria

 [F] 

Haptista

 [G] 

Cryptista

Ancoracysta

Picozoa

Podiata

CRuMs

 [I] Amorphea
 [J] 

Amoebozoa

 Obazoa 

Apusomonadida

Breviatea

 [K] Opisthokonta 

Holomycota → ([L] Fungi)

Holozoa → ([M] Animalia)

 [B]  Excavata (P?)  

Metamonada

Discoba

Malawimonada

Ancyromonadida

Leyendas: [A] Eucarionte heterótrofo y flagelado ancestral. [B] Surco de alimentación ventral. [C] Flagelos heterocontos. [D] Alvéolos corticales. [E] Filopodios. [F] Haptonemas y axopodios. [G] Apéndices en flagelo anterior. [H] Aparición de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. [I] Fusión triple de genes de la biosíntesis de la pirimidina. [J] Lobopodios. [K] Flagelo posterior. [L] Quitina. [M] Colágeno, blastulación y tejidos diferenciados.

Véase también

Referencias

  1. Whittaker, R. H. (1969). «New concepts of kingdoms of organisms». Science 163: 150-160.
  2. Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society (Cambridge University Press) 73: 203-266. doi:10.1017/S0006323198005167
  3. Adl, Sina M., David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology (2018).
  4. Thomas Cavalier-Smith et al. 2015, Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors: New cryptist subphylum Corbihelia, superclass Corbistoma, and monophyly of Haptista, Cryptista, Hacrobia and Chromista. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93, December 2015, Pages 331–362
  5. Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española. «eucariota». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). Consultado el 15 de julio de 2015. 
  6. «Métodos de reproducción en procariotas y eucariotas unicelulares». Hiru. Departamento de Educación, Política Lingüística y Cultura del Gobierno Vasco. 
  7. Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth." p53
  8. W. Martin & M.J. Russell (1992). «On the origins of cells: a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated cells». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 
  9. Jürgen F. H. Strassert, Iker Irisarri, Tom A. Williams & Fabien Burki (2021). A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal-derived plastids.
  10. Emilie Neveu, Dany Khalifeh, Nicolas Salamin, Dirk Fasshauer, (2020). Prototypic SNARE Proteins Are Encoded in the Genomes of Heimdallarchaeota, Potentially Bridging the Gap between the Prokaryotes and Eukaryotes. Current Biology.
  11. M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155
  12. S. L. Baldauf (2003). «The Deep Roots of Eukaryotes». Science 300 (5626): 1703-1706. doi 10.1126/science.1085544. 
  13. T.M. Embley and W. Martin (2006), , Nature Reviews, Vol 440:30, March 2006, doi:10.1038/nature04546
  14. Poole A, Penny D (2007). «Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes». Bioessays 29 (1): 74-84. PMID 17187354. 
  15. Poole, A. 2009. Mi nombre es LUCA – El último Ancestro Universal Común. Un artículo original de ActionBioscience
  16. Butterfield, N. J. (2007). Macroevolution and macroecology through deep time. Palaeontology, 50(1), 41-55.
  17. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Boenigk2015
  18. Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
  19. Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (2007). «Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes». Mol Biol Evol. 24 (8): 1752-60. PMID 17504772. 
  20. Biocyclopedia 2012, Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae
  21. Cavalier-Smith, T. (2006) Protozoa: the most abundant predators on earth el 15 de septiembre de 2015 en Wayback Machine.,Microbiology Today, Nov. 2006, pp. 166-167.
  22. D.R. Mitchell (2006), en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton: Origins and Evolution, editado por Gáspár Jékely, Eurekah.com, ISBN 978-0-387-74020-1.
  23. Cavalier-Smith, T. (2003). «Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa». European Journal of Protistology 39 (4): 338-348. 
  24. A. Stechmann, T. Cavalier-Smith (2003), The root of the eukaryote tree pinpointed, Current Biology, Vol. 13, No. 17, pp. R665-R666.
  25. Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.
  26. Cavalier-Smith, T. (2010). Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 365(1537), 111-132.
  27. Cavalier-Smith, T. (1998). A revised six-kingdom system of life el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine.. Biological Reviews, 73(3), 203-266.
  28. Cavalier-Smith, T. (2010). Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree. Biology Letters, 6(3), 342-345.
  29. Cavalier-Smith, T. (2009). Megaphylogeny, Cell Body Plans, Adaptive Zones: Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations. Journal of eukaryotic microbiology, 56(1), 26-33.
  30. Cavalier-Smith, T. (2004), "Only six kingdoms of life", Proceedings: Biological Sciences, Volume 271, Number 1545/June 22, pp. 1251-1262. DOI 10.1098/rspb.2004.2705
  31. Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., Cavalier-Smith, T., Guiry, M.D. y Kirk, P. M. (2015). A Higher Level Classification of All Living Organisms.
  32. Fabien Burki, Andrew J Roger, Matthew W Brown, Alastair GB Simpson (2019). The New Tree of Eukaryotes. Cell.com.

Enlaces externos

  •   Datos: Q19088
  •   Multimedia: Eukaryota
  •   Especies: Eukaryota

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En biologia y taxonomia Eukaryota o Eukarya del griego eὖ eu bueno bien verdadero y karyon karyon nuez carozo nucleo es el dominio o imperio que incluye los organismos formados por celulas con nucleo verdadero La castellanizacion adecuada del termino es eucariota o eucarionte 5 Estos organismos constan de una o mas celulas eucariotas abarcando desde organismos unicelulares hasta verdaderos pluricelulares en los que las diferentes celulas se especializan para diferentes tareas y que en general no pueden sobrevivir de forma aislada EucariotaRango temporal 2200 0Ma Had Arcaico Proterozoico Fan Paleoproterozoico RecienteTaxonomiaDominio EukaryotaChatton 1925 orth em Fott 1971o EukaryaMargulis amp Chapman 2009Reinos y supergruposClasificacion taxonomica 1 reino Plantae plantas reino Fungi hongos reino Animalia animales reino Protista protistas En otros sistemas en lugar de Protista va 2 reino Protozoa reino ChromistaClasificacion filogenetica 3 4 Diaphoretickes o Corticata Archaeplastida Plantae Sar o Harosa Stramenopiles Heterokonta Alveolata Rhizaria Cryptista Haptista Podiata CRuMs Amorphea Amoebozoa Obazoa Apusomonadida Breviatea Opisthokonta Holomycota incluyendo Fungi Holozoa incluyendo Animalia Excavata P Metamonada Discoba Malawimonada Colocacion incierta Ancyromonadida HemimastigophoraSinonimiaEucaryotes Chatton 1925 Chadefaud 1960 Karyonta Novak 1930 Eukaryonta Fott 1959 Mohn 1984 Eucaryota Christensen 1962 Allsopp 1969 Eucaryotae Murray 1968 Caryonta Novak 1969 Eukaryota Fott 1971 Stent 1971 Margulis 1974 Whittaker amp Margulis 1978 Jeffrey 1982 Mayr 1990 Ruggiero et al 2015 Eucytota Jeffrey 1971 Eukaryotae Parker et al 1982 Eucarya Woese et al 1990 editar datos en Wikidata Pertenecen al dominio o imperio eucariota los reinos de los animales plantas y hongos asi como varios grupos incluidos en el parafiletico reino Protista Todos ellos presentan semejanzas a nivel molecular estructura de los lipidos proteinas y genoma comparten un origen comun y principalmente comparten el plan corporal de los eucariotas muy diferente al de procariotas Con excepcion de algunos organismos unicelulares el ciclo de vida eucariota alterna una fase haplonte y otra diplonte que se consigue mediante la alternancia de meiosis y fecundacion procesos que dan celulas haplontes y diplontes respectivamente Indice 1 Estructura celular 1 1 Plan corporal 2 Reproduccion 3 Origen 4 Evolucion 4 1 Evolucion unicelular 4 2 Evolucion pluricelular 5 Clasificacion y filogenia 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Enlaces externosEstructura celular Editar Esquema de una celula tipica eucariota animal 1 Nucleolo con cromosomas 2 Nucleo 3 Ribosoma 4 Vesicula 5 Reticulo endoplasmatico rugoso 6 Aparato de Golgi 7 Microtubulos 8 Reticulo endoplasmatico liso 9 Mitocondria 10 Vacuola 11 Citoplasma 12 Lisosoma y 13 Centriolo Veanse tambien Celulay Celula eucariota Las celulas eucariotas son generalmente mucho mas grandes que las procariotas y estan mucho mas compartimentadas Poseen una gran variedad de membranas con nucleo rodeado de la envoltura nuclear reticulo endoplasmatico y aparato de Golgi ademas de mecanismos para la gemacion y fusion de vesiculas incluida la exocitosis y endocitosis Estructuras internas llamadas organulos se encargan de realizar funciones especializadas dentro de la celula Presencia de lisosomas peroxisomas y mitocondrias Tambien caracteriza a todos los eucariotas un esqueleto interno o endoesqueleto en este caso llamado citoesqueleto formado por dos entramados de proteinas el sistema de microtubulos y el sistema contractil de actina miosina que desempenan un papel importante en la definicion de la organizacion y forma de la celula en el trafico intracelular por ejemplo los movimientos de vesiculas y organulos y en la division celular El caracteristico flagelo eucariota y sus motores moleculares asociados se encuentran anclados al citoesqueleto El ADN de las celulas eucariotas esta contenido en un nucleo celular separado del resto de la celula por una doble membrana permeable El material genetico se divide en varios bloques lineales llamados cromosomas que son separados por un huso microtubular durante la division nuclear Los cromosomas contienen histonas varios replicones centromeros y telomeros Hay un caracteristico ciclo celular con segregacion mitotica y reproduccion sexual por meiosis Se incluye un complejo de poros nucleares transporte trans membranal de ARN y proteinas a traves de la envoltura nuclear intrones y nuevos patrones de procesamiento del ARN utilizando espliceosomas Para una comparacion con las caracteristicas procariotas vease Tabla comparativa Mediante el mecanismo de la exocitosis la celula eucariota dirige vesiculas secretoras a la membrana citoplasmatica Estas vesiculas contienen proteinas de membrana y lipidos que son enviadas para convertirse en componentes de la membrana asi como proteinas solubles para ser secretadas al exterior Plan corporal Editar La celula eucariota debe en gran parte su forma y capacidad de movimiento al citoesqueleto ya que le otorga rigidez y flexibilidad En los organismos flagelados ancla los flagelos al resto de la celula y permite su batido durante la locomocion o para la creacion de corrientes de agua que le lleven el alimento En los organismos ameboides permite la extension de pies o seudopodos para la locomocion o la alimentacion Tambien fija los surcos de alimentacion de los excavados y el complejo apical que permite a los apicomplejos entrar en las celulas parasitadas Solo despues de desarrollar su citoesqueleto pudo el eucariota ancestral realizar la fagocitosis ya que es este el que mediante crecimiento diferencial de sus fibras logra que la celula se deforme para que la fagocitosis ocurra La fagocitosis es tambien una propiedad ancestral de los eucariotas si bien se ha perdido en grupos que se adaptaron a otras formas de alimentacion Hongos y plantas perdieron esta capacidad al desarrollar una pared celular rigida externa a la celula pero ya contaban con otros modos de nutricion la saprotrofia o el parasitismo en hongos y la fotosintesis en plantas La mitocondria derivada de la fagocitosis y posterior simbiogenesis de una proteobacteria permitio al eucariota ancestral la respiracion aerobia y con ello aprovechar al maximo la energia contenida en la materia organica Como no es sorprendente en la evolucion de un caracter tan antiguo en varios grupos la mitocondria ha perdido esa capacidad ancestral y a cambio se ha modificado para cumplir otras funciones Tambien proceden de un evento de endosimbiosis los cloroplastos en este caso con una cianobacteria que permiten a las plantas realizar la fotosintesis Posteriormente otros grupos de eucariotas consiguieron sus cloroplastos mediante la endosimbiosis secundaria con un alga verde o roja Reproduccion EditarVeanse tambien Reproduccion sexualy Alternancia de generaciones Durante la mitosis los motores moleculares de cinesina tiran de los microtubulos para formar el huso acromatico en verde y asi conseguir la segregacion de los cromosomas en azul Ademas de la division asexual de las celulas mitosis la mayoria de los eucariontes tiene algun proceso de reproduccion sexual basado en la meiosis que no se encuentra entre los procariontes La reproduccion de los eucariontes tipicamente implica la existencia de una fase haploide donde esta presente solamente una copia de cada cromosoma en las celulas y diploide donde estan presentes dos Las celulas diploides surgen por fusion nuclear fecundacion y las haploides por meiosis En los organismos multicelulares se distinguen tres tipos de ciclos biologicos Ciclo haplonte los organismos que presentan este ciclo son haploides durante su fase adulta El cigoto es diploide y la meiosis tiene lugar tras la fecundacion Ciclo diplonte los individuos maduros son diploides y forman gametos haploides por meiosis que se fusionan para dar lugar a un nuevo organismo diploide Ciclo haplodiplonte se produce alternancia de generaciones entre individuos haploides y diploides Los organismos unicelulares pueden reproducirse asexualmente por biparticion gemacion o esporulacion y sexualmente mediante gametos o por conjugacion 6 En los eucariontes la relacion de superficie frente a volumen es mas pequena que los procariontes y asi tienen tasas metabolicas mas bajas y tiempos de generacion mas largos Origen EditarArticulo principal Eucariogenesis Vease tambien Teoria endosimbiotica El origen de la celula eucariota es el proceso biologico mas revolucionario desde el origen de la vida desde varios puntos de vista como es el caso de la morfologia desarrollo evolutivo estructura genetica relaciones simbioticas y ecologia 7 Todas las celulas complejas son de este tipo y constituyen la base de casi todos los organismos pluricelulares 8 Aunque no hay acuerdo sobre cuando se originaron los eucariotas en general se ha sugerido a comienzos del Paleoproterozoico hace unos 2500 millones de anos 9 10 Hasta ahora el fosil mas antiguo que puede considerarse eucariota tiene 2200 millones de anos y se le conoce como Diskagma el cual representa los primeros indicios de vida pluricelular junto con la biota francevillense de hace 2100 millones de anos La separacion entre los eucariotas y su grupo hermano las arqueas Asgard se estimo a finales del Arcaico periodo Neoarcaico 10 En la actualidad la teoria mas aceptada sobre el origen eucariota implica la fusion biologica por endosimbiosis entre al menos dos organismos procariotas diferentes una arquea y una bacteria 11 Eukarya se relaciona con Archaea desde el punto de vista del ADN nuclear y de la maquinaria genetica y ambos grupos son clasificados a veces juntos en el clado Neomura Desde otros puntos de vista tales como por la composicion de la membrana se asemejan mas a Bacteria Se han propuesto para ello tres posibles explicaciones principales 12 13 14 Los eucariontes resultaron de la fusion completa de dos o mas celulas el citoplasma procedente de una bacteria y el nucleo de una arquea Los eucariontes se desarrollaron de las arqueas y adquirieron sus caracteristicas bacterianas a partir de las proto mitocondrias Los eucariontes y las arqueas se desarrollaron independientemente a partir de una bacteria modificada Cada vez son mayores las evidencias que parecen demostrar que el origen eucariota es producto de la fusion de una arquea y una bacteria Mientras el nucleo celular tiene elementos geneticos relacionados con las arqueas las mitocondrias y la membrana celular tienen caracteristicas bacterianas La fusion genetica es mas evidente al constatar que los genes informativos parecen de origen arqueano y los genes operacionales de origen bacteriano En todo caso tambien es cierto que un cierto numero de rasgos presentes exclusivamente en los eucariontes son dificiles de explicar por medio de un evento de fusion 15 Tampoco esta claro el retraso de mil millones de anos entre el origen de los eucariotas y su diversificacion pues las bacterias dominaron la biosfera hasta hace unos 800 millones de anos 16 Este intervalo de estabilidad ambiental litosferica y evolutiva se conoce con el nombre de boring billion aburridos mil millones de anos 17 Este retraso quiza se debiera simplemente a la dificultad de introduccion en una biosfera ocupada enteramente por los procariotas Otras explicaciones estan relacionadas con la lenta evolucion de los eucariotas o con el aumento del oxigeno que no alcanzo los niveles ideales para los eucariotas hasta el final de dicho periodo El diseno compartimentado de la celula eucariota es el mas adecuado para el metabolismo aerobio y es comunmente aceptado que todos los eucariotas actuales incluidos los anaerobios descienden de antecesores aerobios con mitocondrias 18 19 Evolucion Editar Evolucion eucariota unicelular y origen de las algas por endosimbiosis seriada A ancestro arqueano anaerobio B origen del nucleo celular por invaginaciones de la membrana C proteobacteria aerobia D origen eucariota por endosimbiosis E bacteria fotosintetica oxigenica F origen de la primera alga Primoplantae por endosimbiosis primaria entre un protozoo fagotrofo y una cianobacteria G origen de un alga cromofita por endosimbiosis secundaria con un alga roja H perdida secundaria de cloroplastos en ciertos protistas I endosimbiosis terciaria de ciertos dinoflagelados con un alga cromofita 20 Algun tiempo despues de que surgiera la primera celula eucariota se produjo una radiacion explosiva que las llevo a ocupar la mayoria de los nichos ecologicos disponibles Evolucion unicelular Editar La primera celula eucariota era probablemente flagelada aunque con tendencias ameboides al no tener una cubierta rigida 21 Desde el antecesor flagelado algunos grupos perdieron ulteriormente los flagelos mientras que otros se convirtieron en multiflagelados o ciliados Cilios y flagelos incluidos los que tienen los espermatozoides son estructuras homologas con nueve dobletes de microtubulos que se originan a partir de los centriolos 22 El caracter ameboide surgio varias veces a lo largo de la evolucion de los protistas dando lugar a los diversos tipos de seudopodos de los distintos grupos El que los ameboides procedan de los flagelados y no al reves como se pensaba en el pasado tiene como base estudios moleculares fusion particion o duplicacion de genes insercion o borrado de intrones etc 23 24 Esta generalmente aceptado que los cloroplastos se originaron por endosimbiosis de una cianobacteria y que todas las algas eucariotas evolucionaron en ultima instancia de antepasados heterotrofos Se piensa que la diversificacion primaria de la celula eucariota tuvo lugar entre los zooflagelados celulas predadoras no fotosinteticas con uno o mas flagelos para nadar y a menudo tambien para generar corrientes de agua con las que capturar a las presas 21 En la actualidad hay discrepancia en donde debe ponerse la raiz del arbol de Eukarya La posibilidad mas aceptada es situarlo entre o proximo a los excavados que serian el grupo basal de los eucariontes 3 25 Evolucion pluricelular Editar Cloroplastos dentro de celulas vegetales Durante la primera parte de su historia los eucariontes permanecieron unicelulares A partir del periodo Ediacarico los pluricelulares comienzan a profilerar aunque el proceso con seguridad comenzo bastante antes Los organismos unicelulares de vida colonial comenzaron a cumplir funciones especificas en una zona del colectivo Se formaron asi los primeros tejidos y organos La pluricelularidad se desarrollo independientemente en varios grupos de eucariontes plantas hongos animales algas rojas algas pardas y mohos mucilaginosos A pesar de su pluricelularidad estos dos ultimos grupos se siguen clasificando en el reino Protista Las algas verdes las primeras plantas se desarrollaron para formar las primeras hojas En el Silurico surgen las primeras plantas terrestres y de ellas las plantas vasculares o cormofitas Los hongos unicelulares constituyeron filas de celulas o hifas que agrupadas se convirtieron en organismos pluricelulares absortivos con un marcado micelio Inicialmente los hongos fueron acuaticos y probablemente en el periodo Silurico aparecio el primer hongo terrestre justo despues de la aparicion de las primeras plantas terrestres Estudios moleculares sugieren que los hongos estan mas relacionados con los animales que con las plantas El reino animal comenzo con organismos similares a los actuales poriferos que carecen de verdaderos tejidos Posteriormente se diversifican para dar lugar a los distintos grupos de invertebrados y vertebrados Clasificacion y filogenia Editar Una de las ultimas hipotesis de como se concatenan los procariotas y los eucariotas en un arbol de la vida mostrando los tradicionales 5 reinos Una de las ultimas hipotesis de como se concatenan los procariotas y los supergrupos de eucariotas en un arbol de la vida Referencias Procariotas Cavalier Smith 2010a 26 1998 27 Excavata sensu lato y podiados Cavalier Smith 2013 25 Chromista sensu lato Cavalier Smith 2013 25 para Colponema y la duda de la monofilia del grupo Cavalier Smith 2010b 28 para el resto del grupo Plantae sensu lato Cavalier Smith 2009 29 2010a 26 Articulo principal Filogenia eucariota Los eucariontes se dividen tradicionalmente en cuatro reinos Protista Plantae Animalia y Fungi aunque Cavalier Smith 2004 30 2015 31 reemplaza Protista por dos nuevos reinos Protozoa y Chromista Esta clasificacion es el punto de vista generalmente aceptado en actualidad aunque ha de tenerse en cuenta que el reino Protista definido como los eucariontes que no encajan en ninguno de los otros tres grupos es parafiletico Por esta razon la diversidad de los protistas coincide con la diversidad fundamental de los eucariontes La reciente clasificacion de Adl et al 2018 3 evita la clasificacion en reinos sustituyendola por una acorde con la filogenia actualmente conocida en la que por otra parte a los clados o taxones no se les atribuye ya categoria alguna para evitar los inconvenientes que suponen estas para su posterior actualizacion Los principales grupos de esta clasificacion equivalentes a reinos en clasificaciones anteriores es como sigue Archaeplastida Primoplantae Incluye plantas algas verdes algas rojas y glaucofitas Estos organismos fotosinteticos obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria Sar Stramenopiles Alveolata y Rhizaria Este clado ancestralmente pudiera ser fotosintetico por endosimbiosis secundaria de un alga roja Cavalier Smith lo incluye en el reino Chromista Stramenopiles Heterokonta Incluye algas pardas diatomeas oomicetos etc Alveolata Incluye ciliados apicomplejos y dinoflagelados Rhizaria Incluye a foraminiferos radiolarios y varios ameboflagelados Amoebozoa Algunas amebas y hongos mucosos Opisthokonta Incluye animales hongos y coanozoos Excavata Diversos flagelados heterotrofos o fotosinteticos estos ultimos por endosimbiosis secundaria de un alga verde Este grupo es probablemente parafiletico por lo que deberia dividirse en Metamonada Discoba y Malawimonada Algunos grupos de protistas tienen una clasificacion dudosa en particular Cryptista criptofitas y Haptista haptofitas mientras que otros parecen situarse fuera de los grandes grupos en particular CRuMs Ancyromonadida y Hemimastigophora Adicionalmente se reconocen dos agrupaciones mas grandes Diaphoretickes o Corticata engloba a Archaeplastida y Sar mientras que Amorphea o Podiata agrupa a Amoebozoa y Opisthokonta Notese que una forma ameboide o flagelar no indica la pertenencia a un grupo taxonomico concreto como se creia en clasificaciones tradicionales creando grupos artificiales desde el punto de visto evolutivo ver polifilia El siguiente arbol filogenetico muestras las relaciones entre los principales grupos de Eukarya de acuerdo con Burki et al 2019 32 Eukarya A Hemimastigophora Diaphoretickes H Archaeplastida Plantae Tsar Telonemia Sar C Stramenopiles D Alveolata E Rhizaria F Haptista G Cryptista Ancoracysta Picozoa Podiata CRuMs I Amorphea J Amoebozoa Obazoa Apusomonadida Breviatea K Opisthokonta Holomycota L Fungi Holozoa M Animalia B Excavata P Metamonada Discoba Malawimonada Ancyromonadida Leyendas A Eucarionte heterotrofo y flagelado ancestral B Surco de alimentacion ventral C Flagelos heterocontos D Alveolos corticales E Filopodios F Haptonemas y axopodios G Apendices en flagelo anterior H Aparicion de los cloroplastos por endosimbiosis primaria de una cianobacteria I Fusion triple de genes de la biosintesis de la pirimidina J Lobopodios K Flagelo posterior L Quitina M Colageno blastulacion y tejidos diferenciados Vease tambien EditarCelula eucariota Sistema de tres dominios Sistema de dos imperios Prokaryota Protista ProtozooReferencias Editar Whittaker R H 1969 New concepts of kingdoms of organisms Science 163 150 160 Cavalier Smith T 1998 A revised six kingdom system of life Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society Cambridge University Press 73 203 266 doi 10 1017 S0006323198005167 a b c Adl Sina M David Bass Christopher E Lane Julius Lukes Conrad L Schoch Alexey Smirnov Sabine Agatha et al Revisions to the Classification Nomenclature and Diversity of Eukaryotes Journal of Eukaryotic Microbiology 2018 Thomas Cavalier Smith et al 2015 Multiple origins of Heliozoa from flagellate ancestors New cryptist subphylum Corbihelia superclass Corbistoma and monophyly of Haptista Cryptista Hacrobia and Chromista Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 93 December 2015 Pages 331 362 Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola eucariota Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Consultado el 15 de julio de 2015 Metodos de reproduccion en procariotas y eucariotas unicelulares Hiru Departamento de Educacion Politica Linguistica y Cultura del Gobierno Vasco Lynn Margulis amp Michael J Chapman 1982 1998 2009 Kingdoms and Domains An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth p53 W Martin amp M J Russell 1992 On the origins of cells a hypothesis for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to chemoautotrophic prokaryotes and from prokaryotes to nucleated cells Philosophical Transactions of the Royal Society B Jurgen F H Strassert Iker Irisarri Tom A Williams amp Fabien Burki 2021 A molecular timescale for eukaryote evolution with implications for the origin of red algal derived plastids a b Emilie Neveu Dany Khalifeh Nicolas Salamin Dirk Fasshauer 2020 Prototypic SNARE Proteins Are Encoded in the Genomes of Heimdallarchaeota Potentially Bridging the Gap between the Prokaryotes and Eukaryotes Current Biology M Rivera amp J Lake 2004 The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431 152 155 S L Baldauf 2003 The Deep Roots of Eukaryotes Science 300 5626 1703 1706 doi 10 1126 science 1085544 T M Embley and W Martin 2006 Eukaryotic evolution changes and challenges Nature Reviews Vol 440 30 March 2006 doi 10 1038 nature04546 Poole A Penny D 2007 Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes Bioessays 29 1 74 84 PMID 17187354 Poole A 2009 Mi nombre es LUCA El ultimo Ancestro Universal Comun Un articulo original de ActionBioscience Butterfield N J 2007 Macroevolution and macroecology through deep time Palaeontology 50 1 41 55 Error en la cita Etiqueta lt ref gt no valida no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Boenigk2015 Cavalier Smith T 2006 Rooting the tree of life by transition analyses Biol Direct 1 19 doi 10 1186 1745 6150 1 19 Pisani D Cotton JA McInerney JO 2007 Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes Mol Biol Evol 24 8 1752 60 PMID 17504772 Biocyclopedia 2012 Endosymbiosis and Origin of Eukaryotic Algae a b Cavalier Smith T 2006 Protozoa the most abundant predators on earth Archivado el 15 de septiembre de 2015 en Wayback Machine Microbiology Today Nov 2006 pp 166 167 D R Mitchell 2006 The Evolution of Eukaryotic Cilia and Flagella as Motile and Sensory Organelles en Eukaryotic Membranes and Cytoskeleton Origins and Evolution editado por Gaspar Jekely Eurekah com ISBN 978 0 387 74020 1 Cavalier Smith T 2003 Protist phylogeny and the high level classification of Protozoa European Journal of Protistology 39 4 338 348 A Stechmann T Cavalier Smith 2003 The root of the eukaryote tree pinpointed Current Biology Vol 13 No 17 pp R665 R666 a b c Cavalier Smith T 2013 Early evolution of eukaryote feeding modes cell structural diversity and classification of the protozoan phyla Loukozoa Sulcozoa and Choanozoa European journal of protistology 49 2 115 178 a b Cavalier Smith T 2010 Deep phylogeny ancestral groups and the four ages of life Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 365 1537 111 132 Cavalier Smith T 1998 A revised six kingdom system of life Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine Biological Reviews 73 3 203 266 Cavalier Smith T 2010 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree Biology Letters 6 3 342 345 Cavalier Smith T 2009 Megaphylogeny Cell Body Plans Adaptive Zones Causes and Timing of Eukaryote Basal Radiations Journal of eukaryotic microbiology 56 1 26 33 Cavalier Smith T 2004 Only six kingdoms of life Proceedings Biological Sciences Volume 271 Number 1545 June 22 pp 1251 1262 DOI 10 1098 rspb 2004 2705 Ruggiero M A Gordon D P Orrell T M Bailly N Bourgoin T Brusca R C Cavalier Smith T Guiry M D y Kirk P M 2015 A Higher Level Classification of All Living Organisms Fabien Burki Andrew J Roger Matthew W Brown Alastair GB Simpson 2019 The New Tree of Eukaryotes Cell com Enlaces externos Editar Wikispecies tiene un articulo sobre Eukaryota Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Eukaryota Datos Q19088 Multimedia Eukaryota Especies Eukaryota Obtenido de https es wikipedia org w index php title Eukaryota amp oldid 143252944, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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