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Genoma

El genoma es el conjunto de genes contenidos en los cromosomas,[1]​ lo que puede interpretarse como la totalidad del material genético (ADN) que posee un organismo o una especie en particular. El genoma en los seres eucariotas comprende el ADN contenido en el núcleo, organizado en cromosomas y el genoma de orgánulos celulares, como las mitocondrias y los plastos. En los seres procariotas, comprende el ADN de su nucleoide. El término fue acuñado en 1920 por Hans Winkler, profesor de botánica en la Universidad de Hamburgo, Alemania, como un acrónimo de las palabras 'gene' y 'cromosoma'.[2]

En cuanto al genoma eucariota, se analiza en caso de que la célula vaya a someterse a un proceso de cariocinesis; si se trata de la interfase del ciclo celular, el grado de compactación de la cromatina es menor, lo que permite la replicación del material genético. Los organismos diploides tienen dos copias del genoma en sus células, debido a la presencia de pares de cromosomas homólogos. Los organismos o células haploides solo contienen una copia. También existen organismos poliploides, con grupos de cromosomas homólogos.

La secuenciación del genoma de una especie no analiza la diversidad genética o el polimorfismo de los genes. Para estudiar las variaciones de un gen, se requiere la comparación entre individuos mediante el genotipado.

Hitos en la investigación del genoma

 

Cantidad de información

El genoma de los seres vivos contiene una cantidad enorme de información. En el caso del ratón doméstico, una de las primeras especies en ser descifradas completamente, la información contenida equivale a 2,8 GB.[7]​ Se ha calculado que esta secuencia requeriría el equivalente a 11 veces los 32 tomos de la 15.ª edición de la Encyclopædia Britannica para escribirla completamente. Se ha estimado que la cantidad de información contenida en una molécula de ADN está en el orden de los 20 mil millones de bits, de lo cual se deduce que la cantidad de información contenida en un cromosoma es equivalente a unos 4000 volúmenes (libros) escritos en lenguaje cotidiano.[8]

Tamaño del genoma

 
Gráfico de registro logarítmico del número total de proteínas anotadas en genomas enviados a GenBank en función del tamaño del genoma.

El tamaño del genoma es el número total de pares de bases de ADN en una copia de un genoma haploide. En los humanos, el genoma nuclear comprende aproximadamente 3200 millones de nucleótidos de ADN, divididos en 24 moléculas lineales, los 50 000 000 nucleótidos más cortos de longitud y los 260 000 000 nucleótidos más largos, cada uno contenido en un cromosoma diferente.[9]​ El tamaño del genoma se correlaciona positivamente con la complejidad morfológica entre procariotas y eucariotas inferiores; sin embargo, después de los moluscos y todos los otros eucariotas superiores mencionados anteriormente, esta correlación ya no es efectiva.[10]​ Este fenómeno también indica la poderosa influencia que proviene del ADN repetitivo en los genomas.

Genomas de eucariotas

Es sorprendente la cantidad de ADN que el genoma eucariótico posee comparado con otros genomas. En general, la cantidad de ADN es más que la necesitada para el proceso de codificación y no codificación de genes. El genoma de las eucarióticas posee un total de 64,000 de variaciones de pliegues en sus tamaños. Todo principalmente causado por la presencia de ADN repetitivo y elementos transponible.[11]

Dado que los genomas son muy complejos, una estrategia de investigación es reducir al mínimo la cantidad de genes en un genoma y aun así sobrevivir al organismo en cuestión. Se está realizando un trabajo experimental sobre genomas mínimos para organismos unicelulares, así como genomas mínimos para organismos multicelulares (ver Biología del desarrollo). El trabajo es tanto in vivo como in silico.[12][13]

Aquí hay una tabla de algunos genomas significativos o representativos.

Tipo de organismo Organismo Tamaño del genoma
(par de bases)
Aprox. no. de genes Nota
Virus Circovirus porcino tipo 1 1.759 1,8 kb Los virus más pequeños se replican de forma autónoma en las células eucariotas.[14]
Virus Bacteriófago MS2 3.569 3,5 kb Primer genoma de ARN secuenciado[15]
Virus Papovirus SV-40 5.224 5,2 kb [16]
Virus Fago Φ-X174 5.386 5,4 kb Primera secuencia de ADN-genoma[17]
Virus HIV 9.749 9,7 kb [18]
Virus Fago λ 48.502 48,5 kb A menudo se utiliza como un vector para la clonación de ADN recombinante.

[19][20][21]

Virus Megavirus 1.259.197 1,3 Mb Hasta 2013 el genoma viral más grande conocido.[22]
Virus Pandoravirus salinus 2.470.000 2,47 Mb El genoma viral más grande conocido.[23]
Bacteria Nasuia deltocephalinicola (cepa NAS-ALF) 112.091 112 kb El genoma no viral más pequeño.[24]
Bacteria Carsonella ruddii 159.662 160 kb
Bacteria Buchnera aphidicola 600.000 600 kb [25]
Bacteria Wigglesworthia glossinidia 700.000 700 kb
Bacteria Haemophilus influenzae 1.830.000 1,8 Mb Primer genoma de un organismo vivo secuenciado, julio de 1995.[26]
Bacteria Escherichia coli 4.600.000 4,6 Mb 4288 [27]
Bacteria Solibacter usitatus (strain Ellin 6076) 9.970.000 10 Mb [28]
Cianobacteria Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) 1.700.000 1,7 Mb 1884 El genoma de la cianobacteria más pequeña conocida[29][30]
Cianobacteria Nostoc punctiforme 9.000.000 9 b 7432 7432 marcos abiertos de lectura[31]
Amoeboide Polychaos dubium ("Amoeba" dubia) 670.000.000.000 670 Gb El genoma más grande conocido.[32]​ (Cuestionado)[33]
Orgánulo eucariota mitocondria humana 16.569 16,6 kb [34]
Planta Genlisea tuberosa 61.000.000 61 Mb El genoma de la planta floreciente más pequeño registrado, 2014.[35]
Planta Arabidopsis thaliana 135.000.000[36] 135 Mb 27,655[37] Primer genoma de la planta secuenciado, diciembre de 2000.[38]
Planta Populus trichocarpa 480.000.000 480 Mb 73013 Primer genoma de árbol secuenciado, septiembre de 2006[39]
Planta Fritillaria assyriaca 130.000.000.000 130 Gb
Planta Paris japonica (Japanese-native, pale-petal) 150.000.000.000 150 Gb El genoma vegetal más grande conocido[40]
Planta (musgo) Physcomitrella patens 480.000.000 480 Mb Primer genoma de un briófito secuenciado, enero de 2008.

[41]

Hongo (levadura) Saccharomyces cerevisiae 12.100.000 12,1 Mb 6294 Primer genoma eucariota secuenciado, 1996[42]
Hongo Aspergillus nidulans 30.000.000 30 Mb 9541 [43]
Nemátodo Pratylenchus coffeae 20.000.000 20 Mb [44]​El genoma animal más pequeño conocido[45]
Nemátodo Caenorhabditis elegans 100.300.000 100 Mb 19000 Primer genoma animal multicelular secuenciado, diciembre de 1998
Insecto Drosophila melanogaster (fruit fly) 175,000,000 175 Mb 13600 Variación de tamaño basado en la cepa (175-180Mb; cepa w y estándar es de 175 MB)[46]
Insecto Apis mellifera (honey bee) 236,000,000 236 Mb 10157 [47]
Insecto Bombyx mori (silk moth) 432,000,000 432 Mb 14623 14.623 genes predichos[48]
Insecto Solenopsis invicta (fire ant) 480,000,000 480 Mb 16569 [49]
Mamífero Mus musculus 2,700,000,000 2,7 Gb 20210 [50]
Mamífero Homo sapiens 3.289.000.000 3,3 Gb 20000 Homo sapiens estima el tamaño del genoma 3,2 billones bp[51]

Secuenciación inicial y análisis del genoma humano.[52]

Mamífero Pan paniscus 3.286.640.000 3,3 Gb 20000 Bonobo - tamaño del genoma estimado 3.29 billones bp[53]
Pez Tetraodon nigroviridis (type of puffer fish) 385.000.000 390 Mb El genoma de vertebrado más pequeño conocido se estima que es 340 Mb[54][55]​ – 385 Mb.[56]
Pez Protopterus aethiopicus (marbled lungfish) 130.000.000.000 130 Gb El genoma vertebrado más grande conocido

Complejidad del genoma

Tamaño de algunos tipos de genomas
Organismo Tamaño Genoma
(pares de bases)
Fago λ 5×104
Escherichia coli 4×106
Levadura 2×107
Caenorhabditis elegans 8×107
Drosophila melanogaster 2×108
Humano 3×109

Nota: El ADN de una simple célula
tiene una longitud aproximada de 1,8A.

Las investigaciones llevadas a cabo hasta ahora sugieren que la complejidad del genoma humano no radica ya en el número de genes, sino en cómo parte de estos genes se usan para construir diferentes productos en un proceso que es llamado empalme alternativo (alternative splicing).

Campos de aplicación de la investigación genómica

  • En medicina, se utilizan las pruebas genéticas para el diagnóstico de enfermedades, la confirmación diagnostica, la información del pronóstico así como del curso de la enfermedad, para confirmar la presencia de enfermedad en pacientes asintomáticos y, con variados grados de certeza, para predecir el riesgo de enfermedades futuras en personas sanas y en su descendencia. La información sobre el genoma también se puede usar para el estudio de susceptibilidad a las enfermedades.[57]

Existe la posibilidad de desarrollo de técnicas o para tratar enfermedades hereditarias. El procedimiento implica reemplazar, manipular o suplementar los genes no funcionales con genes funcionales. En esencia, la terapia génica es la introducción de genes en el ADN de una persona para tratar enfermedades. La posible creación de fármacos a medida del enfermo terapia génica y farmacogenómica.

  • Genómica microbiana, con aplicaciones en el desarrollo de fármacos, entre otras.
  • Bioarqueología, antropología, evolución y estudio de migraciones humanas, paleogenética principalmente a partir del ADN fósil
  • Identificación por ADN.
  • Agricultura y bioprocesamiento
  • Los análisis genómicos también han permitido estudiar las bases poligénicas de los cambios fenotípicos que se llevan a cabo en las especies, sobre todo en aquellas especies que han sido objeto de domesticación como es el caso del conejo.[58]

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

  • Ensembl Genome Browser Acceso a información de genomas
  • Artículos de acceso libre en Nature
  • National Human Genome Research Institute
  • Catálogo de genes e información asociada. Locus link
  • Taxonomy.NCBI
  • Revista Nucleic Acid Research
  • Gráfico interactivo del ADN al ser humano.BBCmundo
  • Enciclopedia Kyoto de Genes y Genomas.
  • .
  • Proyecto Genoma (CSIC).
  •   Datos: Q7020
  •   Multimedia: Genomics

genoma, genoma, conjunto, genes, contenidos, cromosomas, puede, interpretarse, como, totalidad, material, genético, posee, organismo, especie, particular, genoma, seres, eucariotas, comprende, contenido, núcleo, organizado, cromosomas, genoma, orgánulos, celul. El genoma es el conjunto de genes contenidos en los cromosomas 1 lo que puede interpretarse como la totalidad del material genetico ADN que posee un organismo o una especie en particular El genoma en los seres eucariotas comprende el ADN contenido en el nucleo organizado en cromosomas y el genoma de organulos celulares como las mitocondrias y los plastos En los seres procariotas comprende el ADN de su nucleoide El termino fue acunado en 1920 por Hans Winkler profesor de botanica en la Universidad de Hamburgo Alemania como un acronimo de las palabras gene y cromosoma 2 En cuanto al genoma eucariota se analiza en caso de que la celula vaya a someterse a un proceso de cariocinesis si se trata de la interfase del ciclo celular el grado de compactacion de la cromatina es menor lo que permite la replicacion del material genetico Los organismos diploides tienen dos copias del genoma en sus celulas debido a la presencia de pares de cromosomas homologos Los organismos o celulas haploides solo contienen una copia Tambien existen organismos poliploides con grupos de cromosomas homologos La secuenciacion del genoma de una especie no analiza la diversidad genetica o el polimorfismo de los genes Para estudiar las variaciones de un gen se requiere la comparacion entre individuos mediante el genotipado Indice 1 Hitos en la investigacion del genoma 2 Cantidad de informacion 3 Tamano del genoma 3 1 Genomas de eucariotas 4 Complejidad del genoma 5 Campos de aplicacion de la investigacion genomica 6 Vease tambien 7 Referencias 8 Enlaces externosHitos en la investigacion del genoma Editar 1866 Se publican las Leyes de la herencia de Gregor Mendel en Proc of the Natural History Society of Brunn 1868 Friedrich Miescher biologo suizo identifica el ADN nuclear nucleina 1901 1903 Se publica Mutationstheorie de Hugo de Vries Albrecht Kossel descubre los acidos nucleicos A este bioquimico aleman le fue otorgado el Premio Nobel de Fisiologia o Medicina en 1910 por sus contribuciones en el desciframiento de la quimica de acidos nucleicos y proteinas descubriendo los acidos nucleicos bases en la molecula de ADN 1950 Alfred Hershey y Martha Chase usan virus para confirmar que el ADN es el material genetico 1951 Primera proteina secuenciada insulina 1953 James Watson y Francis Crick desentranaron la estructura en doble helice de la molecula del acido desoxirribonucleico ADN 1956 Se descubre el numero total de cromosomas en el ser humano por los investigadores Albert Levan y Joe Hin Tjio 1958 Los franceses Jerome Lejeune Marthe Gautier y R Turpin descubren la trisomia del par 21 como causante del sindrome de Down 1960 Determinacion del codigo genetico 1970 Nathans y Smith descubren las enzimas de restriccion enzima que puede cortar el ADN en lugares especificos 1973 Los investigadores Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer producen el primer organismo recombinando partes de su ADN en lo que se considera el comienzo de la ingenieria genetica 1975 1979 Primeros genes humanos aislados 1977 Publicacion en la revista Nature de la primera secuenciacion de un genoma la del bacteriofago Phi X174 con 5 375 nucleotidos 3 1978 Publicacion en la revista Science de la secuenciacion del virus del simio 40 SV40 con 5 226 nucleotidos 1982 Fabricacion del primer farmaco basado en tecnologia de ADN recombinante 1985 Kary Mullis inventa la Reaccion en cadena de la polimerasa PCR 1988 Se crea la Organizacion del Genoma Humano Human Genome Organisation HUGO 1995 Primer genoma completo Haemophilus influenzae 1999 Primer cromosoma humano completo el 22 2000 En marzo publicacion del genoma completo de Drosophila melanogaster gracias al consorcio publico y la compania Celera Genomics Alberga alrededor de 13 600 genes 2001 en febrero el Proyecto de Genoma Humano y Celera Genomics publican simultaneamente su secuenciacion del genoma humano en Nature y Science respectivamente 2003 el 24 de abril se completa la secuencia del genoma humano 2004 en abril se crea un catalogo de aproximadamente el 75 de los genes que se cree posee el genoma humano Este catalogo Human Full length Complementary DNA Annotation Invitational Database ha sido elaborado por un equipo internacional liderado por Takashi Gojobori 4 5 2004 el 22 de abril crearon en Japon un raton solo con el ADN de dos hembras partenogenesis Para fecundar un raton necesitaron solo dos ovulos 6 2005 el 22 de agosto cientificos de la Universidad Harvard Estados Unidos unen una celula de la piel con una celula troncal embrionaria avance que podria derivar en la creacion de celulas troncales utiles sin tener que crear o destruir embriones humanos 2008 el 26 de mayo cientificos del Centro Medico Universitario de Leyde Paises Bajos anuncian haber descifrado la primera secuencia completa del genoma de una mujer 2010 el 20 de mayo de 2010 la revista Science publica una noticia historica Craig Venter y su equipo lograron crear una celula bacteriana con el genoma sintetico Cantidad de informacion EditarEl genoma de los seres vivos contiene una cantidad enorme de informacion En el caso del raton domestico una de las primeras especies en ser descifradas completamente la informacion contenida equivale a 2 8 GB 7 Se ha calculado que esta secuencia requeriria el equivalente a 11 veces los 32 tomos de la 15 ª edicion de la Encyclopaedia Britannica para escribirla completamente Se ha estimado que la cantidad de informacion contenida en una molecula de ADN esta en el orden de los 20 mil millones de bits de lo cual se deduce que la cantidad de informacion contenida en un cromosoma es equivalente a unos 4000 volumenes libros escritos en lenguaje cotidiano 8 Tamano del genoma Editar Grafico de registro logaritmico del numero total de proteinas anotadas en genomas enviados a GenBank en funcion del tamano del genoma El tamano del genoma es el numero total de pares de bases de ADN en una copia de un genoma haploide En los humanos el genoma nuclear comprende aproximadamente 3200 millones de nucleotidos de ADN divididos en 24 moleculas lineales los 50 000 000 nucleotidos mas cortos de longitud y los 260 000 000 nucleotidos mas largos cada uno contenido en un cromosoma diferente 9 El tamano del genoma se correlaciona positivamente con la complejidad morfologica entre procariotas y eucariotas inferiores sin embargo despues de los moluscos y todos los otros eucariotas superiores mencionados anteriormente esta correlacion ya no es efectiva 10 Este fenomeno tambien indica la poderosa influencia que proviene del ADN repetitivo en los genomas Genomas de eucariotas Editar Es sorprendente la cantidad de ADN que el genoma eucariotico posee comparado con otros genomas En general la cantidad de ADN es mas que la necesitada para el proceso de codificacion y no codificacion de genes El genoma de las eucarioticas posee un total de 64 000 de variaciones de pliegues en sus tamanos Todo principalmente causado por la presencia de ADN repetitivo y elementos transponible 11 Dado que los genomas son muy complejos una estrategia de investigacion es reducir al minimo la cantidad de genes en un genoma y aun asi sobrevivir al organismo en cuestion Se esta realizando un trabajo experimental sobre genomas minimos para organismos unicelulares asi como genomas minimos para organismos multicelulares ver Biologia del desarrollo El trabajo es tanto in vivo como in silico 12 13 Aqui hay una tabla de algunos genomas significativos o representativos Tipo de organismo Organismo Tamano del genoma par de bases Aprox no de genes NotaVirus Circovirus porcino tipo 1 1 759 1 8 kb Los virus mas pequenos se replican de forma autonoma en las celulas eucariotas 14 Virus Bacteriofago MS2 3 569 3 5 kb Primer genoma de ARN secuenciado 15 Virus Papovirus SV 40 5 224 5 2 kb 16 Virus Fago F X174 5 386 5 4 kb Primera secuencia de ADN genoma 17 Virus HIV 9 749 9 7 kb 18 Virus Fago l 48 502 48 5 kb A menudo se utiliza como un vector para la clonacion de ADN recombinante 19 20 21 Virus Megavirus 1 259 197 1 3 Mb Hasta 2013 el genoma viral mas grande conocido 22 Virus Pandoravirus salinus 2 470 000 2 47 Mb El genoma viral mas grande conocido 23 Bacteria Nasuia deltocephalinicola cepa NAS ALF 112 091 112 kb El genoma no viral mas pequeno 24 Bacteria Carsonella ruddii 159 662 160 kbBacteria Buchnera aphidicola 600 000 600 kb 25 Bacteria Wigglesworthia glossinidia 700 000 700 kbBacteria Haemophilus influenzae 1 830 000 1 8 Mb Primer genoma de un organismo vivo secuenciado julio de 1995 26 Bacteria Escherichia coli 4 600 000 4 6 Mb 4288 27 Bacteria Solibacter usitatus strain Ellin 6076 9 970 000 10 Mb 28 Cianobacteria Prochlorococcus spp 1 7 Mb 1 700 000 1 7 Mb 1884 El genoma de la cianobacteria mas pequena conocida 29 30 Cianobacteria Nostoc punctiforme 9 000 000 9 b 7432 7432 marcos abiertos de lectura 31 Amoeboide Polychaos dubium Amoeba dubia 670 000 000 000 670 Gb El genoma mas grande conocido 32 Cuestionado 33 Organulo eucariota mitocondria humana 16 569 16 6 kb 34 Planta Genlisea tuberosa 61 000 000 61 Mb El genoma de la planta floreciente mas pequeno registrado 2014 35 Planta Arabidopsis thaliana 135 000 000 36 135 Mb 27 655 37 Primer genoma de la planta secuenciado diciembre de 2000 38 Planta Populus trichocarpa 480 000 000 480 Mb 73013 Primer genoma de arbol secuenciado septiembre de 2006 39 Planta Fritillaria assyriaca 130 000 000 000 130 GbPlanta Paris japonica Japanese native pale petal 150 000 000 000 150 Gb El genoma vegetal mas grande conocido 40 Planta musgo Physcomitrella patens 480 000 000 480 Mb Primer genoma de un briofito secuenciado enero de 2008 41 Hongo levadura Saccharomyces cerevisiae 12 100 000 12 1 Mb 6294 Primer genoma eucariota secuenciado 1996 42 Hongo Aspergillus nidulans 30 000 000 30 Mb 9541 43 Nematodo Pratylenchus coffeae 20 000 000 20 Mb 44 El genoma animal mas pequeno conocido 45 Nematodo Caenorhabditis elegans 100 300 000 100 Mb 19000 Primer genoma animal multicelular secuenciado diciembre de 1998Insecto Drosophila melanogaster fruit fly 175 000 000 175 Mb 13600 Variacion de tamano basado en la cepa 175 180Mb cepa w y estandar es de 175 MB 46 Insecto Apis mellifera honey bee 236 000 000 236 Mb 10157 47 Insecto Bombyx mori silk moth 432 000 000 432 Mb 14623 14 623 genes predichos 48 Insecto Solenopsis invicta fire ant 480 000 000 480 Mb 16569 49 Mamifero Mus musculus 2 700 000 000 2 7 Gb 20210 50 Mamifero Homo sapiens 3 289 000 000 3 3 Gb 20000 Homo sapiens estima el tamano del genoma 3 2 billones bp 51 Secuenciacion inicial y analisis del genoma humano 52 Mamifero Pan paniscus 3 286 640 000 3 3 Gb 20000 Bonobo tamano del genoma estimado 3 29 billones bp 53 Pez Tetraodon nigroviridis type of puffer fish 385 000 000 390 Mb El genoma de vertebrado mas pequeno conocido se estima que es 340 Mb 54 55 385 Mb 56 Pez Protopterus aethiopicus marbled lungfish 130 000 000 000 130 Gb El genoma vertebrado mas grande conocidoComplejidad del genoma EditarTamano de algunos tipos de genomas Organismo Tamano Genoma pares de bases Fago l 5 104Escherichia coli 4 106Levadura 2 107Caenorhabditis elegans 8 107Drosophila melanogaster 2 108Humano 3 109Nota El ADN de una simple celulatiene una longitud aproximada de 1 8A Las investigaciones llevadas a cabo hasta ahora sugieren que la complejidad del genoma humano no radica ya en el numero de genes sino en como parte de estos genes se usan para construir diferentes productos en un proceso que es llamado empalme alternativo alternative splicing Campos de aplicacion de la investigacion genomica EditarEn medicina se utilizan las pruebas geneticas para el diagnostico de enfermedades la confirmacion diagnostica la informacion del pronostico asi como del curso de la enfermedad para confirmar la presencia de enfermedad en pacientes asintomaticos y con variados grados de certeza para predecir el riesgo de enfermedades futuras en personas sanas y en su descendencia La informacion sobre el genoma tambien se puede usar para el estudio de susceptibilidad a las enfermedades 57 Existe la posibilidad de desarrollo de tecnicas o para tratar enfermedades hereditarias El procedimiento implica reemplazar manipular o suplementar los genes no funcionales con genes funcionales En esencia la terapia genica es la introduccion de genes en el ADN de una persona para tratar enfermedades La posible creacion de farmacos a medida del enfermo terapia genica y farmacogenomica Genomica microbiana con aplicaciones en el desarrollo de farmacos entre otras Bioarqueologia antropologia evolucion y estudio de migraciones humanas paleogenetica principalmente a partir del ADN fosil Identificacion por ADN Agricultura y bioprocesamiento Los analisis genomicos tambien han permitido estudiar las bases poligenicas de los cambios fenotipicos que se llevan a cabo en las especies sobre todo en aquellas especies que han sido objeto de domesticacion como es el caso del conejo 58 Vease tambien EditarGen Genomica Genotipo Proteina Proteomica Mutacion conductora Cromosoma Codigo genetico Proyecto de Genoma Humano Genoma mitocondrial Metabolomica Cronologia del desarrollo del genoma Epigenetica Germoplasma Genoma humano Medicina genomica Genoma de la leucemia linfatica cronica Bases de datos en bioinformaticaReferencias Editar Genoma segun el Diccionario de la lengua espanola de la Real Academia Espanola Joshua Lederberg and Alexa T McCray 2001 Ome Sweet Omics A Genealogical Treasury of Words The Scientist 15 7 Archivado desde el original el 30 de diciembre de 2013 Nucleotide sequence of bacteriophage fX174 DNA Nature 1977 Consultado el 01 10 2020 Nature PLoSBiology PLoS Biology El mundo es Cientificos japoneses crean un raton con los genes de dos hembras y sin la participacion de un macho Consultado el Noviembre 2018 Simon G Gregory et al A physical map of the mouse genome Nature 418 pags 743 750 15 de agosto de 2002 doi 10 1038 nature00957 Sagan Carl 1977 2 Genes y cerebros Los dragones del Eden Random House ISBN 0 394 41045 9 Human genome Consultado el 19 de agosto de 2016 Gregory TR 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Merkulov GV Milshina N Moore HM Naik AK Narayan VA Neelam B Nusskern D Rusch DB Salzberg S Shao W Shue B Sun J Wang Z Wang A Wang X Wang J Wei M Wides R Xiao C Yan C Yao A Ye J Zhan M Zhang W Zhang H Zhao Q Zheng L Zhong F Zhong W Zhu S Zhao S Gilbert D Baumhueter S Spier G Carter C Cravchik A Woodage T Ali F An H Awe A Baldwin D Baden H Barnstead M Barrow I Beeson K Busam D Carver A Center A Cheng ML Curry L Danaher S Davenport L Desilets R Dietz S Dodson K Doup L Ferriera S Garg N Gluecksmann A Hart B Haynes J Haynes C Heiner C Hladun S Hostin D Houck J Howland T Ibegwam C Johnson J Kalush F Kline L Koduru S Love A Mann F May D McCawley S McIntosh T McMullen I Moy M Moy L Murphy B Nelson K Pfannkoch C Pratts E Puri V Qureshi H Reardon M Rodriguez R Rogers YH Romblad D Ruhfel B Scott R Sitter C Smallwood M Stewart E Strong R Suh E Thomas R Tint NN Tse S Vech C Wang G Wetter J Williams S Williams M Windsor S Winn Deen E Wolfe K Zaveri J Zaveri K Abril JF Guigo R Campbell MJ Sjolander 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