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Crocodilia

Los crocodilios (Crocodilia) son un orden de grandes reptiles predadores semiacuáticos. El orden incluye a los cocodrilos (familia Crocodylidae), a los gaviales (familia Gavialidae) y a los aligátores y caimanes (familia Alligatoridae). Aunque a menudo se utiliza para referirse a todos ellos, de forma estricta el término 'cocodrilo' se refiere solo a los miembros de la familia Crocodylidae.

 
Crocodilios
Rango temporal: Cretácico superior-Holoceno

Izquierda arriba: Cocodrilo marino (Crocodylus porosus); derecha: caimán del Misisipi (Alligator mississippiensis); izquierda abajo: gavial (Gavialis gangeticus)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
(sin rango): Archosauria
Superorden: Crocodylomorpha
Orden: Crocodilia
Owen, 1842
Distribución

Distribución geográfica
Subgrupos
Sinonimia

Crocodylia[1]

Aparecieron durante el Cretácico superior (división Campaniense) hace 83,5 millones de años y son los parientes vivos más próximos de las aves, ya que los dos grupos son los únicos arcosaurios existentes conocidos.

Son reptiles con forma de grandes lagartos, de cuerpo robusto, morro prominente largo y plano, cola comprimida lateralmente y ojos, oídos y fosas nasales en la parte superior de la cabeza. Buenos nadadores, pueden moverse en tierra andando separando el cuerpo de tierra o arrastrando el cuerpo, mientras que las especies de menor tamaño incluso pueden galopar. Su piel es gruesa y está cubierta de escamas que no se superponen. Tienen dientes cónicos, tipo estaca, y una poderosa mordida. El corazón tiene cuatro cámaras y, de forma similar a las aves, un sistema de circulación de aire unidireccional en los pulmones, pero, al igual que otros reptiles, no aviares, son ectotermos.

Se encuentran principalmente en las tierras bajas de la zona intertropical, pero los aligátores también viven en el sureste de los Estados Unidos y en el río Yangtsé en China. Son fundamentalmente carnívoros, se alimentan de animales como peces, crustáceos, moluscos, aves y mamíferos; algunas especies, como el gavial del Ganges (Gavialis gangeticus), tienen una alimentación especializada, mientras que otras, como el cocodrilo marino (Crocodylus porosus), tienen dietas generalizadas. Son animales generalmente solitarios y territoriales, aunque pueden realizar una alimentación cooperativa. Durante la reproducción, los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles. Las hembras ponen huevos en agujeros o en montículos y, a diferencia de la mayoría de los demás reptiles, cuidan a sus crías recién nacidas.

Existen ocho especies de crocodilios de las que hay constancia de ataques a humanos, la mayoría por parte del cocodrilo del Nilo (Crocodylus niloticus). Los seres humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de este orden de reptiles, fundamentalmente a causa de la caza y la destrucción de su hábitat, aunque la cría en granjas ha reducido en gran medida el comercio ilícito de pieles de animales salvajes. Las representaciones artísticas y literarias de estos reptiles aparecen en las culturas humanas de todo el mundo desde al menos el Antiguo Egipto; la primera mención conocida del mito de que los cocodrilos lloran por sus víctimas fue en el siglo IX, y fue difundido por personajes como Juan de Mandeville en 1400 y posteriormente por autores como William Shakespeare a finales del siglo XVI y principios del XVII.

Etimología

Durante décadas se ha utilizado indistintamente Crocodilia y Crocodylia como nombre del orden, empezando por la nueva descripción del grupo realizada por Schmidt a partir del término en desuso Loricata.[2]​ Schmidt empleó el término más antiguo Crocodilia, basado en el nombre original del grupo que le había asignado Owen.[3]​ Poco después Wermuth optó por usar Crocodylia como nombre más adecuado para describir el grupo,[4]​ basándose en el nombre del género tipo Crocodylus (Laurenti, 1768).[5]​ Dundee, en una revisión de muchos nombres de reptiles y anfibios, argumentó con firmeza en favor de Crocodylia como nombre más adecuado del grupo.[6]​ Sin embargo, hasta la llegada de la cladística y la clasificación filogenética no se dieron justificaciones más sólidas para optar una ortografía u otra.[7]

Antes de 1988, Crocodilia/Crocodylia era un grupo que comprendía tanto a los animales actuales (el grupo corona) como a sus parientes más lejanos que actualmente están situados en los grupos más grandes Crocodylomorpha y Pseudosuchia.[7]​ Según esta definición actual, Crocodylia está restringido solo a los antepasados más recientes de los cocodrilos actuales (aligatóridos, crocodílidos y gaviálidos).[7]​ Esta distinción la hacen fundamentalmente los paleontólogos que estudian la evolución de los cocodrilos, por lo que las ortografías Crocodilia y Crocodylia todavía se utilizan indistintamente en la literatura neontológica.[n 1]

Crocodilia[3]​ y el nombre común en español 'cocodrilo'[n 2]​ provienen del latín crocodīlus, y este del griego κροκόδειλος (krokódeilos),[10]​ que significa lagarto y cocodrilo del Nilo.[11]​ Crocodylia, tal como lo acuñó Wermuth,[4]​ por el género Crocodylus, parece que deriva del antiguo griego κρόκη (kroke),[12]​ 'grava' o 'guijarro', y de δρîλος o δρεîλος (drĩlos), 'lombriz'. El nombre puede referirse al hábito de estos animales de tomar el sol en las riberas de grava del Nilo.[13]

Morfología y fisiología

 
Los crocodilios, como este caimán de anteojos, pueden esconderse bajo el agua mostrando en la superficie solo sus fosas nasales, ojos y oídos.

Su tamaño va desde los 1-1,5 m de longitud de las especies de los géneros Paleosuchus y Osteolaemus, hasta los 7 m y 2000 kg de peso del cocodrilo marino (Crocodylus porosus), aunque algunas especies prehistóricas como Deinosuchus, del Cretácico superior, eran todavía más grandes, llegando a alcanzar alrededor de 11 m de longitud y 3450 kg de peso.[14][15]​ Suelen presentar dimorfismo sexual, con los machos mucho más grandes que las hembras.[16]​ Aunque con cierta diversidad en la forma del morro y los dientes, todas las especies de este orden tienen esencialmente la misma morfología corporal.[15]​ Tienen un cuerpo robusto, de forma similar a los lagartos, con morros alargados y aplanados y colas comprimidas lateralmente.[16]​ Sus extremidades son de tamaño reducido; las patas delanteras tienen cinco dedos sin o con poca o membrana interdigital y las traseras tienen cuatro dedos palmeados y un quinto rudimentario.[17]​ El esqueleto es típico de los tetrápodos, aunque el cráneo, la pelvis y las costillas son especializados;[16]​ en concreto, los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el tórax se colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de alimentos,[18]​ o más aire en los pulmones.[19]​ Ambos sexos tienen cloaca, una única cámara y una salida en la base de la cola en la que se abren los tractos intestinal, urinario y genital.[16]​ Este alberga el pene en los machos y el clítoris en las hembras;[20]​ el pene de los crocodilios está permanentemente erecto y depende de los músculos cloacales para la eversión y de ligamentos elásticos y un tendón para el retroceso.[21]​ Los testículos y los ovarios se encuentran cerca de los riñones.[22]

Los ojos, las orejas y las fosas nasales están situados en la parte superior de la cabeza. Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte del cuerpo bajo el agua.[23]​ Los ojos cuentan con tapetum lucidum, que mejora la visión en condiciones de poca luz.[17]​ La vista es bastante buena al aire, pero se debilita significativamente bajo el agua.[24]​ Mientras que en otros vertebrados la fóvea es generalmente circular, en los crocodilios es una barra horizontal de receptores apretados en medio de la retina. Cuando el animal se sumerge por completo, las membranas nictitantes cubren sus ojos; además, unas glándulas en la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene el ojo limpio; cuando salen del agua, esta sustancia se seca y puede confundirse con «lágrimas».[17]

Las orejas están adaptadas para oír tanto en el aire como bajo el agua, y los tímpanos están protegidos por solapas que pueden abrirse o cerrarse mediante músculos.[25]​ Tienen un amplio margen de audición, con una sensibilidad comparable a la mayoría de las aves y muchos mamíferos.[26]​ Tienen una sola cámara olfativa y el órgano de Jacobson está ausente en los adultos,[27]​ lo que indica que toda la percepción olfativa se limita al sistema olfativo. Experimentos conductuales y con olfatómetro indican que detectan sustancias químicas tanto transportadas por el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar. Cuando están sobre el agua, aumentan su capacidad para detectar sustancias olorosas volátiles mediante el bombeo gular, un movimiento rítmico del piso de la faringe.[28][29]​ Un nervio trigémino bien desarrollado les permite detectar las vibraciones en el agua, como las que producen las presas potenciales.[30]​ La lengua no puede moverse libremente, sino que se mantiene en su lugar mediante una membrana plegada.[18]​ Aunque su cerebro es bastante pequeño, son capaces de un mayor aprendizaje que la mayoría de los reptiles.[31]​ Si bien carecen de las cuerdas vocales de los mamíferos y de la siringe de las aves,[32]​ los crocodilios pueden producir vocalizaciones al hacer vibrar tres aletas localizadas en la laringe.[33]​ Parece que han perdido la glándula pineal, pero aún muestran signos de cadencia de melatonina.[34]

Locomoción

 
Secuencia, de derecha a izquierda, de un cocodrilo del Nilo nadando.

Los crocodilios son excelentes nadadores; durante la locomoción acuática, su musculada cola realiza un movimiento ondular de lado a lado para impulsar al animal a través del agua, manteniendo las patas cerca del cuerpo para reducir el arrastre.[23][35]​ Cuando el animal necesita detenerse, maniobrar o avanzar en una dirección diferente, lo hace extendiendo las patas.[23]​ Generalmente nadan lentamente en la superficie o bajo el agua con suaves movimientos sinuosos de la cola, pero cuando son perseguidos o cuando persiguen a sus presas, pueden moverse con rapidez.[36]​ No están tan bien adaptados para moverse en tierra; a diferencia de la mayoría de los reptiles, tienen dos formas de locomoción terrestre distintas: el «paso alto» y el «paso bajo».[17]​ Las articulaciones del tobillo se flexionan de forma diferente a las de otros reptiles, una característica que comparten con algunos de los primeros arcosaurios. Uno de los huesos superiores del tobillo, el astrágalo, se mueve con la tibia y el peroné. El otro, el calcáneo, es funcionalmente parte del pie y tiene un alvéolo en el que se ajusta una proyección del astrágalo. El resultado es que las patas se pueden mantener casi verticalmente debajo del cuerpo cuando están en tierra, y el pie puede girar durante la locomoción con un movimiento giratorio del tobillo.[37]

 
A diferencia de otros reptiles, los crocodilios, como este caimán del Misisipi, pueden desplazarse con «paso alto», con las patas extendidas casi verticalmente.

El paso alto, con el vientre y la mayor parte de la cola separada del suelo, es una característica distintiva de este orden entre los reptiles actuales. Tiene cierto parecido con el andar de los mamíferos cuadrúpedos, con la misma secuencia de movimientos de las extremidades: anterior izquierda, posterior derecha, anterior derecha, posterior izquierda.[36]​ El paso bajo es similar al alto, pero sin elevar el cuerpo, aunque es bastante similar al caminar reptante de salamandras y lagartos. Pueden cambiar instantáneamente de una forma de desplazamiento a la otra, pero el paso alto es el medio habitual de locomoción en tierra. El animal puede elevar el cuerpo y usar esta forma inmediatamente, o puede dar uno o dos pasos bajos antes de elevar el cuerpo. A diferencia de la mayoría de los vertebrados terrestres, cuando los crocodilios elevan su ritmo de desplazamiento, aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada pata (en lugar de la pata entera) se mueve hacia adelante; de esta manera, la longitud de la zancada se incrementa mientras que la duración de la zancada disminuye.[38]

Aunque por lo general son lentos en tierra, pueden realizar breves carreras y algunos alcanzan velocidades de 12 a 14 km/h en distancias cortas.[39]​ Pueden efectuar una rápida entrada en el agua desde un terreno fangoso echándose al suelo y moviendo el cuerpo de un lado a otro y extendiendo las patas.[36][40]​ En algunas especies pequeñas, como el cocodrilo australiano de agua dulce (Crocodylus johnsoni), el paso en carrera puede llegar a un galope a saltos, lo que implica que las extremidades posteriores lanzan el cuerpo hacia adelante y las anteriores pasan a soportar el peso; a continuación, las extremidades posteriores se balancean hacia adelante a medida que la columna vertebral se flexiona dorsoventralmente, repitiéndose esta secuencia de movimientos.[41]​ Durante su desplazamiento en tierra pueden mantener el dorso y la cola derechos, ya que las escamas de la piel están unidas a las vértebras por músculos.[18]​ Ya sea en tierra o en el agua, pueden saltar presionando la cola y las patas traseras contra el sustrato y empujando.[23][42]

Mandíbulas y dientes

 
Cráneo de un caimán del Misisipi.

La forma del hocico varía según la especie. Los cocodrilos pueden tener hocicos anchos o delgados, mientras que los de los caimanes y aligátores son en su mayoría anchos. Los gaviales tienen hocicos muy estrechos y alargados. Los músculos que cierran las mandíbulas son mucho más gruesos y poderosos que los que las abren.[16]​ Las mandíbulas pueden ser cerradas por una persona con bastante facilidad, pero son extremadamente difíciles de abrir.[43]​ Los potentes músculos de cierre se unen en la porción media de la mandíbula inferior, y la articulación de la mandíbula se une a la articulación atlantooccipital, lo que permite que el animal pueda abrir mucho la boca.[18]

Tienen una fuerza de mordida de las más poderosas del reino animal. En un estudio publicado en 2003 se midió la fuerza de mordedura de un caimán del Misisipi que alcanzó los 9450 N.[44]​ En un estudio de 2012 la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada fue todavía mayor, alcanzando 16 000 N; este estudio no encontró correlación entre la fuerza de mordida y la forma del hocico. Sin embargo, las mandíbulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente débiles y más adecuadas para el cierre rápido de la mandíbula. La fuerza de mordedura de Deinosuchus pudo haber llegado a los 100 000 N,[15]​ superior incluso a la de dinosaurios terópodos, como Tyrannosaurus.[44]

Sus dientes varían desde romos y comprimidos hasta agudos y con forma de aguja.[15]​ Las especies de hocico ancho tienen dientes de distintos tamaños, mientras que las de hocico delgado son más uniformes. Los dientes de cocodrilos y gaviales tienden a ser más visibles que los de caimanes y aligátores cuando las mandíbulas están cerradas.[45]​ La forma más fácil de distinguir cocodrilos de caimanes es mirando la línea de la mandíbula. Los dientes de la mandíbula inferior de un aligátor encajan en cavidades de la mandíbula superior, por lo que cuando la boca está cerrada, solo son visibles los dientes superiores. Los dientes de la mandíbula inferior de un cocodrilo encajan en cavidades en la parte exterior de la mandíbula superior, con lo que cuando la boca está cerrada, son visibles tanto los dientes superiores como los inferiores.[46]

Los crocodílios son polifiodontos[n 3]​ y pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en su ciclo de vida de 35 a 75 años.[49]​ Son los únicos vertebrados no mamíferos con alvéolos dentarios.[50]​ Junto a cada diente completamente desarrollado hay un pequeño diente de reemplazo y una célula madre odontogénica en la lámina dental en espera, que se puede activar cuando sea necesario.[51]​ A medida que el animal envejece, el reemplazo de dientes se ralentiza en grado significativo y finalmente se detiene.[45]

Piel

 
Detalle de la piel de un cocodrilo del Nilo joven.

La piel es gruesa y queratinizada y está revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos, dispuestos en filas y patrones regulares. Estas escamas se producen continuamente por división celular en la capa inferior de la epidermis, la capa basal, y la superficie de los escudos individuales se desprende periódicamente. La superficie exterior de los escudos está compuesta de beta-queratina relativamente rígida, mientras que la región articular entre los escudos contiene solo alfa-queratina, más flexible.[52]

Muchos de los escudos están reforzados con placas óseas conocidas como osteodermos, que son del mismo tamaño y forma que las escamas superficiales, pero se desarrollan debajo de ellas. Son más numerosas en el dorso y el cuello y pueden formar una armadura protectora. A menudo tienen crestas prominentes y ásperas cubiertas de beta-queratina resistente.[16]​ La mayor parte de la piel de la cabeza está fusionada al cráneo.[18]​ La piel del cuello y los flancos está floja, mientras que la del abdomen y la parte inferior de la cola está envuelta en escudos cuadrados planos y grandes dispuestos en hileras proporcionadas.[16][53]​ Los escudos contienen vasos sanguíneos y pueden absorber o irradiar calor durante la termorregulación.[16]​ Algunos estudios también sugieren que los iones alcalinos liberados en la sangre, procedentes del calcio y el magnesio de estos huesos dérmicos, actúan como una disolución reguladora durante las inmersiones prolongadas, cuando el aumento de los niveles de dióxido de carbono podría causar acidosis.[54]

Algunos escudos contienen un poro conocido como órgano sensorial tegumentario; cocodrilos y gaviales los tienen en gran parte de sus cuerpos, mientras que caimanes y aligátores solo los tienen en la cabeza. No se comprende del todo su función exacta, pero se cree que pueden ser órganos mecanosensoriales,[55]​ o que puedan producir una secreción oleosa que evite que el barro se adhiera a la piel. Hay prominentes glándulas tegumentarias pares en los pliegues de la piel de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca, sobre las que se han propuesto varias funciones, como que pueden desempeñar un papel en la comunicación, ya que evidencias indirectas sugieren que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o el anidamiento.[16]​ La piel de los crocodilios es dura y puede resistir daños de conespecíficos, y su sistema inmunitario es lo suficientemente eficaz como para curar las heridas en unos días.[56]

Sistema circulatorio

Los crocodilios puede que tengan el sistema circulatorio más complejo de todos los vertebrados. Tienen un corazón de cuatro cámaras y dos ventrículos, algo inusual entre los reptiles actuales,[57]​ y una aorta izquierda y otra derecha que están conectadas por un orificio denominado foramen de Panizza.[n 4]​ Al igual que las aves y los mamíferos, tienen válvulas cardíacas que dirigen el flujo sanguíneo en una sola dirección a través de las cámaras del corazón. También tienen unas singulares válvulas dentadas que, cuando se unen, dirigen la sangre hacia la aorta izquierda y fuera de los pulmones, y luego de vuelta al cuerpo.[61]​ Este sistema circulatorio puede que permita que permanezcan sumergidos por más tiempo,[62]​ aunque esta explicación ha sido cuestionada.[63]​ Otras posibles razones para explicar su peculiar aparato circulatorio pueden ser la asistencia a sus necesidades de termorregulación, la prevención de los edemas pulmonares o una recuperación más rápida de la acidosis metabólica. Retener el dióxido de carbono dentro del cuerpo permite incrementar la tasa de secreción de ácido gástrico, mejorando así la eficiencia de la digestión y haciendo más eficientes otros órganos gastrointestinales, como el páncreas, el bazo, el intestino delgado y el hígado.[64]

Cuando se sumergen, la frecuencia cardíaca disminuye a uno o dos latidos por minuto y se reduce el flujo de sangre a los músculos. Cuando salen a la superficie y toman aire, el ritmo cardíaco se acelera en segundos y los músculos reciben sangre recién oxigenada.[65]​ A diferencia de muchos mamíferos marinos, los crocodilios tienen poca mioglobina para almacenar oxígeno en sus músculos. Durante el buceo, los músculos reciben oxígeno cuando un incremento en la concentración de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina de la sangre libere oxígeno.[66]

Sistema respiratorio

Vídeo de fluoroscopia de rayos X de una hembra de caimán del Misisipi que muestra la contracción de los pulmones durante la respiración.

Tradicionalmente se creyó que los crocodilios respiraban como los mamíferos, esto es, con un flujo de aire entrando y saliendo de forma mareal,[n 5]​ pero unos estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que en realidad respiran de forma más parecida a la de las aves, con el flujo de aire moviéndose en un circuito unidireccional dentro de los pulmones. Cuando un crocodilio inhala, el aire fluye a través de la tráquea hacia dos bronquios primarios, o vías respiratorias, que se bifurcan en pasadizos secundarios más angostos; el aire continúa moviéndose a través de estos y luego a vías aéreas terciarias aún más estrechas y después a otras vías respiratorias secundarias por las que no pasara la primera vez. Finalmente el aire fluye de regreso a las vías respiratorias primarias y se exhala. Estas válvulas aerodinámicas dentro del árbol bronquial se han propuesto como explicación de cómo los crocodilios pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de los sacos aéreos de las aves.[68][69]

Los pulmones están unidos al hígado y la pelvis por el músculo diafragmático (análogo al diafragma de los mamíferos). Durante la inhalación, los músculos intercostales externos expanden las costillas, lo que permite que el animal tome más aire, mientras que el músculo isquiopubiano hace que las caderas giren hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera y el músculo diafragmático tira del hígado hacia atrás. Al exhalar, los músculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro, mientras que el músculo recto abdominal empuja las caderas y el hígado hacia adelante y el vientre hacia adentro.[19][57][70][71]​ Debido a que los pulmones se expanden en el espacio que anteriormente ocupaba el hígado y se comprimen cuando vuelve a su posición original, este movimiento a veces se denomina «pistón hepático». Los crocodilios también pueden usar estos músculos para ajustar la posición de sus pulmones, controlando así su flotabilidad en el agua. El animal se hunde cuando tira de los pulmones hacia la cola y flota cuando los mueven hacia la cabeza; esto les permite moverse a través del agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a presas potenciales. Además, también pueden girar y retorcerse moviendo los pulmones lateralmente.[70]

Mientras nadan y bucean parece que utilizan la capacidad pulmonar más para la flotabilidad que para el almacenamiento de oxígeno.[57]​ Justo antes de sumergirse, el animal exhala aire para reducir su volumen pulmonar y conseguir una flotabilidad negativa.[72]​ Cuando se sumergen, las fosas nasales se cierran herméticamente.[17]​ Todas las especies de este orden tienen una válvula palatal, una solapa membranosa de piel en la parte posterior de la cavidad bucal que impide que el agua fluya hacia la garganta, el esófago y la tráquea,[16][17]​ lo que les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse.[17]​ Suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos, pero algunas especies pueden contener la respiración hasta dos horas en condiciones ideales.[73]​Se desconoce la profundidad máxima que pueden alcanzar, pero los cocodrilos pueden sumergirse a por lo menos 20 m.[74]

Sistema digestivo

Sus dientes están adaptados para atrapar y sujetar presas y tragan los alimentos sin masticar. El tracto digestivo es relativamente corto, ya que la carne es una sustancia bastante fácil de digerir. El estómago se divide en dos partes: una molleja muscular que tritura la comida y una cámara digestiva donde las enzimas actúan sobre ella.[75]​ El estómago es más ácido que el de cualquier otro vertebrado y contiene rugosidades para gastrolitos, que juegan un papel importante en la trituración y descomposición mecánica de los alimentos. La digestión se produce más rápidamente a temperaturas más elevadas.[23]​ Los crocodilios tienen una tasa metabólica muy baja, por lo que tienen bajos requerimientos energéticos, lo que les permite sobrevivir durante muchos meses con una única comida abundante, digiriendo la comida lentamente. Pueden soportar un ayuno prolongado, manteniéndose de la grasa almacenada entre comidas. Incluso los recién nacidos pueden sobrevivir unos 58 días sin comida, perdiendo el 23 % de su peso corporal durante este tiempo.[76]​ Un cocodrilo adulto necesita entre una décima y un quinta parte de la cantidad de alimento necesaria para un león del mismo peso, y puede vivir durante seis meses sin comer.[76]

Termorregulación

 
Gavial en cautividad tomando el sol con la boca abierta.

Los crocodilios son ectotermos, producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar la temperatura de su cuerpo. El calor del sol es su principal medio de calentamiento; la inmersión en agua también puede elevar su temperatura por conducción o enfriar al animal cuando hace calor. El principal método para regular su temperatura es conductual. Por ejemplo, un aligátor de regiones templadas puede comenzar el día tomando el sol en tierra. Un animal voluminoso se calienta lentamente, pero más tarde se mueve hacia el agua, donde sigue exponiendo su dorso al sol; por la noche permanece sumergido y su temperatura baja lentamente. El período de descanso se extiende en invierno y se reduce en verano. En cambio, para los cocodrilos de los trópicos por lo general su mayor problema es evitar el sobrecalentamiento; pueden tomar durante un rato el sol por la mañana, pero luego se ponen a la sombra, permanezcan allí el resto del día o se sumerjan en agua para mantenerse frescos. Permanecer con la boca abierta puede proporcionar enfriamiento por evaporación de líquidos del revestimiento de la boca.[77]​ Mediante estos procedimientos los crocodilios consiguen un rango de temperatura corporal que varía entre 25 y 35 °C, manteniéndose generalmente en el rango de 30 a 33 °C.[78]

La distribución geográfica del caimán del Misisipi y el aligátor chino se extienden a regiones que en ocasiones experimentan períodos de heladas en invierno. Al ser ectotermos, su temperatura corporal interna disminuye a medida que desciende la temperatura exterior y se vuelven lentos. Pueden volverse más activos en días cálidos, pero generalmente no se alimentan durante el invierno. Con tiempo frío permanecen sumergidos manteniendo la cola en aguas más profundas y menos frías y con la cabeza hacia arriba asomando solo las fosas nasales en la superficie. Si se forma hielo en el agua, mantienen agujeros para respirar libres de hielo, y ha habido ocasiones en que sus hocicos se congelaron en el hielo. Mediante unas sondas de detección de temperatura implantadas en caimanes del Misisipi salvajes se ha descubierto que su temperatura corporal interna puede descender a alrededor de 5 °C, pero mientras puedan respirar no muestran efectos negativos cuando el tiempo se hace más cálido.[77]

Osmorregulación

 
Cocodrilo marino descansando en una playa.

Ninguna especie viviente de crocodilios puede considerarse verdaderamente marina. Aunque el llamado cocodrilo marino (Crocodylus porosus) y el caimán del Misisipi pueden nadar en el mar, sus hábitats habituales son desembocaduras de ríos, estuarios, manglares y lagos hipersalinos. Sin embargo varias especies extintas han tenido hábitats marinos, como el recientemente extinto Ikanogavialis papuensis, que vivía en un hábitat totalmente marino en las costas de las islas Salomón.[79]​ Todos los crocodilios necesitan mantener la concentración de sal en los fluidos corporales a niveles adecuados. La osmorregulación está relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiada con el medio ambiente. La absorción de agua y sales tiene lugar a través del revestimiento de la boca, cuando beben agua, incidentalmente durante la alimentación y cuando está presente en los alimentos.[80]​ El cuerpo pierde agua durante la respiración y pierden tanto sales como agua en la orina y las heces, a través de la piel y a través de glándulas excretoras de sal situadas en la lengua, aunque solo están presentes en cocodrilos y gaviales.[81][82]​ La piel es una barrera muy efectiva tanto para el agua como para los iones. Abriendo la boca consiguen pérdida de agua por evaporación del revestimiento bucal, y en tierra también se pierde agua a través de la piel.[81]​ Los animales grandes mantienen mejor la homeostasis en momentos de estrés osmótico que los más pequeños.[83]​ Los recién nacidos son mucho menos tolerantes a la exposición al agua salada que los juveniles de más edad, presumiblemente porque tienen una mayor relación superficie-volumen.[81]

Los riñones y el sistema excretor son muy parecidos a los de otros reptiles, pero los crocodilios no tienen vejiga urinaria. En agua dulce, la osmolalidad (la concentración de solutos que contribuyen a la presión osmótica de una solución) en el plasma sanguíneo es mucho más alta que en el agua circundante. Los animales están bien hidratados, la orina en la cloaca es abundante y diluida y el nitrógeno se excreta en forma de bicarbonato de amonio.[83]​ La pérdida de sodio es baja y se produce principalmente a través de la piel en condiciones de agua dulce. En agua de mar ocurre lo opuesto. La osmolalidad en el plasma es menor que el agua circundante, lo que le produce un efecto deshidratante; la orina cloacal es mucho más concentrada, blanca y opaca y el residuo nitrogenado se excreta principalmente como ácido úrico insoluble.[81][83]

Ecología y ciclo biológico

 
Caimán de anteojos nadando entre vegetación en el Parque nacional Tortuguero.

Son reptiles de vida anfibia que pasan parte del tiempo en el agua y parte en tierra. El último género completamente terrestre, Mekosuchus, se extinguió hace unos 3000 años tras la llegada de los humanos a las islas del Pacífico donde vivían, por lo que su extinción posiblemente sea antropogénica.[84]​ Por lo general viven en la zona intertropical, aunque el caimán del Misisipi y el aligátor chino llegan tan al norte de los trópicos como el sudeste de Estados Unidos y el río Yangtze, respectivamente. Florida, en los Estados Unidos, es el único lugar donde conviven aligátores y cocodrilos.[85]​ La mayoría viven en tierras bajas y se encuentran pocas especies por encima de los 1000 metros, donde las temperaturas por lo general están en torno a 5 °C más bajas que en la costa. Ninguna especie vive permanentemente en el mar, aunque algunas pueden aventurarse en él y varias pueden tolerar el agua salobre de los estuarios, los manglares y la extrema salinidad de los lagos hipersalinos.[86]​ El Cocodrilo marino tiene la distribución más extensa de todos los crocodilios, con un rango que se extiende desde el este de la India hasta Nueva Guinea y el norte de Australia. Gran parte de su éxito se debe a su capacidad para nadar por el mar y colonizar nuevos lugares, aunque su hábitat no se restringe al medio ambiente marino y pasa mucho tiempo en estuarios, ríos y grandes lagos.[87]

Viven en distintos hábitats acuáticos. Algunas especies son relativamente más terrestres y prefieren los pantanos, las lagunas y las riberas de los lagos, donde pueden tomar el sol y hay abundancia de plantas que sustentan una fauna variada. Otros pasan más tiempo en el agua y viven en los tramos inferiores de ríos, manglares y estuarios. Estos hábitats también tienen una flora rica y proporcionan mucha comida. Los gaviales asiáticos encuentran los peces de los que se alimentan en las charcas y remansos de ríos rápidos. Los caimanes de Cuvier de Sudamérica habitan corrientes frías y rápidas, a menudo cerca de cascadas, y otros caimanes viven en lagos más cálidos y turbulentos y en ríos de corriente lenta. Los cocodrilos viven generalmente en los ríos, y el aligátor chino se encuentra en ríos lentos y turbios que discurren a través de las llanuras inundables de China. El caimán del Misisipi es una especie adaptable y habita pantanos, ríos o lagos con agua clara o turbia.[86]​ Los factores climáticos también afectan a su distribución a nivel local. Durante la estación seca, los caimanes pueden restringirse a charcas profundas en los ríos durante varios meses; en la estación lluviosa, gran parte de la sabana en los Llanos venezolanos se inunda y se dispersan a través de la llanura.[88]​ Los cocodrilos del desierto en Mauritania se han adaptado a su ambiente árido permaneciendo en cuevas o madrigueras en estado de estivación durante los períodos más secos; cuando llueve, estos cocodrilos se reúnen en gueltas.[89]

 
Cocodrilos americanos en el borde de un río en La Manzanilla.

La tierra seca también es importante para los miembros de este orden, ya que les brinda oportunidades para tomar el sol, hacer los nidos y resguardarse de temperaturas extremas. Abriendo la boca consiguen la evaporación de la humedad del revestimiento bucal, lo que tiene un efecto refrescante, y algunas especies hacen uso de madrigueras poco profundas en tierra para mantenerse frescos. Revolcarse en barro también puede ayudar a evitar que se sobrecalienten.[90]​ Cuatro especies de crocodilios pueden trepar a los árboles para tomar el sol en áreas que carecen de costa.[91]​ El tipo de vegetación que bordea los ríos y lagos en los que viven los crodilios es en su mayoría bosque tropical húmedo, con manglares en áreas de estuarios. Estos bosques son de gran importancia para ellos, pues son microhábitats adecuados donde pueden prosperar. Las raíces de los árboles absorben agua cuando llueve y la liberan lentamente al medio ambiente. Cuando se talan los bosques para dar paso a la agricultura, los ríos tienden a sedimentarse, el agua discurre rápidamente, los cursos de agua pueden secarse en la estación seca y puede haber inundaciones en la estación húmeda. La destrucción del hábitat forestal es probablemente una amenaza mayor para los crocodilios que la caza.[92]

Territorialidad

Los adultos por lo general son animales territoriales y solitarios. Pueden defender los lugares donde toman el sol, zonas de anidación, áreas de alimentación, guarderías y sitios donde pasar el invierno. Los cocodrilos marinos macho establecen territorios durante todo el año que incluyen varios lugares de anidación de las hembras. Algunas especies son ocasionalmente gregarias, especialmente durante las sequías, cuando varios individuos se reúnen en los escasos sitios con agua que quedan. Algunas especies pueden compartir lugares para tomar el sol en ciertos momentos del día.[23]

Alimentación

 
Cocodrilo del Nilo atacando a un ñu mientras un grupo cruza el río Mara durante su migración.

Son animales fundamentalmente carnívoros. Las dietas de las distintas especies pueden variar en función de la forma del hocico y la agudeza de los dientes. Las especies con dientes afilados y hocicos largos y delgados, como el gavial y el cocodrilo australiano de agua dulce, están especializados en alimentarse de peces, insectos y crustáceos, mientras que especies de hocico muy ancho con dientes romos, como el aligátor chino y el yacaré overo, se especializaron en comer moluscos de caparazón duro. Las especies cuyos hocicos y dientes están entre estas dos formas, como el cocodrilo marino y el caimán del Misisipi, tienen dietas generalistas y se alimentan de manera oportunista de invertebrados, peces, anfibios, otros reptiles, aves y mamíferos.[15][93]​ Aunque esencialmente carnívoras, se ha observado que varias especies consumen fruta, lo que puede desempeñar un papel en la dispersión de semillas.[94]

En general son depredadores de acecho y emboscada,[15]​ aunque las estrategias de caza varían dependiendo de la especie y de la presa que cacen.[23]​ A las presas terrestres las acechan desde el borde del agua y luego las atrapan y ahogan.[23][95]​ Los gaviales y otras especies piscívoras hacen un movimiento de barrido con las mandíbulas de un lado a otro para atrapar presas e incluso pueden saltar del agua para atrapar pájaros, murciélagos y peces saltadores.[93]​ A las presas pequeñas pueden matarlas de un latigazo cervical (rotura de cuello) cuando el depredador sacude con fuerza la cabeza.[95]​ Los caimanes usan la cola y el cuerpo para agrupar y dirigir los peces hacia aguas poco profundas.[23]​ También pueden excavar en busca de invertebrados que habitan en los fondos,[17]​ y el caimán frentiplano incluso caza en tierra.[15]​ Se ha observado que algunas especies utilizan palos y ramas para atraer a aves que están construyendo su nido.[96]​ Hay constancia de que los cocodrilos del Nilo cazan cooperativamente,[23]​ y varios individuos pueden alimentarse del mismo cadáver. La mayoría de las especies comerán cualquier cosa adecuada que esté a su alcance y también son carroñeros oportunistas.[17]

 
Gavial comiendo un pez.

Los crocodilios no pueden masticar y tienen que tragar los alimentos enteros, por lo que deben despedazar las presas que son demasiado grandes para tragarse. Cuando son incapaces de dar cuenta de un animal grande con una piel gruesa, pueden esperar hasta que se pudra y se pueda despedazar más fácilmente.[93]​ Para arrancar un trozo de tejido de un cadáver grande, los crocodilios giran su cuerpo continuamente mientras lo sostienen con sus mandíbulas.[97]​ Durante la caza cooperativa, algunos individuos pueden aferrarse a la presa, mientras que otras realizan el giro; los animales participantes no pelean entre ellos y cada uno se retira con un pedazo de carne y espera su próximo turno de alimentación.[98]​ Por lo general consumen su presa con la cabeza fuera del agua. Sostienen la comida con la punta de las mandíbulas, la lanzan hacia la parte posterior de la boca con una sacudida hacia arriba de la cabeza y luego se la tragan.[95]​ Los cocodrilos del Nilo pueden almacenar cadáveres bajo el agua para su consumo posterior.[17]

Reproducción y crianza

 
Hembra de caimán del Misisipi en su nido con recién nacidos y juveniles.

Los crodilios son generalmente poligínicos y los machos tratan de aparearse con tantas hembras como puedan,[99]​ aunque hay constancia de apareamientos monógamos en especies como el cocodrilo del Misisipi.[100]​ Los machos dominantes patrullan y defienden territorios que contienen varias hembras. Los machos de algunas especies, como el caimán del Misisipi, intentan atraer a las hembras con elaboradas exhibiciones de cortejo. Durante el cortejo, los machos y las hembras pueden frotarse entre sí, dar vueltas alrededor y realizar exhibiciones de natación. Por lo general la cópula se realiza en el agua. Cuando una hembra está lista para aparearse, arquea la espalda mientras sumerge la cabeza y la cola; el macho roza el cuello de la hembra y luego la sujeta con sus extremidades posteriores, colocando su cola debajo de la de ella para que sus cloacas se alineen y pueda insertarle su pene. El apareamiento puede durar hasta 15 minutos, tiempo durante el cual la pareja se sumerge y emerge continuamente.[99]​ Aunque los machos dominantes suelen monopolizar a las hembras reproductoras, se sabe que existe una paternidad múltiple en los caimanes del Misisipi, especie en la que hasta tres machos diferentes pueden engendrar crías en un una única puesta. Un mes después del apareamiento, la hembra comienza a construir un nido.[23]

 

Dependiendo de la especie, para hacer sus nidos las hembras pueden escarbar agujeros o formar montículos a base de vegetación, arena, o tierra.[23][83]​ Los nidos generalmente se encuentran cerca de sus madrigueras o cuevas. A veces los nidos construidos por distintas hembras se encuentran bastante cerca unos de otros, sobre todo en especies que anidan en agujeros. La cantidad de huevos de cada puesta oscila entre diez y cincuenta; tienen una cáscara dura compuesta de carbonato de calcio. El período de incubación es de dos a tres meses.[23]​ La temperatura a la que incuban los huevos determina el sexo de las crías; nidos con temperaturas constantes por encima de 32  °C producen más machos, mientras que las que están por debajo de los 31 °C producen más hembras. Sin embargo los nidos están sujetos a cambios en la temperatura y el sexo de los crocodilios se puede determinar en un intervalo corto, por lo que la mayoría de los nidos naturales producen crías de ambos sexos, aunque también puede haber nidadas de un solo sexo.[83]

Todas las crías pueden nacer en una sola noche.[101]​ Los crocodilios son un caso inusual entre los reptiles por la cantidad de cuidados que proporcionan a las crías.[23]​ La madre ayuda a las crías a salir de entre la tierra del nido y las lleva al agua en su boca. Los recién nacidos se reúnen y se mantienen cerca de su madre.[102]​ En el caso del caimán de anteojos de los Llanos venezolanos, hay constancia de que varias madres dejan a sus crías en una misma guardería al cuidado una de las madres.[103]​ Las crías de muchas especies tienden a tomar el sol en grupo durante el día y se dispersan al anochecer para alimentarse.[101]​ El tiempo que tardan los jóvenes en independizarse es variable; en el caso del caimán del Misisipi los grupos de jóvenes se asocian con los adultos durante uno o dos años, mientras que los juveniles del cocodrilo marino y del cocodrilo del Nilo se independizan en unos pocos meses.[23]

Comunicación

Rugido de cocodrilo
Rugido de cocodrilo (formato ogg/Vorbis)
Otro rugido
Rugido de cocodrilo (formato ogg/Vorbis)
Siseo de cocodrilo
Siseo (formato ogg/Vorbis)

La interacción social de un crocodilio comienza cuando todavía está en el huevo, porque las crías comienzan a comunicarse entre sí antes de que nazcan. Se ha comprobado que un ligero golpeteo cerca del nido será repetido por la cría, uno tras otro. Esta temprana comunicación puede ayudarlos a eclosionar simultáneamente. Una vez que ha salido del huevo, la cría emite gritos y gruñidos, ya sea espontáneamente o como resultado de estímulos externos, e incluso los adultos no emparentados responden rápidamente a las llamadas de auxilio de los jóvenes.[101]

Cuando los jóvenes se dispersan las vocalizaciones son frecuentes, y de nuevo cuando se congregan por la mañana. Los adultos cercanos, presumiblemente los padres, también dan señales de advertencia de la presencia de depredadores o alertan a los jóvenes sobre la presencia de posibles alimentos. El rango y la cantidad de vocalizaciones varían de una especia a otra. Los aligátores son los más ruidosos, mientras que algunas especies de cocodrilos son casi completamente silenciosas. Las hembras adultas de cocodrilos del cocodrilo de Nueva Guinea y el cocodrilo siamés rugen cuando se les acerca otro adulto, mientras que los cocodrilos del Nilo gruñen o braman en una situación similar. El caimán del Misisipi es excepcionalmente ruidoso; emite una serie de aproximadamente siete bramidos guturales, cada uno de unos segundos de duración, en intervalos de diez segundos. También hace varios gruñidos y silbidos.[101]​ Los machos crean vibraciones en el agua para enviar señales infrasónicas que sirven para atraer a las hembras e intimidar a los rivales.[104]​ La gran protuberancia del extremo del morro del gavial macho puede servir como un resonador de sonido.[105]

Otra forma de comunicación acústica es el golpe de cabeza. Normalmente se inicia con un animal en el agua que eleva su hocico y permanece quieto; después de un tiempo, abre las mandíbulas bruscamente y luego las cierra con un movimiento como si fuera a morder que produce un sonido de golpe, seguido inmediatamente por un fuerte chasquido, después de lo cual puede sumergir la cabeza y producir copiosas burbujas. Algunas especies luego rugen, mientras que otras golpean el agua con sus colas. Los episodios de golpes de cabeza se extendieron por todo el grupo; su propósito varía, pero parece estar asociado con el mantenimiento de las relaciones sociales y también se usa durante el cortejo.[101]​ Los individuos dominantes también pueden exhibir su tamaño mientras nadan en la superficie del agua, y un subordinado se somete situando la cabeza en un ángulo agudo con las fauces abiertas antes de retirarse bajo el agua.[23]

Desarrollo y mortalidad

 
Juveniles de cocodrilo marino en cautividad.

El porcentaje de mortalidad de las crías y los huevos es elevado; los nidos se enfrentan a amenazas como inundaciones, sobrecalentamiento y depredadores.[23]​ Las crecidas son una de las principales causas de fracaso reproductivo entre los crocodilios, ya que al inundarse los nidos los embriones en desarrollo se ven privados de oxígeno y los juveniles son arrastrados por el agua.[92]​ Numerosos depredadores, tanto mamíferos como reptiles, pueden atacar sus nidos y comerse los huevos.[106][107]​ A pesar del cuidado materno que reciben, las crías suelen ser víctimas de la depredación.[108]​ Mientras la hembra está transportando a algunos al área de crianza, los demás son atrapados por depredadores que acechan cerca del nido. Además de los depredadores terrestres, las crías también sufren ataques acuáticos por parte de los peces. Las aves rapaces también los tienen entre sus presas. Por otra parte, también puede haber individuos con malformaciones que es poco probable que sobrevivan.[106]​ En el norte de Australia, la tasa de supervivencia de las crías de cocodrilo marino es solo del 25 %, aunque con cada año de vida subsiguiente el porcentaje mejora, alcanzando el 60 % en el quinto año.[108]

Las tasas de mortalidad son bastante bajas entre subadultos y adultos, aunque ocasionalmente son víctimas de grandes félidos y serpientes.[108]​ El jaguar y la nutria gigante pueden alimentarse en ocasiones de caimanes en América del Sur.[109][110]​ En otras partes del mundo, los elefantes y los hipopótamos pueden matar cocodrilos como autodefensa.[23]​ Existe discrepancia entre los estudiosos en cuanto a si se produce mucho canibalismo entre los crocodilios. Los adultos normalmente no comen su propia descendencia, pero hay evidencias de que los subadultos se alimentan de juveniles y de adultos que atacan a subadultos. Entre los cocodrilos del Nilo, los machos rivales a veces se matan entre sí durante la temporada de cría.[106]

El crecimiento de las crías y los jóvenes depende de la disponibilidad de comida, y la madurez sexual está más ligada al tamaño que a la edad. Las hembras del crocodilo marino alcanzan la madurez cuando tienen entre 2,2 y 2,5 m, los machos con 3 m. Los cocodrilos australianos de agua dulce tardan diez años en alcanzar la madurez, con 1,4 m de longitud. El caimán de anteojos madura antes, cuando alcanza 1.2 m, cuando tiene entre cuatro y siete años.[99]​ Los crocodilios continúan creciendo a lo largo de toda su vida. Los machos, en particular, continúan aumentando de peso a medida que envejecen, aunque sobre todo más a un aumento de grosor que de longitud.[111]​ Pueden vivir entre 35 y 75 años,[49]​ y su edad puede determinarse por los anillos de crecimiento de sus huesos.[99][111]

Importancia ecológica

 
Gavial camuflado entre la vegetación acuática.

Como depredadores altamente eficientes, por lo general están el lo más alto de la cadena trófica en sus hábitats acuáticos.[93]

Los montículos de los nidos construidos por algunas especies de crocodilios son utilizados por otros animales para sus propios fines; los del caimán del Misisipi son utilizados por las tortugas y las serpientes, tanto para tomar el sol como para desovar. La tortuga de vientre rojo de Florida utiliza los montículos para depositar sus huevos, que se desarrollarán junto con los del propietario.[112]​ Los crocodilios modifican algunos hábitats de humedales de llanuras como los Everglades mediante la construcción de pequeños estanques conocidos como «agujeros de cocodrilo», que crean hábitats más húmedos o más secos para otros organismos, como plantas, peces, invertebrados, anfibios, reptiles y mamíferos. En las depresiones de piedra caliza de los pantanos de árboles Taxodium, los agujeros de cocodrilo tienden a ser grandes y profundos. En las praderas de marga y calveros rocosos son generalmente pequeños y poco profundos, mientras que en depresiones de turba de ciénagas y humedales pantanosos son más variables. Los agujeros hechos por el hombre no parecen tener tanto efecto.[113]

En la cuenca del río Amazonas, cuando los caimanes escasearon a causa de la caza excesiva a mediados del siglo XX, el número de peces locales, como la importante arapaima, también disminuyó. Estas aguas son pobres en nutrientes y la orina y las heces de los caimanes pueden haber aumentado la producción primaria al aportar nutrientes a las plantas, por lo que la presencia de estos reptiles podría haber beneficiado a la población de peces,[114]​ pues el número de cocodrilos en un tramo de agua parece estar correlacionado con la población de peces.[115]

Evolución y clasificación

Evolución

La principal característica distintiva de los tetrápodos diápsidos es la presencia de dos aberturas (fosa temporal) a cada lado del cráneo detrás de los ojos. Los diápsidos vivos incluyen todos los crocodilios, lagartos, serpientes, tuátaras y aves.[116]​ La característica que distinguen a los arcosaurios de otros diápsidos son un par de aberturas adicionales en el cráneo (fosa anteorbital) frente a las cuencas oculares. Archosauria es el grupo corona que contiene el ancestro común más reciente de crocodilios y aves y todos sus descendientes. Comprende Pseudosuchia (los «falsos cocodrilos») y Ornithosuchia, que a su vez comprende los dinosaurios y sus parientes, los pterosaurios y las aves.[117]​ Pseudosuchia se define como los crocodilios vivos y todos los arcosaurios más estrechamente relacionados con los crocodilios que con las aves. Se supone que la división de Pseudosuchia de las aves ocurrió cerca del evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico.[118]​ En los crocodilios modernos las fosas anteorbitales están aisladas externamente y existen simplemente como senos paranasales;[119]​ estuvieron presentes en la mayoría de sus ancestros fósiles como pequeñas aberturas.[120]

 
Representación de Protosuchus, uno de los primeros crocodilomorfos.

Los crocodilomorfos son los únicos pseudosuquios que han sobrevivido al evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico de hace 201,3 millones de años. Durante el período Jurásico Inferior, los dinosaurios dominaron la Tierra y los crocodilomorfos experimentaron importantes diversificaciones adaptativas para llenar nichos ecológicos desocupados por grupos recientemente extinguidos. Las evidencias fósiles descubiertas muestran que los crocodilomorfos mesozoicos tenían una diversidad de formas mucho mayor que los crocodilios modernos. Algunos se convirtieron en pequeños insectívoros de movimientos rápidos, otros en piscívoros especializados, otros en carnívoros marinos y terrestres y unos pocos en herbívoros.[121]​ La primera etapa de la evolución de los crocodilios fue la de los protosuquios, que evolucionaron a finales del Triásico y principios del Jurásico. Fueron seguidos por los mesosuquios, que se diversificaron ampliamente durante el Jurásico y el Terciario. Los eusuquios aparecieron a finales del Cretácico hace 80 millones de años e incluyen a todos los crocodilios que viven hoy en día.[120]

 
Montaje del esqueleto del crocodilio gigante Deinosuchus del Cretácico superior de América del Norte.

Los protosuquios eran pequeños, en su mayoría animales terrestres con hocicos cortos y extremidades largas. Tenían una armadura ósea en forma de dos hileras de placas que se extendían desde la cabeza hasta la cola, armadura que conservan la mayoría de los crocodilios modernos. Sus vértebras eran convexas en las dos superficies principales de articulación y sus paladares óseos estaban poco desarrollados. Los mesosuquios experimentaron una fusión de los huesos palatinos para formar un paladar óseo secundario y una gran extensión de los conductos nasales cerca de los huesos pterigoideos. Esto permitió que el animal respirara a través de sus fosas nasales mientras su boca estaba abierta bajo el agua. Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores ahora abriéndose a través de una abertura en los huesos pterigoideos. Las vértebras de los eusuquios tenían una superficie de articulación convexa y una cóncava, lo que permite una articulación esferoidal entre las vértebras, ofreciendo mayor flexibilidad y fuerza.[120]​ El eusuquio más antiguo que se conoce es Hylaeochampsa vectiana del Cretácico inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido,[122]​ seguido por crocodilios como Planocraniidae, los llamados «cocodrilos con pezuña», en el Paleógeno.[123]​ El género Borealosuchus de América del Norte, con seis especies, vivió entre el Cretáceo y el Paleógeno aunque no se ha decidido su posición filogenética.[124]

Las tres ramas principales de Crocodilia se habían separado a finales del Mesozoico. Los miembros más antiguos conocidos del grupo son los aligatoroides y los gavialoides que vivieron en América del Norte y Europa durante el Campaniense (alrededor de hace 83,6-72,1 millones de años). Aunque los primeros crocodiloides conocidos aparecieron en el Maastrichtiense (alrededor de hace 72,1-66,0 millones de años), ese linaje debe haber estado presente durante el Campaniense y los aligatóridos y gavialoides más antiguos incluyen formas muy derivadas, lo que indica que el momento de la divergencia real entre los tres linajes deben haber sido un evento precampaniense.[125]

Relaciones filogenéticas

 
Borealosuchus wilsoni

Las relaciones filogenéticas de los crocodilios han sido objeto de debate y de resultados contradictorios. Muchos estudios y sus cladogramas resultantes, o «árboles genealógicos» de este orden de reptiles, han dado como resultado que las familias de «hocico corto» de Crocodylidae y Alligatoridae son parientes cercanos, con Gavialidae, de hocico largo, como una rama divergente del árbol. El grupo resultante de especies de hocico corto, denominado Brevirostres, fue respaldado sobre todo por estudios que analizaron solo las características de sus esqueletos.[126]

En 2012 Erickson et al. elaboraron una filogenia a partir de secuenciación del ADN que dio como resultado un cladograma de máxima verosimilitud de las relaciones entre crocodilios vivos (excluyendo el yacaré negro, del que no se disponía de evidencia de ADN). En este estudio se descartó la existencia de un grupo diferenciado de Brevirostres, con los gaviálidos de hocico largo más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes.[15]

Crocodilia
Alligatoridae

Caiman  

Melanosuchus  

Paleosuchus  

Alligator  

Crocodylidae

Crocodylus  

Mecistops  

Osteolaemus  

Gavialidae

Gavialis  

Tomistoma  

Filogenia con otros reptiles

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los cocodrilos con respecto a otros reptiles y tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Puede notarse que los cocodrilos son los parientes más cercanos genéticamente a las aves que se consideran dinosaurios vivientes debido a las evidencias fósiles, esto convierte a los reptiles en un taxón parafilético. El clado conformado por las aves, otros dinosaurios, cocodrilos y formas fósiles relacionadas se denomina Archosauria.[127][128][129][130][131][132]

Tetrapoda

Amphibia  

Amniota

Mammalia  

Sauropsida
Lepidosauria

Sphenodontia 

Squamata    

Archelosauria

Testudines 

Archosauria

Crocodilia  

Dinosauria

Aves  

Taxonomía

Taxones existentes
 
El gavial macho tiene un hocico largo y estrecho con un abultamiento en la punta.

Hay dos especies existentes de Gavialidae: el gavial y el falso gavial o gavial malayo. Los gaviales pueden reconocerse por su largo y estrecho hocico, con un prominente abultamiento en la punta. Son escasos y solo se encuentran en el sur de Asia.[23]

 
Los dientes inferiores de los caimanes y aligátores, como este yacaré negro, normalmente no son visibles cuando tienen la boca cerrada.

Los aligatóridos existentes son dos especies del género Alligator y seis especies de caimanes agrupados en tres géneros. Pueden reconocerse por su hocico ancho, en el que el cuarto diente de la mandíbula inferior no se puede ver cuando la boca está cerrada.[23]

 
El cuarto diente inferior de los crocodílidos, como este cocodrilo de las marismas, es visible cuando tienen la boca cerrada.

Los crocodílidos existentes son doce especies en el género Crocodylus y dos especies en otros géneros. Tienen distintas formas de hocico, pero se pueden reconocer porque el cuarto diente de la mandíbula inferior es visible cuando la boca está cerrada.[23]

Grupos actuales y extintos

Conservación

 
Bolso confeccionado con piel de cocodrilo enano (Museo de Historia Natural de Londres.

La principal amenaza para estos reptiles en todo el mundo es la actividad humana, como la caza y la destrucción de su hábitat. A principios de la década de 1970 se habían comercializado más de dos millones de pieles de crocodilios salvajes de distintas especies, lo que afectó a la mayoría de sus poblaciones, en algunos casos llevándolos casi a la extinción. Desde 1973 la CITES intentó evitar el comercio de partes del cuerpo de animales en peligro de extinción, como las pieles de cocodrilos. Esto resultó ser problemático en la década de 1980, ya que los cocodrilos eran muy abundantes y peligrosos para los humanos en algunas partes de África, y allí era legal cazarlos. En la Conference of the Parties celebrada en Botsuana en 1983, se argumentó en nombre de las poblaciones locales perjudicadas que era razonable vender las pieles cazadas legalmente. A finales de la década de 1970 comenzaron a criarse en distintos países, inicialmente con huevos extraídos de la naturaleza. Para la década de 1980 se producían pieles de cocodrilo en cantidades suficientes como para acabar con el comercio ilícito de crocodilios salvajes. Para el año 2000 treinta países vendían pieles de doce especies de crocodilios, criadas legalmente en la naturaleza o en granjas, y el comercio ilícito de los productos de estos animales casi había desaparecido.[133]

 
Juvenil de gavial en la Kukrail Reserve Forest, Uttar Pradesh (India).

El gavial ha sufrido un declive crónico a largo plazo, combinado con un rápido declive a corto plazo, lo que llevó a la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) a catalogarlo como especie en peligro crítico de extinción.[134]​ En 1946 la población del gavial era de entre 5000 y 10 000 ejemplares; en 2006, sin embargo, había disminuido un 96-98 %, quedando reducida a un pequeño número de subpoblaciones muy espaciadas de menos de 235 individuos. Este declive a largo plazo se debió, entre otros factores, a la captura de huevos y la caza, o su utilización en la medicina indígena. La rápida disminución de alrededor del 58 % entre 1997 y 2006 fue causada por el creciente uso de redes de enmalle y la pérdida de su hábitat ribereño.[134]​ La población del gavial continúa estando en peligro por las amenazas ambientales, como los metales pesados y los parásitos protozoarios,[135]​ aunque desde 2013 su número está aumentando, debido a la protección de los nidos contra los depredadores de huevos.[136]

El aligátor chino estuvo históricamente muy extendido por todo el sistema oriental del río Yangtsé, pero actualmente está restringido a algunas áreas en la provincia de Anhui, al sudeste, debido a la fragmentación y degradación de su hábitat; se cree que la población silvestre solo existe en pequeños estanques dispersos. En 1972 la especie fue declarada en peligro de extinción clase I por el gobierno chino y recibió la máxima protección legal. Desde 1979 se establecieron programas de cría en cautividad en China y América del Norte, creando una población sana en cautividad.[137]​ En 2008 los caimanes criados en el zoológico del Bronx fueron reintroducidos con éxito en la isla de Chongming.[138]​ El cocodrilo filipino es quizás el cocodrilo más amenazado y la UICN lo considera en peligro crítico;[139]​ la caza y los hábitos de pesca destructivos han reducido su población a alrededor de 100 individuos en 2009. Ese mismo año, 50 cocodrilos criados en cautiverio fueron liberados en la naturaleza para ayudar a impulsar su recuperación; el apoyo por parte de la población local es crucial para la supervivencia de la especie.[140]

El caimán del Misisipi también ha sufrido un grave declive a causa de la caza y la pérdida de hábitat en toda su área de distribución, amenazándolo con la extinción. En 1967 se incluyó en la lista de especies en peligro de extinción, pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y las agencias estatales de vida silvestre en el sur de los Estados Unidos intervinieron y trabajaron para su recuperación. La protección permitió que la especie se recuperara y en 1987 fue retirada de la lista de especies en peligro de extinción.[141]​ Se han llevado a cabo numerosas investigaciones sobre su cría de cocodrilos en el Rockefeller Wildlife Refuge, una gran extensión de marismas en el estado de Luisiana; los datos obtenidos han incrementado la comprensión de los nidos, las tasas de puesta, la incubación de huevos, la eclosión, la cría y la dieta, y esta información se ha utilizado en otros establecimientos de todo el mundo. Los ingresos obtenidos de la cría de los caimanes mantenidos en el Rockefeller Wildlife Refuge contribuyen a la conservación de los pantanos.[142]​ Un estudio que examinó las granjas de aligátores en los Estados Unidos mostró que han generado importantes beneficios para la conservación de la especie y la caza furtiva de aligátores silvestres ha disminuido significativamente.[143]

Relación con los humanos

Cría en cautividad

 
Granja de cocodrilos marinos en Australia.

Aligátores y cocodrilos se empezaron a criar en cautividad a principios del siglo XX; las instalaciones utilizadas eran similares a las de los zoos y su principal fuente de ingresos era el turismo. A principios de la década de 1960, se estudió la viabilidad de criar estos reptiles a escala comercial en respuesta al declive de muchas especies de crocodilios en todo el mundo. La crianza en granjas puede ser mediante la cría y reproducción de animales en cautiverio de manera autosuficiente, o bien mediante el uso de huevos, juveniles o adultos capturados anualmente en la naturaleza. Las organizaciones comerciales deben cumplir los criterios de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) demostrando que, en la zona en cuestión, no suponen un impacto adverso en la población silvestre.[144][145]

La cría de cocodrilos y aligátores comenzó debido a la demanda de sus pieles, pero en la actualidad se utilizan casi todas las partes del animal. La piel del costado y del vientre es la que produce el mejor cuero, la carne se come, las vesículas biliares son apreciadas en el este de Asia y las cabezas en ocasiones se venden como adorno.[146][147]​ En la medicina china tradicional se cree que la carne de cocodrilo cura el resfriado común y previene el cáncer y que varios órganos internos tienen propiedades medicinales.[148]

Ataques a humanos

Los crocodilios son depredadores oportunistas sumamente peligrosos en el agua y en las orillas. Hay constancia de ataques a humanos por parte de ocho especies, bien para defender sus territorios, nidos o crías, bien por error mientras ataca a animales domésticos como los perros, o bien para alimentarse, ya que las especies más grandes pueden capturar presas del tamaño de los humanos. Las especies sobre las que existen más referencias a ataques son el cocodrilo marino, el cocodrilo del Nilo y el caimán del Misisipi. Otras especies que en ocasiones han atacado a los humanos son el caimán negro, el cocodrilo de Morelet, el cocodrilo de las marismas, el cocodrilo americano, el gavial y el cocodrilo australiano de agua dulce.[149]

 
Señal de advertencia sobre el peligro de aligátores en Florida.

El cocodrilo del Nilo tiene la reputación de ser el mayor asesino de grandes animales, incluidos los humanos, en el continente africano. Está ampliamente distribuido, se encuentra en muchos hábitats y tiene una coloración críptica. Desde una posición de acecho, asomando tan solo los ojos y las fosas nasales sobre el agua, puede arremeter contra los animales que beben en la orilla, los pescadores, los bañistas o las personas que recogen agua o lavan la ropa. Una vez capturada la presa y arrastrada al agua, hay pocas posibilidades de que la víctima escape. El análisis de sus ataques muestra que la mayoría tiene lugar durante la época de cría o cuando los cocodrilos están protegiendo los nidos o los recién nacidos.[150]​ Aunque muchos ataques no se denuncian, se estima que hay más de 300 por año, el 63 % de los cuales son fatales.[149]​ Los cocodrilos marinos silvestres en Australia llevaron a cabo 62 ataques confirmados y no provocados que causaron lesiones o muertes entre 1971 y 2004. Estos animales también han causado muertes en Malasia, Nueva Guinea y en otros lugares. Son muy territoriales y rechazan la presencia en sus territorios de otros cocodrilos, humanos o canoas. Los ataques pueden provenir de animales de diversos tamaños, pero los responsables de muertes generalmente son los machos más grandes. A medida que aumenta su tamaño también lo hace su necesidad de presas mamíferas más grandes, y los cerdos, el ganado, los caballos o los humanos están entre sus presas potenciales. La mayoría de las personas atacadas estaban nadando o vadeando, pero hay constancia de dos casos en los que estaban durmiendo en tiendas de campaña.[151]

Hay registro de 242 ataques a humanos no provocados por parte de caimanes del Misisipi entre 1948 y mediados de 2004, que causaron 16 muertes. Diez de las víctimas estaban en el agua y dos en tierra, y se desconocen las circunstancias de los otros cuatro. La mayoría de los ataques se produjeron en los meses más cálidos del año, aunque en Florida, con su clima más cálido, los ataques pueden ocurrir en cualquier época del año.[149]​ Se considera que los aligátores son menos agresivos que el cocodrilo del Nilo o el marino,[152]​ pero el aumento de la densidad de la población humana en los Everglades ha acercado a las personas a los territorios de los aligátores y ha aumentado el riesgo de ataques.[149][152]​ Por el contrario, en Mauritania, donde el tamaño de los cocodrilos se ve gravemente atrofiado por la aridez del clima, los lugareños nadan con ellos sin ser atacados.[89]

Como mascotas

Algunas especies de este orden se comercializan como mascotas exóticas. A algunas personas les resultan atractivos cuando son jóvenes y los dueños de tiendas de mascotas pueden venderlos fácilmente, pero los crocodilios no son buenas mascotas; crecen mucho y son peligrosos y costosos de mantener. Cuando crecen a menudo son abandonados por sus dueños y existen, por ejemplo, poblaciones salvajes de caimanes de anteojos en los Estados Unidos y Cuba. La mayoría de los países tienen regulaciones estrictas para poder tener estos reptiles como mascotas.[153]

En la medicina

La sangre de aligátores y cocodrilos contiene péptidos con propiedades antibacterianas y pueden contribuir al desarrollo de futuros fármacos antibióticos.[154]

En la cultura

En la mitología y el folclore

 
Bajorrelieve del dios egipcio Sobek.

Los crocodilios han tenido un papel destacado en los mitos y leyendas de diversas culturas en todo el mundo, e incluso pueden haber inspirado historias de dragones.[155]​ En la religión del Antiguo Egipto, Ammyt, la demoníaca devoradora de almas indignas, y Sobek, el dios del poder, la protección y la fertilidad, se representan con cabezas de cocodrilo. Esto refleja la visión en el Antiguo Egipto del cocodrilo como un depredador aterrador y una parte importante del ecosistema del Nilo. El cocodrilo era uno de los animales que los egipcios momificaron.[156]​ También fueron asociados con varias deidades del agua por los pueblos del África Occidental.[157]​ Durante el Reino de Benín estaban considerados los «policías de las aguas» y simbolizaban el poder del oba (rey) para castigar a los malhechores.[158]​ El Leviatán descrito en el Libro de Job puede haberse basado en un cocodrilo.[159][160]​ En Mesoamérica, los mexicas tenían un dios cocodrilo de la fertilidad llamado Cipactli que protegía los cultivos. También en la mitología azteca, la deidad de la tierra Tlaltecuhtli a veces se representa como un monstruo parecido a un cocodrilo.[161]​ Los mayas también asociaron a los crocodilios con la fertilidad y la muerte.[162]

El gavial aparece en los cuentos populares de la India. En una historia, un gavial y un mono se hacen amigos cuando el mono le da una fruta al gavial.[163]​ Historias similares existen en las leyendas de los pueblos nativos de los Estados Unidos y en el cuento popular afroestadounidense de un aligátor y El Hermano Conejo y El Hermano Zorro.[164]

En un cuento popular malayo, el ciervo ratón Sang Kancil quiere cruzar un río para llegar a los árboles frutales en el otro lado, pero Sang Buaya, un cocodrilo, está esperando en el río para comérselo.[165]​ Una leyenda de Timor Oriental cuenta cómo un niño rescata a un cocodrilo gigante que se queda varado; a cambio, el cocodrilo lo protege por el resto de su vida y cuando muere su espalda escamosa se convierte en las colinas de Timor.[166]​ Una historia del Tiempo del Sueño [Australia|australiano]] habla de un antepasado cocodrilo que tenía el fuego solo para él; un día, un «pájaro del arco iris» le robó sus palos ardientes y se los dio al Hombre, y por eso, según la leyenda, el cocodrilo vive en el agua.[167]

En la literatura

 
Ilustración de un cocodrilo en el Bestiario de Rochester, bestiario medieval de finales del siglo XIII.

Los historiadores antiguos han descrito a los cocodrilos de los registros históricos más antiguos, aunque a menudo sus descripciones incluían tanto leyenda como hechos. El historiador griego Heródoto (c. 440 a. C.) describió el cocodrilo con detalle, aunque gran parte de su descripción era fantasiosa; afirmaba por ejemplo que dejaba la boca abierta para permitir que un pájaro «trochilus» (posiblemente un chorlito egipcio) entrara para quitarle las sanguijuelas que encontrase.[168]​ El cocodrilo era una de las bestias descritas en el Bestiario de Rochester, de finales del siglo XIII, basado en fuentes clásicas, incluida la Naturalis historia de Plinio el Viejo (c. 79 d. C.)[169]​ y las Etimologías de Isidoro de Sevilla.[170][171]​ Isidoro afirma que el cocodrilo se llama así por su color azafrán (en latín croceus, 'azafrán') y que a menudo mide veinte codos (10 m) de largo; además afirmaba que unos peces con crestas serradas podrían matarlo cortando su blando vientre, y que el macho y la hemañbra se turnaban para proteger los huevos.[172]

La primera mención conocida del mito de que los cocodrilos lloran por sus víctimas fue en la Biblioteca de Focio, un patriarca de Constantinopla del siglo IX,[173]​ y en relatos posteriores como el de Bartolomeo Ánglico en el siglo XIII.[174]​ El mito estaba ya muy extendido en 1400, cuando el viajero inglés Juan de Mandeville hacía la siguiente descripción de los «cockodrills»:[175]

In that country and by all Ind be great plenty of cockodrills, that is a manner of a long serpent, as I have said before. And in the night they dwell in the water, and on the day upon the land, in rocks and in caves. And they eat no meat in all the winter, but they lie as in a dream, as do the serpents. These serpents slay men, and they eat them weeping; and when they eat they move the over jaw, and not the nether jaw, and they have no tongue.[175]
En ese país [el de Preste Juan] y por toda Ind [la India] hay una gran cantidad de cockodrills, una especie de serpiente larga, como dije antes. Y en la noche habitan en el agua, y en el día sobre la tierra, en rocas y en cuevas. Y no comen carne en todo el invierno, sino que descansan como en un sueño, como lo hacen las serpientes. Estas serpientes matan hombres, y los comen llorando; y cuando comen mueven la mandíbula superior, y no la mandíbula inferior, y no tienen lengua.

William Shakespeare habla de las lágrimas de cocodrilo en Otelo (acto IV, escena i), Enrique VI, segunda parte (acto III, escena i) y Antonio y Cleopatra (acto II, escena vii). En español, la expresión 'lágrimas de cocodrilo' se ha incorporado al Diccionario de la lengua española con el sentido de muestra de dolor expresada por alguien que en realidad no lo está sintiendo.[176]

 
Cocodrilo estirando la trompa del niño elefante en El hijo del elefante, uno de los relatos de Los cuentos de así fue, de Rudyard Kipling. Ilustración de Kipling, 1902.

Los crocodilios, especialmente el cocodrilo, han sido personajes recurrentes en historias infantiles a lo largo de la era moderna. Las aventuras de Alicia en el país de las maravillas (1865), de Lewis Carroll, incluye el poema Ved al ágil cocodrilo, parodia del poema moralista de Isaac Watts Contra la ociosidad y la maldad.[177]​ En la novela de J. M. Barrie, Peter Pan y Wendy (1911), el personaje del capitán Garfio ha perdido su brazo por culpa de un cocodrilo.[178]​ En El hijo del elefante, uno de los relatos de Los cuentos de así fue (1902), de Rudyard Kipling, el niño elefante consigue su trompa haciendo que un cocodrilo tire con fuerza de su pequeña nariz, haciéndosela más larga, permitiendo así a los elefantes coger fruta de los árboles en lugar de esperar que caiga y hacer otras muchas cosas útiles.[179]El cocodrilo enorme (1978) de Roald Dahl, ilustrado por Quentin Blake, cuenta cómo un cocodrilo deambula por la jungla en busca de niños para comer, probando distintas tretas.[180]

En el deporte y el cine

Estos reptiles se utilizan en ocasiones como mascotas de los equipos deportivos, como los de la Universidad de la Florida, que son conocidos como los Florida Gators, en referencia al caimán del Misisipi, y sus mascotas son Albert y Alberta Gator.[181]​ En cine y televisión, los cocodrilos se representan como peligrosos obstáculos en lagos y ríos, como en la comedia australiana de 1986 Cocodrilo Dundee,[182]​ o como monstruosos devoradores de hombres en películas de terror como Eaten Alive (1977), Alligator (1980) o Primeval (2007).[183]​ Algunos medios han intentado retratar a estos reptiles de una manera más positiva o educativa, como la serie documental de vida silvestre de Steve Irwin The Crocodile Hunter.[184]​ Los crocodilios también están representados por algunos personajes de dibujo animado, como El Lagarto Juancho, de Hanna-Barbera, o Ben Ali Gator, del segmento «La danza de las horas» de la película de Disney de 1940 Fantasía.

Véase también

Notas y referencias

Notas
  1. La neontología es la parte de la biología que trata de los organismos vivos o extintos recientemente, en contraposición a la paleontología, que estudia el pasado de la vida sobre la Tierra a través de los fósiles.[8]
  2. Aunque actualmente en desuso, en español también es válida la grafía 'crocodilo'.[9]
  3. Un polifiodonto es cualquier animal cuyos dientes son reemplazados continuamente. Por el contrario, los difiodontos se caracterizan por tener denticiones permanentes y caducas.[47][48]
  4. El foramen de Panizza es un orificio que conecta la aorta izquierda y derecha del corazón de todos los crocodilios,[58][59]​ gracias al cual parte de la sangre oxigenada del ventrículo izquierdo, que fluye hacia la aorta derecha, entra en la aorta izquierda a través de esta abertura, y el animal desvía sangre hacia las partes del cuerpo que más lo necesitan.[60]
  5. Los mamíferos tienen un patrón de respiración «de marea»: el aire fluye por las ramificaciones de los pulmones terminando en pequeñas cavidades llamadas alveolos, donde el oxígeno pasa a la sangre y el dióxido de carbono sale de la sangre y entra en los pulmones, momento en el que aire fluye de vuelta por el mismo camino.[67]
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Enlaces externos

  •   Datos: Q25363
  •   Multimedia: Crocodilia
  •   Especies: Crocodilia

crocodilia, crocodilios, orden, grandes, reptiles, predadores, semiacuáticos, orden, incluye, cocodrilos, familia, crocodylidae, gaviales, familia, gavialidae, aligátores, caimanes, familia, alligatoridae, aunque, menudo, utiliza, para, referirse, todos, ellos. Los crocodilios Crocodilia son un orden de grandes reptiles predadores semiacuaticos El orden incluye a los cocodrilos familia Crocodylidae a los gaviales familia Gavialidae y a los aligatores y caimanes familia Alligatoridae Aunque a menudo se utiliza para referirse a todos ellos de forma estricta el termino cocodrilo se refiere solo a los miembros de la familia Crocodylidae CrocodiliosRango temporal Cretacico superior Holoceno PreYe Ye O S D C P T J K Pg NIzquierda arriba Cocodrilo marino Crocodylus porosus derecha caiman del Misisipi Alligator mississippiensis izquierda abajo gavial Gavialis gangeticus TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSubfilo VertebrataSuperclase TetrapodaClase SauropsidaSubclase DiapsidaInfraclase Archosauromorpha sin rango ArchosauriaSuperorden CrocodylomorphaOrden CrocodiliaOwen 1842DistribucionDistribucion geograficaSubgrupos Borealosuchus Planocraniidae Gavialoidea Brevirostres Alligatoroidea CrocodyloideaSinonimiaCrocodylia 1 editar datos en Wikidata Aparecieron durante el Cretacico superior division Campaniense hace 83 5 millones de anos y son los parientes vivos mas proximos de las aves ya que los dos grupos son los unicos arcosaurios existentes conocidos Son reptiles con forma de grandes lagartos de cuerpo robusto morro prominente largo y plano cola comprimida lateralmente y ojos oidos y fosas nasales en la parte superior de la cabeza Buenos nadadores pueden moverse en tierra andando separando el cuerpo de tierra o arrastrando el cuerpo mientras que las especies de menor tamano incluso pueden galopar Su piel es gruesa y esta cubierta de escamas que no se superponen Tienen dientes conicos tipo estaca y una poderosa mordida El corazon tiene cuatro camaras y de forma similar a las aves un sistema de circulacion de aire unidireccional en los pulmones pero al igual que otros reptiles no aviares son ectotermos Se encuentran principalmente en las tierras bajas de la zona intertropical pero los aligatores tambien viven en el sureste de los Estados Unidos y en el rio Yangtse en China Son fundamentalmente carnivoros se alimentan de animales como peces crustaceos moluscos aves y mamiferos algunas especies como el gavial del Ganges Gavialis gangeticus tienen una alimentacion especializada mientras que otras como el cocodrilo marino Crocodylus porosus tienen dietas generalizadas Son animales generalmente solitarios y territoriales aunque pueden realizar una alimentacion cooperativa Durante la reproduccion los machos dominantes intentan monopolizar las hembras disponibles Las hembras ponen huevos en agujeros o en monticulos y a diferencia de la mayoria de los demas reptiles cuidan a sus crias recien nacidas Existen ocho especies de crocodilios de las que hay constancia de ataques a humanos la mayoria por parte del cocodrilo del Nilo Crocodylus niloticus Los seres humanos son la mayor amenaza para las poblaciones de este orden de reptiles fundamentalmente a causa de la caza y la destruccion de su habitat aunque la cria en granjas ha reducido en gran medida el comercio ilicito de pieles de animales salvajes Las representaciones artisticas y literarias de estos reptiles aparecen en las culturas humanas de todo el mundo desde al menos el Antiguo Egipto la primera mencion conocida del mito de que los cocodrilos lloran por sus victimas fue en el siglo IX y fue difundido por personajes como Juan de Mandeville en 1400 y posteriormente por autores como William Shakespeare a finales del siglo XVI y principios del XVII Indice 1 Etimologia 2 Morfologia y fisiologia 2 1 Locomocion 2 2 Mandibulas y dientes 2 3 Piel 2 4 Sistema circulatorio 2 5 Sistema respiratorio 2 6 Sistema digestivo 2 7 Termorregulacion 2 8 Osmorregulacion 3 Ecologia y ciclo biologico 3 1 Territorialidad 3 2 Alimentacion 3 3 Reproduccion y crianza 3 4 Comunicacion 3 5 Desarrollo y mortalidad 3 6 Importancia ecologica 4 Evolucion y clasificacion 4 1 Evolucion 4 2 Relaciones filogeneticas 4 3 Filogenia con otros reptiles 4 4 Taxonomia 5 Conservacion 6 Relacion con los humanos 6 1 Cria en cautividad 6 2 Ataques a humanos 6 3 Como mascotas 6 4 En la medicina 6 5 En la cultura 6 5 1 En la mitologia y el folclore 6 5 2 En la literatura 6 5 3 En el deporte y el cine 7 Vease tambien 8 Notas y referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosEtimologia EditarDurante decadas se ha utilizado indistintamente Crocodilia y Crocodylia como nombre del orden empezando por la nueva descripcion del grupo realizada por Schmidt a partir del termino en desuso Loricata 2 Schmidt empleo el termino mas antiguo Crocodilia basado en el nombre original del grupo que le habia asignado Owen 3 Poco despues Wermuth opto por usar Crocodylia como nombre mas adecuado para describir el grupo 4 basandose en el nombre del genero tipo Crocodylus Laurenti 1768 5 Dundee en una revision de muchos nombres de reptiles y anfibios argumento con firmeza en favor de Crocodylia como nombre mas adecuado del grupo 6 Sin embargo hasta la llegada de la cladistica y la clasificacion filogenetica no se dieron justificaciones mas solidas para optar una ortografia u otra 7 Antes de 1988 Crocodilia Crocodylia era un grupo que comprendia tanto a los animales actuales el grupo corona como a sus parientes mas lejanos que actualmente estan situados en los grupos mas grandes Crocodylomorpha y Pseudosuchia 7 Segun esta definicion actual Crocodylia esta restringido solo a los antepasados mas recientes de los cocodrilos actuales aligatoridos crocodilidos y gavialidos 7 Esta distincion la hacen fundamentalmente los paleontologos que estudian la evolucion de los cocodrilos por lo que las ortografias Crocodilia y Crocodylia todavia se utilizan indistintamente en la literatura neontologica n 1 Crocodilia 3 y el nombre comun en espanol cocodrilo n 2 provienen del latin crocodilus y este del griego krokodeilos krokodeilos 10 que significa lagarto y cocodrilo del Nilo 11 Crocodylia tal como lo acuno Wermuth 4 por el genero Crocodylus parece que deriva del antiguo griego krokh kroke 12 grava o guijarro y de drilos o dreilos drĩlos lombriz El nombre puede referirse al habito de estos animales de tomar el sol en las riberas de grava del Nilo 13 Morfologia y fisiologia Editar Los crocodilios como este caiman de anteojos pueden esconderse bajo el agua mostrando en la superficie solo sus fosas nasales ojos y oidos Su tamano va desde los 1 1 5 m de longitud de las especies de los generos Paleosuchus y Osteolaemus hasta los 7 m y 2000 kg de peso del cocodrilo marino Crocodylus porosus aunque algunas especies prehistoricas como Deinosuchus del Cretacico superior eran todavia mas grandes llegando a alcanzar alrededor de 11 m de longitud y 3450 kg de peso 14 15 Suelen presentar dimorfismo sexual con los machos mucho mas grandes que las hembras 16 Aunque con cierta diversidad en la forma del morro y los dientes todas las especies de este orden tienen esencialmente la misma morfologia corporal 15 Tienen un cuerpo robusto de forma similar a los lagartos con morros alargados y aplanados y colas comprimidas lateralmente 16 Sus extremidades son de tamano reducido las patas delanteras tienen cinco dedos sin o con poca o membrana interdigital y las traseras tienen cuatro dedos palmeados y un quinto rudimentario 17 El esqueleto es tipico de los tetrapodos aunque el craneo la pelvis y las costillas son especializados 16 en concreto los procesos cartilaginosos de las costillas permiten que el torax se colapse durante el buceo y la estructura de la pelvis puede acomodar grandes masas de alimentos 18 o mas aire en los pulmones 19 Ambos sexos tienen cloaca una unica camara y una salida en la base de la cola en la que se abren los tractos intestinal urinario y genital 16 Este alberga el pene en los machos y el clitoris en las hembras 20 el pene de los crocodilios esta permanentemente erecto y depende de los musculos cloacales para la eversion y de ligamentos elasticos y un tendon para el retroceso 21 Los testiculos y los ovarios se encuentran cerca de los rinones 22 Los ojos las orejas y las fosas nasales estan situados en la parte superior de la cabeza Esto les permite acechar a sus presas con la mayor parte del cuerpo bajo el agua 23 Los ojos cuentan con tapetum lucidum que mejora la vision en condiciones de poca luz 17 La vista es bastante buena al aire pero se debilita significativamente bajo el agua 24 Mientras que en otros vertebrados la fovea es generalmente circular en los crocodilios es una barra horizontal de receptores apretados en medio de la retina Cuando el animal se sumerge por completo las membranas nictitantes cubren sus ojos ademas unas glandulas en la membrana nictitante secretan un lubricante salado que mantiene el ojo limpio cuando salen del agua esta sustancia se seca y puede confundirse con lagrimas 17 Las orejas estan adaptadas para oir tanto en el aire como bajo el agua y los timpanos estan protegidos por solapas que pueden abrirse o cerrarse mediante musculos 25 Tienen un amplio margen de audicion con una sensibilidad comparable a la mayoria de las aves y muchos mamiferos 26 Tienen una sola camara olfativa y el organo de Jacobson esta ausente en los adultos 27 lo que indica que toda la percepcion olfativa se limita al sistema olfativo Experimentos conductuales y con olfatometro indican que detectan sustancias quimicas tanto transportadas por el aire como solubles en agua y utilizan su sistema olfativo para cazar Cuando estan sobre el agua aumentan su capacidad para detectar sustancias olorosas volatiles mediante el bombeo gular un movimiento ritmico del piso de la faringe 28 29 Un nervio trigemino bien desarrollado les permite detectar las vibraciones en el agua como las que producen las presas potenciales 30 La lengua no puede moverse libremente sino que se mantiene en su lugar mediante una membrana plegada 18 Aunque su cerebro es bastante pequeno son capaces de un mayor aprendizaje que la mayoria de los reptiles 31 Si bien carecen de las cuerdas vocales de los mamiferos y de la siringe de las aves 32 los crocodilios pueden producir vocalizaciones al hacer vibrar tres aletas localizadas en la laringe 33 Parece que han perdido la glandula pineal pero aun muestran signos de cadencia de melatonina 34 Locomocion Editar Secuencia de derecha a izquierda de un cocodrilo del Nilo nadando Los crocodilios son excelentes nadadores durante la locomocion acuatica su musculada cola realiza un movimiento ondular de lado a lado para impulsar al animal a traves del agua manteniendo las patas cerca del cuerpo para reducir el arrastre 23 35 Cuando el animal necesita detenerse maniobrar o avanzar en una direccion diferente lo hace extendiendo las patas 23 Generalmente nadan lentamente en la superficie o bajo el agua con suaves movimientos sinuosos de la cola pero cuando son perseguidos o cuando persiguen a sus presas pueden moverse con rapidez 36 No estan tan bien adaptados para moverse en tierra a diferencia de la mayoria de los reptiles tienen dos formas de locomocion terrestre distintas el paso alto y el paso bajo 17 Las articulaciones del tobillo se flexionan de forma diferente a las de otros reptiles una caracteristica que comparten con algunos de los primeros arcosaurios Uno de los huesos superiores del tobillo el astragalo se mueve con la tibia y el perone El otro el calcaneo es funcionalmente parte del pie y tiene un alveolo en el que se ajusta una proyeccion del astragalo El resultado es que las patas se pueden mantener casi verticalmente debajo del cuerpo cuando estan en tierra y el pie puede girar durante la locomocion con un movimiento giratorio del tobillo 37 A diferencia de otros reptiles los crocodilios como este caiman del Misisipi pueden desplazarse con paso alto con las patas extendidas casi verticalmente El paso alto con el vientre y la mayor parte de la cola separada del suelo es una caracteristica distintiva de este orden entre los reptiles actuales Tiene cierto parecido con el andar de los mamiferos cuadrupedos con la misma secuencia de movimientos de las extremidades anterior izquierda posterior derecha anterior derecha posterior izquierda 36 El paso bajo es similar al alto pero sin elevar el cuerpo aunque es bastante similar al caminar reptante de salamandras y lagartos Pueden cambiar instantaneamente de una forma de desplazamiento a la otra pero el paso alto es el medio habitual de locomocion en tierra El animal puede elevar el cuerpo y usar esta forma inmediatamente o puede dar uno o dos pasos bajos antes de elevar el cuerpo A diferencia de la mayoria de los vertebrados terrestres cuando los crocodilios elevan su ritmo de desplazamiento aumentan la velocidad a la que la mitad inferior de cada pata en lugar de la pata entera se mueve hacia adelante de esta manera la longitud de la zancada se incrementa mientras que la duracion de la zancada disminuye 38 Aunque por lo general son lentos en tierra pueden realizar breves carreras y algunos alcanzan velocidades de 12 a 14 km h en distancias cortas 39 Pueden efectuar una rapida entrada en el agua desde un terreno fangoso echandose al suelo y moviendo el cuerpo de un lado a otro y extendiendo las patas 36 40 En algunas especies pequenas como el cocodrilo australiano de agua dulce Crocodylus johnsoni el paso en carrera puede llegar a un galope a saltos lo que implica que las extremidades posteriores lanzan el cuerpo hacia adelante y las anteriores pasan a soportar el peso a continuacion las extremidades posteriores se balancean hacia adelante a medida que la columna vertebral se flexiona dorsoventralmente repitiendose esta secuencia de movimientos 41 Durante su desplazamiento en tierra pueden mantener el dorso y la cola derechos ya que las escamas de la piel estan unidas a las vertebras por musculos 18 Ya sea en tierra o en el agua pueden saltar presionando la cola y las patas traseras contra el sustrato y empujando 23 42 Mandibulas y dientes Editar Craneo de un caiman del Misisipi La forma del hocico varia segun la especie Los cocodrilos pueden tener hocicos anchos o delgados mientras que los de los caimanes y aligatores son en su mayoria anchos Los gaviales tienen hocicos muy estrechos y alargados Los musculos que cierran las mandibulas son mucho mas gruesos y poderosos que los que las abren 16 Las mandibulas pueden ser cerradas por una persona con bastante facilidad pero son extremadamente dificiles de abrir 43 Los potentes musculos de cierre se unen en la porcion media de la mandibula inferior y la articulacion de la mandibula se une a la articulacion atlantooccipital lo que permite que el animal pueda abrir mucho la boca 18 Tienen una fuerza de mordida de las mas poderosas del reino animal En un estudio publicado en 2003 se midio la fuerza de mordedura de un caiman del Misisipi que alcanzo los 9450 N 44 En un estudio de 2012 la fuerza de mordida de un cocodrilo de agua salada fue todavia mayor alcanzando 16 000 N este estudio no encontro correlacion entre la fuerza de mordida y la forma del hocico Sin embargo las mandibulas extremadamente delgadas del gavial son relativamente debiles y mas adecuadas para el cierre rapido de la mandibula La fuerza de mordedura de Deinosuchus pudo haber llegado a los 100 000 N 15 superior incluso a la de dinosaurios teropodos como Tyrannosaurus 44 Sus dientes varian desde romos y comprimidos hasta agudos y con forma de aguja 15 Las especies de hocico ancho tienen dientes de distintos tamanos mientras que las de hocico delgado son mas uniformes Los dientes de cocodrilos y gaviales tienden a ser mas visibles que los de caimanes y aligatores cuando las mandibulas estan cerradas 45 La forma mas facil de distinguir cocodrilos de caimanes es mirando la linea de la mandibula Los dientes de la mandibula inferior de un aligator encajan en cavidades de la mandibula superior por lo que cuando la boca esta cerrada solo son visibles los dientes superiores Los dientes de la mandibula inferior de un cocodrilo encajan en cavidades en la parte exterior de la mandibula superior con lo que cuando la boca esta cerrada son visibles tanto los dientes superiores como los inferiores 46 Los crocodilios son polifiodontos n 3 y pueden reemplazar cada uno de sus aproximadamente 80 dientes hasta 50 veces en su ciclo de vida de 35 a 75 anos 49 Son los unicos vertebrados no mamiferos con alveolos dentarios 50 Junto a cada diente completamente desarrollado hay un pequeno diente de reemplazo y una celula madre odontogenica en la lamina dental en espera que se puede activar cuando sea necesario 51 A medida que el animal envejece el reemplazo de dientes se ralentiza en grado significativo y finalmente se detiene 45 Piel Editar Detalle de la piel de un cocodrilo del Nilo joven La piel es gruesa y queratinizada y esta revestida de escamas no superpuestas conocidas como escudos dispuestos en filas y patrones regulares Estas escamas se producen continuamente por division celular en la capa inferior de la epidermis la capa basal y la superficie de los escudos individuales se desprende periodicamente La superficie exterior de los escudos esta compuesta de beta queratina relativamente rigida mientras que la region articular entre los escudos contiene solo alfa queratina mas flexible 52 Muchos de los escudos estan reforzados con placas oseas conocidas como osteodermos que son del mismo tamano y forma que las escamas superficiales pero se desarrollan debajo de ellas Son mas numerosas en el dorso y el cuello y pueden formar una armadura protectora A menudo tienen crestas prominentes y asperas cubiertas de beta queratina resistente 16 La mayor parte de la piel de la cabeza esta fusionada al craneo 18 La piel del cuello y los flancos esta floja mientras que la del abdomen y la parte inferior de la cola esta envuelta en escudos cuadrados planos y grandes dispuestos en hileras proporcionadas 16 53 Los escudos contienen vasos sanguineos y pueden absorber o irradiar calor durante la termorregulacion 16 Algunos estudios tambien sugieren que los iones alcalinos liberados en la sangre procedentes del calcio y el magnesio de estos huesos dermicos actuan como una disolucion reguladora durante las inmersiones prolongadas cuando el aumento de los niveles de dioxido de carbono podria causar acidosis 54 Algunos escudos contienen un poro conocido como organo sensorial tegumentario cocodrilos y gaviales los tienen en gran parte de sus cuerpos mientras que caimanes y aligatores solo los tienen en la cabeza No se comprende del todo su funcion exacta pero se cree que pueden ser organos mecanosensoriales 55 o que puedan producir una secrecion oleosa que evite que el barro se adhiera a la piel Hay prominentes glandulas tegumentarias pares en los pliegues de la piel de la garganta y otras en las paredes laterales de la cloaca sobre las que se han propuesto varias funciones como que pueden desempenar un papel en la comunicacion ya que evidencias indirectas sugieren que secretan feromonas utilizadas en el cortejo o el anidamiento 16 La piel de los crocodilios es dura y puede resistir danos de conespecificos y su sistema inmunitario es lo suficientemente eficaz como para curar las heridas en unos dias 56 Sistema circulatorio Editar Los crocodilios puede que tengan el sistema circulatorio mas complejo de todos los vertebrados Tienen un corazon de cuatro camaras y dos ventriculos algo inusual entre los reptiles actuales 57 y una aorta izquierda y otra derecha que estan conectadas por un orificio denominado foramen de Panizza n 4 Al igual que las aves y los mamiferos tienen valvulas cardiacas que dirigen el flujo sanguineo en una sola direccion a traves de las camaras del corazon Tambien tienen unas singulares valvulas dentadas que cuando se unen dirigen la sangre hacia la aorta izquierda y fuera de los pulmones y luego de vuelta al cuerpo 61 Este sistema circulatorio puede que permita que permanezcan sumergidos por mas tiempo 62 aunque esta explicacion ha sido cuestionada 63 Otras posibles razones para explicar su peculiar aparato circulatorio pueden ser la asistencia a sus necesidades de termorregulacion la prevencion de los edemas pulmonares o una recuperacion mas rapida de la acidosis metabolica Retener el dioxido de carbono dentro del cuerpo permite incrementar la tasa de secrecion de acido gastrico mejorando asi la eficiencia de la digestion y haciendo mas eficientes otros organos gastrointestinales como el pancreas el bazo el intestino delgado y el higado 64 Cuando se sumergen la frecuencia cardiaca disminuye a uno o dos latidos por minuto y se reduce el flujo de sangre a los musculos Cuando salen a la superficie y toman aire el ritmo cardiaco se acelera en segundos y los musculos reciben sangre recien oxigenada 65 A diferencia de muchos mamiferos marinos los crocodilios tienen poca mioglobina para almacenar oxigeno en sus musculos Durante el buceo los musculos reciben oxigeno cuando un incremento en la concentracion de iones de bicarbonato hace que la hemoglobina de la sangre libere oxigeno 66 Sistema respiratorio Editar Reproducir contenido multimedia Video de fluoroscopia de rayos X de una hembra de caiman del Misisipi que muestra la contraccion de los pulmones durante la respiracion Tradicionalmente se creyo que los crocodilios respiraban como los mamiferos esto es con un flujo de aire entrando y saliendo de forma mareal n 5 pero unos estudios publicados en 2010 y 2013 concluyen que en realidad respiran de forma mas parecida a la de las aves con el flujo de aire moviendose en un circuito unidireccional dentro de los pulmones Cuando un crocodilio inhala el aire fluye a traves de la traquea hacia dos bronquios primarios o vias respiratorias que se bifurcan en pasadizos secundarios mas angostos el aire continua moviendose a traves de estos y luego a vias aereas terciarias aun mas estrechas y despues a otras vias respiratorias secundarias por las que no pasara la primera vez Finalmente el aire fluye de regreso a las vias respiratorias primarias y se exhala Estas valvulas aerodinamicas dentro del arbol bronquial se han propuesto como explicacion de como los crocodilios pueden tener un flujo de aire unidireccional sin la ayuda de los sacos aereos de las aves 68 69 Los pulmones estan unidos al higado y la pelvis por el musculo diafragmatico analogo al diafragma de los mamiferos Durante la inhalacion los musculos intercostales externos expanden las costillas lo que permite que el animal tome mas aire mientras que el musculo isquiopubiano hace que las caderas giren hacia abajo y empujen el vientre hacia afuera y el musculo diafragmatico tira del higado hacia atras Al exhalar los musculos intercostales internos empujan las costillas hacia adentro mientras que el musculo recto abdominal empuja las caderas y el higado hacia adelante y el vientre hacia adentro 19 57 70 71 Debido a que los pulmones se expanden en el espacio que anteriormente ocupaba el higado y se comprimen cuando vuelve a su posicion original este movimiento a veces se denomina piston hepatico Los crocodilios tambien pueden usar estos musculos para ajustar la posicion de sus pulmones controlando asi su flotabilidad en el agua El animal se hunde cuando tira de los pulmones hacia la cola y flota cuando los mueven hacia la cabeza esto les permite moverse a traves del agua sin crear perturbaciones que puedan alertar a presas potenciales Ademas tambien pueden girar y retorcerse moviendo los pulmones lateralmente 70 Mientras nadan y bucean parece que utilizan la capacidad pulmonar mas para la flotabilidad que para el almacenamiento de oxigeno 57 Justo antes de sumergirse el animal exhala aire para reducir su volumen pulmonar y conseguir una flotabilidad negativa 72 Cuando se sumergen las fosas nasales se cierran hermeticamente 17 Todas las especies de este orden tienen una valvula palatal una solapa membranosa de piel en la parte posterior de la cavidad bucal que impide que el agua fluya hacia la garganta el esofago y la traquea 16 17 lo que les permite abrir la boca bajo el agua sin ahogarse 17 Suelen permanecer bajo el agua durante quince minutos o menos pero algunas especies pueden contener la respiracion hasta dos horas en condiciones ideales 73 Se desconoce la profundidad maxima que pueden alcanzar pero los cocodrilos pueden sumergirse a por lo menos 20 m 74 Sistema digestivo Editar Sus dientes estan adaptados para atrapar y sujetar presas y tragan los alimentos sin masticar El tracto digestivo es relativamente corto ya que la carne es una sustancia bastante facil de digerir El estomago se divide en dos partes una molleja muscular que tritura la comida y una camara digestiva donde las enzimas actuan sobre ella 75 El estomago es mas acido que el de cualquier otro vertebrado y contiene rugosidades para gastrolitos que juegan un papel importante en la trituracion y descomposicion mecanica de los alimentos La digestion se produce mas rapidamente a temperaturas mas elevadas 23 Los crocodilios tienen una tasa metabolica muy baja por lo que tienen bajos requerimientos energeticos lo que les permite sobrevivir durante muchos meses con una unica comida abundante digiriendo la comida lentamente Pueden soportar un ayuno prolongado manteniendose de la grasa almacenada entre comidas Incluso los recien nacidos pueden sobrevivir unos 58 dias sin comida perdiendo el 23 de su peso corporal durante este tiempo 76 Un cocodrilo adulto necesita entre una decima y un quinta parte de la cantidad de alimento necesaria para un leon del mismo peso y puede vivir durante seis meses sin comer 76 Termorregulacion Editar Gavial en cautividad tomando el sol con la boca abierta Los crocodilios son ectotermos producen relativamente poco calor internamente y dependen de fuentes externas para elevar la temperatura de su cuerpo El calor del sol es su principal medio de calentamiento la inmersion en agua tambien puede elevar su temperatura por conduccion o enfriar al animal cuando hace calor El principal metodo para regular su temperatura es conductual Por ejemplo un aligator de regiones templadas puede comenzar el dia tomando el sol en tierra Un animal voluminoso se calienta lentamente pero mas tarde se mueve hacia el agua donde sigue exponiendo su dorso al sol por la noche permanece sumergido y su temperatura baja lentamente El periodo de descanso se extiende en invierno y se reduce en verano En cambio para los cocodrilos de los tropicos por lo general su mayor problema es evitar el sobrecalentamiento pueden tomar durante un rato el sol por la manana pero luego se ponen a la sombra permanezcan alli el resto del dia o se sumerjan en agua para mantenerse frescos Permanecer con la boca abierta puede proporcionar enfriamiento por evaporacion de liquidos del revestimiento de la boca 77 Mediante estos procedimientos los crocodilios consiguen un rango de temperatura corporal que varia entre 25 y 35 C manteniendose generalmente en el rango de 30 a 33 C 78 La distribucion geografica del caiman del Misisipi y el aligator chino se extienden a regiones que en ocasiones experimentan periodos de heladas en invierno Al ser ectotermos su temperatura corporal interna disminuye a medida que desciende la temperatura exterior y se vuelven lentos Pueden volverse mas activos en dias calidos pero generalmente no se alimentan durante el invierno Con tiempo frio permanecen sumergidos manteniendo la cola en aguas mas profundas y menos frias y con la cabeza hacia arriba asomando solo las fosas nasales en la superficie Si se forma hielo en el agua mantienen agujeros para respirar libres de hielo y ha habido ocasiones en que sus hocicos se congelaron en el hielo Mediante unas sondas de deteccion de temperatura implantadas en caimanes del Misisipi salvajes se ha descubierto que su temperatura corporal interna puede descender a alrededor de 5 C pero mientras puedan respirar no muestran efectos negativos cuando el tiempo se hace mas calido 77 Osmorregulacion Editar Cocodrilo marino descansando en una playa Ninguna especie viviente de crocodilios puede considerarse verdaderamente marina Aunque el llamado cocodrilo marino Crocodylus porosus y el caiman del Misisipi pueden nadar en el mar sus habitats habituales son desembocaduras de rios estuarios manglares y lagos hipersalinos Sin embargo varias especies extintas han tenido habitats marinos como el recientemente extinto Ikanogavialis papuensis que vivia en un habitat totalmente marino en las costas de las islas Salomon 79 Todos los crocodilios necesitan mantener la concentracion de sal en los fluidos corporales a niveles adecuados La osmorregulacion esta relacionada con la cantidad de sales y agua intercambiada con el medio ambiente La absorcion de agua y sales tiene lugar a traves del revestimiento de la boca cuando beben agua incidentalmente durante la alimentacion y cuando esta presente en los alimentos 80 El cuerpo pierde agua durante la respiracion y pierden tanto sales como agua en la orina y las heces a traves de la piel y a traves de glandulas excretoras de sal situadas en la lengua aunque solo estan presentes en cocodrilos y gaviales 81 82 La piel es una barrera muy efectiva tanto para el agua como para los iones Abriendo la boca consiguen perdida de agua por evaporacion del revestimiento bucal y en tierra tambien se pierde agua a traves de la piel 81 Los animales grandes mantienen mejor la homeostasis en momentos de estres osmotico que los mas pequenos 83 Los recien nacidos son mucho menos tolerantes a la exposicion al agua salada que los juveniles de mas edad presumiblemente porque tienen una mayor relacion superficie volumen 81 Los rinones y el sistema excretor son muy parecidos a los de otros reptiles pero los crocodilios no tienen vejiga urinaria En agua dulce la osmolalidad la concentracion de solutos que contribuyen a la presion osmotica de una solucion en el plasma sanguineo es mucho mas alta que en el agua circundante Los animales estan bien hidratados la orina en la cloaca es abundante y diluida y el nitrogeno se excreta en forma de bicarbonato de amonio 83 La perdida de sodio es baja y se produce principalmente a traves de la piel en condiciones de agua dulce En agua de mar ocurre lo opuesto La osmolalidad en el plasma es menor que el agua circundante lo que le produce un efecto deshidratante la orina cloacal es mucho mas concentrada blanca y opaca y el residuo nitrogenado se excreta principalmente como acido urico insoluble 81 83 Ecologia y ciclo biologico Editar Caiman de anteojos nadando entre vegetacion en el Parque nacional Tortuguero Son reptiles de vida anfibia que pasan parte del tiempo en el agua y parte en tierra El ultimo genero completamente terrestre Mekosuchus se extinguio hace unos 3000 anos tras la llegada de los humanos a las islas del Pacifico donde vivian por lo que su extincion posiblemente sea antropogenica 84 Por lo general viven en la zona intertropical aunque el caiman del Misisipi y el aligator chino llegan tan al norte de los tropicos como el sudeste de Estados Unidos y el rio Yangtze respectivamente Florida en los Estados Unidos es el unico lugar donde conviven aligatores y cocodrilos 85 La mayoria viven en tierras bajas y se encuentran pocas especies por encima de los 1000 metros donde las temperaturas por lo general estan en torno a 5 C mas bajas que en la costa Ninguna especie vive permanentemente en el mar aunque algunas pueden aventurarse en el y varias pueden tolerar el agua salobre de los estuarios los manglares y la extrema salinidad de los lagos hipersalinos 86 El Cocodrilo marino tiene la distribucion mas extensa de todos los crocodilios con un rango que se extiende desde el este de la India hasta Nueva Guinea y el norte de Australia Gran parte de su exito se debe a su capacidad para nadar por el mar y colonizar nuevos lugares aunque su habitat no se restringe al medio ambiente marino y pasa mucho tiempo en estuarios rios y grandes lagos 87 Viven en distintos habitats acuaticos Algunas especies son relativamente mas terrestres y prefieren los pantanos las lagunas y las riberas de los lagos donde pueden tomar el sol y hay abundancia de plantas que sustentan una fauna variada Otros pasan mas tiempo en el agua y viven en los tramos inferiores de rios manglares y estuarios Estos habitats tambien tienen una flora rica y proporcionan mucha comida Los gaviales asiaticos encuentran los peces de los que se alimentan en las charcas y remansos de rios rapidos Los caimanes de Cuvier de Sudamerica habitan corrientes frias y rapidas a menudo cerca de cascadas y otros caimanes viven en lagos mas calidos y turbulentos y en rios de corriente lenta Los cocodrilos viven generalmente en los rios y el aligator chino se encuentra en rios lentos y turbios que discurren a traves de las llanuras inundables de China El caiman del Misisipi es una especie adaptable y habita pantanos rios o lagos con agua clara o turbia 86 Los factores climaticos tambien afectan a su distribucion a nivel local Durante la estacion seca los caimanes pueden restringirse a charcas profundas en los rios durante varios meses en la estacion lluviosa gran parte de la sabana en los Llanos venezolanos se inunda y se dispersan a traves de la llanura 88 Los cocodrilos del desierto en Mauritania se han adaptado a su ambiente arido permaneciendo en cuevas o madrigueras en estado de estivacion durante los periodos mas secos cuando llueve estos cocodrilos se reunen en gueltas 89 Cocodrilos americanos en el borde de un rio en La Manzanilla La tierra seca tambien es importante para los miembros de este orden ya que les brinda oportunidades para tomar el sol hacer los nidos y resguardarse de temperaturas extremas Abriendo la boca consiguen la evaporacion de la humedad del revestimiento bucal lo que tiene un efecto refrescante y algunas especies hacen uso de madrigueras poco profundas en tierra para mantenerse frescos Revolcarse en barro tambien puede ayudar a evitar que se sobrecalienten 90 Cuatro especies de crocodilios pueden trepar a los arboles para tomar el sol en areas que carecen de costa 91 El tipo de vegetacion que bordea los rios y lagos en los que viven los crodilios es en su mayoria bosque tropical humedo con manglares en areas de estuarios Estos bosques son de gran importancia para ellos pues son microhabitats adecuados donde pueden prosperar Las raices de los arboles absorben agua cuando llueve y la liberan lentamente al medio ambiente Cuando se talan los bosques para dar paso a la agricultura los rios tienden a sedimentarse el agua discurre rapidamente los cursos de agua pueden secarse en la estacion seca y puede haber inundaciones en la estacion humeda La destruccion del habitat forestal es probablemente una amenaza mayor para los crocodilios que la caza 92 Territorialidad Editar Los adultos por lo general son animales territoriales y solitarios Pueden defender los lugares donde toman el sol zonas de anidacion areas de alimentacion guarderias y sitios donde pasar el invierno Los cocodrilos marinos macho establecen territorios durante todo el ano que incluyen varios lugares de anidacion de las hembras Algunas especies son ocasionalmente gregarias especialmente durante las sequias cuando varios individuos se reunen en los escasos sitios con agua que quedan Algunas especies pueden compartir lugares para tomar el sol en ciertos momentos del dia 23 Alimentacion Editar Cocodrilo del Nilo atacando a un nu mientras un grupo cruza el rio Mara durante su migracion Son animales fundamentalmente carnivoros Las dietas de las distintas especies pueden variar en funcion de la forma del hocico y la agudeza de los dientes Las especies con dientes afilados y hocicos largos y delgados como el gavial y el cocodrilo australiano de agua dulce estan especializados en alimentarse de peces insectos y crustaceos mientras que especies de hocico muy ancho con dientes romos como el aligator chino y el yacare overo se especializaron en comer moluscos de caparazon duro Las especies cuyos hocicos y dientes estan entre estas dos formas como el cocodrilo marino y el caiman del Misisipi tienen dietas generalistas y se alimentan de manera oportunista de invertebrados peces anfibios otros reptiles aves y mamiferos 15 93 Aunque esencialmente carnivoras se ha observado que varias especies consumen fruta lo que puede desempenar un papel en la dispersion de semillas 94 En general son depredadores de acecho y emboscada 15 aunque las estrategias de caza varian dependiendo de la especie y de la presa que cacen 23 A las presas terrestres las acechan desde el borde del agua y luego las atrapan y ahogan 23 95 Los gaviales y otras especies piscivoras hacen un movimiento de barrido con las mandibulas de un lado a otro para atrapar presas e incluso pueden saltar del agua para atrapar pajaros murcielagos y peces saltadores 93 A las presas pequenas pueden matarlas de un latigazo cervical rotura de cuello cuando el depredador sacude con fuerza la cabeza 95 Los caimanes usan la cola y el cuerpo para agrupar y dirigir los peces hacia aguas poco profundas 23 Tambien pueden excavar en busca de invertebrados que habitan en los fondos 17 y el caiman frentiplano incluso caza en tierra 15 Se ha observado que algunas especies utilizan palos y ramas para atraer a aves que estan construyendo su nido 96 Hay constancia de que los cocodrilos del Nilo cazan cooperativamente 23 y varios individuos pueden alimentarse del mismo cadaver La mayoria de las especies comeran cualquier cosa adecuada que este a su alcance y tambien son carroneros oportunistas 17 Gavial comiendo un pez Los crocodilios no pueden masticar y tienen que tragar los alimentos enteros por lo que deben despedazar las presas que son demasiado grandes para tragarse Cuando son incapaces de dar cuenta de un animal grande con una piel gruesa pueden esperar hasta que se pudra y se pueda despedazar mas facilmente 93 Para arrancar un trozo de tejido de un cadaver grande los crocodilios giran su cuerpo continuamente mientras lo sostienen con sus mandibulas 97 Durante la caza cooperativa algunos individuos pueden aferrarse a la presa mientras que otras realizan el giro los animales participantes no pelean entre ellos y cada uno se retira con un pedazo de carne y espera su proximo turno de alimentacion 98 Por lo general consumen su presa con la cabeza fuera del agua Sostienen la comida con la punta de las mandibulas la lanzan hacia la parte posterior de la boca con una sacudida hacia arriba de la cabeza y luego se la tragan 95 Los cocodrilos del Nilo pueden almacenar cadaveres bajo el agua para su consumo posterior 17 Reproduccion y crianza Editar Hembra de caiman del Misisipi en su nido con recien nacidos y juveniles Los crodilios son generalmente poliginicos y los machos tratan de aparearse con tantas hembras como puedan 99 aunque hay constancia de apareamientos monogamos en especies como el cocodrilo del Misisipi 100 Los machos dominantes patrullan y defienden territorios que contienen varias hembras Los machos de algunas especies como el caiman del Misisipi intentan atraer a las hembras con elaboradas exhibiciones de cortejo Durante el cortejo los machos y las hembras pueden frotarse entre si dar vueltas alrededor y realizar exhibiciones de natacion Por lo general la copula se realiza en el agua Cuando una hembra esta lista para aparearse arquea la espalda mientras sumerge la cabeza y la cola el macho roza el cuello de la hembra y luego la sujeta con sus extremidades posteriores colocando su cola debajo de la de ella para que sus cloacas se alineen y pueda insertarle su pene El apareamiento puede durar hasta 15 minutos tiempo durante el cual la pareja se sumerge y emerge continuamente 99 Aunque los machos dominantes suelen monopolizar a las hembras reproductoras se sabe que existe una paternidad multiple en los caimanes del Misisipi especie en la que hasta tres machos diferentes pueden engendrar crias en un una unica puesta Un mes despues del apareamiento la hembra comienza a construir un nido 23 Huevos de cocodrilo del Nilo Dependiendo de la especie para hacer sus nidos las hembras pueden escarbar agujeros o formar monticulos a base de vegetacion arena o tierra 23 83 Los nidos generalmente se encuentran cerca de sus madrigueras o cuevas A veces los nidos construidos por distintas hembras se encuentran bastante cerca unos de otros sobre todo en especies que anidan en agujeros La cantidad de huevos de cada puesta oscila entre diez y cincuenta tienen una cascara dura compuesta de carbonato de calcio El periodo de incubacion es de dos a tres meses 23 La temperatura a la que incuban los huevos determina el sexo de las crias nidos con temperaturas constantes por encima de 32 C producen mas machos mientras que las que estan por debajo de los 31 C producen mas hembras Sin embargo los nidos estan sujetos a cambios en la temperatura y el sexo de los crocodilios se puede determinar en un intervalo corto por lo que la mayoria de los nidos naturales producen crias de ambos sexos aunque tambien puede haber nidadas de un solo sexo 83 Todas las crias pueden nacer en una sola noche 101 Los crocodilios son un caso inusual entre los reptiles por la cantidad de cuidados que proporcionan a las crias 23 La madre ayuda a las crias a salir de entre la tierra del nido y las lleva al agua en su boca Los recien nacidos se reunen y se mantienen cerca de su madre 102 En el caso del caiman de anteojos de los Llanos venezolanos hay constancia de que varias madres dejan a sus crias en una misma guarderia al cuidado una de las madres 103 Las crias de muchas especies tienden a tomar el sol en grupo durante el dia y se dispersan al anochecer para alimentarse 101 El tiempo que tardan los jovenes en independizarse es variable en el caso del caiman del Misisipi los grupos de jovenes se asocian con los adultos durante uno o dos anos mientras que los juveniles del cocodrilo marino y del cocodrilo del Nilo se independizan en unos pocos meses 23 Comunicacion Editar Rugido de cocodrilo source source Rugido de cocodrilo formato ogg Vorbis Otro rugido source source Rugido de cocodrilo formato ogg Vorbis Siseo de cocodrilo source source Siseo formato ogg Vorbis Problemas al reproducir estos archivos La interaccion social de un crocodilio comienza cuando todavia esta en el huevo porque las crias comienzan a comunicarse entre si antes de que nazcan Se ha comprobado que un ligero golpeteo cerca del nido sera repetido por la cria uno tras otro Esta temprana comunicacion puede ayudarlos a eclosionar simultaneamente Una vez que ha salido del huevo la cria emite gritos y grunidos ya sea espontaneamente o como resultado de estimulos externos e incluso los adultos no emparentados responden rapidamente a las llamadas de auxilio de los jovenes 101 Cuando los jovenes se dispersan las vocalizaciones son frecuentes y de nuevo cuando se congregan por la manana Los adultos cercanos presumiblemente los padres tambien dan senales de advertencia de la presencia de depredadores o alertan a los jovenes sobre la presencia de posibles alimentos El rango y la cantidad de vocalizaciones varian de una especia a otra Los aligatores son los mas ruidosos mientras que algunas especies de cocodrilos son casi completamente silenciosas Las hembras adultas de cocodrilos del cocodrilo de Nueva Guinea y el cocodrilo siames rugen cuando se les acerca otro adulto mientras que los cocodrilos del Nilo grunen o braman en una situacion similar El caiman del Misisipi es excepcionalmente ruidoso emite una serie de aproximadamente siete bramidos guturales cada uno de unos segundos de duracion en intervalos de diez segundos Tambien hace varios grunidos y silbidos 101 Los machos crean vibraciones en el agua para enviar senales infrasonicas que sirven para atraer a las hembras e intimidar a los rivales 104 La gran protuberancia del extremo del morro del gavial macho puede servir como un resonador de sonido 105 Otra forma de comunicacion acustica es el golpe de cabeza Normalmente se inicia con un animal en el agua que eleva su hocico y permanece quieto despues de un tiempo abre las mandibulas bruscamente y luego las cierra con un movimiento como si fuera a morder que produce un sonido de golpe seguido inmediatamente por un fuerte chasquido despues de lo cual puede sumergir la cabeza y producir copiosas burbujas Algunas especies luego rugen mientras que otras golpean el agua con sus colas Los episodios de golpes de cabeza se extendieron por todo el grupo su proposito varia pero parece estar asociado con el mantenimiento de las relaciones sociales y tambien se usa durante el cortejo 101 Los individuos dominantes tambien pueden exhibir su tamano mientras nadan en la superficie del agua y un subordinado se somete situando la cabeza en un angulo agudo con las fauces abiertas antes de retirarse bajo el agua 23 Desarrollo y mortalidad Editar Juveniles de cocodrilo marino en cautividad El porcentaje de mortalidad de las crias y los huevos es elevado los nidos se enfrentan a amenazas como inundaciones sobrecalentamiento y depredadores 23 Las crecidas son una de las principales causas de fracaso reproductivo entre los crocodilios ya que al inundarse los nidos los embriones en desarrollo se ven privados de oxigeno y los juveniles son arrastrados por el agua 92 Numerosos depredadores tanto mamiferos como reptiles pueden atacar sus nidos y comerse los huevos 106 107 A pesar del cuidado materno que reciben las crias suelen ser victimas de la depredacion 108 Mientras la hembra esta transportando a algunos al area de crianza los demas son atrapados por depredadores que acechan cerca del nido Ademas de los depredadores terrestres las crias tambien sufren ataques acuaticos por parte de los peces Las aves rapaces tambien los tienen entre sus presas Por otra parte tambien puede haber individuos con malformaciones que es poco probable que sobrevivan 106 En el norte de Australia la tasa de supervivencia de las crias de cocodrilo marino es solo del 25 aunque con cada ano de vida subsiguiente el porcentaje mejora alcanzando el 60 en el quinto ano 108 Las tasas de mortalidad son bastante bajas entre subadultos y adultos aunque ocasionalmente son victimas de grandes felidos y serpientes 108 El jaguar y la nutria gigante pueden alimentarse en ocasiones de caimanes en America del Sur 109 110 En otras partes del mundo los elefantes y los hipopotamos pueden matar cocodrilos como autodefensa 23 Existe discrepancia entre los estudiosos en cuanto a si se produce mucho canibalismo entre los crocodilios Los adultos normalmente no comen su propia descendencia pero hay evidencias de que los subadultos se alimentan de juveniles y de adultos que atacan a subadultos Entre los cocodrilos del Nilo los machos rivales a veces se matan entre si durante la temporada de cria 106 El crecimiento de las crias y los jovenes depende de la disponibilidad de comida y la madurez sexual esta mas ligada al tamano que a la edad Las hembras del crocodilo marino alcanzan la madurez cuando tienen entre 2 2 y 2 5 m los machos con 3 m Los cocodrilos australianos de agua dulce tardan diez anos en alcanzar la madurez con 1 4 m de longitud El caiman de anteojos madura antes cuando alcanza 1 2 m cuando tiene entre cuatro y siete anos 99 Los crocodilios continuan creciendo a lo largo de toda su vida Los machos en particular continuan aumentando de peso a medida que envejecen aunque sobre todo mas a un aumento de grosor que de longitud 111 Pueden vivir entre 35 y 75 anos 49 y su edad puede determinarse por los anillos de crecimiento de sus huesos 99 111 Importancia ecologica Editar Gavial camuflado entre la vegetacion acuatica Como depredadores altamente eficientes por lo general estan el lo mas alto de la cadena trofica en sus habitats acuaticos 93 Los monticulos de los nidos construidos por algunas especies de crocodilios son utilizados por otros animales para sus propios fines los del caiman del Misisipi son utilizados por las tortugas y las serpientes tanto para tomar el sol como para desovar La tortuga de vientre rojo de Florida utiliza los monticulos para depositar sus huevos que se desarrollaran junto con los del propietario 112 Los crocodilios modifican algunos habitats de humedales de llanuras como los Everglades mediante la construccion de pequenos estanques conocidos como agujeros de cocodrilo que crean habitats mas humedos o mas secos para otros organismos como plantas peces invertebrados anfibios reptiles y mamiferos En las depresiones de piedra caliza de los pantanos de arboles Taxodium los agujeros de cocodrilo tienden a ser grandes y profundos En las praderas de marga y calveros rocosos son generalmente pequenos y poco profundos mientras que en depresiones de turba de cienagas y humedales pantanosos son mas variables Los agujeros hechos por el hombre no parecen tener tanto efecto 113 En la cuenca del rio Amazonas cuando los caimanes escasearon a causa de la caza excesiva a mediados del siglo XX el numero de peces locales como la importante arapaima tambien disminuyo Estas aguas son pobres en nutrientes y la orina y las heces de los caimanes pueden haber aumentado la produccion primaria al aportar nutrientes a las plantas por lo que la presencia de estos reptiles podria haber beneficiado a la poblacion de peces 114 pues el numero de cocodrilos en un tramo de agua parece estar correlacionado con la poblacion de peces 115 Evolucion y clasificacion EditarEvolucion Editar La principal caracteristica distintiva de los tetrapodos diapsidos es la presencia de dos aberturas fosa temporal a cada lado del craneo detras de los ojos Los diapsidos vivos incluyen todos los crocodilios lagartos serpientes tuataras y aves 116 La caracteristica que distinguen a los arcosaurios de otros diapsidos son un par de aberturas adicionales en el craneo fosa anteorbital frente a las cuencas oculares Archosauria es el grupo corona que contiene el ancestro comun mas reciente de crocodilios y aves y todos sus descendientes Comprende Pseudosuchia los falsos cocodrilos y Ornithosuchia que a su vez comprende los dinosaurios y sus parientes los pterosaurios y las aves 117 Pseudosuchia se define como los crocodilios vivos y todos los arcosaurios mas estrechamente relacionados con los crocodilios que con las aves Se supone que la division de Pseudosuchia de las aves ocurrio cerca del evento de extincion masiva del Permico Triasico 118 En los crocodilios modernos las fosas anteorbitales estan aisladas externamente y existen simplemente como senos paranasales 119 estuvieron presentes en la mayoria de sus ancestros fosiles como pequenas aberturas 120 Representacion de Protosuchus uno de los primeros crocodilomorfos Los crocodilomorfos son los unicos pseudosuquios que han sobrevivido al evento de extincion masiva del Triasico Jurasico de hace 201 3 millones de anos Durante el periodo Jurasico Inferior los dinosaurios dominaron la Tierra y los crocodilomorfos experimentaron importantes diversificaciones adaptativas para llenar nichos ecologicos desocupados por grupos recientemente extinguidos Las evidencias fosiles descubiertas muestran que los crocodilomorfos mesozoicos tenian una diversidad de formas mucho mayor que los crocodilios modernos Algunos se convirtieron en pequenos insectivoros de movimientos rapidos otros en piscivoros especializados otros en carnivoros marinos y terrestres y unos pocos en herbivoros 121 La primera etapa de la evolucion de los crocodilios fue la de los protosuquios que evolucionaron a finales del Triasico y principios del Jurasico Fueron seguidos por los mesosuquios que se diversificaron ampliamente durante el Jurasico y el Terciario Los eusuquios aparecieron a finales del Cretacico hace 80 millones de anos e incluyen a todos los crocodilios que viven hoy en dia 120 Montaje del esqueleto del crocodilio gigante Deinosuchus del Cretacico superior de America del Norte Los protosuquios eran pequenos en su mayoria animales terrestres con hocicos cortos y extremidades largas Tenian una armadura osea en forma de dos hileras de placas que se extendian desde la cabeza hasta la cola armadura que conservan la mayoria de los crocodilios modernos Sus vertebras eran convexas en las dos superficies principales de articulacion y sus paladares oseos estaban poco desarrollados Los mesosuquios experimentaron una fusion de los huesos palatinos para formar un paladar oseo secundario y una gran extension de los conductos nasales cerca de los huesos pterigoideos Esto permitio que el animal respirara a traves de sus fosas nasales mientras su boca estaba abierta bajo el agua Los eusuquios continuaron este proceso con las fosas nasales interiores ahora abriendose a traves de una abertura en los huesos pterigoideos Las vertebras de los eusuquios tenian una superficie de articulacion convexa y una concava lo que permite una articulacion esferoidal entre las vertebras ofreciendo mayor flexibilidad y fuerza 120 El eusuquio mas antiguo que se conoce es Hylaeochampsa vectiana del Cretacico inferior de la Isla de Wight en el Reino Unido 122 seguido por crocodilios como Planocraniidae los llamados cocodrilos con pezuna en el Paleogeno 123 El genero Borealosuchus de America del Norte con seis especies vivio entre el Cretaceo y el Paleogeno aunque no se ha decidido su posicion filogenetica 124 Las tres ramas principales de Crocodilia se habian separado a finales del Mesozoico Los miembros mas antiguos conocidos del grupo son los aligatoroides y los gavialoides que vivieron en America del Norte y Europa durante el Campaniense alrededor de hace 83 6 72 1 millones de anos Aunque los primeros crocodiloides conocidos aparecieron en el Maastrichtiense alrededor de hace 72 1 66 0 millones de anos ese linaje debe haber estado presente durante el Campaniense y los aligatoridos y gavialoides mas antiguos incluyen formas muy derivadas lo que indica que el momento de la divergencia real entre los tres linajes deben haber sido un evento precampaniense 125 Relaciones filogeneticas Editar Borealosuchus wilsoni Las relaciones filogeneticas de los crocodilios han sido objeto de debate y de resultados contradictorios Muchos estudios y sus cladogramas resultantes o arboles genealogicos de este orden de reptiles han dado como resultado que las familias de hocico corto de Crocodylidae y Alligatoridae son parientes cercanos con Gavialidae de hocico largo como una rama divergente del arbol El grupo resultante de especies de hocico corto denominado Brevirostres fue respaldado sobre todo por estudios que analizaron solo las caracteristicas de sus esqueletos 126 En 2012 Erickson et al elaboraron una filogenia a partir de secuenciacion del ADN que dio como resultado un cladograma de maxima verosimilitud de las relaciones entre crocodilios vivos excluyendo el yacare negro del que no se disponia de evidencia de ADN En este estudio se descarto la existencia de un grupo diferenciado de Brevirostres con los gavialidos de hocico largo mas estrechamente relacionados con los cocodrilos que con los caimanes 15 Crocodilia Alligatoridae Caiman Melanosuchus Paleosuchus Alligator Crocodylidae Crocodylus Mecistops Osteolaemus Gavialidae Gavialis Tomistoma Filogenia con otros reptiles Editar Los estudios geneticos revelan las siguientes relaciones filogeneticas para los cocodrilos con respecto a otros reptiles y tetrapodos vivos incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis Puede notarse que los cocodrilos son los parientes mas cercanos geneticamente a las aves que se consideran dinosaurios vivientes debido a las evidencias fosiles esto convierte a los reptiles en un taxon parafiletico El clado conformado por las aves otros dinosaurios cocodrilos y formas fosiles relacionadas se denomina Archosauria 127 128 129 130 131 132 Tetrapoda Amphibia Amniota Mammalia Sauropsida Lepidosauria Sphenodontia Squamata Archelosauria Testudines Archosauria Crocodilia Dinosauria Aves Tyrannosauroidea Tyrannosaurus Ornithischia Brachylophosaurus Taxonomia Editar Taxones existentes El gavial macho tiene un hocico largo y estrecho con un abultamiento en la punta Familia Gavialidae Genero Gavialis Gavial Gavialis gangeticus Genero Tomistoma Falso gavial Tomistoma schlegelii Hay dos especies existentes de Gavialidae el gavial y el falso gavial o gavial malayo Los gaviales pueden reconocerse por su largo y estrecho hocico con un prominente abultamiento en la punta Son escasos y solo se encuentran en el sur de Asia 23 Los dientes inferiores de los caimanes y aligatores como este yacare negro normalmente no son visibles cuando tienen la boca cerrada Familia Alligatoridae Genero Alligator Caiman del Misisipi Alligator mississippiensis Aligator chino Alligator sinensis Genero Paleosuchus Caiman de Cuvier Paleosuchus palpebrosus Caiman frentiplano Paleosuchus trigonatus Genero Caiman Yacare negro Caiman yacare Caiman de anteojos Caiman crocodilus Yacare overo Caiman latirostris Genero Melanosuchus Caiman negro Melanosuchus niger Los aligatoridos existentes son dos especies del genero Alligator y seis especies de caimanes agrupados en tres generos Pueden reconocerse por su hocico ancho en el que el cuarto diente de la mandibula inferior no se puede ver cuando la boca esta cerrada 23 El cuarto diente inferior de los crocodilidos como este cocodrilo de las marismas es visible cuando tienen la boca cerrada Familia Crocodylidae Genero Crocodylus Cocodrilo americano Crocodylus acutus Cocodrilo del Orinoco Crocodylus intermedius Cocodrilo australiano de agua dulce Crocodylus johnsoni Cocodrilo filipino Crocodylus mindorensis Cocodrilo de Morelet Crocodylus moreletii Cocodrilo del Nilo Crocodylus niloticus Cocodrilo africano occidental Crocodylus suchus Cocodrilo de Nueva Guinea Crocodylus novaeguineae Cocodrilo de las marismas Crocodylus palustris Cocodrilo marino Crocodylus porosus Cocodrilo cubano Crocodylus rhombifer Cocodrilo siames Crocodylus siamensis El cocodrilo enano de Africa Occidental tiene un hocico corto Genero Mecistops Cocodrilo hociquifino africano Mecistops Crocodylus cataphractus Genero Osteolaemus Cocodrilo enano Osteolaemus tetraspis Los crocodilidos existentes son doce especies en el genero Crocodylus y dos especies en otros generos Tienen distintas formas de hocico pero se pueden reconocer porque el cuarto diente de la mandibula inferior es visible cuando la boca esta cerrada 23 Grupos actuales y extintosCrocodilia Borealosuchus Planocraniidae Boverisuchus Planocrania Gavialoidea Argochampsa Eogavialis Eosuchus Eothoracosaurus Thoracosaurus Gavialidae Gavialis Tomistominae Tomistoma Dollosuchoides Dollosuchus Ferganosuchus Gavialosuchus Kentisuchus Maroccosuchus Megadontosuchus Paratomistoma Penghusuchus Rhamphosuchus Thecachampsa Toyotamaphimeia Gryposuchinae Aktiogavialis Gryposuchus Ikanogavialis Piscogavialis Siquisiquesuchus Brevirostres Alligatoroidea Deinosuchus Diplocynodontidae Leidyosuchus Globidonta Acynodon Albertochampsa Brachychampsa Stangerochampsa Alligatoridae Melanosuchus Paleosuchus Alligatorinae Alligator Allognathosuchus Arambourgia Ceratosuchus Chrysochampsa Hassiacosuchus Krabisuchus Navajosuchus Procaimanoidea Wannaganosuchus Caimaninae Jacarea Caiman Centenariosuchus Culebrasuchus Eocaiman Globidentosuchus Mourasuchus Necrosuchus Orthogenysuchus Purussaurus Tsoabichi Crocodyloidea Asiatosuchus Brachyuranochampsa Crocodylus acer Crocodylus affinis Prodiplocynodon Crocodylidae Crocodylinae Crocodylus Mecistops Crocodylus gariepensis Osteolaeminae Osteolaemus Brochuchus Euthecodon Rimasuchus Voay Mekosuchinae Australosuchus Baru Harpacochampsa Kambara Mekosuchus Paludirex Quinkana Trilophosuchus VoliaConservacion Editar Bolso confeccionado con piel de cocodrilo enano Museo de Historia Natural de Londres La principal amenaza para estos reptiles en todo el mundo es la actividad humana como la caza y la destruccion de su habitat A principios de la decada de 1970 se habian comercializado mas de dos millones de pieles de crocodilios salvajes de distintas especies lo que afecto a la mayoria de sus poblaciones en algunos casos llevandolos casi a la extincion Desde 1973 la CITES intento evitar el comercio de partes del cuerpo de animales en peligro de extincion como las pieles de cocodrilos Esto resulto ser problematico en la decada de 1980 ya que los cocodrilos eran muy abundantes y peligrosos para los humanos en algunas partes de Africa y alli era legal cazarlos En la Conference of the Parties celebrada en Botsuana en 1983 se argumento en nombre de las poblaciones locales perjudicadas que era razonable vender las pieles cazadas legalmente A finales de la decada de 1970 comenzaron a criarse en distintos paises inicialmente con huevos extraidos de la naturaleza Para la decada de 1980 se producian pieles de cocodrilo en cantidades suficientes como para acabar con el comercio ilicito de crocodilios salvajes Para el ano 2000 treinta paises vendian pieles de doce especies de crocodilios criadas legalmente en la naturaleza o en granjas y el comercio ilicito de los productos de estos animales casi habia desaparecido 133 Juvenil de gavial en la Kukrail Reserve Forest Uttar Pradesh India El gavial ha sufrido un declive cronico a largo plazo combinado con un rapido declive a corto plazo lo que llevo a la Union Internacional para la Conservacion de la Naturaleza UICN a catalogarlo como especie en peligro critico de extincion 134 En 1946 la poblacion del gavial era de entre 5000 y 10 000 ejemplares en 2006 sin embargo habia disminuido un 96 98 quedando reducida a un pequeno numero de subpoblaciones muy espaciadas de menos de 235 individuos Este declive a largo plazo se debio entre otros factores a la captura de huevos y la caza o su utilizacion en la medicina indigena La rapida disminucion de alrededor del 58 entre 1997 y 2006 fue causada por el creciente uso de redes de enmalle y la perdida de su habitat ribereno 134 La poblacion del gavial continua estando en peligro por las amenazas ambientales como los metales pesados y los parasitos protozoarios 135 aunque desde 2013 su numero esta aumentando debido a la proteccion de los nidos contra los depredadores de huevos 136 El aligator chino estuvo historicamente muy extendido por todo el sistema oriental del rio Yangtse pero actualmente esta restringido a algunas areas en la provincia de Anhui al sudeste debido a la fragmentacion y degradacion de su habitat se cree que la poblacion silvestre solo existe en pequenos estanques dispersos En 1972 la especie fue declarada en peligro de extincion clase I por el gobierno chino y recibio la maxima proteccion legal Desde 1979 se establecieron programas de cria en cautividad en China y America del Norte creando una poblacion sana en cautividad 137 En 2008 los caimanes criados en el zoologico del Bronx fueron reintroducidos con exito en la isla de Chongming 138 El cocodrilo filipino es quizas el cocodrilo mas amenazado y la UICN lo considera en peligro critico 139 la caza y los habitos de pesca destructivos han reducido su poblacion a alrededor de 100 individuos en 2009 Ese mismo ano 50 cocodrilos criados en cautiverio fueron liberados en la naturaleza para ayudar a impulsar su recuperacion el apoyo por parte de la poblacion local es crucial para la supervivencia de la especie 140 El caiman del Misisipi tambien ha sufrido un grave declive a causa de la caza y la perdida de habitat en toda su area de distribucion amenazandolo con la extincion En 1967 se incluyo en la lista de especies en peligro de extincion pero el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos y las agencias estatales de vida silvestre en el sur de los Estados Unidos intervinieron y trabajaron para su recuperacion La proteccion permitio que la especie se recuperara y en 1987 fue retirada de la lista de especies en peligro de extincion 141 Se han llevado a cabo numerosas investigaciones sobre su cria de cocodrilos en el Rockefeller Wildlife Refuge una gran extension de marismas en el estado de Luisiana los datos obtenidos han incrementado la comprension de los nidos las tasas de puesta la incubacion de huevos la eclosion la cria y la dieta y esta informacion se ha utilizado en otros establecimientos de todo el mundo Los ingresos obtenidos de la cria de los caimanes mantenidos en el Rockefeller Wildlife Refuge contribuyen a la conservacion de los pantanos 142 Un estudio que examino las granjas de aligatores en los Estados Unidos mostro que han generado importantes beneficios para la conservacion de la especie y la caza furtiva de aligatores silvestres ha disminuido significativamente 143 Relacion con los humanos EditarCria en cautividad Editar Granja de cocodrilos marinos en Australia Aligatores y cocodrilos se empezaron a criar en cautividad a principios del siglo XX las instalaciones utilizadas eran similares a las de los zoos y su principal fuente de ingresos era el turismo A principios de la decada de 1960 se estudio la viabilidad de criar estos reptiles a escala comercial en respuesta al declive de muchas especies de crocodilios en todo el mundo La crianza en granjas puede ser mediante la cria y reproduccion de animales en cautiverio de manera autosuficiente o bien mediante el uso de huevos juveniles o adultos capturados anualmente en la naturaleza Las organizaciones comerciales deben cumplir los criterios de la Convencion sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres CITES demostrando que en la zona en cuestion no suponen un impacto adverso en la poblacion silvestre 144 145 La cria de cocodrilos y aligatores comenzo debido a la demanda de sus pieles pero en la actualidad se utilizan casi todas las partes del animal La piel del costado y del vientre es la que produce el mejor cuero la carne se come las vesiculas biliares son apreciadas en el este de Asia y las cabezas en ocasiones se venden como adorno 146 147 En la medicina china tradicional se cree que la carne de cocodrilo cura el resfriado comun y previene el cancer y que varios organos internos tienen propiedades medicinales 148 Ataques a humanos Editar Los crocodilios son depredadores oportunistas sumamente peligrosos en el agua y en las orillas Hay constancia de ataques a humanos por parte de ocho especies bien para defender sus territorios nidos o crias bien por error mientras ataca a animales domesticos como los perros o bien para alimentarse ya que las especies mas grandes pueden capturar presas del tamano de los humanos Las especies sobre las que existen mas referencias a ataques son el cocodrilo marino el cocodrilo del Nilo y el caiman del Misisipi Otras especies que en ocasiones han atacado a los humanos son el caiman negro el cocodrilo de Morelet el cocodrilo de las marismas el cocodrilo americano el gavial y el cocodrilo australiano de agua dulce 149 Senal de advertencia sobre el peligro de aligatores en Florida El cocodrilo del Nilo tiene la reputacion de ser el mayor asesino de grandes animales incluidos los humanos en el continente africano Esta ampliamente distribuido se encuentra en muchos habitats y tiene una coloracion criptica Desde una posicion de acecho asomando tan solo los ojos y las fosas nasales sobre el agua puede arremeter contra los animales que beben en la orilla los pescadores los banistas o las personas que recogen agua o lavan la ropa Una vez capturada la presa y arrastrada al agua hay pocas posibilidades de que la victima escape El analisis de sus ataques muestra que la mayoria tiene lugar durante la epoca de cria o cuando los cocodrilos estan protegiendo los nidos o los recien nacidos 150 Aunque muchos ataques no se denuncian se estima que hay mas de 300 por ano el 63 de los cuales son fatales 149 Los cocodrilos marinos silvestres en Australia llevaron a cabo 62 ataques confirmados y no provocados que causaron lesiones o muertes entre 1971 y 2004 Estos animales tambien han causado muertes en Malasia Nueva Guinea y en otros lugares Son muy territoriales y rechazan la presencia en sus territorios de otros cocodrilos humanos o canoas Los ataques pueden provenir de animales de diversos tamanos pero los responsables de muertes generalmente son los machos mas grandes A medida que aumenta su tamano tambien lo hace su necesidad de presas mamiferas mas grandes y los cerdos el ganado los caballos o los humanos estan entre sus presas potenciales La mayoria de las personas atacadas estaban nadando o vadeando pero hay constancia de dos casos en los que estaban durmiendo en tiendas de campana 151 Hay registro de 242 ataques a humanos no provocados por parte de caimanes del Misisipi entre 1948 y mediados de 2004 que causaron 16 muertes Diez de las victimas estaban en el agua y dos en tierra y se desconocen las circunstancias de los otros cuatro La mayoria de los ataques se produjeron en los meses mas calidos del ano aunque en Florida con su clima mas calido los ataques pueden ocurrir en cualquier epoca del ano 149 Se considera que los aligatores son menos agresivos que el cocodrilo del Nilo o el marino 152 pero el aumento de la densidad de la poblacion humana en los Everglades ha acercado a las personas a los territorios de los aligatores y ha aumentado el riesgo de ataques 149 152 Por el contrario en Mauritania donde el tamano de los cocodrilos se ve gravemente atrofiado por la aridez del clima los lugarenos nadan con ellos sin ser atacados 89 Como mascotas Editar Algunas especies de este orden se comercializan como mascotas exoticas A algunas personas les resultan atractivos cuando son jovenes y los duenos de tiendas de mascotas pueden venderlos facilmente pero los crocodilios no son buenas mascotas crecen mucho y son peligrosos y costosos de mantener Cuando crecen a menudo son abandonados por sus duenos y existen por ejemplo poblaciones salvajes de caimanes de anteojos en los Estados Unidos y Cuba La mayoria de los paises tienen regulaciones estrictas para poder tener estos reptiles como mascotas 153 En la medicina Editar La sangre de aligatores y cocodrilos contiene peptidos con propiedades antibacterianas y pueden contribuir al desarrollo de futuros farmacos antibioticos 154 En la cultura Editar En la mitologia y el folclore Editar Bajorrelieve del dios egipcio Sobek Los crocodilios han tenido un papel destacado en los mitos y leyendas de diversas culturas en todo el mundo e incluso pueden haber inspirado historias de dragones 155 En la religion del Antiguo Egipto Ammyt la demoniaca devoradora de almas indignas y Sobek el dios del poder la proteccion y la fertilidad se representan con cabezas de cocodrilo Esto refleja la vision en el Antiguo Egipto del cocodrilo como un depredador aterrador y una parte importante del ecosistema del Nilo El cocodrilo era uno de los animales que los egipcios momificaron 156 Tambien fueron asociados con varias deidades del agua por los pueblos del Africa Occidental 157 Durante el Reino de Benin estaban considerados los policias de las aguas y simbolizaban el poder del oba rey para castigar a los malhechores 158 El Leviatan descrito en el Libro de Job puede haberse basado en un cocodrilo 159 160 En Mesoamerica los mexicas tenian un dios cocodrilo de la fertilidad llamado Cipactli que protegia los cultivos Tambien en la mitologia azteca la deidad de la tierra Tlaltecuhtli a veces se representa como un monstruo parecido a un cocodrilo 161 Los mayas tambien asociaron a los crocodilios con la fertilidad y la muerte 162 El gavial aparece en los cuentos populares de la India En una historia un gavial y un mono se hacen amigos cuando el mono le da una fruta al gavial 163 Historias similares existen en las leyendas de los pueblos nativos de los Estados Unidos y en el cuento popular afroestadounidense de un aligator y El Hermano Conejo y El Hermano Zorro 164 En un cuento popular malayo el ciervo raton Sang Kancil quiere cruzar un rio para llegar a los arboles frutales en el otro lado pero Sang Buaya un cocodrilo esta esperando en el rio para comerselo 165 Una leyenda de Timor Oriental cuenta como un nino rescata a un cocodrilo gigante que se queda varado a cambio el cocodrilo lo protege por el resto de su vida y cuando muere su espalda escamosa se convierte en las colinas de Timor 166 Una historia del Tiempo del Sueno Australia australiano habla de un antepasado cocodrilo que tenia el fuego solo para el un dia un pajaro del arco iris le robo sus palos ardientes y se los dio al Hombre y por eso segun la leyenda el cocodrilo vive en el agua 167 En la literatura Editar Ilustracion de un cocodrilo en el Bestiario de Rochester bestiario medieval de finales del siglo XIII Los historiadores antiguos han descrito a los cocodrilos de los registros historicos mas antiguos aunque a menudo sus descripciones incluian tanto leyenda como hechos El historiador griego Herodoto c 440 a C describio el cocodrilo con detalle aunque gran parte de su descripcion era fantasiosa afirmaba por ejemplo que dejaba la boca abierta para permitir que un pajaro trochilus posiblemente un chorlito egipcio entrara para quitarle las sanguijuelas que encontrase 168 El cocodrilo era una de las bestias descritas en el Bestiario de Rochester de finales del siglo XIII basado en fuentes clasicas incluida la Naturalis historia de Plinio el Viejo c 79 d C 169 y las Etimologias de Isidoro de Sevilla 170 171 Isidoro afirma que el cocodrilo se llama asi por su color azafran en latin croceus azafran y que a menudo mide veinte codos 10 m de largo ademas afirmaba que unos peces con crestas serradas podrian matarlo cortando su blando vientre y que el macho y la hemanbra se turnaban para proteger los huevos 172 La primera mencion conocida del mito de que los cocodrilos lloran por sus victimas fue en la Biblioteca de Focio un patriarca de Constantinopla del siglo IX 173 y en relatos posteriores como el de Bartolomeo Anglico en el siglo XIII 174 El mito estaba ya muy extendido en 1400 cuando el viajero ingles Juan de Mandeville hacia la siguiente descripcion de los cockodrills 175 In that country and by all Ind be great plenty of cockodrills that is a manner of a long serpent as I have said before And in the night they dwell in the water and on the day upon the land in rocks and in caves And they eat no meat in all the winter but they lie as in a dream as do the serpents These serpents slay men and they eat them weeping and when they eat they move the over jaw and not the nether jaw and they have no tongue 175 En ese pais el de Preste Juan y por toda Ind la India hay una gran cantidad de cockodrills una especie de serpiente larga como dije antes Y en la noche habitan en el agua y en el dia sobre la tierra en rocas y en cuevas Y no comen carne en todo el invierno sino que descansan como en un sueno como lo hacen las serpientes Estas serpientes matan hombres y los comen llorando y cuando comen mueven la mandibula superior y no la mandibula inferior y no tienen lengua William Shakespeare habla de las lagrimas de cocodrilo en Otelo acto IV escena i Enrique VI segunda parte acto III escena i y Antonio y Cleopatra acto II escena vii En espanol la expresion lagrimas de cocodrilo se ha incorporado al Diccionario de la lengua espanola con el sentido de muestra de dolor expresada por alguien que en realidad no lo esta sintiendo 176 Cocodrilo estirando la trompa del nino elefante en El hijo del elefante uno de los relatos de Los cuentos de asi fue de Rudyard Kipling Ilustracion de Kipling 1902 Los crocodilios especialmente el cocodrilo han sido personajes recurrentes en historias infantiles a lo largo de la era moderna Las aventuras de Alicia en el pais de las maravillas 1865 de Lewis Carroll incluye el poema Ved al agil cocodrilo parodia del poema moralista de Isaac Watts Contra la ociosidad y la maldad 177 En la novela de J M Barrie Peter Pan y Wendy 1911 el personaje del capitan Garfio ha perdido su brazo por culpa de un cocodrilo 178 En El hijo del elefante uno de los relatos de Los cuentos de asi fue 1902 de Rudyard Kipling el nino elefante consigue su trompa haciendo que un cocodrilo tire con fuerza de su pequena nariz haciendosela mas larga permitiendo asi a los elefantes coger fruta de los arboles en lugar de esperar que caiga y hacer otras muchas cosas utiles 179 El cocodrilo enorme 1978 de Roald Dahl ilustrado por Quentin Blake cuenta como un cocodrilo deambula por la jungla en busca de ninos para comer probando distintas tretas 180 En el deporte y el cine Editar Estos reptiles se utilizan en ocasiones como mascotas de los equipos deportivos como los de la Universidad de la Florida que son conocidos como los Florida Gators en referencia al caiman del Misisipi y sus mascotas son Albert y Alberta Gator 181 En cine y television los cocodrilos se representan como peligrosos obstaculos en lagos y rios como en la comedia australiana de 1986 Cocodrilo Dundee 182 o como monstruosos devoradores de hombres en peliculas de terror como Eaten Alive 1977 Alligator 1980 o Primeval 2007 183 Algunos medios han intentado retratar a estos reptiles de una manera mas positiva o educativa como la serie documental de vida silvestre de Steve Irwin The Crocodile Hunter 184 Los crocodilios tambien estan representados por algunos personajes de dibujo animado como El Lagarto Juancho de Hanna Barbera o Ben Ali Gator del segmento La danza de las horas de la pelicula de Disney de 1940 Fantasia Vease tambien EditarFitosaurios Neocoristoderos Mesosauridos Limnoscelis UralerpetonNotas y referencias EditarNotas La neontologia es la parte de la biologia que trata de los organismos vivos o extintos recientemente en contraposicion a la paleontologia que estudia el pasado de la vida sobre la Tierra a traves de los fosiles 8 Aunque actualmente en desuso en espanol tambien es valida la grafia crocodilo 9 Un polifiodonto es cualquier animal cuyos dientes son reemplazados continuamente Por el contrario los difiodontos se caracterizan por tener denticiones permanentes y caducas 47 48 El foramen de Panizza es un orificio que conecta la aorta izquierda y derecha del corazon de todos los crocodilios 58 59 gracias al cual parte de la sangre oxigenada del ventriculo izquierdo que fluye hacia la aorta derecha entra en la aorta izquierda a traves de esta abertura y el animal desvia sangre hacia las partes del cuerpo que mas lo necesitan 60 Los mamiferos tienen un patron de respiracion de marea el aire fluye por las ramificaciones de los pulmones terminando en pequenas cavidades llamadas alveolos donde el oxigeno pasa a la sangre y el dioxido de carbono sale de la sangre y entra en los pulmones momento en el que aire fluye de vuelta por el mismo camino 67 Referencias Sistema Integrado de Informacion Taxonomica Crocodilia TSN 551734 en ingles Schmidt K P 1953 A Checklist of North American Amphibians and Reptiles 6 ª edicion Chicago University of Chicago Press American Society of Ichthyologists and Herpetologists a b Owen R 1842 Report on British Fossil Reptiles Part II Report British Association for the Advancement of Science Plymouth Meeting 1841 Londres John Murray pp 60 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