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Transferencia genética horizontal

Enero 17, 2023

La transferencia genética horizontal (TGH) es el movimiento de material genético entre organismos unicelulares y/o pluricelulares, que no es a través de la transmisión vertical (la transmisión del ADN de padres a su descendencia).[1]​ La TGH es sinónimo de transferencia genética lateral (TGL) y ambos términos son intercambiables.[2]​[3]​[4]​ Este movimiento ha demostrado ser un factor importante en la evolución de muchos organismos.[5]​

Árbol de la vida actual mostrando transferencias genéticas verticales y horizontales.

La transferencia genética horizontal es la razón principal de que se propague en las bacterias la resistencia a los antibióticos.[5]​[6]​[7]​[8]​[9]​ y juega un papel importante en la evolución de bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como los pesticidas creados por los humanos,[10]​ y en la evolución, el mantenimientos y la transmisión de virulencia.[11]​ Esta transferencia genética horizontal normalmente involucra el uso de virus, plásmidos y transposones.[12]​ A su vez, los virus pueden recibir genes especiales de otros agentes más pequeños conocidos como virus satélite. Los plásmidos y transposones pueden recibir genes especiales de los integrones que son casetes de genes con movilidad. Esto demuestra que hay movimiento masivo de genes inclusive entre las partículas vectoras.[13]​ Los genes que son responsables de la resistencia a antibióticos en una especie de bacteria pueden ser transferidos a otra especie a través de varios mecanismos (e.g. via F-pilus), subsecuentemente armando al recipiente de genes contra antibióticos, lo que se está convirtiendo en un reto médico.

La mayoría de los trabajos en genética se han concentrado en la transferencia vertical, pero hay un incremento en la conciencia que la transferencia genética horizontal es un fenómeno sumamente significativo entre organismos unicelulares, probablemente la forma dominante de transferencia genética.[14]​[15]​

La transferencia genética horizontal artificial es una forma de ingeniería genética.

Historia

La transferencia genética horizontal fue descrita por primera vez en Seattle en 1951 en una publicación que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creó una forma virulenta de una especie no virulenta,[16]​ resolviendo casi simultáneamente el acertijo de la difteria (que los pacientes podían estar infectados con la bacteria pero sin presentar ningún síntoma, y después cambiaba repentinamente o nunca),[17]​ y dando el primer ejemplo para la relevancia del ciclo lisogénico.[18]​ La transferencia genética inter-bacteriana fue descrita por primera vez en Japón en una publicación de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a antibióticos entre diferentes especies de bacteria.[19]​[20]​ En los mediados de los 80, Syvanen[21]​ predijo que la transferencia genética lateral existía, tenía significancia biológica, y estaba involucrada en la formación de la historia evolutiva y del inicio de la vida en la Tierra.

Como mencionan Jian, Rivera y Lake (1999): "Estudios de genes y genomas están indicando que ha ocurrido considerable transferencia genética horizontal en procariotes"[22]​ (véase también Lake y Rivera, 2007).[23]​ El fenómenos parece tener algún significado para eucariotas unicelulares también. Como menciona Bapteste et al. (2005), "más evidencia sugiere que la transferencia genética también pueda ser un mecanismo evolutivo importante en la evolución protista."[24]​[25]​

Los injertos a una planta de otra pueden transferir cloroplastos (ADN especializado en plantas que puede conducir la fotosíntesis) ADN mitocondrial y el núcleo celular completo conteniendo el genoma para potencialmente hacer una nueva especie[26]​ Algunos Lepidoptera (e.g. mariposas monarca y gusanos de seda) han sido modificados genéticamente por transferencia genética horizontal del virus de la avispa.[27]​ Mordidas del insecto Reduviidae (bicho asesino) pueden, a través de un parásito, infectar humanos con la enfermedad trypanosomal de Chagas, que puede insertar su ADN al genoma humano.[28]​ Se ha sugerido que la transferencia lateral en humanos puede desempeñar un papel importante para el tratamiento del cáncer.[29]​

Richardson y Palmer (2007) argumentan que: "La transferencia genética horizontal ha jugado un papel importante en la evolución bacteriana y es bastante común en algunos eucariotas unicelulares. Sin embargo, la prevalencia y la importancia de la TGH en la evolución de eucariotas pluricelulares permanece incierta.."[30]​

Debido al incremento en la cantidad de evidencia sugiriendo la importancia de estos fenómenos para la evolución, los biólogos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia genética horizontal como "Un nuevo paradigma para la Biología".[31]​

Algunos argumentan que puede representar un peligro oculto en la ingeniería genética, ya que puede permitir que el ADN transgénico se propague entre especies.[25]​

Mecanismo

Hay varios mecanismos para la transferencia genética horizontal:[5]​[32]​[33]​

  • Transformación: la alteración genética de una célula resultando de la introducción, toma y expresión de material genético foráneo (ADN or ARN).[34]​ Este proceso es relativamente común en las bacterias, pero menos en los eucariotas.[35]​ La transformación se usa seguido en los laboratorios para insertar nuevos genes en bacterias para experimentos o para aplicaciones industriales o médicas. Véase también biología molecular y biotecnología
  • Transducción: el proceso en el que el ADN bacteriano se mueve de una bacteria a otra por un virus (bacteriófago).[34]​
  • Conjugación bacteriana: un proceso que involucra la transferencia de ADN a través de un plásmido de una célula donadora a una célula receptora recombinante durante el contacto de célula-a-célula.[34]​
  • Agentes de transferencia genética: elementos como virus codificados por el huésped que se encuentran el orden de alfaproteobacterias, Rhodobacterales.[36]​

Un transposón (gen saltarín) es un segmento móvil de ADN que a veces puede recoger un gen resistente e insertarlo en un plásmido o cromosoma, por tanto induciendo la transferencia genética horizontal de resistencia a antibióticos.[34]​

Inferencia

La transferencia genética horizontal es inferida típicamente usando métodos de bioinformática, tanto para identificar firmas de secuencias atípicas (métodos "paramétricos" ) o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares comparadas a las de sus huéspedes.

Virus

El virus llamado mimivirus infecta a las amebas. Otro virus, llamado Sputnik, también infecta a las amebas, pero no puede reproducirse a menos que mimivirus ya haya infectado la misma célula.[37]​ "El genoma de Sputnik revela más visión hacia su biología. Aunque 13 de sus genes muestran poco similitud a cualquier otro gen conocido, tres están cercanamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus, quizás canibalizados por el pequeño virus ya que empaca partículas en alguna parte de su historia. Esto sugiere que el virus satélite puede realizar la transferencia genética horizontal entre virus, de manera paralela a la manera en que los bacteriófagos llevan los genes entre las bacterias."[38]​ La transferencia genética horizontal también se observa en geminivirus en las plantas de tabaco.[39]​

Procariotas

La transferencia genética horizontal es común entre las bacterias, incluso entre las que su relación está más distanciada. Este proceso se cree es una causa significativa de la aumentada resistencia a fármacos[5]​[40]​ cuando una célula bacteriana adquiere resistencia, y los genes de resistencia son transferidos a otras especies.[41]​[42]​ Transposición y transferencia genética horizontal, junto con poderosas fuerzas naturales y selectivas han llevado a especies como Staphylococcus aureus a ser resistentes a varios fármacos y otras bacterias patogénicas.[5]​ Un claro ejemplo que concierne la propagación de exotoxinas es la evolución adaptativa de toxinas Shiga en E. coli a través de la transferencia genética horizontal vía transducción con especies de Shigella.[43]​ Estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas al marcar estos factores específicos de virulencia y los elementos genéticos móviles han sido propuestos.[11]​ Por ejemplo, los elementos genéticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E. coli, Salmonella, Streptococcus y Clostridium perfringens.[5]​

En procariotas, los sistemas de modificación de restricción son conocidos por proporcionar inmunidad contra la transferencia genética horizontal y en estabilizar elementos genéticos móviles. Los genes codificando los sistemas de modificación de restricción han reportado mover entre genomas procariontes dentro de elementos genéticos móviles como plásmidos, profagos, inserción de secuencias/transposones, e integrones. Son una barrera codificada cromosómicamente para los elementos genéticos móviles más que una herramienta de elementos genéticos móviles para infección celular.[44]​

Eucariotas

"Las comparaciones en las secuencias sugiere transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies incluyendo a través de las fronteras de los "dominios" filogenéticos. En consecuencia, determinar la historia filogenética de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando árboles evolucionarios para genes sencillos."[45]​

  • Los virus durante las infecciones virales también pudieron transferir genes de organismos eucaiotas a otros.[46]​
  • Los análisis de secuenciación del ADN sugieren que la transferencia genética horizontal ocurrió dentro de los eucariontes del cloroplasto y genomas mitocondriales al genoma nuclear. Como mencionado en la teoría endosimbiótica, los cloroplastos y la mitocondria probablemente se originaron por endosimbiosis bacteriana, dando lugar el progenitor de la célula eucariota.[47]​
  • La transferencia horizontal ocurre de una bacteria a algún hongo, como la levadura Saccharomyces cerevisiae.[48]​[49]​
  • El escarabajo del frijol adzuji ha adquirido material genético de su (no-beneficial) endosimbionte Wolbachia.[50]​ Nuevos ejemplos han sido reportados demostrando que la bacteria Wolbachia representa un fuente potencial importante de material genético en artrópodos y nematodos .[51]​[52]​
  • Striga hermonthica, recibió un gen de sorghum (Sorghum bicolor) en su genoma nuclear.[53]​
  • El patógeno de la malaria, Plasmodium vivax adquirió material genético de los humanos[54]​ que le puede facilitar su larga estancia en el cuerpo.[55]​[56]​ Un
  • Un mecanismo mediado por bacteriófago transfiere genes entre procariotas y eucariotas. Las señales de localización nuclear en proteínas terminales de bacteriófagos empiezan la replicación del ADN y se juntan con el genoma viral.[57]​ El papel de los virus y bacteriófagos en TGH en bacteria, sugiere que los genomas que contengan proteínas terminales podrían ser una vehículo entre reinos para transferencias de información genética a través de toda le evolución.[58]​
  • HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del café (Hypothenemus hampei) que se parece a genes bacterianos, y se cree que se transfirió de una bacteria en el intestino del insecto.[59]​[60]​
  • Un gen que permitió que los helechos sobrevivieran en los oscuros bosques vino de los antoceros, que crecen en esteras, arroyos y árboles. El gen neocromo llegó hace alrededor de 180 millones de años.[61]​
  • Las plantas son capaces de recibir información genética de virus por transferencia genética horizontal.[39]​
  • Un estudio identificó aproximadamente los 20,000 genes de 100 humanos que probablemente son resultado de transferencia genética horizontal,[62]​ pero este número ha sido desafiado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para TGH es más probable que sean el resultado de una pérdida de genes combinada con diferencias que ocurren en el transcurso de la evolución[63]​
  • Los rotíferos de la familia Bdelloidea tienen el 'récord' dd TGH en animales con ~8% de sus genes siendo de orígenes bacterianos.[64]​ Los tardigrados creyeron romper el récord con 17.5% de TGH, pero ese descubrimiento fue un artefacto de contaminación bacteriana,.[65]​[66]​

Transferencia horizontal de transposones (THT)

La transferencia horizontal de transposones (THT) se refiere al paso de piezas del ADN que están caracterizadas por su habilidad de moverse de un locus a otro entre genomas por otros medios aparte de herencia de padre a descendencia. La transferencia genética horizontal se ha pensando es crucial para la evolución procarionte, pero existe información que sigue aumentando mostrando que la THT es un fenómeno común y bastante esparcido en la evolución eucarionte.[67]​ Del lado del elemento transponible, a través de transferencia horizontal puede ser visto como una estrategia para escapar una limpieza debido a selección de purificación, decaimiento mutacional y/o mecanicismos de defensa del huésped.[68]​

THT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles, pero los transposones de ADN, y los retrotransposones LTR, tienen mayor probabilidad de ser capaces de la THT porque ambos tienen un intermediario de una doble cadena de ADN, estable que se cree es más fuerte que una sola hebra de intermediario de ARN de retrotransposones no-LTR, que pueden ser altamente degradables.[67]​

La THT ha sido demostrada que ocurre entre especies y a través de continentes en ambos, plantas y animales.[69]​ (Ivancevic et al. 2013), aunque algunos elementos transponibles han mostrado mayor éxito en colonizar genomas de ciertas especies sobre otras.[70]​ Tanto la proximidad espacial como taxonómica ha sido propuesta para favorecer transferencias horizontales de transposones en plantas y animales.[69]​ No se conoce como la densidad de una población puede afectar la velocidad de los eventos de THT dentro de la población, pero la proximidad cercanas debido a parasitismo y cruza de contaminación debido al acumulamiento han sido propuestos para favorecer THT en plantas y animales.[69]​ La transferencia exitosa de elementos transponibles requiere la entrega del ADN del donado a la célula huésped (y a la línea de gérmenes para organismos pluricelulares), seguido de la integración al genoma recibidor del huésped.[67]​ Aunque el mecanismo real del transporte de elementos transponibles de células donadoras a células de huésped no se conoce, está establecido que el ADN desnudo y el ARN pueden circular en fluido corporal.[67]​ Muchos vectores propuestos incluyen artrópodos, virus, caracol de agua dulce. bacteria endosimbiótica, y bacteria intracelular parasítica.[67]​ En algunos casos, incluso los elementos transponibles transportan otros elementos transponibles.[70]​[71]​

Transferencia genética horizontal artificial

 
Antes de ser transformada, una bacteria es susceptible a antibióticos. Un plásmido puede ser insertado cuando la bacteria está bajo estrés y ser incorporado al ADN bacteriano, creando resistencia a antibióticos. Cuando los plásmidos están preparados son insertados en la célula bacteriana, ya sea haciendo poros en la membrana plasmática con temperaturas extremas y tratamientos químicos o haciéndola semi permeable a través del proceso de electroforesis, en el cual corrientes eléctricas crean los hoyos en las membrana. Después de que las condiciones regresan a la normalidad los hoyos en la membrana se cierran y los plásmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se vuelven parte del material genético y sus genes se expresan en la bacteria.

La ingeniería genética es esencialmente transferencia genética horizontal, aunque con casetes sintéticos de expresión. El sistema de transposones "Bella durmiente" fue desarrollado como un agente sintético de transferencia genética que fue basado en las habilidades de los transposones Tc1/mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas.[72]​ Este sistema, ha sido usado para introducir secuencias genéticas en gran variedad de genomas animales.[73]​[74]​ (Véase también terapia génica )

Importancia en la evolución

La transferencia genética horizontal es un factor cofundador en inferir árboles filogenéticos basados en la secuencia de un gen.[75]​ Por ejemplo, dadas dos bacterias relacionadas distantemente que han intercambiado un gen un árbol filogenético incluyendo esas especies demostrará que están relacionadas cercanamente porque ese gen es el mismo aunque muchos otros genes no son similares. Por esta razón a veces es ideal usar otra información para inferir grande filogenia como la presencia o ausencia de genes, o más común incluir como un gran rango de genes para el análisis filogenético.

Por ejemplo, el gen más común en ser usado para construir relaciones filogenéticas en procariotas es el gen ARNr 16s ya que su secuencia tiende a conservarse entre miembros con distancias filogenéticas cercanas, pero suficiente variables que las diferencias se pueden medir. Sin embargo, en años recientes se ha argumentado que los genes de ARNr 16s también pueden transferirse horizontalmente. Aunque esto puede ser no muy frecuente, la validez de los árboles filogenéticos de ARNr 16s debe ser revaluada.[76]​

El biólogo Johann Peter Gogarten sugiere que "la metáfora original de un árbol ya no se ajusta a los datos de las investigaciones recientes sobre el genoma", por lo que "los biólogos deberían utilizar la metáfora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y utilizar la metáfora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos del HGT entre los microbios" [31]​ Existen varios métodos para inferir dichas redes filogenéticas.

Usando genes sencillos como marcadores filogenéticos, es difícil rastrear la filogenía en la presencia de la transferencia genética horizontal. Combinando el simple modelo de cladogenesis con raros eventos de TGH sugiere que no había un simple ancestro en común más reciente que contuviera todos los genes ancestrales a esos compartidos entre tres dominios de la vida. Cada molécula contemporaria tiene su propia historia y se rastrea en la historia a una molécula individual. Sin embargo, estos ancestros moleculares era más probable encontrarlos en diferentes organismos en diferentes momentos."[77]​

Genes

Hay evidencia de transferencia histórica horizontal de los siguientes genes:

  • El gen de la enzima licopeno ciclasa para la biosíntesis de carotenoides, transferido entre Chlorobi y Cyanobacteria.[78]​
  • El gen TetO confiere resistencia a la tetraciclina, entre Campylobacter jejuni.[79]​
  • Neochrome, gen en algunos helechos que mejora su habilidad de supervivencia en luz tenue. Se cree que se ha adquirido de algas en algún momento durante la era Cretácea.[80]​[81]​[82]​

Véase también

Fuente y notas

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Lecturas adicionales

  • Citizendium:Horizontal gene transfer
  • Citizendium:Horizontal gene transfer in prokaryotes
  • Citizendium:Horizontal gene transfer in plants
  • Citizendium:Horizontal gene transfer (History)
  • Gyles, C; Boerlin, P (Mar 2014). «Horizontally transferred genetic elements and their role in pathogenesis of bacterial disease». Vet Pathol 51 (2): 328-40. PMID 24318976. doi:10.1177/0300985813511131. 
  • – Papers by Dr Michael Syvanen on Horizontal Gene Transfer
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  • Qi, Z; Cui, Y; Fang, W; Ling, L; Chen, R (enero de 2004). «Autosomal similarity revealed by eukaryotic genomic comparison.». Journal of biological physics 30 (4): 305-12. PMID 23345874. doi:10.1007/s10867-004-0996-0. 
  • Woese CR (junio de 2002). «On the evolution of cells». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 99 (13): 8742-7. Bibcode:2002PNAS...99.8742W. PMC 124369. PMID 12077305. doi:10.1073/pnas.132266999.  This article seeks to shift the emphasis in early phylogenic adaptation from vertical to horizontal gene transfer. He uses the term "Darwinian Threshold" for the time of major transition of evolutionary mechanisms from mostly horizontal to mostly vertical transfer, and the "origin of speciation".
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  • Webfocus in Nature with free review articles [1]
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  • Jin G, Nakhleh L, Snir S, Tuller T (noviembre de 2006). «Maximum likelihood of phylogenetic networks». Bioinformatics 22 (21): 2604-11. PMID 16928736. doi:10.1093/bioinformatics/btl452.  for a technique to decrease the impact of HGT events on maximum likelihood cladistical analyses.
  • Horizontal Gene Transfer – A New Paradigm for Biology
  • Report on horizontal gene transfer by Mae-Wan Ho, March 22, 1999
  • Recent Evidence Confirms Risks of Horizontal Gene Transfer
  • Horizontal Gene Transfer at sciences.sdsu.edu
  • Jain R, Rivera MC, Lake JA (marzo de 1999). «Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801-6. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. PMC 22375. PMID 10097118. doi:10.1073/pnas.96.7.3801. 
  • PDF article on Horizontal Gene Transfer
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  • Can transgenes from genetically modified plants be absorbed by micro-organisms and spread in this way?
  • Whitaker JW, McConkey GA, Westhead DR (2009). «The transferome of metabolic genes explored: analysis of the horizontal transfer of enzyme encoding genes in unicellular eukaryotes». Genome Biol. 10 (4): R36. PMC 2688927. PMID 19368726. doi:10.1186/gb-2009-10-4-r36. 
  •   Datos: Q83185
  •   Multimedia: Horizontal gene transfer / Q83185

Enero 17, 2023
transferencia, genética, horizontal, transferencia, genética, horizontal, movimiento, material, genético, entre, organismos, unicelulares, pluricelulares, través, transmisión, vertical, transmisión, padres, descendencia, sinónimo, transferencia, genética, late. La transferencia genetica horizontal TGH es el movimiento de material genetico entre organismos unicelulares y o pluricelulares que no es a traves de la transmision vertical la transmision del ADN de padres a su descendencia 1 La TGH es sinonimo de transferencia genetica lateral TGL y ambos terminos son intercambiables 2 3 4 Este movimiento ha demostrado ser un factor importante en la evolucion de muchos organismos 5 Arbol de la vida actual mostrando transferencias geneticas verticales y horizontales La transferencia genetica horizontal es la razon principal de que se propague en las bacterias la resistencia a los antibioticos 5 6 7 8 9 y juega un papel importante en la evolucion de bacterias que pueden degradar compuestos nuevos como los pesticidas creados por los humanos 10 y en la evolucion el mantenimientos y la transmision de virulencia 11 Esta transferencia genetica horizontal normalmente involucra el uso de virus plasmidos y transposones 12 A su vez los virus pueden recibir genes especiales de otros agentes mas pequenos conocidos como virus satelite Los plasmidos y transposones pueden recibir genes especiales de los integrones que son casetes de genes con movilidad Esto demuestra que hay movimiento masivo de genes inclusive entre las particulas vectoras 13 Los genes que son responsables de la resistencia a antibioticos en una especie de bacteria pueden ser transferidos a otra especie a traves de varios mecanismos e g via F pilus subsecuentemente armando al recipiente de genes contra antibioticos lo que se esta convirtiendo en un reto medico La mayoria de los trabajos en genetica se han concentrado en la transferencia vertical pero hay un incremento en la conciencia que la transferencia genetica horizontal es un fenomeno sumamente significativo entre organismos unicelulares probablemente la forma dominante de transferencia genetica 14 15 La transferencia genetica horizontal artificial es una forma de ingenieria genetica Indice 1 Historia 2 Mecanismo 3 Inferencia 4 Virus 5 Procariotas 6 Eucariotas 6 1 Transferencia horizontal de transposones THT 7 Transferencia genetica horizontal artificial 8 Importancia en la evolucion 8 1 Genes 9 Vease tambien 10 Fuente y notas 11 Lecturas adicionalesHistoria EditarLa transferencia genetica horizontal fue descrita por primera vez en Seattle en 1951 en una publicacion que demostraba que la transferencia de un gen viral a Corynebacterium diphtheriae creo una forma virulenta de una especie no virulenta 16 resolviendo casi simultaneamente el acertijo de la difteria que los pacientes podian estar infectados con la bacteria pero sin presentar ningun sintoma y despues cambiaba repentinamente o nunca 17 y dando el primer ejemplo para la relevancia del ciclo lisogenico 18 La transferencia genetica inter bacteriana fue descrita por primera vez en Japon en una publicacion de 1959 que demostraba la transferencia de resistencia a antibioticos entre diferentes especies de bacteria 19 20 En los mediados de los 80 Syvanen 21 predijo que la transferencia genetica lateral existia tenia significancia biologica y estaba involucrada en la formacion de la historia evolutiva y del inicio de la vida en la Tierra Como mencionan Jian Rivera y Lake 1999 Estudios de genes y genomas estan indicando que ha ocurrido considerable transferencia genetica horizontal en procariotes 22 vease tambien Lake y Rivera 2007 23 El fenomenos parece tener algun significado para eucariotas unicelulares tambien Como menciona Bapteste et al 2005 mas evidencia sugiere que la transferencia genetica tambien pueda ser un mecanismo evolutivo importante en la evolucion protista 24 25 Los injertos a una planta de otra pueden transferir cloroplastos ADN especializado en plantas que puede conducir la fotosintesis ADN mitocondrial y el nucleo celular completo conteniendo el genoma para potencialmente hacer una nueva especie 26 Algunos Lepidoptera e g mariposas monarca y gusanos de seda han sido modificados geneticamente por transferencia genetica horizontal del virus de la avispa 27 Mordidas del insecto Reduviidae bicho asesino pueden a traves de un parasito infectar humanos con la enfermedad trypanosomal de Chagas que puede insertar su ADN al genoma humano 28 Se ha sugerido que la transferencia lateral en humanos puede desempenar un papel importante para el tratamiento del cancer 29 Richardson y Palmer 2007 argumentan que La transferencia genetica horizontal ha jugado un papel importante en la evolucion bacteriana y es bastante comun en algunos eucariotas unicelulares Sin embargo la prevalencia y la importancia de la TGH en la evolucion de eucariotas pluricelulares permanece incierta 30 Debido al incremento en la cantidad de evidencia sugiriendo la importancia de estos fenomenos para la evolucion los biologos moleculares como Peter Gogarten han descrito la transferencia genetica horizontal como Un nuevo paradigma para la Biologia 31 Algunos argumentan que puede representar un peligro oculto en la ingenieria genetica ya que puede permitir que el ADN transgenico se propague entre especies 25 Mecanismo EditarHay varios mecanismos para la transferencia genetica horizontal 5 32 33 Transformacion la alteracion genetica de una celula resultando de la introduccion toma y expresion de material genetico foraneo ADN or ARN 34 Este proceso es relativamente comun en las bacterias pero menos en los eucariotas 35 La transformacion se usa seguido en los laboratorios para insertar nuevos genes en bacterias para experimentos o para aplicaciones industriales o medicas Vease tambien biologia molecular y biotecnologia Transduccion el proceso en el que el ADN bacteriano se mueve de una bacteria a otra por un virus bacteriofago 34 Conjugacion bacteriana un proceso que involucra la transferencia de ADN a traves de un plasmido de una celula donadora a una celula receptora recombinante durante el contacto de celula a celula 34 Agentes de transferencia genetica elementos como virus codificados por el huesped que se encuentran el orden de alfaproteobacterias Rhodobacterales 36 Un transposon gen saltarin es un segmento movil de ADN que a veces puede recoger un gen resistente e insertarlo en un plasmido o cromosoma por tanto induciendo la transferencia genetica horizontal de resistencia a antibioticos 34 Inferencia EditarLa transferencia genetica horizontal es inferida tipicamente usando metodos de bioinformatica tanto para identificar firmas de secuencias atipicas metodos parametricos o identificando fuertes discrepancias entre la historia evolutiva de secuencias particulares comparadas a las de sus huespedes Virus EditarEl virus llamado mimivirus infecta a las amebas Otro virus llamado Sputnik tambien infecta a las amebas pero no puede reproducirse a menos que mimivirus ya haya infectado la misma celula 37 El genoma de Sputnik revela mas vision hacia su biologia Aunque 13 de sus genes muestran poco similitud a cualquier otro gen conocido tres estan cercanamente relacionados con genes de mimivirus y mamavirus quizas canibalizados por el pequeno virus ya que empaca particulas en alguna parte de su historia Esto sugiere que el virus satelite puede realizar la transferencia genetica horizontal entre virus de manera paralela a la manera en que los bacteriofagos llevan los genes entre las bacterias 38 La transferencia genetica horizontal tambien se observa en geminivirus en las plantas de tabaco 39 Procariotas EditarLa transferencia genetica horizontal es comun entre las bacterias incluso entre las que su relacion esta mas distanciada Este proceso se cree es una causa significativa de la aumentada resistencia a farmacos 5 40 cuando una celula bacteriana adquiere resistencia y los genes de resistencia son transferidos a otras especies 41 42 Transposicion y transferencia genetica horizontal junto con poderosas fuerzas naturales y selectivas han llevado a especies como Staphylococcus aureus a ser resistentes a varios farmacos y otras bacterias patogenicas 5 Un claro ejemplo que concierne la propagacion de exotoxinas es la evolucion adaptativa de toxinas Shiga en E coli a traves de la transferencia genetica horizontal via transduccion con especies de Shigella 43 Estrategias para combatir ciertas infecciones bacterianas al marcar estos factores especificos de virulencia y los elementos geneticos moviles han sido propuestos 11 Por ejemplo los elementos geneticos transferidos horizontalmente juegan papeles importantes en la virulencia de E coli Salmonella Streptococcus y Clostridium perfringens 5 En procariotas los sistemas de modificacion de restriccion son conocidos por proporcionar inmunidad contra la transferencia genetica horizontal y en estabilizar elementos geneticos moviles Los genes codificando los sistemas de modificacion de restriccion han reportado mover entre genomas procariontes dentro de elementos geneticos moviles como plasmidos profagos insercion de secuencias transposones e integrones Son una barrera codificada cromosomicamente para los elementos geneticos moviles mas que una herramienta de elementos geneticos moviles para infeccion celular 44 Eucariotas Editar Las comparaciones en las secuencias sugiere transferencia horizontal reciente de muchos genes entre diversas especies incluyendo a traves de las fronteras de los dominios filogeneticos En consecuencia determinar la historia filogenetica de una especie no se puede hacer de manera concluyente determinando arboles evolucionarios para genes sencillos 45 Los virus durante las infecciones virales tambien pudieron transferir genes de organismos eucaiotas a otros 46 Los analisis de secuenciacion del ADN sugieren que la transferencia genetica horizontal ocurrio dentro de los eucariontes del cloroplasto y genomas mitocondriales al genoma nuclear Como mencionado en la teoria endosimbiotica los cloroplastos y la mitocondria probablemente se originaron por endosimbiosis bacteriana dando lugar el progenitor de la celula eucariota 47 La transferencia horizontal ocurre de una bacteria a algun hongo como la levadura Saccharomyces cerevisiae 48 49 El escarabajo del frijol adzuji ha adquirido material genetico de su no beneficial endosimbionte Wolbachia 50 Nuevos ejemplos han sido reportados demostrando que la bacteria Wolbachia representa un fuente potencial importante de material genetico en artropodos y nematodos 51 52 Striga hermonthica recibio un gen de sorghum Sorghum bicolor en su genoma nuclear 53 El patogeno de la malaria Plasmodium vivax adquirio material genetico de los humanos 54 que le puede facilitar su larga estancia en el cuerpo 55 56 Un Un mecanismo mediado por bacteriofago transfiere genes entre procariotas y eucariotas Las senales de localizacion nuclear en proteinas terminales de bacteriofagos empiezan la replicacion del ADN y se juntan con el genoma viral 57 El papel de los virus y bacteriofagos en TGH en bacteria sugiere que los genomas que contengan proteinas terminales podrian ser una vehiculo entre reinos para transferencias de informacion genetica a traves de toda le evolucion 58 HhMAN1 es un gen en el genoma de la broca del cafe Hypothenemus hampei que se parece a genes bacterianos y se cree que se transfirio de una bacteria en el intestino del insecto 59 60 Un gen que permitio que los helechos sobrevivieran en los oscuros bosques vino de los antoceros que crecen en esteras arroyos y arboles El gen neocromo llego hace alrededor de 180 millones de anos 61 Las plantas son capaces de recibir informacion genetica de virus por transferencia genetica horizontal 39 Un estudio identifico aproximadamente los 20 000 genes de 100 humanos que probablemente son resultado de transferencia genetica horizontal 62 pero este numero ha sido desafiado por varios investigadores que argumentan que estos genes candidatos para TGH es mas probable que sean el resultado de una perdida de genes combinada con diferencias que ocurren en el transcurso de la evolucion 63 Los rotiferos de la familia Bdelloidea tienen el record dd TGH en animales con 8 de sus genes siendo de origenes bacterianos 64 Los tardigrados creyeron romper el record con 17 5 de TGH pero ese descubrimiento fue un artefacto de contaminacion bacteriana 65 66 Transferencia horizontal de transposones THT Editar La transferencia horizontal de transposones THT se refiere al paso de piezas del ADN que estan caracterizadas por su habilidad de moverse de un locus a otro entre genomas por otros medios aparte de herencia de padre a descendencia La transferencia genetica horizontal se ha pensando es crucial para la evolucion procarionte pero existe informacion que sigue aumentando mostrando que la THT es un fenomeno comun y bastante esparcido en la evolucion eucarionte 67 Del lado del elemento transponible a traves de transferencia horizontal puede ser visto como una estrategia para escapar una limpieza debido a seleccion de purificacion decaimiento mutacional y o mecanicismos de defensa del huesped 68 THT puede ocurrir con cualquier tipo de elementos transponibles pero los transposones de ADN y los retrotransposones LTR tienen mayor probabilidad de ser capaces de la THT porque ambos tienen un intermediario de una doble cadena de ADN estable que se cree es mas fuerte que una sola hebra de intermediario de ARN de retrotransposones no LTR que pueden ser altamente degradables 67 La THT ha sido demostrada que ocurre entre especies y a traves de continentes en ambos plantas y animales 69 Ivancevic et al 2013 aunque algunos elementos transponibles han mostrado mayor exito en colonizar genomas de ciertas especies sobre otras 70 Tanto la proximidad espacial como taxonomica ha sido propuesta para favorecer transferencias horizontales de transposones en plantas y animales 69 No se conoce como la densidad de una poblacion puede afectar la velocidad de los eventos de THT dentro de la poblacion pero la proximidad cercanas debido a parasitismo y cruza de contaminacion debido al acumulamiento han sido propuestos para favorecer THT en plantas y animales 69 La transferencia exitosa de elementos transponibles requiere la entrega del ADN del donado a la celula huesped y a la linea de germenes para organismos pluricelulares seguido de la integracion al genoma recibidor del huesped 67 Aunque el mecanismo real del transporte de elementos transponibles de celulas donadoras a celulas de huesped no se conoce esta establecido que el ADN desnudo y el ARN pueden circular en fluido corporal 67 Muchos vectores propuestos incluyen artropodos virus caracol de agua dulce bacteria endosimbiotica y bacteria intracelular parasitica 67 En algunos casos incluso los elementos transponibles transportan otros elementos transponibles 70 71 Transferencia genetica horizontal artificial Editar Antes de ser transformada una bacteria es susceptible a antibioticos Un plasmido puede ser insertado cuando la bacteria esta bajo estres y ser incorporado al ADN bacteriano creando resistencia a antibioticos Cuando los plasmidos estan preparados son insertados en la celula bacteriana ya sea haciendo poros en la membrana plasmatica con temperaturas extremas y tratamientos quimicos o haciendola semi permeable a traves del proceso de electroforesis en el cual corrientes electricas crean los hoyos en las membrana Despues de que las condiciones regresan a la normalidad los hoyos en la membrana se cierran y los plasmidos quedan atrapados dentro de la bacteria donde se vuelven parte del material genetico y sus genes se expresan en la bacteria La ingenieria genetica es esencialmente transferencia genetica horizontal aunque con casetes sinteticos de expresion El sistema de transposones Bella durmiente fue desarrollado como un agente sintetico de transferencia genetica que fue basado en las habilidades de los transposones Tc1 mariner para invadir genomas de especies extremadamente diversas 72 Este sistema ha sido usado para introducir secuencias geneticas en gran variedad de genomas animales 73 74 Vease tambien terapia genica Importancia en la evolucion EditarLa transferencia genetica horizontal es un factor cofundador en inferir arboles filogeneticos basados en la secuencia de un gen 75 Por ejemplo dadas dos bacterias relacionadas distantemente que han intercambiado un gen un arbol filogenetico incluyendo esas especies demostrara que estan relacionadas cercanamente porque ese gen es el mismo aunque muchos otros genes no son similares Por esta razon a veces es ideal usar otra informacion para inferir grande filogenia como la presencia o ausencia de genes o mas comun incluir como un gran rango de genes para el analisis filogenetico Por ejemplo el gen mas comun en ser usado para construir relaciones filogeneticas en procariotas es el gen ARNr 16s ya que su secuencia tiende a conservarse entre miembros con distancias filogeneticas cercanas pero suficiente variables que las diferencias se pueden medir Sin embargo en anos recientes se ha argumentado que los genes de ARNr 16s tambien pueden transferirse horizontalmente Aunque esto puede ser no muy frecuente la validez de los arboles filogeneticos de ARNr 16s debe ser revaluada 76 El biologo Johann Peter Gogarten sugiere que la metafora original de un arbol ya no se ajusta a los datos de las investigaciones recientes sobre el genoma por lo que los biologos deberian utilizar la metafora de un mosaico para describir las diferentes historias combinadas en los genomas individuales y utilizar la metafora de una red para visualizar el rico intercambio y los efectos cooperativos del HGT entre los microbios 31 Existen varios metodos para inferir dichas redes filogeneticas Usando genes sencillos como marcadores filogeneticos es dificil rastrear la filogenia en la presencia de la transferencia genetica horizontal Combinando el simple modelo de cladogenesis con raros eventos de TGH sugiere que no habia un simple ancestro en comun mas reciente que contuviera todos los genes ancestrales a esos compartidos entre tres dominios de la vida Cada molecula contemporaria tiene su propia historia y se rastrea en la historia a una molecula individual Sin embargo estos ancestros moleculares era mas probable encontrarlos en diferentes organismos en diferentes momentos 77 Genes Editar Hay evidencia de transferencia historica horizontal de los siguientes genes El gen de la enzima licopeno ciclasa para la biosintesis de carotenoides transferido entre Chlorobi y Cyanobacteria 78 El gen TetO confiere resistencia a la tetraciclina entre Campylobacter jejuni 79 Neochrome gen en algunos helechos que mejora su habilidad de supervivencia en luz tenue Se cree que se ha adquirido de algas en algun momento durante la era Cretacea 80 81 82 Vease tambien EditarTransduccion genetica Retrovirus endogeno Linea germinal Linea celular HeLa Integron Provirus Retrotransposon Retroposon Recombinacion genetica Convergencia evolutiva a nivel molecularFuente y notas Editar Keeling P J amp Palmer J D agosto de 2008 Horizontal gene transfer in eukaryotic evolution Nature Reviews Genetics 9 8 605 618 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