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Plantae

Agosto 11, 2021

«Planta»  y «Plantas» redirigen aquí. Para otras acepciones, véase Planta (desambiguación)

En biología, se denominan plantas a los seres vivos mayormente fotosintéticos sin capacidad locomotora cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa.[2]​ Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino. La rama de la biología que estudia las plantas es la botánica, también conocida como fitología.

 
Plantas
Rango temporal: 1200–0Ma Mesoproterozoico – reciente[1]​[nota 1]​
Mayor diversificación desde el Silúrico

Diversos tipos de plantas
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Diphoda
Diaphoretickes
Reino: Plantae
Haeckel 1866, Jussieu 1774
Divisiones
Clasificación filogenética:

Plantae equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae (clado de adquisición primaria de cloroplastos)

Clasificación tradicional

Que incluye varios grupos parafiléticos.

[editar datos en Wikidata]
El reino plantas es eucariota, pluricelular, autótrofos y suelen vivir fijas al sustrato y con vasos conductores

En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: plantae, "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.

Obtienen la energía de la luz del Sol que captan a través de la clorofila presente en los cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.[3]​

Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo célula vegetal (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas, y en algunos grupos, flores y frutos.[4]​

La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas participaron en la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica.

Papel de las plantas como fotosintetizadores

La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema.

Circunscripciones de Plantae

La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el ser humano y el grupo más estudiado.

Etimología

El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'planta' derivan del latín planta (brote, retoño), plantare (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.

Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.

Conceptos

Véase también: Vegetal#El concepto de vegetal

Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).

Los conceptos monofiléticos son tres:

Reino Clado Descripción Autores
Plantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisición primaria de cloroplastos: plantas verdes, algas rojas y glaucofitas Cavalier-Smith 1998, Baldauf 2003[5]​
Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes: plantas terrestres y algas verdes Copeland 1956
Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres: plantas vasculares y no vasculares (briófitas) Margulis 1971 y otros

Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:

Primoplantae 
 

Glaucophyta (glaucofitas)

 
 

 Rhodophyta (algas rojas)

 
 Viridiplantae 
 

 Chlorophyta (grupo de algas verdes)

 
 Streptophyta 
 

 "Charophyta" (grupo parafilético de algas verdes)

 
 

 Embryophyta (plantas terrestres)

 
 
 
 

Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis",[6]​ y otras acepciones.

Historia

Desde Grecia antigua: el reino vegetal

Artículo principal: Vegetal

El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX.[7]​ En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.

Etimológicamente, vegetal viene del latín vegetare (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.

Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica,[8]​ y se los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el ser humano.

Haeckel: el reino de las plantas

Véase también: Reino (biología)

Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.[9]​

Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae.[10]​ De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.

Copeland: las plantas verdes

Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa.[11]​ Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.

Whittaker: multicelularidad

Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969[7]​), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959[12]​) y quien dividió a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en Plantae según Whittaker, 1969). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.

Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.

Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.

Margulis: las plantas terrestres

El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971[13]​ propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres.[nota 2]​ En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.

Cavalier-Smith: el primer plasto

Para Cavalier-Smith (1998)[14]​ y otros,[15]​ el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino,[16]​ hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.[17]​

Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común).[18]​ Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").

Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).

Evolución y filogenia

 
Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales. Los grupos monofiléticos están en letras negras y los parafiléticos en azul.
Artículo principal: Historia evolutiva de las plantas

Filogenia

La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales,[19]​ y la filogenia de las algas,[20]​ briofitas,[21]​ plantas vasculares[22]​ y plantas con flores.[23]​

Origen de todas las plantas y de los cloroplastos

Artículo principal: Simbiogénesis seriada
 
Ilustración del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota, como el que formó el primer cloroplasto, en el ancestro del taxón Archaeplastida o Primoplantae.

La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.

 
Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtió en el primer cloroplasto.
 
Evolución de la ultraestructura del cloroplasto que derivó en los cloroplastos de glaucofitas, de algas rojas y de plantas verdes (algas verdes y plantas terrestres).

Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.

Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.

Evolución de las algas

 
Crucigenia, un alga Chlorophyceae. Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas más primitivas.

La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Esta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.[24]​

Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Mesoproterozoico, con algo más de 1500 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de 1300 Ma.[25]​ El fósil de alga multicelular más antiguo es Bangiomorpha, con unos 1200 Ma[26]​ y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma iniciando el Neoproterozoico. Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1400-1757 millones de años.[27]​ [28]​ Esto convierte a Archaeplastida en unos de los linajes eucariotas más antiguos junto con Excavata.

La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.

Colonización de la tierra

 
Fossombronia. Las hepáticas están consideradas como las plantas terrestres más primitivas.

Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas,[29]​ constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio,[30]​ hace unos 472 Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).[31]​

Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.

Las plantas vasculares

 
En el Devónico, las plantas vasculares marcan el inicio de la colonización extensa de la tierra.

Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.

En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares.[32]​ Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)

En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.[33]​

Relación evolutiva con los demás seres vivos

 
Árbol simbiogenético de los seres vivos. Actualmente se considera demostrado el origen simbiogenético de las plantas por fusión entre un protista biflagelado y una cianobacteria. Posteriormente la simbiogénesis entre un alga roja y otro protista originó las algas cromofitas.

La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).

 
Una de las últimas versiones del árbol filogenético de la vida, que muestra una de las actuales hipótesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas. Quizás la adquisición de un alga verde y la adquisición de un alga roja hayan ocurrido más de una vez entre los cromistas. Los supergrupos de eucariotas (Archaeplastida, Rhizaria, Excavata, Chromalveolata y Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa) están bastante consensuados, lo que está en investigación son las relaciones entre ellos. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2013,[34]​ 2010a,[35]​ 2010b,[36]​ 2009[37]​).

El cloroplasto

Artículo principal: Cloroplasto

Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis,[nota 3]​ que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".

Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila a, el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ese es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).

Estructura

La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.

 
Esquema de un cloroplasto.

La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.

Función: el metabolismo vegetal

 
Química de la fotosíntesis: reactivos y productos. La fotosíntesis ocurre dentro de los cloroplastos de las células de la planta.
Artículo principal: Fotosíntesis

La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.

La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases:

 
Simplificación de las reacciones fotoquímicas (fase luminosa) y biosintéticas (fase oscura) de la fotosíntesis de las plantas.

 

  • Fase oscura: esta fase de la fotosíntesis se realiza en el estroma de los cloroplastos, produciéndose la fijación del dióxido de carbono mediante el ciclo de Calvin. Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz, sin embargo se efectúa tanto de día como de noche. En esta fase el CO2 atmosférico es capturado por la enzima RuBisCO, y conjuntamente con el resultado de la disociación del agua (en forma de ATP y NADPH), se construyen las moléculas orgánicas. Cada molécula de dióxido de carbono contiene un átomo de carbono (C) y luego de la "fijación de carbono" se llega a un compuesto de 3 átomos C-C-C (el gliceraldehído-3-fosfato o G3P). Estas recciones se resumen del siguiente modo:

 

En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:

 
Esquema de la reacción química de la fotosíntesis oxigénica, típica en las plantas y que va desde sustancias simples inorgánicas, como son el agua y el dióxido de carbono, hasta la biosíntesis de la glucosa. Nótese la equiparidad del número de átomos en la ecuación.

Pigmentos

 
Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.[nota 4]​ La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.
 
Absorción de la luz por las clorofilas a y b, propio de las plantas verdes.

Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila a, el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante.

Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones.[38]​ Las plantas tienen además de la clorofila a, xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila a es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65 μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.

Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.

  •  

    Alga verde. Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos.

  •  

    Alga roja. Su color es dado por varios pigmentos accesorios (xantofilas, β caroteno) que captan principalmente los colores azulados.

Reproducción del cloroplasto

El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.

El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).

Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").

Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.

Órganos fotosintéticos

En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.

La célula de las plantas

Artículo principal: Célula vegetal

La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporófito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario.

A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).

 
Esquema de una célula vegetal.

Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.

Respiración

Artículo principal: Respiración vegetal

Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración aeróbica, con consumo de O2 y expulsión de CO2. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de energía proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotosíntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias, metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta respira a través de raíces y hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener energía necesaria para su subsistencia.[39]​ En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiración (respiración durante el día).

Pared celular

Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares,[40]​ las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos,[40]​ pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando,[41]​[42]​ así como su estructura y función[43]​ Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año.[41]​ En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.

Comunicación intercelular

En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.

 
Diagrama de absorción apoplástica y simplástica de agua por las raíces de una planta.

El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular.[44]​

 
La vacuola de la célula vegetal es la principal responsable de que esta se mantenga turgente, cuando tiene la posibilidad de absorber agua.

Otros plastos

Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente.[45]​ Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.[46]​

Genética

Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:

  • por un lado la célula tiene su propio genoma en su núcleo,
  • por otro las mitocondrias tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)
  • y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma (1 cromosoma continuo)

El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.[47]​

Reproducción y ciclos de vida

Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.

Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.

Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.

Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.

Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la célula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.

Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:

 
Ciclo de vida haplonte. M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares
 
Ciclo de vida diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares
 
Ciclo de vida haplo-diplonte M!: meiosis F!: fecundación m!: mitosis círculo: primer estadio del ciclo de vida, unicelular cuadrado: estadios siguientes del ciclo de vida, multicelulares

Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto.

Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde esta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción asexual).

En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.

Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante).

En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.

Las plantas terrestres o embriofitas

Artículo principal: Embryophyta

Las algas antecedieron a las plantas terrestres. Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.

Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les llama "algas".

Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito y el gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.

Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.

Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.

Más características:

  • No se desplazan.
  • Nutrición: fotosíntesis (por lo que el dióxido de carbono es necesario), y respiración (por lo que el oxígeno es necesario).
  • Con "célula vegetal" con pared celular, plasmodesmos, vacuola.
  • Contienen flavonoides, que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol, más intensos en la superficie terrestre que bajo el agua.
  • Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presión de oxígeno presente en la atmósfera terrestre.

Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.

Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).

  • Cormófitos o plantas vasculares.

Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametófito y esporófito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.

Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.

Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporófito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a Ginkgo biloba. Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.

Este es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.

Plantas vasculares o traqueofitas

En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.

  • Tejido epidérmico: La cubierta externa de una planta consta de tejido epidérmico, que consiste en una sola capa de células epidérmicas. La superficie externa de éstas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la pérdida de agua y las lesiones. La gruesa capa cerosa de las células epidérmicas se conoce como cutícula. Algunas células epidérmicas tienen pequeñas proyecciones llamadas tricomas, que ayudan a proteger la hoja y también a veces le dan una apariencia vellosa. En las raíces, el tejido epidérmico incluye células con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorción del agua. Dependiendo de la especie en particular, las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequeños poros denominados estomas, rodeados de células oclusivas, que regulan la pérdida de agua y el intercambio de gases.
  • Tejido vascular: El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta. El tejido vascular consta de xilema, un tejido que conduce agua, y el floema, un tejido que conduce alimento. El tejido vascular contiene varios tipos de células especializadas. El xilema consta de traqueidas y vasos. El floema consta de tubos cribosos y células acompañantes.
  • Tejido fundamental: Las células que se encuentran entre los tejidos epidérmico y vascular forman el tejido fundamental. En la mayoría de las plantas, el tejido fundamental consiste principalmente de parénquima. Las células parenquimáticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma. En las hojas, las células del tejido fundamental están llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosíntesis de la planta. El tejido fundamental también puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sostén, con paredes celulares engrosadas, flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta. Son el colénquima y el esclerénquima. Las células que forman el colénquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbáceos y hojas, y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina. Son células vivas. Las células que forman el esclerénquima también dan sostén a la planta y tienen paredes celulares engrosadas, pero están muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares.

Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:

Angiospermas

Artículo principal: Angiospermae

Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles.[48]​ Algunas plantas perennes pueden vivir milenios[49]​.

Entre las especies anuales se encuentran
Entre las especies bienales se encuentran
Entre las especies perennes se encuentran
  • Abeto (Abies alba), y prácticamente todas las demás gimnospermas.
  • Encina (Quercus ilex)
  • Melisa (Melissa officinalis)
  • Romero (Rosmarinus officinalis)

Monocotiledóneas y dicotiledóneas

Véase más detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae.

Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:

  • La característica más sobresaliente es que las monocotiledóneas poseen un solo cotiledón en su semilla, mientras que la mayoría del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla.
  • las dicotiledóneas poseen raíz de origen radicular (se origina de la radícula del embrión) persistiendo en forma adulta (se puede reconocer a simple vista una raíz principal de las secundarias), en cambio las monocotiledóneas poseen solo raíz de origen adventicio (que se originan en otras partes de la planta).
  • las monocotiledóneas poseen un tallo con atactostela, las dicotiledóneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera (crecimiento secundario).
  • las monocotiledóneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas, en las dicotiledóneas los verticilos suelen tener 4, 5 o muchas piezas.
  • las hojas de las monocotiledóneas en general tienen venación paralela, a diferencia de la reticulada de las dicotiledóneas

Algas

Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.

Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969[7]​). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, Bolidomonas) que poseen organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser considerados algas son considerados protozoos.

Las glaucofitas

Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila a, y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.[50]​[51]​

Sistemática de plantas

Artículo principal: Botánica Sistemática

La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas.

Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.

Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.

Taxonomía botánica

Artículo principal: Clasificación de los organismos vegetales

La Taxonomía es la rama de la ciencia que se ocupa, por un lado, de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies, y por otro lado, de construir con su árbol filogenético un sistema de clasificación, convirtiendo los clados en taxones.[52]​ Un taxón es un clado al que se ha asignado un nombre, una descripción si es una especie, y un "tipo" (que en el caso de las especies de plantas, es un ejemplar de la especie guardado en un herbario). En la clasificación preponderante hoy en día (la "linneana"), a los taxones además se los ubica en categorías taxonómicas como las que se muestran en el cuadro:

 
La taxonomía en la actualidad: los taxones se construyen a partir de clados del árbol filogenético. Cada nodo del árbol es un ancestro, un clado es ese ancestro más todos sus descendientes.[52]​ Además, a cada taxón le corresponde su categoría taxonómica (si bien para algunos científicos esto no es necesario).

A continuación se explicarán las reglas para nombrar a las plantas (en "Nomenclatura") y cuál es el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día (en "Clasificación").

Taxonomía Botánica: Nomenclatura

Artículo principal: Nombre botánico
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Ante la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares, lo que no significa que estos deban ser olvidados. Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una región a otra o de que especies botánicas distintas tengan la misma designación. Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningún nombre vulgar.

Por ello, a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad científica en el Código Internacional de Nomenclatura Botánica, que regula también la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas, como algas y hongos.

A continuación se indican las reglas más importantes:

  1. No son válidos los nombres anteriores a 1753, año a partir del cual el botánico Carlos Linneo comenzó la nomenclatura científica de las plantas que se utiliza en la actualidad. En algunos grupos específicos, esta fecha de inicio es diferente.
  2. Se considera válido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista científica bajo ciertas reglas. No serán válidos los nombres posteriores del mismo taxon, por considerarse sinónimos.
  3. Los nombres deben estar latinizados ya que el latín es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias.
  4. El nombre científico de una planta es binominal, es decir, contiene dos palabras (nombres) (por ejemplo, Cupressus sempervirens):
    1. El nombre del género al que pertenece la planta va en mayúscula, delante del nombre específico. Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicación puede abreviarse el nombre del género si no hay ambigüedad, en el ejemplo anterior, C. sempervirens.
    2. El nombre específico dado a la especie va en minúscula, que, por lo general, será un epíteto que caracterice a la especie en cuestión (p. ej. Sibbaldia procumbens, por ser una planta postrada). Puede también dedicarse a una persona (p. ej. Rubus castroviejoi, que está dedicado al botánico español Santiago Castroviejo Bolíbar) o lugar (p. ej. Crataegus granatensis, granadino, de Granada), o trasladar un nombre vernáculo, como en el caso de Prunus mahaleb (del árabe).
  5. A continuación del nombre científico se debe escribir la inicial, iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta (ej. Thymus vulgaris L.). Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas. Pueden añadirse las fechas en caso de considerarse oportuno, si bien no hay tradición de hacerlo.

A veces, tras el nombre científico, aparecen las partículas ex o in entre la abreviatura de dos autores (ej. Rosa micrantha Borrer ex Sm.). En el primer caso, quiere decir que el segundo autor concede la autoría del nombre al primero, pero que la verdadera autoría botánica le corresponde al segundo, esto es, el primero sugirió el nombre y el segundo lo publicó válidamente. En el segundo caso, el verdadero autor es el primero, pero lo hace en una obra o artículo de revista que corresponde al segundo, por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio.

Cuando es necesario trasladar una especie de un género a otro, se citará el nombre del primer autor entre paréntesis antes del autor que ha trasladado la especie. Así, por ejemplo, la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo (L.) fue trasladada al género Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle (DC.), por lo que su nombre quedó como Centranthus ruber (L.) DC.

También es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes:

  • sp. / spp.: especie / especies.
  • subsp. / subspp.: subespecie / subespecies.
  • var. / varr.: variedad / variedades.
  •  : híbrido.
  • fl.: del latín floruit (floreció), se pone junto a la abreviatura de autor, seguido de uno o varios años e indica que solo se le conoce esa época activa como botánico (ej. Andrews fl. 1975).
  • aff.: abreviatura de affinis, 'semejante', y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayoría de los caracteres de un taxón, pero difieren en otros (ej. Sempervivum aff. tectorum).

Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv. o las comillas simples (ej. Citrullus lanatus cv. Crimson Sweet o Citrullus lanatus 'Crimson Sweet').

Taxonomía Botánica: Clasificación

La búsqueda de un sistema "natural" de clasificación es una disciplina con mucho trasfondo histórico, porque cada clasificación nueva se basa en una clasificación anterior a la que los usuarios ya se habían acostumbrado. Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en día, han trascendido muchos sistemas de clasificación, y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios, si bien algunos tenían más éxito que otros. Por ejemplo, un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo.

En una época los sistemas de clasificación eran un reflejo de la concepción que cada naturalista tenía de cómo eran las relaciones entre especies. Desde la aparición de la teoría de la evolución de Darwin, los científicos se pusieron de acuerdo en que la clasificación debía basarse en el árbol filogenético de las especies. El problema en la época era que no se sabía cuál era la filogenia "verdadera" de las plantas, sino que existían variadas hipótesis que daban todavía como resultado diferentes sistemas de clasificación. En plantas, este escenario fue cambiando en las últimas décadas, con la llegada de nuevos caracteres, como los de la ultraestructura de la célula y los análisis moleculares de ADN. En los taxones superiores de plantas (los más cercanos al reino Plantae), por primera vez empezaba a surgir una única hipótesis de árbol filogenético con amplio consenso, que da como resultado la clasificación que aquí se muestra.

La clasificación preponderante hoy en día en el ambiente científico (la de la escuela cladista) considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro común más toda su descendencia ("monofiléticos")[52]​ Por eso por ejemplo, las dicotiledóneas, que son parafiléticas, no se consideran un taxón para muchos científicos, que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofiléticos.

Por lo tanto, debido a lo ya expuesto, la clasificación que aquí se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en día la única que se utiliza en el ambiente científico, es basada en la filogenia, posee como taxones solo a grupos monofiléticos, y posee nombres tomados de sistemas de clasificación anteriores, que se siguen utilizando por razones históricas. Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del árbol filogenético está bien resuelta, la mayoría de los científicos aún no ha decidido en qué categorías taxonómicas ubicar estos taxones, por eso aquí se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en -phyta ("planta", derivado del antiguo griego) sin entrar en detalle acerca de la categoría taxonómica en que deberían ser ubicados.

Hoy en día está muy consensuado entre los científicos que se debe partir del taxón Archaeplastida o Primoplantae (para muchos, el nuevo Plantae) para construir los grupos monofiléticos que se muestran a continuación, también se muestran algunos grupos parafiléticos importantes y un grupo polifilético extinto, encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofiléticos.

Plantae (clado de adquisición primaria de cloroplastos) también llamado Primoplantae o Archaeplastida

Los análisis de filogenia hechos en las últimas décadas también lograron una gran resolución por debajo de las categorías mencionadas en este esquema. A continuación los últimos sistemas de clasificación publicados, que son los que se utilizan hoy en día:

Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofiléticos y, al menos en las categorías más cercanas a especie, nombran a los taxones según los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorías taxonómicas linneanas.

Para las algas que están fuera del taxón Archaeplastida, ver la clasificación de los eucariotas de Adl et al. (2005).

Importancia de las plantas para el ser humano

No se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano. Sin ellas, ni nosotros ni la mayoría de las especies de animales podría existir. La fotosíntesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosintéticos más pequeños ha cambiado la Tierra en dos formas. La primera es la fijación del dióxido de carbono y la liberación de moléculas de oxígeno que directamente alteraron la atmósfera del planeta en estos últimos miles de millones de años. Lo que solía ser una atmósfera deficiente en oxígeno sufrió un cambio gradual. A medida que una masa de oxígeno se acumuló en la atmósfera, la selección por una respiración dependiente de oxígeno ocurrió (principalmente a través de las mitocondrias), lo que debe haber sido un precursor de la aparición de muchos organismos multicelulares, incluyendo a todos los animales. Además, la atmósfera rica en oxígeno permite la acumulación de una capa de ozono en la parte superior, que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiación UV. Esto permitió a los organismos ocupar nichos ecológicos expuestos a la radiación que antes habían sido inaccesibles.

En segundo lugar, los compuestos producidos por las especies fotosintéticas son utilizados, directa o indirectamente, por organismos no fotosintéticos, heterotróficos. Para prácticamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre, y para muchas acuáticas, las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria, la fuente de compuestos que almacenan energía como carbohidratos, fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoácidos, y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterótrofos. Entonces la mayoría de las especies de la superficie terrestre hoy en día es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia. Como productores primarios, las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas. La supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas, la disrupción de los cuales traería como consecuencia la desaparición de especies y cambios desastrosos en la erosión, el flujo de agua, y en última instancia del clima.

Para los humanos, las plantas son monumentalmente importantes en forma directa:

Las plantas de importancia agricultural, la mayoría de las cuales son angiospermas, son nuestra principal fuente de alimento. Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios: raíces (como las batatas y las zanahorias), los tallos (como las papas, las mandiocas), las hojas (como en el repollo, la lechuga), las flores (como en el brócoli), y frutos y semillas, incluyendo granos como el arroz, el trigo, el maíz, las arvejas y los porotos, y un conjunto importante de frutos como la banana, el tomate, el ají, el ananá, el kiwi, los cítricos, las aceitunas, y otros demasiado numerosos para mencionar. Otras plantas son utilizadas como saborizantes, entre ellas hay hierbas (como el perejil, la salvia, el romero, el tomillo) y especias no hierbas (como la canela, la vainilla, la pimienta), otras son utilizadas como bebidas estimulantes, como el café, el té, el chocolate, y la cola, o como bebidas alcohólicas, como la cerveza, el vino, los licores destilados, y los licores dulces.

Los árboles leñosos de coníferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel. En las regiones tropicales, los bambúes, las palmeras, y una variedad de otras especies sirven en la construcción de viviendas humanas. Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal, bolsas como la arpillera, y textiles, principalmente de algodón pero también de lino y de cáñamo.

Los depósitos de combustibles fósiles como el petróleo derivan de biomasa de plantas acumuladas.

En muchas culturas, las plantas o sus productos son utilizados como eufóricos o alucinógenos (legal o ilegalmente), como la marihuana, el opio, la cocaína, y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indígenas por centurias.

Las plantas son importantes por su belleza estética, y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante.

Finalmente, las plantas tienen una gran importancia en medicina, para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud.

Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacológica, sus compuestos son extraídos, semisintetizados, o usados como molde para sintetizar nuevas drogas. Muchas drogas "modernas", desde la aspirina (que originalmente se extraía de la corteza del sauce) a la vincristina y la vinblastina (obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil) son en última instancia derivados de las plantas. Además, varias partes de las plantas de un gran número de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales, que se han vuelto tremendamente populares recientemente.

También son importantes para el hombre las plantas que modifican la composición de un ecosistema, como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias ("plantas exóticas") y las que debido a que son dañinas para la economía de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas.

Ciencias que estudian a las plantas

La Botánica es la ciencia que estudia a la mayoría de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas, entre los que se incluye virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosintéticos (plantas terrestres y algas) más otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas (los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos, como Oomycota), aunque estos últimos están cada vez más estudiados en su propio departamento de Micología. Las algas también pueden estar en su propio departamento de Ficología.

Normalmente las demás ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres. Algunas tienen una orientación netamente práctica: la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentación, y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales. Por ejemplo, en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridación y se identifican nuevos cultivares. Las ciencias forestales (silvicultura) se ocupan del cultivo y cosecha de árboles utilizados por su madera y su pulpa. La farmacognosia es la rama de la farmacología que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo, y normalmente son de origen vegetal (aunque no necesariamente).

En contraste con esos campos más prácticos de las ciencias de las plantas, las ciencias "puras" tienen como objetivo el avance del conocimiento científico, tanto las ciencias "aplicadas" como las "básicas". Entre las ciencias puras se encuentran la anatomía de las plantas, que trata de la estructura de células y tejidos y su estructura, la fitoquímica y la fisiología de plantas, que tratan de los procesos bioquímicos y biofísicos y sus productos,[59]​ la biología molecular de las plantas, que trata la estructura y función del material genético, la ecología de las plantas, que trata de sus interacciones con el ambiente, y la sistemática de plantas, que trata de la taxonomía y la filogenia de las plantas.

Anexo: Plantae según Whittaker, 1969

Este autor agrupó a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutrición y características celulares. En su clasificación Plantae contiene, principalmente, organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, con células con cloroplastos y con pared celular (lo que algunos llaman célula vegetal, definida como el tipo de célula de los vegetales), organizados de forma que las células posean al menos cierto grado de especialización funcional. Esta definición se corresponde con circunscripciones de esa época de lo que hoy son las algas rojas, las algas pardas, y las plantas verdes (que contienen a las "algas verdes" y las plantas terrestres). El autor incluyó en estos grupos a algunos organismos que no se correspondían con esta descripción, por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutrición era la absorción, que ya se sabía que estaban emparentados con ellos. Las plantas así definidas, en su mayor parte son organismos autótrofos: "fabrican" su propio "alimento", en este caso fotosintéticos: utilizan como fuente de energía la luz del Sol y la almacenan en forma de energía química en las moléculas orgánicas que sintetizan (ver en Cloroplasto). También exploran el medio ambiente que las rodea (normalmente a través de órganos especializados como las raíces) para absorber otros nutrientes esenciales, como minerales y compuestos con nitrógeno y fósforo, utilizados para construir proteínas y otras moléculas que necesitan para subsistir. Las plantas también suelen estar ancladas a un sustrato (por ejemplo mediante las mismas raíces) y poseer tejidos especializados en darles soporte.

Estos grupos poseen reproducción primariamente sexual, con generación haploide y diploide alternadas, cada una de ellas puede ser multicelular o no (ver en "Reproducción sexual y ciclos de vida").

Esta clasificación incluye tres subreinos:

Número de especies estimadas

La siguiente tabla enumera el número estimado de especies de plantas descritas por clase según la UICN. El reino Plantae constituye el segundo con mayor número de especies después del reino Animalia.[60]​

Grupo de plantas Imagen Número estimado
Bryophyta (musgos)   16,236
Pteridophyta (helechos y afines)   12,000
Angiospermae (plantas con flores)   280,000
Gymnospermae (gimnospermas)   1,052
Chlorophyta (algas verdes)   4,242
Rhodophyta (algas rojas)   6,144
Otras   10,000
Total ~323,674

Véase también

Notas

  1. Para más información ver el (texto).
  2. Es un error común afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae. En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificación en cinco reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres, algas rojas y algas pardas, y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes: R Whittaker, L Margulis. 1978. «Protist classification and the kingdoms of organisms.» Biosystems.
  3. En este texto sólo se hace referencia a la "fotosíntesis oxigénica", que libera oxígeno. Pero no es la única forma de fotosíntesis, en su definición más general "fotosíntesis" es la captación de luz para convertirla en energía química de moléculas orgánicas: sintetizar a partir de moléculas más simples moléculas complejas, orgánicas. Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosíntesis anoxigénica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxígeno.
  4. Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto.

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Manuales para su cuidado:

Enlaces externos

  •   Datos: Q756
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Agosto 11, 2021
plantae, planta, plantas, redirigen, aquí, para, otras, acepciones, véase, planta, desambiguación, biología, denominan, plantas, seres, vivos, mayormente, fotosintéticos, capacidad, locomotora, cuyas, paredes, celulares, componen, principalmente, celulosa, tax. Planta y Plantas redirigen aqui Para otras acepciones vease Planta desambiguacion En biologia se denominan plantas a los seres vivos mayormente fotosinteticos sin capacidad locomotora cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa 2 Taxonomicamente estan agrupadas en el reino Plantae y como tal constituyen un grupo monofiletico eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas sin embargo no hay un acuerdo entre los autores en la delimitacion exacta de este reino La rama de la biologia que estudia las plantas es la botanica tambien conocida como fitologia PlantasRango temporal 1200 0Ma Had Arcaico Proterozoico Fan Mesoproterozoico reciente 1 nota 1 Mayor diversificacion desde el SiluricoDiversos tipos de plantasTaxonomiaDominio Eukaryota sin rango DiphodaDiaphoretickesReino PlantaeHaeckel 1866 Jussieu 1774DivisionesClasificacion filogenetica Plantae equivalente a Primoplantae o Archaeplastidae clado de adquisicion primaria de cloroplastos Glaucofitas Algas rojas Rhodophyta Plantas verdes Viridiplantae Chlorophyta algas verdes Streptophyta Charophyta algas verdes grupo parafiletico Plantas terrestres Embryophyta Hepaticas Marchantiophyta Antoceros Anthocerophyta Musgos Bryophyta en sentido estricto Plantas vasculares Tracheophyta Lycophyta Plantas con megafilos Euphyllophyta Helechos y afines Monilophyta Plantas con semilla Spermatophyta Gimnospermas Gymnospermae Plantas con flores Angiospermae o Magnoliophyta Clasificacion tradicionalQue incluye varios grupos parafileticos Algas Algas rojas Algas verdes Chlorophyta y Charophyta Plantas terrestres Bryophyta en sentido amplio Plantas terrestres no vasculares P Pteridophyta Plantas vasculares sin semilla P Spermatophyta Plantas con semilla Gimnospermas Angiospermas Dicotiledoneas P Monocotiledoneas editar datos en Wikidata El reino plantas es eucariota pluricelular autotrofos y suelen vivir fijas al sustrato y con vasos conductores En su circunscripcion mas restringida el reino Plantae del latin plantae plantas se refiere al grupo de las plantas terrestres que son los organismos eucariotas multicelulares fotosinteticos descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que mas comunmente llamamos planta En su circunscripcion mas amplia se refiere a los descendientes de Primoplantae lo que involucra la aparicion del primer organismo eucariota fotosintetico por adquisicion de los primeros cloroplastos Obtienen la energia de la luz del Sol que captan a traves de la clorofila presente en los cloroplastos y con ella realizan la fotosintesis mediante la cual convierten simples sustancias inorganicas en materia organica compleja Como resultado de la fotosintesis desechan oxigeno aunque al igual que los animales tambien lo necesitan para respirar Tambien exploran el medio ambiente que las rodea normalmente a traves de raices para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir a partir de los productos de la fotosintesis otras moleculas que necesitan para subsistir 3 Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte el ovulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares aunque en muchas plantas son pequenos y estan enmascarados por estructuras del estadio diplonte En general las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida En su estadio diplonte las plantas presentan celulas de tipo celula vegetal principalmente con una pared celular rigida y cloroplastos donde ocurre la fotosintesis estando sus celulas agrupadas en tejidos y organos con especializacion del trabajo Los organos que pueden poseer son por ejemplo la raiz el tallo y las hojas y en algunos grupos flores y frutos 4 La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible Sin ellas no podriamos vivir ya que las plantas participaron en la composicion de los gases presentes en la atmosfera terrestre y en los ecosistemas y son la fuente primaria de alimento para los organismos heterotrofos Ademas las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa como fuente de alimento como materiales para construccion lena y papel como ornamentales como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia medica y como consecuencia de lo ultimo como materia prima de la industria farmacologica Indice 1 Papel de las plantas como fotosintetizadores 2 Circunscripciones de Plantae 2 1 Etimologia 2 2 Conceptos 2 3 Historia 2 3 1 Desde Grecia antigua el reino vegetal 2 3 2 Haeckel el reino de las plantas 2 3 3 Copeland las plantas verdes 2 3 4 Whittaker multicelularidad 2 3 5 Margulis las plantas terrestres 2 3 6 Cavalier Smith el primer plasto 3 Evolucion y filogenia 3 1 Filogenia 3 2 Origen de todas las plantas y de los cloroplastos 3 3 Evolucion de las algas 3 4 Colonizacion de la tierra 3 5 Las plantas vasculares 3 6 Relacion evolutiva con los demas seres vivos 4 El cloroplasto 4 1 Estructura 4 2 Funcion el metabolismo vegetal 4 3 Pigmentos 4 4 Reproduccion del cloroplasto 4 5 organos fotosinteticos 5 La celula de las plantas 5 1 Respiracion 5 2 Pared celular 5 3 Comunicacion intercelular 5 4 Otros plastos 5 5 Genetica 6 Reproduccion y ciclos de vida 7 Las plantas terrestres o embriofitas 7 1 Plantas vasculares o traqueofitas 7 2 Angiospermas 7 3 Monocotiledoneas y dicotiledoneas 8 Algas 8 1 Las glaucofitas 9 Sistematica de plantas 9 1 Taxonomia botanica 9 1 1 Taxonomia Botanica Nomenclatura 9 1 2 Taxonomia Botanica Clasificacion 10 Importancia de las plantas para el ser humano 10 1 Ciencias que estudian a las plantas 11 Anexo Plantae segun Whittaker 1969 12 Numero de especies estimadas 13 Vease tambien 14 Notas 15 Referencias citadas 16 Bibliografia 17 Enlaces externosPapel de las plantas como fotosintetizadores EditarLa energia luminica y el dioxido de carbono son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento azucares a traves de la fotosintesis Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema Circunscripciones de Plantae EditarLa circunscripcion del reino Plantae y la definicion de planta fueron cambiando con el tiempo si bien la definicion siempre incluyo a las plantas terrestres las mas importantes para el ser humano y el grupo mas estudiado Etimologia Editar El termino neolatino Plantae y el castellano planta derivan del latin planta brote retono plantare quedarse alli donde las plantas de los pies tocan el suelo Desde este punto de vista podriamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato sin embargo podemos ver excepciones en algunos briofitos y en la angiosperma lenteja de agua que no estan fijos pero los consideramos plantas Por otro lado el concepto moderno de planta viene del sistema de clasificacion de Haeckel quien descarta el antiguo reino vegetal creando un nuevo reino Plantae con un sentido mas natural y con sus caracteristicas comunes por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no estan relacionados con las plantas terrestres como sucede con las bacterias los hongos y las protistas en general Conceptos Editar Vease tambien Vegetal El concepto de vegetal Hay varios conceptos que definen las plantas algunos son polifileticos y otros monofileticos Los conceptos polifileticos son dos Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos Jussieu 1774 y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker tambien llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares verdes rojas y pardas Los conceptos monofileticos son tres Reino Clado Descripcion AutoresPlantae sensu lato Primoplantae o Archaeplastida De adquisicion primaria de cloroplastos plantas verdes algas rojas y glaucofitas Cavalier Smith 1998 Baldauf 2003 5 Plantae sensu stricto Viridiplantae o Chlorobionta Plantas verdes plantas terrestres y algas verdes Copeland 1956Plantae sensu strictissimo Embryophyta Plantas terrestres plantas vasculares y no vasculares briofitas Margulis 1971 y otrosLos diferentes conceptos sobre Plantae equivalencia en negrita se pueden resumir en el siguiente cladograma Primoplantae Glaucophyta glaucofitas Rhodophyta algas rojas Viridiplantae Chlorophyta grupo de algas verdes Streptophyta Charophyta grupo parafiletico de algas verdes Embryophyta plantas terrestres Finalmente se puede decir que hay veces que planta tiene una acepcion diferente de las aqui descriptas cuando es asi deberia ser definida al principio del texto Por ejemplo podria significar eucariota con cloroplastos eucariota que realiza fotosintesis 6 y otras acepciones Historia Editar Desde Grecia antigua el reino vegetal Editar Articulo principal Vegetal El termino vegetal regnum Vegetabilia tiene una definicion muy amplia y es de la epoca en que solo se dividia a los organismos en animales y vegetales esta definicion deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta mas alla de mediados del siglo XX 7 En su circunscripcion mas amplia Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre si que casi no poseen ningun caracter en comun salvo por el hecho de no poseer movilidad por lo que basicamente agrupaba a las plantas terrestres hongos y algas Etimologicamente vegetal viene del latin vegetare crecer y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento es decir todos los que no son animales Esta circunscripcion tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botanica Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos animal vegetal y mineral definiendo a los vegetales porque crecen pero no sienten ni se mueven Esa clasificacion perduro durante mucho tiempo en nuestra cultura A consecuencia de la invencion del microscopio se descubrieron los microorganismos considerandose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo poseian En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta Aun hoy se sigue considerando a los vegetales pues son ellos los que definen los limites de estudio de la ciencia de la Botanica 8 y se los utiliza en el campo cientifico solo en ese sentido si bien hoy en dia de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosinteticos de los cloroplastos y tambien se estudian aquellos protistas fotosinteticos que pueden parecer animales o vegetales que entraron en la definicion amplia de alga que hoy se utiliza las algas pueden estar en su propio departamento de Ficologia ademas se estudian los hongos hoy cada vez mas en su propio departamento de Micologia y las plantas terrestres el grupo mas estudiado y mas importante para el ser humano Haeckel el reino de las plantas Editar Vease tambien Reino biologia Para el siglo XIX la division en solo dos reinos biologicos animal y vegetal ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos Los microorganismos no podian clasificarse claramente como animales o vegetales por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos Protista y Plantae agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas protozoos y bacterias y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres algas multicelulares y hongos 9 Sin embargo en sucesivas publicaciones Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones determino que los hongos no podian pertenecer al reino Plantae y los coloco en Protista a las algas verdeazuladas que parecian multicelulares como Nostoc fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales las llevo de Protista a Plantae 10 De este manera si bien Haeckel comenzo distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares luego avanza a una clasificacion mas coherente monofiletica y mas cerca de lo que hoy conocemos como plantas Copeland las plantas verdes Editar Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas celulas contienen cloroplastos de color verde brillante los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a clorofila b caroteno y xantofila y no otros y que producen sustancias como sacarosa almidon y celulosa 11 Esta definicion equivale al clado Viridiplantae plantas verdes que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes Whittaker multicelularidad Editar Una circunscripcion que tuvo mucho exito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker 1969 7 clasificacion cuyos esbozos ya aparecian en publicaciones anteriores como Whittaker 1959 12 y quien dividio a la vida en cinco reinos Plantae Monera Fungi Protista y Animalia En esta clasificacion Whittaker agrupo en Plantae a todos los grupos que tenian miembros fotosinteticos multicelulares las plantas verdes plantas terrestres y algas verdes las algas rojas y las algas pardas ver la descripcion en Plantae segun Whittaker 1969 Whittaker tampoco creia que estos tres grupos de autotrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre si pero los agrupo dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutricion Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con celulas eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado con pigmentos fotosinteticos en plastidos junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares o sincitiales multinucleados Son principalmente de nutricion fotosintetica e inmoviles anclados a un sustrato Tienen diferenciacion estructural que conduce hacia los organos de la fotosintesis y del apoyo y en las formas superiores hacia una fotosintesis especializada vasculares y con tejidos de cubierta La reproduccion es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides que se van reduciendo en los miembros superiores del reino Hay que recalcar que esta circunscripcion deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares por lo que Plantae definido de este modo resulta polifiletico ya que los 3 tipos de algas multicelulares verdes rojas y pardas tienen su correspondiente ancestro unicelular Margulis las plantas terrestres Editar El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis que en 1971 13 propuso que los grupos con algas multicelulares algas verdes algas rojas algas pardas fueran transferidos al reino Protista de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres nota 2 En esta modificacion del reino realizada por Margulis lo define por el desarrollo de tejidos para la especializacion autotrofa modo de nutricion fotosintetica en donde el factor de seleccion del ambiente mas significativo fue la transicion de un ambiente acuatico a uno terrestre Cavalier Smith el primer plasto Editar Para Cavalier Smith 1998 14 y otros 15 el factor mas importante en la evolucion de las plantas esta en el origen de la primera celula vegetal lo cual se dio por simbiogenesis entre un protozoo heterotrofo fagotrofo biflagelado y una cianobacteria Este primer organismo eucariota fotosintetico representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida cuyo clado monofiletico involucra las plantas verdes algas rojas y glaucofitas Inicialmente Cavalier Smith sugirio que Viridiplantae podria tener la categoria de reino 16 hasta que se establecio la relacion que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas Es comun en la actualidad el uso de Plantae como el supergrupo donde aparece el primer plasto antes de considerarlo un reino 17 Con los nuevos caracteres y metodos de analisis aparecidos en los ultimos anos se han resuelto en lineas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas algas verdes algas rojas y glaucofitas poseen un ancestro comun que fue el primer ancestro eucariota que incorporo al que se convertiria en el primer cloroplasto sobre la Tierra en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria Hoy en dia esta agrupacion de organismos se reconoce como Plantae por muchos cientificos a veces llamandola clado Plantae debido a que sus organismos tienen un antecesor comun 18 Los nombres alternativos para este clado que son Primoplantae primera planta sobre la Tierra y Archaeplastida el antiguo plasto hacen referencia al mas antiguo ancestro eucariota fotosintetico que incorporo al primer cloroplasto Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos que no eran descendientes directos de este clado debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullia un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado endosimbiosis secundaria Por eso muchos organismos con cloroplastos por ejemplo las algas pardas quedan fuera del taxon Plantae porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto sino que adquirieron sus cloroplastos de forma secundaria cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su celula y hoy en dia son por lo tanto ubicados en otros taxones a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos ver en Origen de todas las plantas Esta circunscripcion en sentido amplio de Plantae supergrupo Archaeplastida vino acompanada de toda una nueva clasificacion eucariota en varios supergrupos en que por ejemplo los reinos tradicionales Fungi y Animalia que estaban emparentados quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja Chromalveolata Evolucion y filogenia Editar Filogenia de las plantas mostrando los clados principales y grupos tradicionales Los grupos monofileticos estan en letras negras y los parafileticos en azul Articulo principal Historia evolutiva de las plantas Filogenia Editar La imagen adjunta es un arbol filogenetico actualizado 2015 de las plantas vivientes Este diagrama grafica el origen endosimbiotico de las celulas vegetales 19 y la filogenia de las algas 20 briofitas 21 plantas vasculares 22 y plantas con flores 23 Plantae sensu lato Haeckel 1866 emend Caval Sm 1998 o Archaeplastida y el origen de la primera celula vegetal por simbiogenesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado del clado Corticata Glaucofitas Glaucophyta Rhodophyta se divide en dos clados cianidioficeas y algas rojas Por endosimbiosis secundaria se originan las algas cromofitas Plantas verdes Viridiplantae o Plantae sensu stricto Copeland 1956 Algas verdes clorofitas y carofitas Plantas terrestres Embryophyta o Plantae sensu strictissimo Margulis 1971 Briofitas hepaticas musgos y antoceros Plantas vasculares Tracheophyta Pteridofitas Licopodios equisetos y helechos Plantas con semillas Spermatophyta Gimnospermas cicadas ginkgo coniferas y gnetales Plantas con flores o angiospermas monocotiledoneas y dicotiledoneas grado ANA magnolidas y eudicotas Origen de todas las plantas y de los cloroplastos Editar Articulo principal Simbiogenesis seriada Ilustracion del proceso de endosimbiosis de una cianobacteria por un eucariota como el que formo el primer cloroplasto en el ancestro del taxon Archaeplastida o Primoplantae La aparicion de las plantas sobre la Tierra ocurrio por un proceso de simbiogenesis entre un protista y una bacteria Las bacterias son en lineas generales organismos procariotas con ADN pequeno y circular sin nucleo celular ni organelas donde su unica membrana es la membrana celular y se reproducen por fision binaria la celula crece y se divide en dos son microscopicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rapidamente De las bacterias nos interesa el grupo de las cianobacterias tambien llamadas algas verdeazules que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosintesis Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscopicos poseen celulas mas grandes y complejas con multiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el nucleo con organelas membranosas con especializacion del trabajo una estructura rigida interna llamada citoesqueleto y reproduccion por mitosis o meiosis Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseia mitocondrias pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiracion celular Ademas todos los eucariotas capaces de realizar fotosintesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que igualmente fue incorporada por endosimbiosis Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirio a la bacteria probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parasito pero en lugar de degradarla paso a convivir con ella iniciando una relacion simbiotica donde la bacteria sigue reproduciendose por su propia cuenta pero integrandose a la celula huesped perdiendo su capacidad de vida libre Hoy en dia si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas en general son imprescindibles para la planta Las mitocondrias y los cloroplastos al igual que las bacterias de las que se originaron poseen ADN tipo procariota pequeno y circular reproduccion similar fision binaria y sus propios ribosomas son de tamano procariota 70S La vez que un protista engullo una cianobacteria y la convirtio en un cloroplasto se formo un nuevo linaje junto con todos sus descendientes formaria el clado Primoplantae o Archaeplastida que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas Detalle de la ultraestructura de una cianobacteria como la que se convirtio en el primer cloroplasto Evolucion de la ultraestructura del cloroplasto que derivo en los cloroplastos de glaucofitas de algas rojas y de plantas verdes algas verdes y plantas terrestres Los demas eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un alga verde o alga roja que ya tenian cloroplastos los adquirieron por endosimbiosis secundaria Por lo tanto los cloroplastos son todos derivados de una unica cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto pero los eucariotas que los poseen al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente no estan relacionados filogeneticamente Tener en cuenta que la adquisicion de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los unicos eventos de endosimbiosis muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbioticas lo que indica que estas relaciones no son dificiles de establecer y mantener Evolucion de las algas Editar Crucigenia un alga Chlorophyceae Las algas unicelulares pueden considerarse las plantas mas primitivas La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera celula vegetal Esta constituye a la vez la primera alga es decir el primer ser eucariota fotosintetico que ha adquirido ya su primer plasto o cloroplasto Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogenesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado 24 Se estima que las primeras algas Archaeplastida serian del Mesoproterozoico con algo mas de 1500 Ma millones de anos y las algas rojas Rhodophytina se diversificaron en los grupos actuales hace mas de 1300 Ma 25 El fosil de alga multicelular mas antiguo es Bangiomorpha con unos 1200 Ma 26 y la diversificacion de las algas verdes Chlorophyta Charophyta en sus subgrupos actuales tiene unos 1000 Ma iniciando el Neoproterozoico Por otro lado una estimacion de relojes moleculares calibrados usando los fosiles mas antiguos conocidos de cada grupo calcula la aparicion de Archaeplastida hace 1400 1757 millones de anos 27 28 Esto convierte a Archaeplastida en unos de los linajes eucariotas mas antiguos junto con Excavata La evolucion de formas multicelulares ocurrio en varias ocasiones tal como se puede observar en algas rojas clorofitas y carofitas A partir de las algas rojas y de su interaccion con otros protistas aparecio un nuevo tipo de alga Nuevamente la simbiogenesis actua como un importante factor de la evolucion pues las algas cromofitas Chromista como las algas pardas se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja aunque tambien es posible que fueran varios eventos endosimbioticos independientes Colonizacion de la tierra Editar Fossombronia Las hepaticas estan consideradas como las plantas terrestres mas primitivas Las plantas terrestres Embryophyta aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce de Charophyta y al poblar la tierra marcaron el hito mas importante de la evolucion y la diversidad biologica terrestre La presencia de esporas fosiles con afinidades a las esporas de las actuales hepaticas 29 constituye la evidencia fosil que nos senala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovicico Medio 30 hace unos 472 Ma millones de anos y se inicio en la parte occidental del continente Gondwana Argentina 31 Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas un grado evolutivo que implica la aparicion del esporofito multicelular el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cuticula que protege al esporofito de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiacion ultravioleta la cual es mas intensa fuera del agua Las plantas vasculares Editar En el Devonico las plantas vasculares marcan el inicio de la colonizacion extensa de la tierra Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios aparecen en el Silurico superior y en ellas el esporofito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sosten raices y tallo fotosintetico con crecimiento dicotomico En el Devonico se produce una gran radiacion evolutiva de las plantas vasculares 32 Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y estan formados por Pseudosporochnales Cladoxylopsida Aparecen los equisetos los helechos las plantas lenosas progimnospermas y las primeras plantas con semilla las cuales se asemejan a helechos pteridospermas En el Carbonifero las espermatofitas plantas con semillas se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores Anthophyta Entre las gimnospermas las mas antiguas son coniferas como Cordaitales y en el Permico aparecen claramente ginkgos cicadas y gnetales Por el contrario las angiospermas aparecen mucho despues iniciando el Cretacico como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta y los fosiles mas antiguos serian magnolidas de hace unos 140 millones de anos 33 Relacion evolutiva con los demas seres vivos Editar Arbol simbiogenetico de los seres vivos Actualmente se considera demostrado el origen simbiogenetico de las plantas por fusion entre un protista biflagelado y una cianobacteria Posteriormente la simbiogenesis entre un alga roja y otro protista origino las algas cromofitas La explicacion se sintetiza en los siguientes arboles filogeneticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier Smith que muestran las 3 lineas de la vida bacterias arqueas y eucariontes con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas y en flecha azul como una bacteria se unio a una linea de eucariotas del clado Corticata para formar el primer cloroplasto en el taxon que se llamo Archaeplastida o Primoplantae y en flechas verde y roja como dos de esas algas quizas mas se unieron a otros eucariotas diferentes en algun momento de la formacion de los grupos Chromalveolata Rhizaria y Excavata que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos aunque dentro de esos taxones hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido Una de las ultimas versiones del arbol filogenetico de la vida que muestra una de las actuales hipotesis de las veces en que fueron adquiridos los cloroplastos por endosimbiosis en los diferentes grupos de eucariotas Quizas la adquisicion de un alga verde y la adquisicion de un alga roja hayan ocurrido mas de una vez entre los cromistas Los supergrupos de eucariotas Archaeplastida Rhizaria Excavata Chromalveolata y Unikonta a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa estan bastante consensuados lo que esta en investigacion son las relaciones entre ellos Dibujado a partir de Cavalier Smith 2013 34 2010a 35 2010b 36 2009 37 El cloroplasto EditarArticulo principal Cloroplasto Los cloroplastos son las organelas de la celula vegetal responsables de que las plantas posean su caracteristica principal que sean organismos autotrofos produzcan su propio alimento a partir de sustancias inorganicas ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosintesis nota 3 que utiliza la energia de la luz del Sol para almacenarla en forma de energia quimica en las moleculas organicas Las moleculas organicas se forman a partir de moleculas mas pequenas inorganicas que se encuentran en el aire y el agua el agua misma es una molecula inorganica Para unir las moleculas inorganicas entre si se necesita energia que queda almacenada en esa union una union se representa por un palito como en C C la union entre dos carbonos Por eso se dice que las plantas almacenan energia quimica a partir de la energia de la luz del Sol y por eso se dice que son organismos autotrofos que fabrican su propio alimento Los cloroplastos tambien son los responsables de que las plantas sean verdes ya que la clorofila a el pigmento responsable de captar la energia de la luz del Sol para que empiece la fotosintesis no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energia solo puede utilizar la luz roja y la azul siendo reflejada principalmente de la luz visible la luz verde Al reflejar la luz verde ese es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosinteticas poseen ademas otros pigmentos que les dan color pero si no los tuvieran serian verdes tambien Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicacion de por que es asi se encuentran en la fisica cuantica Estructura Editar La estructura del cloroplasto puede variar un poco segun de que grupo de plantas se trate A continuacion un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes plantas terrestres y algas verdes que son las plantas mas comunes para nosotros Esquema de un cloroplasto La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas y dentro de la membrana mas interna se encuentra el estroma que es un medio ambiente liquido De la membrana mas interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides cada pila de tilacoides se llama grana Como son invaginaciones el espacio que hay dentro de los tilacoides el espacio intratilacoidal o lumen tilacoidal al principio se continua con el espacio intermembrana del cloroplasto esta comunicacion se corta en los cloroplastos maduros En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana y el espacio intratilacoidal posee una composicion quimica diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias como ADN circular que contiene por ejemplo las ordenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas Funcion el metabolismo vegetal Editar Quimica de la fotosintesis reactivos y productos La fotosintesis ocurre dentro de los cloroplastos de las celulas de la planta Articulo principal Fotosintesis La funcion principal de los cloroplastos dentro de la celula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta Este metabolismo es fotosintetico o mas exactamente fotolitoautotrofo oxigenico es decir fototrofo por la captacion de la energia solar por medio de la absorcion de luz autotrofo o sintetico por la capacidad de sintetizar sus propias moleculas organicas a partir de moleculas inorganicas mas simples fijando el dioxido de carbono litotrofo por el uso de sustancias inorganicas como agentes reductores disociacion del agua y oxigenico por la liberacion final de oxigeno La fotosintesis almacena la energia luminica de la luz del Sol en forma de energia quimica en las moleculas organicas que se forman tanto en la fijacion de carbono como en la formacion de ATP La fotosintesis es el conjunto de reacciones quimicas que con la energia de la luz del Sol convierte dioxido de carbono un gas atmosferico y agua que adquirio por ejemplo absorbiendola por las raices en glucosa una molecula organica y oxigeno otro gas que se libera a la atmosfera Todo el proceso de la fotosintesis se realiza en dos fases Simplificacion de las reacciones fotoquimicas fase luminosa y biosinteticas fase oscura de la fotosintesis de las plantas Fase luminica tambien se le llama fase fotoquimica pues al captar la luz del Sol como fuente de energia impulsa todo el proceso quimico en el complejo La clorofila es el pigmento que absorbe la energia luminica da el color verde a las plantas y forma parte de todo un complejo el fotosistema en la membrana de los tilacoides del cloroplasto Los fotones de luz captados energia luminica elevan el nivel de electrones en la cadena de transporte de electrones gradiente electroquimico lo que produce que se rompan las moleculas de agua disociacion o fotolisis del agua en un atomo de oxigeno 2 hidrogenos protones H y dos electrones por lo que se liberara una parte que no se usa el oxigeno atmosferico y el resto que posee carga energetica se utilizara en la formacion de ATP energia quimica y NADPH poder reductor ambas moleculas necesarias en la segunda fase de la fotosintesis la fase oscura Resumiendo la reaccion de fotolisis del agua 2 H 2 O 4 H 4 e O 2 displaystyle mathrm 2 H 2 O longrightarrow 4 H 4 e O 2 Fase oscura esta fase de la fotosintesis se realiza en el estroma de los cloroplastos produciendose la fijacion del dioxido de carbono mediante el ciclo de Calvin Se denomina fase oscura por ser independiente de la luz sin embargo se efectua tanto de dia como de noche En esta fase el CO2 atmosferico es capturado por la enzima RuBisCO y conjuntamente con el resultado de la disociacion del agua en forma de ATP y NADPH se construyen las moleculas organicas Cada molecula de dioxido de carbono contiene un atomo de carbono C y luego de la fijacion de carbono se llega a un compuesto de 3 atomos C C C el gliceraldehido 3 fosfato o G3P Estas recciones se resumen del siguiente modo 3 C O 2 5 H 2 O 9 A T P 6 N A D P H H C 3 H 7 O 6 P 9 A D P 8 P i 6 N A D P displaystyle mathrm 3 CO 2 5 H 2 O 9 ATP 6 NADPH H longrightarrow C 3 H 7 O 6 P 9 ADP 8 P i 6 NADP En realidad la fotosintesis se considera finalizada en este momento pero luego continua el proceso de biosintesis mediante reacciones quimicas hasta sintetizar la glucosa una molecula organica tipo azucar que contiene un esqueleto de 6 carbonos La glucosa y otros productos intermedios se modifican posteriormente para construir todas las demas moleculas organicas como glucidos lipidos y proteinas Las reacciones quimicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la sintesis de la glucosa se resumen en el siguiente cuadro Esquema de la reaccion quimica de la fotosintesis oxigenica tipica en las plantas y que va desde sustancias simples inorganicas como son el agua y el dioxido de carbono hasta la biosintesis de la glucosa Notese la equiparidad del numero de atomos en la ecuacion Pigmentos Editar Un cromoforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores reflejando la luz de otros nota 4 La luz absorbida por los cromoforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energia que impulsa la fotosintesis Absorcion de la luz por las clorofilas a y b propio de las plantas verdes Los pigmentos de las plantas son cromoforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su funcion fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosintesis El pigmento principal es la clorofila a el cual absorbe mayor energia en las longitudes de onda de la luz azul violeta y naranja rojo 0 43 y 0 66 mm en consecuencia refleja la luz verde dandole el color tipico a las plantas Su distribucion es universal pues se encuentra en las plantas superiores todos los tipos de algas y en cianobacterias Es tambien el mas abundante enmascarando a los demas pigmentos y dandole a la vegetacion en general su caracteristico tono verde predominante Las clorofilas son fundamentales para la fotosintesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones 38 Las plantas tienen ademas de la clorofila a xantofilas que son de color amarillo y tambien son fotosinteticas y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja Cuando las hojas se van desecando y oxidando se tornan anaranjadas o amarillentas debido a que la clorofila a es la que se degrada mas rapido apareciendo los tonos enmascarados Evolutivamente la principal divergencia esta en Viridiplantae por un lado donde se desarrolla la clorofila b absorbcion de luz 0 45 y 0 65 mm de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado Glaucophyta y Rhodophyta donde se desarrollan las ficobilinas Los pigmentos accesorios ademas de coadyuvar en la captacion de energia para la fotosintesis muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolucion Por ejemplo hay tejidos que acumulan algun pigmento accesorio con el fin de reflejar su color que es lo que puede encontrarse en petalos de flores y cascara de frutos Tambien pueden tener otras funciones en la celula que no esten relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores Los pigmentos accesorios son muy utilizados como caracter para clasificar a los grupos de plantas ya que dan informacion sobre la historia evolutiva de cada taxon Alga verde Su color es dado principalmente por las clorofilas que poseen en los tilacoides de sus cloroplastos Alga roja Su color es dado por varios pigmentos accesorios xantofilas b caroteno que captan principalmente los colores azulados Reproduccion del cloroplasto Editar El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse dentro de la celula de la planta Consta de una unica hebra continua a veces llamada circular de ADN El ADN se duplica a si mismo de forma que hay varios por cloroplasto que se duplica por fision binaria Este proceso a veces se repite por eso en muchas celulas ocurre que hay mas cloroplastos cuando son mas antiguas Cuando es la celula vegetal la que se divide se reparte los cloroplastos entre sus celulas hijas en un proceso que aun esta en investigacion El cloroplasto nace en los tejidos jovenes de la planta en forma de proplasto que luego se diferencia El proplasto es el precursor de toda una familia de plastidos con variadas funciones ver en celula vegetal Todos los cloroplastos son descendientes de un unico cloroplasto ancestral que se formo por un proceso de integracion luego de que un eucariota engullo una cianobacteria proceso que se llamo endosimbiosis primaria En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseia pasando a integrar la celula huesped en eventos de endosimbiosis posteriores llamados endosimbiosis secundaria ver mas adelante en Origen de todas las plantas Los grupos taxonomicos evolucionan y el cloroplasto evoluciono junto con las celulas de las que forman parte por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aqui descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos cada variacion y su lugar en la evolucion seran puntualizados en sus correspondientes lugares en la seccion de Diversidad de plantas organos fotosinteticos Editar En plantas organizadas en organos con especializacion del trabajo plantas terrestres hay organos especializados en realizar la fotosintesis Los organos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide lo que comunmente llamamos planta de plantas vasculares principalmente helechos gimnospermas y angiospermas y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma funcion pero tienen un origen evolutivo diferente por eso poseen otros nombres Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su funcion a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de funcion pero siguen manteniendo el nombre Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas hojas modificadas en los cactus en que pasaron a ser espinas y la funcion fotosintetica la cumple el tallo que es verde Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares La celula de las plantas EditarArticulo principal Celula vegetal La celula vegetal de las plantas terrestres posee variaciones segun los grupos taxonomicos que se traten y segun el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonomico por ejemplo la madera es diferente de lo que aqui se describe tambien puede ser diferente de la que en esta seccion se describe en las algas Cuando se la describe en relacion a algun tejido normalmente hace referencia al esporofito de las plantas vasculares helechos gimnospermas y angiospermas En la seccion de Diversidad se puntualizaran las diferencias con la celula descripta en esta seccion cuando sea necesario A continuacion un esquema de la celula vegetal aqui se remarcaran las diferencias con las celulas animales para una explicacion de todos sus componentes ver celula Esquema de una celula vegetal Dos organelas que vale la pena mencionar ademas de los cloroplastos ya explicados estan las mitocondrias que son las encargadas de la respiracion celular Respiracion Editar Articulo principal Respiracion vegetal Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota las plantas poseen respiracion aerobica con consumo de O2 y expulsion de CO2 Es especialmente importante durante la noche ante la falta de energia proveniente del Sol Es un proceso vital pero inverso a la fotosintesis Se produce principalmente en las mitocondrias metabolizando sustancias como glucosa y fructosa y produciendo energia La planta respira a traves de raices y hojas y ante la falta de oxigeno puede recurrir a la fermentacion para obtener energia necesaria para su subsistencia 39 En ciertos casos se puede producir la fotorrespiracion respiracion durante el dia Pared celular Editar Muchos organismos en especial aquellos llamados plantas poseen celulas con una pared celular una estructura mas o menos rigida que la celula secreta por fuera de su membrana celular que limita su forma y volumen La pared celular aparecio varias veces en el curso de la evolucion por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares 40 las cuales se pueden diferenciar entre si por su arquitectura y composicion quimicas En plantas y algas estudiadas la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos 40 pero nuestra comprension de la evolucion de la pared celular es todavia limitada y se esta investigando 41 42 asi como su estructura y funcion 43 Su composicion quimica varia dependiendo del estadio de desarrollo de la celula el tipo celular y la estacion del ano 41 En plantas como las plantas terrestres algas verdes algas rojas algas pardas diatomeas y dinoflagelados las paredes celulares quimicamente constan principalmente de polisacaridos La pared celular cumple multiples y variadas funciones otorgar rigidez determinar la forma celular resistir la expansion celular actuar como barrera defensiva y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras En organismos multicelulares con pared celular las paredes celulares dan sosten estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta Por ejemplo en las plantas con partes lenosas es la pared celular engrosada lo que les da el sosten y el aspecto lenoso En plantas multicelulares con pared celular todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares incluyendo todas las paredes celulares se llama apoplasto y el movimiento de sustancias a traves de el se llama la via del apoplasto Comunicacion intercelular Editar En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas el citoplasma de las celulas se comunica con el de otras celulas a traves de pequenos canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a traves de unos poros en ellas A estas estructuras se las llama plasmodesmos Al espacio interior a las membranas plasmaticas de todas las celulas de la planta se lo llama simplasto al movimiento de sustancias a traves de el se lo llama la via del simplasto Diagrama de absorcion apoplastica y simplastica de agua por las raices de una planta El citoplasma de las celulas eucarioticas contiene un gran numero de vesiculas que son organelas en general pequenas con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales Un tipo particular de vesicula es la vacuola presente en la mayoria de las celulas de las plantas La vacuola es una vesicula de tamano importante que puede ocupar de un 30 a un 90 del tamano celular Nace en forma de provacuolas pequenas en la celula joven en el tejido meristematico que a medida que la celula madura se fusionan en una unica vacula grande que luego se transforma en un elemento de soporte central para la celula La vacuola consta de una membrana la membrana vacuolar o tonoplasto con liquido en su interior y puede funcionar como organo de almacenamiento de sustancias muy variadas que el citoplasma toma o deposita segun las necesidades de la celula Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos metabolitos secundarios que funcionan como defensa quimica para la planta o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser daninas para la celula El tamano de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto intimo con la membrana celular en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias quimicas entre el citoplasma y el medio La vacuola ademas ingresa sales solutos a su interior desde el citoplasma de forma que la concentracion de solutos sea mas alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma En un proceso fisico llamado osmosis el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraida donde hay mayor concentracion de solutos Esto expande a la vacuola que junto con ella expande a toda la celula que asi se mantiene presionada contra su pared celular Esta presion se llama presion de turgencia y es la que mantiene a las partes herbaceas de la planta erectas Esta presion tambien es responsable de expandir la celula durante el crecimiento celular 44 La vacuola de la celula vegetal es la principal responsable de que esta se mantenga turgente cuando tiene la posibilidad de absorber agua Otros plastos Editar Finalmente una diferencia mas con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plastidos ademas de los cloroplastos se llaman plastidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto el proplasto pero luego se diferencian en otras funciones Su funcion puede ser por ejemplo la produccion y el almacenamiento de diferentes sustancias quimicas que necesita la celula por ejemplo los amiloplastos almacenan almidon los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos Si bien tradicionalmente se clasifica a los plastidos segun su funcion y sus estructuras internas a veces resultan dificiles de asignar a alguna categoria su significado biologico no siempre es unico ni evidente 45 Los miembros de la familia de los plastidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosintesis la sintesis de aminoacidos y lipidos el almacenamiento de almidon y aceites la coloracion de flores y frutos la sensacion de gravedad el funcionamiento de los estomas y la percepcion del medio ambiente 46 Genetica Editar Las celulas de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN por un lado la celula tiene su propio genoma en su nucleo por otro las mitocondrias tienen su propio genoma 1 cromosoma continuo y por otro los cloroplastos tienen su propio genoma 1 cromosoma continuo El nucleo de las celulas de las plantas contiene genoma de tipo eucariota al igual que en los animales el ADN esta ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal mas o menos empaquetada con sus proteinas asociadas En cambio las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano poseen un solo cromosoma de ADN continuo por organulo al igual que sus ancestros que eran bacterias Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la celula y cuando la celula que los alberga se divide se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las celulas hijas de forma que nunca quede una celula sin mitocondrias ni cloroplastos 47 Reproduccion y ciclos de vida EditarPara comprender que es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprension primero de como puede llegar a ser su ciclo de vida Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN recomenzando el ciclo El descendiente puede ser identico en su contenido de ADN a su unico padre entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproduccion asexual o puede que el ADN de la descendencia sea una combinacion entre el contenido de ADN de dos padres diferentes entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproduccion sexual En las plantas en el sentido mas amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida que muchas veces pueden incluir tanto reproduccion asexual como sexual para comprenderlos aqui se expondran 3 tipos diferentes de ciclos de vida los 3 incluyen multicelularidad y reproduccion sexual a partir de ellos se pueden comprender los demas Las celulas eucariotas se dividen en dos hijas pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la celula madre Como recordamos el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas cada hebra llamada cromosoma En lineas generales podemos decir que en eucariotas la cantidad de ADN en una celula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas n o dos juegos de cromosomas 2n A veces la celula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus celulas hijas tanto la madre como las hijas son 2n o tanto la madre como las hijas son n entonces a la division celular se la llama mitosis A veces la celula madre tiene el doble de ADN que sus 4 celulas nietas la madre es 2n pero las 4 nietas son n siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas a ese tipo de division celular se lo llama meiosis Los 3 ciclos de vida aqui esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproduccion sexual En la reproduccion sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n el contenido de ADN se divide n y luego se combina el de dos padres diferentes 2n En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aqui esquematizadas el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma n cuando es asi se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida En algunas plantas la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis cuando es asi el adulto multicelular tambien es haploide En un momento posterior del ciclo de vida dos celulas haploides de dos padres diferentes se hayan vuelto multicelulares o no se fusionan durante la fecundacion para formar una celula diploide 2n entrando en la fase diploide de su ciclo de vida Esta celula 2n tambien se puede volver multicelular por mitosis o no si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular tambien es diploide 2n Posteriormente se haya vuelto multicelular o no en alguna de esas celulas diploides ocurre la meiosis dando celulas haploides n recomenzando el ciclo Mas alla de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis de 2n a n y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundacion de n a 2n hace que haya habido reproduccion sexual Notese que si hay reproduccion sexual siempre habra fases haploides y diploides alternadas que no necesariamente implican multicelularidad Cuando solo la celula haploide se vuelve multicelular dando solo adultos haploides se dice que el ciclo de vida es haplonte Cuando solo la celula diploide se vuelve multicelular dando solo adultos diploides se dice que el ciclo de vida es diplonte Cuando tanto la celula haploide como la diploide se vuelven multicelulares dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente se dice que el ciclo de vida es haplo diplonte Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuacion Ciclo de vida haplonte M meiosis F fecundacion m mitosis circulo primer estadio del ciclo de vida unicelular cuadrado estadios siguientes del ciclo de vida multicelulares Ciclo de vida diplonte M meiosis F fecundacion m mitosis circulo primer estadio del ciclo de vida unicelular cuadrado estadios siguientes del ciclo de vida multicelulares Ciclo de vida haplo diplonte M meiosis F fecundacion m mitosis circulo primer estadio del ciclo de vida unicelular cuadrado estadios siguientes del ciclo de vida multicelularesComo se ve en el cuadro en los tres ciclos de vida a las dos celulas haploides que se fusionan durante la fecundacion se las llama gametas En todas las plantas con reproduccion sexual las gametas se dividen en dos sexos y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundacion Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea movil y busque activamente a la otra y la otra gameta sea inmovil pero mas grande y con sustancias de reserva alimento en el citoplasma Cuando es asi a la gameta movil se la llama masculina a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina La celula diploide que se forma durante la fecundacion se llama cigoto Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las celulas no hay division en fases haploide y diploide no hay meiosis ni fecundacion y para dar descendencia se generan celulas nuevas por mitosis Por lo tanto la reproduccion es asexual Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente cuando es asi la reproduccion asexual se puede integrar a los esquemas de reproduccion sexual como los descriptos agregando un ciclo de reproduccion asexual donde esta ocurra En general las especies se reproducen sexualmente aunque en muchos casos sea mas comun la reproduccion asexual En las plantas en el sentido mas amplio el de eucariotas con cloroplastos podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida variaciones mas complejas de ellos y tambien ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase en los llamados organismos unicelulares Se mencionaran dos ejemplos concretos que sirven para comprender la evolucion de las plantas terrestres embriofitas el ciclo de vida de aquellas algas verdes de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte con solo individuos multicelulares haploides como sus ancestros En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres poseen un ciclo de vida haplo diplonte debido a que la fase diploide se volvio multicelular por mitosis antes de dar las gametas apareciendo dos generaciones alternadas de individuos el esporofito 2n y el gametofito n que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfologicamente ver mas adelante En la seccion de Diversidad se mostraran cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos Las plantas terrestres o embriofitas EditarArticulo principal Embryophyta Las algas antecedieron a las plantas terrestres Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares briofitas helechos gimnospermas y plantas con flores Las plantas llamadas embriofitas nombre cientifico Embryophyta son conocidas como las plantas terrestres porque son practicamente el unico grupo que colonizo la superficie de la tierra y el mas exitoso Como plantas colonizadoras de un medio diferente en comparacion a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua a la mayor exposicion a los rayos ultravioletas del Sol en comparacion a la que hay en el agua y la mayor exposicion al oxigeno en comparacion a la que hay en el agua Son plantas terrestres o embriofitas las plantas que nos resultan mas conocidas en particular los musgos los helechos las gimnospermas el grupo de gimnospermas mas conocido son las coniferas y las angiospermas mal llamadas plantas con flores son casi todas las embriofitas Practicamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les llama algas Para entender que es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender como es su ciclo de vida Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo diplonte es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos el esporofito 2n y el gametofito n En las plantas terrestres actuales el esporofito y el gametofito son muy diferentes entre si aunque hay cientificos que creen que al principio eran similares morfologicamente a esta situacion se la llama alternancia de generaciones heteromorfica heteromorfica con morfos diferentes El gametofito y el esporofito pueden ser increiblemente diferentes segun el grupo de que se trate podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio las pteridofitas y las espermatofitas En los musgos el cuerpo fotosintetico es la parte haplonte de su ciclo de vida mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeno pie que no fotosintetiza nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte En pteridofitas licopodios helechos y afines lo que normalmente llamamos helecho es el estadio diplonte de su ciclo de vida y el estadio haplonte esta representado por un pequeno cuerpo fotosintetico sin organizacion en tejidos talo que crece en el suelo En las plantas con semilla o espermatofitas gimnospermas y angiospermas lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida creciendo el estadio haplonte enmascarado dentro del grano de polen y del ovulo Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales En plantas siempre se conserva alguna region cuyas celulas poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos a estas regiones se las llama meristemas Suele haber meristemas por ejemplo en la punta del tallo y la punta de las raices Solo en los meristemas se observa el crecimiento de celulas nuevas que luego se diferenciaran Las plantas a diferencia de los animales son organismos modulares esto quiere decir que su cuerpo esta estructurado en forma de modulos que se repiten indefinidamente por ejemplo cada rama de un arbol con su tallo y hojas es un modulo Los modulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los organos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente Mas caracteristicas No se desplazan Nutricion fotosintesis por lo que el dioxido de carbono es necesario y respiracion por lo que el oxigeno es necesario Con celula vegetal con pared celular plasmodesmos vacuola Contienen flavonoides que las ayudan a sobrevivir bajo los rayos ultravioletas del Sol mas intensos en la superficie terrestre que bajo el agua Contienen un metabolismo diferente del de las algas de las que se originaron para sobrevivir bajo la alta presion de oxigeno presente en la atmosfera terrestre Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas nombre cientifico Chlorophyta durante el Paleozoico Briofitos Bryophyta musgos antoceros y hepaticas Los briofitos son pequenas plantas confinadas a ambientes humedos ademas necesitan agua liquida para la fecundacion Son haplo diplontes como todas las embriofitas y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles aunque es el haploide adulto el gametofito el que hace la fotosintesis Este grupo presenta en su gametofito cuticula resistente a la desecacion y tejidos como tubos que transportan el agua a traves del organismo pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares Cormofitos o plantas vasculares Las plantas vasculares tambien llamadas traqueofitas son haplo diplontes con gametofito y esporofito adultos pero el individuo mas desarrollado es el esporofito que es el organizado en tejidos y organos Es el esporofito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia los haces vasculares que le dan el nombre al grupo Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas Pteridofitos division Pteridophyta Las pteridofitas poseen un gametofito que es un talo cuerpo sin organizar en tejidos y organos que es fotosintetico y de vida libre a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas Las pteridofitas mas conocidas son los helechos Espermatofitos division Spermatophyta Las plantas vasculares incluyen como subgrupo a los espermatofitos o plantas con semillas que se diversificaron al final del Paleozoico En estos organismos el gametofito esta mas reducido que en pteridofitas vive confinado dentro del ovulo el gametofito femenino o dentro del grano de polen el gametofito masculino en una estructura nueva llamada flor y el esporofito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormicion hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo a ese periodo de latencia se lo llama semilla Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas Las gimnospermas comprenden a las coniferas y a las cicadas gnetidas y a Ginkgo biloba Las angiospermas mal llamadas plantas con flores tienen flores diferentes de las gimnospermas y ademas la semilla esta contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto Angiospermas Angiospermae Este es el grupo mas numeroso de plantas aparecieron durante el Jurasico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta Plantas vasculares o traqueofitas Editar En las raices los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos el epidermico el vascular y el fundamental El tejido epidermico es como la piel de la planta porque es la capa externa de celulas El tejido vascular es como su torrente sanguineo ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta y el tejido fundamental es todo lo demas Tejido epidermico La cubierta externa de una planta consta de tejido epidermico que consiste en una sola capa de celulas epidermicas La superficie externa de estas suele estar cubierta por una capa cerosa gruesa que protege a la planta de la perdida de agua y las lesiones La gruesa capa cerosa de las celulas epidermicas se conoce como cuticula Algunas celulas epidermicas tienen pequenas proyecciones llamadas tricomas que ayudan a proteger la hoja y tambien a veces le dan una apariencia vellosa En las raices el tejido epidermico incluye celulas con pelos radicales que aumentan la superficie expuesta a la tierra y contribuyen a la absorcion del agua Dependiendo de la especie en particular las hojas poseen en la epidermis de las hojas pequenos poros denominados estomas rodeados de celulas oclusivas que regulan la perdida de agua y el intercambio de gases Tejido vascular El tejido vascular forma un sistema de transporte que desplaza el agua y los nutrientes por toda la planta El tejido vascular consta de xilema un tejido que conduce agua y el floema un tejido que conduce alimento El tejido vascular contiene varios tipos de celulas especializadas El xilema consta de traqueidas y vasos El floema consta de tubos cribosos y celulas acompanantes Tejido fundamental Las celulas que se encuentran entre los tejidos epidermico y vascular forman el tejido fundamental En la mayoria de las plantas el tejido fundamental consiste principalmente de parenquima Las celulas parenquimaticas tienen paredes celulares delgadas y vacuolas centrales grandes rodeadas por una capa delgada de citoplasma En las hojas las celulas del tejido fundamental estan llenas de cloroplastos y son el sitio en el que ocurre la mayor parte de la fotosintesis de la planta El tejido fundamental tambien puede contener dos tipos de tejidos llamados tejidos de sosten con paredes celulares engrosadas flexibles y fuertes que ayudan a sostener la planta Son el colenquima y el esclerenquima Las celulas que forman el colenquima normalmente se encuentran justo debajo de la epidermis de tallos herbaceos y hojas y sus paredes celulares engrosadas contienen gran cantidad de pectina Son celulas vivas Las celulas que forman el esclerenquima tambien dan sosten a la planta y tienen paredes celulares engrosadas pero estan muertas a la madurez y la rigidez se la otorga la lignina presente en sus paredes celulares Estos tejidos se agrupan en organos Los organos de las traqueofitas son Raiz Tallo Hoja Flor presente solo en espermatofitas Fruto presente solo en angiospermas Angiospermas Editar Articulo principal Angiospermae Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido Las angiospermas sin embargo pueden ser anuales crecer solo por un ano o una estacion de crecimiento bienales crecer solo por dos anos o dos estaciones de crecimiento o perennes Una planta anual es una planta que vive un ano o menos tipicamente vive por una estacion de crecimiento dentro del ano Las plantas anuales son hierbas si bien no todas las hierbas son anuales y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterraneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estacion anterior es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento ni yemas durmientes ni frutos antiguos Las plantas bienales son las que viven dos anos o por dos estaciones de crecimiento usualmente floreciendo en el segundo ano Las plantas bienales tipicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer ano y forman una inflorescencia en el segundo ano Las plantas bienales pueden ser dificiles de detectar sin observar a las plantas por dos anos Una planta perenne es la que vive mas de dos anos Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterraneos los arbustos las lianas y los arboles 48 Algunas plantas perennes pueden vivir milenios 49 Entre las especies anuales se encuentranCenteno Secale cereale Mijo Panicum miliaceum Trigo Triticum aestivum Entre las especies bienales se encuentranAcelgas Beta vulgaris var cicla Rabanos Raphanus sativus Zanahorias Daucus carota Entre las especies perennes se encuentranAbeto Abies alba y practicamente todas las demas gimnospermas Encina Quercus ilex Melisa Melissa officinalis Romero Rosmarinus officinalis Monocotiledoneas y dicotiledoneas Editar Vease mas detalladamente en Dicotyledoneae y Monocotyledoneae Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledoneas y dicotiledoneas aunque hoy en dia el grupo de dicotiledoneas que era parafiletico es subdividido en varios grupos cada uno con su propio antecesor comun En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledoneas del resto de las angiospermas o dicotiledoneas La caracteristica mas sobresaliente es que las monocotiledoneas poseen un solo cotiledon en su semilla mientras que la mayoria del resto de las angiospermas posee 2 cotiledones en su semilla las dicotiledoneas poseen raiz de origen radicular se origina de la radicula del embrion persistiendo en forma adulta se puede reconocer a simple vista una raiz principal de las secundarias en cambio las monocotiledoneas poseen solo raiz de origen adventicio que se originan en otras partes de la planta las monocotiledoneas poseen un tallo con atactostela las dicotiledoneas con eustela de esta forma pueden poseer troncos con madera crecimiento secundario las monocotiledoneas poseen flores cuyos verticilos suelen darse en 3 piezas en las dicotiledoneas los verticilos suelen tener 4 5 o muchas piezas las hojas de las monocotiledoneas en general tienen venacion paralela a diferencia de la reticulada de las dicotiledoneasAlgas EditarSe llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas El nombre alga se pone en minusculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofiletico ni esta en ningun sistema formal de clasificacion Aqui se expondran los grupos de algas ya que son estudiados por la Botanica Casi todas las algas son acuaticas descendientes de los primeros eucariotas que aparecieron en el mar Algunas de ellas son multicelulares con formacion de tejidos con division del trabajo no se mueven y son exclusivamente autotrofas algunas algas verdes algunas algas rojas y las algas pardas las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificacion de 5 reinos de Whittaker 1969 7 Las demas algas pueden ser unicelulares autotrofos sesiles las chlorarachneas las haptofitas pero hay taxones los euglenoideos las algas doradas en sentido amplio las diatomeas los dinoflagelados las criptomonas Bolidomonas que poseen organismos que ademas de fotosintetizar y poseer cloroplastos poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterotrofa son mixotroficos por lo que ademas de ser considerados algas son considerados protozoos Las glaucofitas Editar Las glaucofitas son un pequeno grupo de algas microscopicas La unica clorofila que contiene es la clorofila a y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte y quedo entre las dos membranas del cloroplasto 50 51 Sistematica de plantas EditarArticulo principal Botanica SistematicaLa Botanica Sistematica es la teoria y la practica de agrupar individuos en especies agrupar esas especies en grupos mas grandes y darles a esos grupos nombres produciendo de esta forma una clasificacion Las clasificaciones son utilizadas para organizar la informacion sobre las plantas Hay muchas formas de construir una clasificacion Por ejemplo las plantas pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales como lo estan en algunos sistemas de hierbas medicinales o sobre la base de cuales son sus nichos ecologicos preferidos como lo estan en algunas clasificaciones utilizadas en Ecologia Una clasificacion basada en la filogenia como la aqui utilizada intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas Esto es lo que actualidad se considera un sistema natural de clasificacion Una clasificacion como la aqui utilizada se produce en dos pasos El primero es la reconstruccion de la filogenia de un grupo de organismos el segundo es la construccion del sistema de clasificacion a partir del arbol filogenetico La ciencia que se ocupa de esto ultimo se llama Taxonomia Taxonomia botanica Editar Articulo principal Clasificacion de los organismos vegetalesLa Taxonomia es la rama de la ciencia que se ocupa por un lado de nombrar y describir para la ciencia a todas las especies y por otro lado de construir con su arbol filogenetico un sistema de clasificacion convirtiendo los clados en taxones 52 Un taxon es un clado al que se ha asignado un nombre una descripcion si es una especie y un tipo que en el caso de las especies de plantas es un ejemplar de la especie guardado en un herbario En la clasificacion preponderante hoy en dia la linneana a los taxones ademas se los ubica en categorias taxonomicas como las que se muestran en el cuadro La taxonomia en la actualidad los taxones se construyen a partir de clados del arbol filogenetico Cada nodo del arbol es un ancestro un clado es ese ancestro mas todos sus descendientes 52 Ademas a cada taxon le corresponde su categoria taxonomica si bien para algunos cientificos esto no es necesario A continuacion se explicaran las reglas para nombrar a las plantas en Nomenclatura y cual es el sistema de clasificacion que se utiliza hoy en dia en Clasificacion Taxonomia Botanica Nomenclatura Editar Articulo principal Nombre botanico Esta seccion necesita ser revisadaAnte la necesidad de dar un nombre claro a cada especie de plantas no es factible el uso de los nombres vulgares lo que no significa que estos deban ser olvidados Los nombres vulgares tienen el inconveniente de variar considerablemente de una region a otra o de que especies botanicas distintas tengan la misma designacion Por otro lado existen multitud de especies que no se conocen por ningun nombre vulgar Por ello a la hora de nombrar las plantas se han de seguir una serie de reglas acordadas por la comunidad cientifica en el Codigo Internacional de Nomenclatura Botanica que regula tambien la nomenclatura de otros seres vivos considerados anteriormente plantas como algas y hongos A continuacion se indican las reglas mas importantes No son validos los nombres anteriores a 1753 ano a partir del cual el botanico Carlos Linneo comenzo la nomenclatura cientifica de las plantas que se utiliza en la actualidad En algunos grupos especificos esta fecha de inicio es diferente Se considera valido aquel nombre dado por primera vez al taxon tras ser publicado en una revista cientifica bajo ciertas reglas No seran validos los nombres posteriores del mismo taxon por considerarse sinonimos Los nombres deben estar latinizados ya que el latin es el idioma acostumbrado para la nomenclatura en las ciencias El nombre cientifico de una planta es binominal es decir contiene dos palabras nombres por ejemplo Cupressus sempervirens El nombre del genero al que pertenece la planta va en mayuscula delante del nombre especifico Cuando se nombra de nuevo a la especie en una publicacion puede abreviarse el nombre del genero si no hay ambiguedad en el ejemplo anterior C sempervirens El nombre especifico dado a la especie va en minuscula que por lo general sera un epiteto que caracterice a la especie en cuestion p ej Sibbaldia procumbens por ser una planta postrada Puede tambien dedicarse a una persona p ej Rubus castroviejoi que esta dedicado al botanico espanol Santiago Castroviejo Bolibar o lugar p ej Crataegus granatensis granadino de Granada o trasladar un nombre vernaculo como en el caso de Prunus mahaleb del arabe A continuacion del nombre cientifico se debe escribir la inicial iniciales o apellido completo del autor o autores que por primera vez describieron la planta ej Thymus vulgaris L Esta lista es oficial y no pueden usarse otras abreviaturas Pueden anadirse las fechas en caso de considerarse oportuno si bien no hay tradicion de hacerlo A veces tras el nombre cientifico aparecen las particulas ex o in entre la abreviatura de dos autores ej Rosa micrantha Borrer ex Sm En el primer caso quiere decir que el segundo autor concede la autoria del nombre al primero pero que la verdadera autoria botanica le corresponde al segundo esto es el primero sugirio el nombre y el segundo lo publico validamente En el segundo caso el verdadero autor es el primero pero lo hace en una obra o articulo de revista que corresponde al segundo por lo que es conveniente que quede citado a modo de recordatorio Cuando es necesario trasladar una especie de un genero a otro se citara el nombre del primer autor entre parentesis antes del autor que ha trasladado la especie Asi por ejemplo la especie Valeriana rubra descrita por Carlos Linneo L fue trasladada al genero Centranthus por Augustin Pyrame de Candolle DC por lo que su nombre quedo como Centranthus ruber L DC Tambien es frecuente utilizar en los nombres una serie de signos y abreviaturas entre las que caben destacar los siguientes sp spp especie especies subsp subspp subespecie subespecies var varr variedad variedades displaystyle times hibrido fl del latin floruit florecio se pone junto a la abreviatura de autor seguido de uno o varios anos e indica que solo se le conoce esa epoca activa como botanico ej Andrews fl 1975 aff abreviatura de affinis semejante y se utiliza para indicar en un trabajo que los ejemplares estudiados tienen la mayoria de los caracteres de un taxon pero difieren en otros ej Sempervivum aff tectorum Para los cultivares se utiliza la abreviatura cv o las comillas simples ej Citrullus lanatus cv Crimson Sweet o Citrullus lanatus Crimson Sweet Taxonomia Botanica Clasificacion Editar La busqueda de un sistema natural de clasificacion es una disciplina con mucho trasfondo historico porque cada clasificacion nueva se basa en una clasificacion anterior a la que los usuarios ya se habian acostumbrado Desde los inicios de la ciencia como la conocemos hoy en dia han trascendido muchos sistemas de clasificacion y muchas veces eran varios de ellos los que eran utilizados al mismo tiempo por diferentes usuarios si bien algunos tenian mas exito que otros Por ejemplo un libro particularmente exitoso fue Species Plantarum de Linneo En una epoca los sistemas de clasificacion eran un reflejo de la concepcion que cada naturalista tenia de como eran las relaciones entre especies Desde la aparicion de la teoria de la evolucion de Darwin los cientificos se pusieron de acuerdo en que la clasificacion debia basarse en el arbol filogenetico de las especies El problema en la epoca era que no se sabia cual era la filogenia verdadera de las plantas sino que existian variadas hipotesis que daban todavia como resultado diferentes sistemas de clasificacion En plantas este escenario fue cambiando en las ultimas decadas con la llegada de nuevos caracteres como los de la ultraestructura de la celula y los analisis moleculares de ADN En los taxones superiores de plantas los mas cercanos al reino Plantae por primera vez empezaba a surgir una unica hipotesis de arbol filogenetico con amplio consenso que da como resultado la clasificacion que aqui se muestra La clasificacion preponderante hoy en dia en el ambiente cientifico la de la escuela cladista considera que solo pueden ser taxones los grupos que abarcan a un ancestro comun mas toda su descendencia monofileticos 52 Por eso por ejemplo las dicotiledoneas que son parafileticas no se consideran un taxon para muchos cientificos que las dividen en taxones que se corresponden con sus grupos monofileticos Por lo tanto debido a lo ya expuesto la clasificacion que aqui se presenta de taxones superiores de plantas es hoy en dia la unica que se utiliza en el ambiente cientifico es basada en la filogenia posee como taxones solo a grupos monofileticos y posee nombres tomados de sistemas de clasificacion anteriores que se siguen utilizando por razones historicas Hay que tener en cuenta que si bien esta parte del arbol filogenetico esta bien resuelta la mayoria de los cientificos aun no ha decidido en que categorias taxonomicas ubicar estos taxones por eso aqui se los llama con nombres informales o en general con nombres terminados en phyta planta derivado del antiguo griego sin entrar en detalle acerca de la categoria taxonomica en que deberian ser ubicados Hoy en dia esta muy consensuado entre los cientificos que se debe partir del taxon Archaeplastida o Primoplantae para muchos el nuevo Plantae para construir los grupos monofileticos que se muestran a continuacion tambien se muestran algunos grupos parafileticos importantes y un grupo polifiletico extinto encerrados entre comillas para distinguirlos de los grupos monofileticos Plantae clado de adquisicion primaria de cloroplastos tambien llamado Primoplantae o Archaeplastida Glaucofitas Glaucophyta Algas rojas Rhodophyta Plantas verdes Viridophyta Viridiplantae o Chloroplastida Algas verdes grupo parafiletico todas las Viridiplantae salvo Embryophyta Clorofitas Chlorophyta Estreptofitas Streptophyta Carofitas Charophyta parafiletico todas las algas verdes no clorofitas no se mostraran aqui los pequenos grupos que la componen pero mencionaremos a las Charales que es el grupo del que se originaron las plantas terrestres Plantas terrestres o embriofitas Embryophyta Bryophyta en sentido amplio parafiletico todas las embriofitas no traqueofitas Hepaticas Marchantiophyta Antoceros Anthocerophyta Musgos Bryophyta en sentido estricto Plantas vasculares o traqueofitas Tracheophyta Cormophyta Pteridophyta grupo parafiletico que comprende a Lycopodiophyta y Monilophyta Lycopodiophyta o Lycophyta Plantas con megafilos o eufilofitas Euphyllophyta Helechos y afines o monilofitas Monilophyta Psilotopsida Equisetopsida Marattiopsida Polypodiopsida Plantas con semilla o espermatofitas Spermatophyta fanerogamas Helechos con semilla Pteridospermatophyta grupo polifiletico extintos Gimnospermas Gymnospermae Coniferas Pinophyta Cycadophyta Ginkgophyta Gnetophyta Plantas con flores Angiospermae Magnoliophyta Monocotiledoneas Monocotyledoneae Dicotiledoneas Dicotyledoneae parafiletico todas las angiospermas no monocotiledoneas Los analisis de filogenia hechos en las ultimas decadas tambien lograron una gran resolucion por debajo de las categorias mencionadas en este esquema A continuacion los ultimos sistemas de clasificacion publicados que son los que se utilizan hoy en dia Para la clasificacion de las angiospermas ver Sistema de clasificacion APG III APG III 2009 53 vease tambien LAPG III 2009 54 Para las gimnospermas ver Sistema de clasificacion de las gimnospermas vivientes de Christenhusz et al 2011 Christenhusz et al 2011a 55 c 56 Para los helechos y licofitas ver Sistema de clasificacion de pteridofitas de Christenhusz et al 2011 Christenhusz et al 2011b 57 c 56 y d 58 Todos estos sistemas consideran como taxones solo a los grupos monofileticos y al menos en las categorias mas cercanas a especie nombran a los taxones segun los principios de la Nomenclatura y los ubican en categorias taxonomicas linneanas Para las algas que estan fuera del taxon Archaeplastida ver la clasificacion de los eucariotas de Adl et al 2005 Importancia de las plantas para el ser humano EditarNo se puede subestimar la importancia que tienen las plantas para el ser humano Sin ellas ni nosotros ni la mayoria de las especies de animales podria existir La fotosintesis en las plantas y otros grupos de organismos fotosinteticos mas pequenos ha cambiado la Tierra en dos formas La primera es la fijacion del dioxido de carbono y la liberacion de moleculas de oxigeno que directamente alteraron la atmosfera del planeta en estos ultimos miles de millones de anos Lo que solia ser una atmosfera deficiente en oxigeno sufrio un cambio gradual A medida que una masa de oxigeno se acumulo en la atmosfera la seleccion por una respiracion dependiente de oxigeno ocurrio principalmente a traves de las mitocondrias lo que debe haber sido un precursor de la aparicion de muchos organismos multicelulares incluyendo a todos los animales Ademas la atmosfera rica en oxigeno permite la acumulacion de una capa de ozono en la parte superior que no permite el acceso a la superficie de un exceso de radiacion UV Esto permitio a los organismos ocupar nichos ecologicos expuestos a la radiacion que antes habian sido inaccesibles En segundo lugar los compuestos producidos por las especies fotosinteticas son utilizados directa o indirectamente por organismos no fotosinteticos heterotroficos Para practicamente todas las criaturas que viven en la superficie terrestre y para muchas acuaticas las plantas terrestres son lo que se llama el productor primario de la cadena alimentaria la fuente de compuestos que almacenan energia como carbohidratos fuente de compuestos que generan estructuras como los aminoacidos y otros compuestos esenciales para el metabolismo de algunos heterotrofos Entonces la mayoria de las especies de la superficie terrestre hoy en dia es absolutamente dependiente de las plantas para su supervivencia Como productores primarios las plantas son los componentes principales de muchas comunidades y ecosistemas La supervivencia de las plantas es esencial para mantener la salud de esos ecosistemas la disrupcion de los cuales traeria como consecuencia la desaparicion de especies y cambios desastrosos en la erosion el flujo de agua y en ultima instancia del clima Para los humanos las plantas son monumentalmente importantes en forma directa Las plantas de importancia agricultural la mayoria de las cuales son angiospermas son nuestra principal fuente de alimento Utilizamos todas las partes de las plantas como productos alimenticios raices como las batatas y las zanahorias los tallos como las papas las mandiocas las hojas como en el repollo la lechuga las flores como en el brocoli y frutos y semillas incluyendo granos como el arroz el trigo el maiz las arvejas y los porotos y un conjunto importante de frutos como la banana el tomate el aji el anana el kiwi los citricos las aceitunas y otros demasiado numerosos para mencionar Otras plantas son utilizadas como saborizantes entre ellas hay hierbas como el perejil la salvia el romero el tomillo y especias no hierbas como la canela la vainilla la pimienta otras son utilizadas como bebidas estimulantes como el cafe el te el chocolate y la cola o como bebidas alcoholicas como la cerveza el vino los licores destilados y los licores dulces Los arboles lenosos de coniferas y de angiospermas son utilizados para aprovechar la madera y para hacer productos de su pulpa como el papel En las regiones tropicales los bambues las palmeras y una variedad de otras especies sirven en la construccion de viviendas humanas Las fibras de las plantas son usadas para hacer cuerdas como el sisal bolsas como la arpillera y textiles principalmente de algodon pero tambien de lino y de canamo Los depositos de combustibles fosiles como el petroleo derivan de biomasa de plantas acumuladas En muchas culturas las plantas o sus productos son utilizados como euforicos o alucinogenos legal o ilegalmente como la marihuana el opio la cocaina y una gran variedad de otras especies que fueron utilizadas por indigenas por centurias Las plantas son importantes por su belleza estetica y el cultivo de plantas como ornamentales es una industria importante Finalmente las plantas tienen una gran importancia en medicina para tratar una variedad de enfermedades o para mantener la buena salud Los productos de las plantas son importantes en la industria farmacologica sus compuestos son extraidos semisintetizados o usados como molde para sintetizar nuevas drogas Muchas drogas modernas desde la aspirina que originalmente se extraia de la corteza del sauce a la vincristina y la vinblastina obtenidas de la vincapervinca de Madagascar y usadas para tratar la leucemia infantil son en ultima instancia derivados de las plantas Ademas varias partes de las plantas de un gran numero de especies son usadas completas o son procesadas como los llamados suplementos herbales que se han vuelto tremendamente populares recientemente Tambien son importantes para el hombre las plantas que modifican la composicion de un ecosistema como las plantas introducidas en lugares de los que no son originarias plantas exoticas y las que debido a que son daninas para la economia de un sistema agropecuario son consideradas plagas o malezas Ciencias que estudian a las plantas Editar La Botanica es la ciencia que estudia a la mayoria de los organismos que tradicionalmente fueron tratados como plantas entre los que se incluye virtualmente a todos los organismos eucariotas fotosinteticos plantas terrestres y algas mas otros organismos eucariotas que no fotosintetizan pero poseen paredes celulares y esporas los hongos y algunos grupos que anteriormente fueron considerados hongos como Oomycota aunque estos ultimos estan cada vez mas estudiados en su propio departamento de Micologia Las algas tambien pueden estar en su propio departamento de Ficologia Normalmente las demas ciencias que estudian a las plantas tienen en cuenta solo a las plantas terrestres Algunas tienen una orientacion netamente practica la agricultura se ocupa de aumentar la cosecha o la resistencia a enfermedades de los productos para alimentacion y la horticultura se ocupa de realizarlo en las plantas cultivadas para ornamentales Por ejemplo en estas dos ciencias se hacen estudios de hibridacion y se identifican nuevos cultivares Las ciencias forestales silvicultura se ocupan del cultivo y cosecha de arboles utilizados por su madera y su pulpa La farmacognosia es la rama de la farmacologia que se ocupa de las drogas naturales en estado crudo y normalmente son de origen vegetal aunque no necesariamente En contraste con esos campos mas practicos de las ciencias de las plantas las ciencias puras tienen como objetivo el avance del conocimiento cientifico tanto las ciencias aplicadas como las basicas Entre las ciencias puras se encuentran la anatomia de las plantas que trata de la estructura de celulas y tejidos y su estructura la fitoquimica y la fisiologia de plantas que tratan de los procesos bioquimicos y biofisicos y sus productos 59 la biologia molecular de las plantas que trata la estructura y funcion del material genetico la ecologia de las plantas que trata de sus interacciones con el ambiente y la sistematica de plantas que trata de la taxonomia y la filogenia de las plantas Anexo Plantae segun Whittaker 1969 EditarEste autor agrupo a los organismos en reinos principalmente sobre la base de sus modos de nutricion y caracteristicas celulares En su clasificacion Plantae contiene principalmente organismos eucariotas multicelulares fotosinteticos con celulas con cloroplastos y con pared celular lo que algunos llaman celula vegetal definida como el tipo de celula de los vegetales organizados de forma que las celulas posean al menos cierto grado de especializacion funcional Esta definicion se corresponde con circunscripciones de esa epoca de lo que hoy son las algas rojas las algas pardas y las plantas verdes que contienen a las algas verdes y las plantas terrestres El autor incluyo en estos grupos a algunos organismos que no se correspondian con esta descripcion por ejemplo porque eran unicelulares o porque su modo de nutricion era la absorcion que ya se sabia que estaban emparentados con ellos Las plantas asi definidas en su mayor parte son organismos autotrofos fabrican su propio alimento en este caso fotosinteticos utilizan como fuente de energia la luz del Sol y la almacenan en forma de energia quimica en las moleculas organicas que sintetizan ver en Cloroplasto Tambien exploran el medio ambiente que las rodea normalmente a traves de organos especializados como las raices para absorber otros nutrientes esenciales como minerales y compuestos con nitrogeno y fosforo utilizados para construir proteinas y otras moleculas que necesitan para subsistir Las plantas tambien suelen estar ancladas a un sustrato por ejemplo mediante las mismas raices y poseer tejidos especializados en darles soporte Estos grupos poseen reproduccion primariamente sexual con generacion haploide y diploide alternadas cada una de ellas puede ser multicelular o no ver en Reproduccion sexual y ciclos de vida Esta clasificacion incluye tres subreinos Rhodophycophyta a las algas rojas Phaeophycophyta las algas pardas Euchlorophyta a las plantas verdes entre las cuales se encuentran las algas verdes y las plantas terrestresNumero de especies estimadas EditarLa siguiente tabla enumera el numero estimado de especies de plantas descritas por clase segun la UICN El reino Plantae constituye el segundo con mayor numero de especies despues del reino Animalia 60 Grupo de plantas Imagen Numero estimadoBryophyta musgos 16 236Pteridophyta helechos y afines 12 000Angiospermae plantas con flores 280 000Gymnospermae gimnospermas 1 052Chlorophyta algas verdes 4 242Rhodophyta algas rojas 6 144Otras 10 000Total 323 674Vease tambien EditarDesarrollo vegetal Botanica Archaeplastida Anexo Sistemas de taxonomia vegetal Clasificacion de los organismos vegetalesNotas Editar Para mas informacion ver el texto Es un error comun afirmar que en 1978 Whittaker y Margulis propusieran un reino Protoctista que agrupara a todas las algas que anteriormente estaban en Plantae En 1978 Whittaker y Margulis propusieron una clasificacion en cinco reinos con Plantae agrupando a plantas terrestres algas rojas y algas pardas y un reino Protista que agrupara entre los protistas a las algas verdes R Whittaker L Margulis 1978 Protist classification and the kingdoms of organisms Biosystems En este texto solo se hace referencia a la fotosintesis oxigenica que libera oxigeno Pero no es la unica forma de fotosintesis en su definicion mas general fotosintesis es la captacion de luz para convertirla en energia quimica de moleculas organicas sintetizar a partir de moleculas mas simples moleculas complejas organicas Por ejemplo algunas cianobacterias pueden pasar a una fotosintesis anoxigenica en que se utiliza otro reactivo en lugar de agua y como consecuencia no se libera oxigeno Un cromoforo tambien puede emitir luz por fluorescencia fenomeno que sera ignorado en este texto Referencias citadas Editar Xiao S 2013 Written in stone the fossil record of early eukaryotes In Evolution from the Galapagos pp 107 124 Springer New York 2 ª acepcion de planta de acuerdo con el DRAE Bahadur B Krishnamurthy K V 2015 Bahadur Bir Venkat Rajam Manchikatla Sahijram Leela et al eds 1 Plant Biology and Biotechnology Volume I Plant Diversity Organization Function and Improvement en ingles Springer New Delhi Heidelberg New York Dordecht London p 16 ISBN 978 81 322 2285 9 Consultado el 27 de marzo de 2016 Se sugiere usar numero editores ayuda Plant behaviour and communication Ecology Letters Volume 11 2008 736 en ingles Blackwell Publishing Ltd CNRS doi 10 1111 j 1461 0248 2008 01183 x Consultado el 27 de marzo de 2016 S L Baldauf et al 2003 The Deep Roots of Eukaryotes Science 300 1703 2003 DOI 10 1126 science 1085544 KJ Niklas 2000 The Evolution of Plant Body Plans A Biomechanical Perspective Annals of Botany 85 4 411 438 a b c Whittaker R H 1969 New Concepts 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