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Origen de las aves

Agosto 10, 2021

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La evolución de las aves probablemente comenzó durante el período Jurásico, a partir de dinosaurios celurosaurios, que entre otras cosas comparten con la fauna ornítica el presentar plumas en su cuerpo y, características óseas afines.[1]​[2]​[3]​ También de acuerdo al consenso científico actual, las aves, los cocodrilos y parientes cercanos, representan a los únicos miembros vivientes de un clado conocido como Archosauria.[4]​

El espécimen de Berlín de Archaeopteryx lithographica.

Filogenéticamente, el grupo de las aves suele definirse como todos los descendientes del ancestro común más reciente de todas las aves, lo que incluye desde especies como el gorrión común (Passer domesticus) hasta el Archaeopteryx;[5]​ si la anterior clasificación es usada entonces el grupo se denomina Avialae. Aunque por mucho tiempo se ha considerado a Archaeopteryx lithographica como la primera ave, en tiempos recientes los hallazgos de Aurornis, Xiaotingia y Jeholornis, demuestran que existieron otras aves antes que arqueopterix, aunque dichas afirmaciones siguen en estudio.[6]​[7]​

Historia

Véase también: Dinosaurios emplumados

La evidencia contemporánea refleja que las aves evolucionaron a partir de los celurosaurios, una agrupación de dinosaurios terópodos. Dentro de estos, las aves son miembros de Maniraptora, subgrupo de celurosaurios que incluye a velociraptor y troodon, entre otros.[8]​ A medida que se descubrieron más terópodos no-avianos que están estrechamente relacionados con las aves, la antes clara distinción entre no-aves y aves se vuelve menos distinguible.

El ave basal Archaeopteryx, del Jurásico, es bien conocido como uno de los primeros "eslabones perdidos" en ser encontrados en apoyo de la evolución en los finales del siglo XIX, aunque no es considerado un ancestro directo de las aves modernas. Confuciusornis es otra ave temprana; vivió en el Cretácico Temprano. Ambos podrían ser antecedidos por Protoavis texensis, aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abierta considerable duda de que sea un ancestro de aves[cita requerida]. Otras aves mesozoicas incluyen las Enantiornithes, Yanornis, Ichthyornis, Gansus, y las Hesperornithiformes, un grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos.

Aves 
 

Archaeopteryx  

 
 Pygostylia 
 

Confuciusornithidae  

 
 Ornithothoraces 
 

Enantiornithes  

 
 Ornithurae 
 

Hesperornithiformes  

 
 

Neornithes  

 
 
 
 
 

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007[9]​

Huxley, Archaeopteryx y las primeras investigaciones

 
Thomas Henry Huxley (1825-1895)

La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de que en 1859 se publicara El origen de las especies de Charles Darwin.[10]​ En 1860, se descubrió una pluma fosilizada en la caliza de Solnhofen del Jurásico tardío en Alemania. Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica el año siguiente,[11]​ y Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863, reconociendo este como un ave a pesar de muchas características reminiscentes de reptiles, que incluyen extremidades delanteras con garras y una larga cola ósea.[12]​

El biólogo Thomas Henry Huxley, conocido como «el buldog de Darwin» por su apoyo feroz a la nueva teoría de evolución, casi inmediatamente se apoderó de Archaeopteryx como un eslabón perdido entre aves y reptiles. Comenzando en 1868, y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur,[13]​ y Edward Drinker Cope,[14]​ Huxley hizo comparaciones detalladas de Archaeopteryx con varios reptiles prehistóricos y halló que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus.[15]​[16]​ El descubrimiento en los finales de la década de 1870 del icónico espécimen de Berlín de Archaeopteryx, completo con un juego de dientes reptilianos, aportó pruebas adicionales. Huxley fue el primero que propuso relación evolutiva entre aves y dinosaurios, aunque tenía la oposición del muy influyente Owen, favorable al evolucionismo pero firmemente opuesto a la teoría de la selección natural, pues pensaba que la evolución había de estar guiada por factores internos. Las conclusiones de Huxley fueron aceptadas por muchos biólogos, incluyendo al Barón Franz Nopcsa,[17]​ mientras otros, notablemente Harry Govier Seeley,[18]​ argumentaban que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva.

Heilmann y la hipótesis de tecodontos

Un punto de inflexión surgió en los inicios del siglo XX con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Aunque era artista de oficio, Heilmann tenía interés académico en las aves y desde 1913 a 1916 publicó los resultados de su investigación en varias partes, tratando con la anatomía, la embriología, el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves.[19]​ Su trabajo, publicado originalmente en danés como, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, fue compilado, traducido al inglés y publicado en 1926 como The Origin of Birds (El origen de las aves).

Como Huxley, Heilamann comparó a Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann observó que mientras las aves poseen clavículas fusionadas para formar el hueso llamado fúrcula (hueso de la suerte), en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era un firme adepto de la Ley de Dollo, la que plantea que la evolución no es reversible, Heilmann no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-evolucionar nuevamente en aves. Él por lo tanto estaba forzado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó todas las similitudes a convergencia evolutiva (la tendencia de los organismos a evolucionar formas similares para estilos de vida similares, como por ejemplo los peces y delfines tienen formas similares). Heilamann planteó que los ancestros de las aves se encontrarían entre los reptiles tecodontes.[20]​ El trabajo extremadamente exhaustivo de Heilmann aseguró a su libro el volverse un clásico en su campo y sus conclusiones sobre el origen de las aves, como en la mayoría de otros asuntos, fue aceptado por casi todos los biólogos evolutivos por las siguientes cuatro décadas.[21]​

 
Molde de bronce de la fúrcula de "Sue", el Tyrannosaurus, Field Museum

Las clavículas son huesos relativamente delicados y por lo tanto en peligro de ser destruidos o por lo menos dañados hasta no ser reconocibles. Sin embargo, ya se habían encontrado clavículas de dinosaurios terópodos antes de que se publicara la versión inglesa del libro de Heilmann, pero eso pasó desapercibido.[22]​ La ausencia de clavículas en dinosaurios se volvió una visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo Segisaurus en 1936.[23]​ El siguiente reporte de clavículas en un dinosaurio fue en 1983, y fue en un artículo ruso publicado antes del final de la Guerra Fría.[24]​

Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos que ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son característica estándar no sólo de los terópodos, sino de los dinosaurios saurischianos. Hasta finales de 2007 fúrculas osificadas (es decir de hueso en vez de cartílago) se habían encontrado en casi todos los tipos de terópodos excepto en los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus.[25]​

El reporte original de una fúrcula en terópodos primitivos Segisaurus (1936) fue confirmado por re-examinación en 2005.[26]​ Clavículas unidas como fúrculas también fueron encontradas en Massospondylus, un sauropodomorfo del Jurásico temprano.[27]​


Ostrom, Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios

 
La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir la conexión entre dinosaurios y aves.

La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis 'tecodontos' luego del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana. En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale.[28]​ Al año siguiente, Ostrom redescribió un espécimen de Pterodactylus en el Museo Teyler de Holanda como otro esqueleto de Archaeopteryx.[29]​ El espécimen consistía principalmente de una sola ala y su descripción le hizo darse cuenta a Ostrom de las similitudes entre las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus.[30]​

En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves surgieron, no de los tecodontes, sino de ancestros de cocodrilo como Sphenosuchus.[31]​ El trabajo de Ostrom con terópodos y con aves tempranas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las cuales dejó plasmadas las muchas similitudes entre aves y dinosaurios terápodos, resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley un siglo antes[32]​[33]​[34]​ El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosauriana de las aves, junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios,[35]​ nivel de actividad y cuidado parental,[36]​ comenzó lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios, que desde la década de 1970 continúa aún pasados 30 años.

Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopción creciente de la sistemática filogenética (cladística), la que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig.[37]​ La cladística es un método de ordenamiento de especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas, usando un análisis estadístico de sus características anatómicas. En la década de 1980 la metodología cladística fue aplicada a la filogenia de dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de dinosaurios terápodos.[38]​ Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosauridos como Deinonychus eran de relación particularmente cercana con aves, un resultado que ha sido corroborado desde entonces muchas veces.[39]​[40]​

Investigación moderna y dinosaurios con plumas en China

 
Fósil de Sinosauropteryx prima.

En el principio de la década de 1990 se descubrieron fósiles de aves espectacularmente preservados en varias formaciones geológicas del Cretácico Temprano en la provincia Liaoning del nordeste de China.[41]​[42]​ En 1996, paleontólogos chinos describieron Sinosauropteryx como un nuevo género de ave, el que provenía de la formación Yixian,[43]​ pero este animal fue rápidamente reconocido como un dinosaurio terópodo con relación cercana a Compsognathus. Sorprendentemente, su cuerpo estaba cubierto de largas estructuras filamentosas. Estas eran 'protoplumas' dudosas y consideradas como homólogas de las más avanzadas plumas de las aves,[44]​ aunque algunos científicos discordaron de esta aseveración.[45]​ Científicos chinos y norteamericanos describieron Caudipteryx y Protarchaeopteryx enseguida después. Basados en caracteres esqueléticos, estos animales eran dinosaurios no avianos, pero sus restos portaban plumas completamente formadas semejantes a las de aves.[46]​ "Archaeoraptor", descrito sin revisión por pares en un número de 1999 de National Geographic,[47]​ resultó ser una falsificación contrabandeada,[48]​ Pero restos legítimos continúan saliendo de Yixian, tanto legal como ilegalmente. Plumas o "protoplumas" se han encontrado en una gran variedad de terópodos en Yixian,[49]​[50]​ y los descubrimientos de dinosaurios extremadamente parecidos a aves,[51]​ así como aves primitivas parecidas a dinosaurios,[52]​ han cerrado casi completamente el vacío morfológico entre terópodos y aves.

Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios

Muchas características anatómicas[53]​ diferentes son compartidos por aves y dinosaurios terópodos.

Plumas
Artículo principal: Dinosaurios con plumas
 
Lámina 
Barba
Lámina secundaria y barbas basales
Cañón hueco
(cálamo)
Partes de una pluma

Archaeopteryx, el primer buen ejemplo de "dinosaurio con plumas", fue descubierto en 1861. El espécimen inicial fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania, que es una lagerstätte, una formación geológica rara y destacable conocida por sus fósiles soberbiamente detallados. Archaeopteryx es también un fósil transicional, con características claramente intermedias entre las de los reptiles modernos y las aves. Sólo dos años después de la innovadora obra de Darwin El origen de las especies, el descubrimiento de Archaeopteryx azuzó el naciente debate entre los proponentes de la biología evolutiva y los del creacionismo. Esta ave temprana es tan similar a dinosaurios que, sin una clara impresión de plumas en la roca circundante, al menos un espécimen fue confundido con Compsognathus.[54]​

Desde la década de 1990, se ha encontrado un número adicional de dinosaurios con plumas, que aportan evidencia incluso más fuerte de la relación cercana entre dinosaurios y aves modernas. El primero de ellos fue descrito inicialmente como simples protoplumas filamentosas, que fueron rerportadas en los linajes de dinosaurios primitivos como compsognathids y tyrannosauroidos.[55]​ Sin embargo, las plumas que no se distinguen de las aves modernas fueron poco después encontradas también en los dinosaurios no aviares.

Una pequeña minoría de investigadores han afirmado que las simples estructuras filamentosas "protopluma" son simplemente el resultado de la descomposición de las fibras de colágeno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de la espalda, y que las especies que incuestionablemente poseen plumas, como los oviraptorosaurios y dromaeosaurios son no dinosaurios, sino verdaderos aves no relacionadas con los dinosaurios.[56]​ Sin embargo, la mayoría de estudios han llegado a la conclusión de que los dinosaurios emplumados de hecho son dinosaurios, y que los filamentos simples de indiscutibles terópodos representan plumas simples. Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina de color de soporte en las estructuras, que se esperaría en plumas pero no en las fibras de colágeno.[57]​ Otros han demostrado, mediante estudios de descomposición de aves modernas, que incluso plumas avanzadas aparecen filamentosas cuando se somete a las fuerzas de aplastamiento experimentado durante la fosilización, y que las supuestas "protoplumas" pueden haber sido más complejas de lo que se pensaba.[58]​ Un examen detallado de las "protoplumas" de Sinosauropteryx prima demostró que las plumas individuales consistieron en una pluma central (raquis) con púas más finas ramificándose de ella, similar pero más primitiva en estructura a las plumas de aves modernas.[59]​

 
Ejemplar NGMC 91, fósil de un probable Sinornithosaurus.
Esqueleto

Debido a que las plumas se asocian a menudo con las aves, los dinosaurios con plumas son a menudo anunciados como el eslabón perdido entre aves y dinosaurios. Sin embargo, las múltiples características esqueléticas también compartidas por ambos grupos representan la conexión más importante para los paleontólogos. Además, es cada vez más claro que la relación entre aves y dinosaurios, y la evolución del vuelo, son asuntos más complejos de lo que antes se pensaba. Por ejemplo, mientras que antes se creía que las aves evolucionaron en una progresión lineal, algunos científicos, más notablemente Gregory S. Paul, concluyen que dinosaurios como los dromeosaurios pueden haber evolucionado a partir de las aves, perdiendo su capacidad de vuelo mientras mantenían sus plumas en una manera similar a lo que ocurre en los modernos avestruz y otros ratites.

Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios, así como análisis cladístico, fortalecen el caso del enlace, particularmente para una rama de terópodos llamada maniraptores. Las similitudes en el esqueleto incluyen cuello, pubis, muñeca (carpo semi-lunado), brazo y cintura pectoral, omóplato, fúrcula y quilla del esternón.

Pulmones
 
Comparación entre los sacos aéreos del Majungasaurus y los de un ave.

Los grandes dinosaurios carnívoros tenían un sistema complejo de sacos aéreos similar a los encontrados en aves modernas, según una investigación dirigida por Patrick O'Connor de la Universidad de Ohio. Los pulmones de dinosaurios terópodos (carnívoros que caminaban en dos patas y tenían pies similares a aves) probablemente bombeaban el aire a las cavidades de los sacos en sus esqueletos, como en el caso de aves. «Lo que formalmente era considerado único de aves estaba presente en alguna forma en los ancestros de aves», dijo O'Connor.[60]​[61]​

Corazón

Escaneos modernos de tomografía computarizada (TAC) de la cavidad pectoral de un dinosaurio (realizada en 2000) encontró los aparentes restos de corazón complejo de cuatro cámaras, muy parecido a los que presentan los mamíferos y aves actuales.[62]​ La idea es controvertida dentro de la comunidad científica, siendo atacado como mala ciencia anatómica[63]​ o simplemente como pensamiento elucubrativo.[64]​

Un estudio publicado en 2011 aplicó múltiples líneas de investigación a la cuestión de la identidad del objeto, incluyendo una tomografía computarizada más avanzada, histología, difracción de rayos X, espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopía electrónica de barrido. De estos métodos, los autores encontraron que: la estructura interna del objeto no incluye cámaras, pero se compone de tres áreas no conectadas de material de menor densidad, y no es comparable a la estructura del corazón de un avestruz; las "paredes" están compuestas de minerales sedimentarios que no se conoce que se produzcan en los sistemas biológicos—tales como goetita, minerales de feldespato, cuarzo y yeso, así como también faltaban en sus muestras algunos fragmentos de plantas; carbono, nitrógeno y fósforo, elementos químicos importantes para la vida; y tampoco se encontró estructuras celulares cardíacas. Hubo un posible parche con la estructura celular animal. Los autores encontraron sus datos apoyando la identificación como una concreción de arena del entorno de entierro, no el corazón, con la posibilidad de que se conserven zonas aisladas de tejidos.[65]​

La cuestión es que es discutible cómo este hallazgo refleja la tasa metabólica y la anatomía interna del dinosaurio, inclusive, independientemente de la identidad del objeto.[65]​ Tanto los cocodrilos modernos como las aves, los parientes vivos más cercanos a dinosaurios, tienen un corazón de cuatro cámaras (aunque modificado en los cocodrilos), por lo que probablemente los dinosaurios tenían lo también; la estructura no está necesariamente ligada a la tasa metabólica.[66]​

Postura al dormir

Los fósiles de troodontos Mei y Sinornithoides demostraron que los dinosaurios dormían como ciertas aves modernas, con sus cabezas recogidas bajo los brazos.[67]​ Este comportamiento, el cual debe haber ayudado a mantener la cabeza tibia, es también característico de las aves modernas.

Biología reproductiva

Cuando ponen huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido dentro de los huesos de sus extremidades. Este hueso medular, rico en calcio, forma una capa que recubre el interior de las cavidades medulares por dentro de la capa ósea dura exterior, y es usada para producir la cáscara de huevos. La presencia de tejidos óseos derivados de endotelio recubriendo el interior de las cavidades medulares de porciones de la extremidad trasera de un espécimen de Tyrannosaurus rex sugiere que esta especie usaba estrategias reproductivas similares a aves, y revela que el espécimen es femenino.[68]​ Investigaciones adicionales han encontrado hueso medular en el terópodo Allosaurus y en el ornitópodo Tenontosaurus. Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a B Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que dio lugar a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, esto sugiere que los dinosaurios en general producían tejido medular.[69]​

Incubación y cuidado de jóvenes
 
Un espécimen de Citipati osmolskae que incubaba, se conserva en el American Museum of Natural History en Nueva York.

Varios especímenes Citipati se han encontrado apoyados sobre los huevos en su nido en posición aparentemente de incubación.[70]​

Numerosas especies de dinosaurios, por ejemplo Maiasaura, se han encontrado en manadas que mezclan individuos muy jóvenes y adultos, sugiriendo interacciones ricas entre ellos.

Un embrión de dinosaurio fue encontrado sin dientes, lo que sugiere que se requería algún cuidado parental para alimentar al joven dinosaurio, posiblemente que el dinosaurio adulto regurgitara el alimento en la boca del joven dinosaurio (ver altricial) Este comportamiento se ve en numerosas especies de aves; los padres regurgitan el alimento en la boca del polluelo.

Molleja

Otra pieza de evidencia de que las aves y los dinosaurios están relacionados estrechamente es el uso de piedras en la molleja. Estas piedras son tragadas por los animales para ayudar a la digestión y el desmenuzado del alimento y las fibras duras una vez que entran al estómago. Cuando se hallan en asociación con fósiles, las piedras de molleja son llamadas gastrolitos.[71]​ Estas piedras se hallan también en algunos peces (mugiles, alosas, y el gilarú, un tipo de trucha) y en cocodrilos.

Evidencia molecular y tejidos blandos
 
Fósil de un individuo juvenil de Scipionyx samniticus. El fósil preserva trazas claras de tejidos blandos.

Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fósil de dinosaurio fue descubierta en Petraroia, Italia. El descubrimiento fue reportado en 1998, y se describió el espécimen de un coelurosaurio pequeño muy joven, Scipionyx samniticus. El fósil incluye porciones del intestino, colon, hígado, músculos, y tráquea de un dinosaurio inmaduro.[72]​

En marzo de 2005, la doctora Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible con apariencia real de tejido blando dentro de un hueso de 68 millones de años de la pierna de un Tyrannosaurus rex de la formación Hell Creek en Montana. Luego del descubrimiento, el tejido fue rehidratado y se obtuvieron siete tipos de colágeno. Comparando sus datos con los de colágenos de aves vivientes (especialmente de pollo), se reveló que los antiguos terápodos y las aves están estrechamente relacionados.[73]​

La extracción exitosa de ADN antiguo de fósiles de dinosaurios ha sido reportada en dos ocasiones separadas, pero en bajo inspección posterior y revisión por pares, ninguno de estos reportes pudo ser confirmado.[74]​ Sin embargo, un péptido visual funcional de un dinosaurio teórico ha sido inferido usando métodos de reconstrucción filogenética analítica en secuencias de genes de especie modernas relacionadas tales como reptiles y aves.[75]​ Adicionalmente, varias proteínas han sido supuestamente detectadas fósiles de dinosaurios,[76]​ incluyendo hemoglobina.[77]​

Por otra parte, dos factores deben ser considerados: primero, los relojes moleculares no pueden ser considerados confiables en ausencia de una calibración fósil consistente, mientras el registro fósil sea naturalmente incompleto. Segundo, en los árboles filogenéticos reconstruidos, el tiempo y el patrón de separación de linajes corresponde a la evolución de los "caracteres" estudiados (tales como la secuencia de ADN, rasgos morfológicos, etc.), "no" a los patrones evolutivos reales de los linajes; éstos idealmente no deberían diferir por mucho, pero pueden bien hacerlo en la práctica. Considerando esto, es fácil de ver que los datos fósiles, comparados con los datos moleculares, tienden a ser más acertados en general, pero también tienden a subestimar las divergencias de tiempo: los rasgos morfológicos, al ser el producto de redes genéticas de desarrollo completas, usualmente comienzan a divergir algún tiempo "después" de que un linaje dividido se volviera aparente en la comparación de secuencia de ADN – especialmente si las secuencias usadas contienen muchas mutaciones silentes.

Hipótesis del músculo termogénico

Una nueva teoría de los orígenes de aves sugiere que la selección para la expansión de los músculos esqueléticos fue la fuerza impulsora para la aparición de este clado, en lugar de serlo la evolución del vuelo.[78]​[79]​ En los saurios endotérmicos, los músculos se hicieron progresivamente más grandes en forma prospectiva, de acuerdo con esta hipótesis, como una respuesta a la pérdida de la proteína de desacoplamiento mitocondrial de vertebrados, UCP1,[80]​ que es termogénica. En los mamíferos, las funciones de la UCP1 en la grasa parda es de proteger a los recién nacidos de la hipotermia. En el caso de las aves modernas, el músculo esquelético tiene una función similar y se presume que lo han hecho en sus antepasados. En este punto de vista, la bipedestación y otras alteraciones esqueléticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia del músculo, con nuevas modificaciones evolutivas de las extremidades anteriores, incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natación, y el órgano vestigial, siendo consecuencias secundarias de dos patas cortas.

Otras propuestas

Véanse también: Longisquama y Cosesaurus.

Una minoría de científicos, incluyendo a los ornitólogos Alan Feduccia y Larry Martin, continúa planteando que las aves son descendientes de archosaurios tempranos, como Longisquama o Euparkeria.[81]​[82]​ Estudios embriológicos de biología del desarrollo de aves han planteado preguntas sobre la homología de los dedos de extremidades anteriores en aves y dinosaurios.[83]​ Sin embargo, debido a la conveniente evidencia aportada por la anatomía comparativa y la filogenética, así como los dramáticos fósiles de dinosaurios con plumas de China, la idea de que las aves son derivadas de dinosaurios, primero defendida por Huxley y luego por Nopcsa y Ostrom, tiene apoyo casi unánime entre los paleontólogos actuales.[21]​ [84]​

Homología de dedos

Existe un debate entre los embriólogos y los paleontólogos sobre si las manos de los dinosaurios terópodos y las aves son esencialmente diferentes, basados en el conteo de las falanges (dedos) en la mano y sus orígenes homólogos. Ésta es un área de investigación importante y fieramente debatida porque sus resultados pueden desafiar el consenso de que las aves son descendientes de los dinosaurios.

Los embriólogos (y algunos paleontólogos que se oponen a la conexión entre aves y dinosaurios) han numerado por mucho tiempo los dedos de las aves como II-III-IV sobre la base de múltiples estudios del desarrollo en el huevo.[85]​[86]​[87]​ [88]​[89]​ Esto se basa en el hecho de que en la mayoría de los amniotas, el primer dedo en formarse en una mano de 5 dedos es el cuarto dedo, el que desarrolla un eje primario. Por lo tanto, los embriólogos identifican el eje primario en las aves como el dedo IV, y los dedos sobrevivientes como dedos II-III-IV. Los fósiles de manos de terópodos avanzados (Tetanurae) tienen los dedos I-II-III (algunos géneros dentro de Avetheropoda también tienen un dígito reducido IV.[90]​ Si esto fuera cierto, entonces el desarrollo de los dedos II-III-IV en las aves es incompatible con una ancestralidad en dinosaurios terópodos. Sin embargo, sin ninguna base ontogénica (del desarrollo) para plantear definitivamente cuál dedo es cuál en la mano de los terópodos (porque ningún terópodo puede observarse creciendo y desarrollándose en el presente, excepto las aves), el etiquetado de los dedos de la mano de los terópodos no es conclusivo.

Los paleontólogos han identificado los dedos de las aves como I-II-III. Ellos argumentan que los dedos de las aves se numeran igual que se hace en los de los dinosaurios terópodos, por conservación de la fórmula de las falanges. El conteo de falanges en archeosaurios es 2-3-4-5-3; muchos linajes de archosaurios tienen reducido el número de dedos, pero tienen la misma fórmula de falanges en los dedos que permanecen. En otras palabras, los paleontólogos aseveran que los archosaurios de linajes diferentes tienden a perder los mismos dedos cuando ocurre la pérdida de dedos, desde afuera hacia adentro. Los tres dedos de los dromeosaurios, y Archaeopteryx tienen la misma fórmula de falanges de I-II-III correspondientes a los dedos I-II-II de archosaurios basales. Por lo tanto, los dedos perdidos deberían ser los IV y V. Si esto es cierto, entonces las aves modernas también poseerían los dedos I-II-III.[89]​ También, un equipo de investigadores ha propuesto un desplazamiento del marco de conteo de los dedos de los terópodos que dieron lugar a las aves (por lo tanto haciendo del dedo I al II, II al III, y también IV).[91]​[92]​ Sin embargo, tales cambios de marco son raros en amniotas—siendo consistente con el origen terópodo de las aves—habrían tenido que ocurrir únicamente en los miembros anteriores del linaje de aves-terópodos y no los miembros posteriores (algo que no se conoce que haya ocurrido en ningún animal).[93]​ Esto se denomina Reducción del Dígito Lateral (LDR) versus Reducción del Dígito Bilateral (BDR) (véase también Limusaurus[94]​)

Debates actuales

Origen del vuelo de aves

Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan viejos como la idea de que las aves evolucionaron de los dinosaurios, inmediatamente después de 1862. Dos teorías dominaron la mayor parte de la discusión desde entonces: la teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba") propone que las aves evolucionaron de predadores pequeños y rápidos que corrían por el suelo; y la teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo") propone que el vuelo propulsado evolucionó de vuelo planeado no propulsado por animales arborícolas (trepadores). Una teoría más reciente, "corredoras en inclinación con asistencia de alas" (WAIR), es una variante de la teoría de corredoras y propone que las alas desarrollaron su funciones aerodinámicas como resultado de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba de pendientes muy empinadas, por ejemplo para escapar de depredadores.

Teoría de corredoras ("desde el suelo para arriba")

 
Reconstrucción de Rahonavis, un dinosaurio con plumas terrestre que algunos piensan que estaba bien equipado para volar.

La teoría de las corredoras para el origen del vuelo fue propuesta por primero por Samuel Wendell Williston, y luego elaborada por Baron Nopcsa. Esta hipótesis propone que algunos animales de carrera rápida con largas colas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrían. Las versiones modernas de esta teoría difieren en muchos detalles desde la versión Williston-Nopcsa, mayormente como resultado de los descubrimientos posteriores a la época de Nopcsa.

Nopsca teorizó que incrementando el área de la superficie de los alargados brazos podía haber ayudado a predadores corredores pequeños a mantener su equilibrio, y que las escamas de las extremidades anteriores se hicieron alargadas, evolucionando en plumas. Nopsca también propuso que existían tres etapas en la evolución del vuelo. Primero, se realizaba vuelo pasivo, en el cual las alas en desarrollo servían a modo de paracaídas. Segundo, fue posible el vuelo activo, en el cual el animal lograba el vuelo por el batir de sus alas. Él usó a Archaeopteryx como ejemplo de esta segunda etapa. Finalmente, las aves ganaron la habilidad para planear.[95]​

Ahora se piensa que las plumas no evolucionaron de escamas, dado que las plumas están hechas de proteínas diferentes.[96]​ Más seriamente, la teoría de Nopsca asume que las plumas evolucionaron como parte de la evolución del vuelo, y descubrimientos recientes prueban que esa suposición es falsa.

Las plumas son muy comunes en dinosaurios coelurosaurianos (incluyendo el tiranosauroideos temprano Dilong).[97]​ Las aves modernas se clasifican como coelurosaurios por casi todos los paleontólogos,[98]​ aunque no por pocos ornitólogos.[99]​[100]​ La versión moderna de la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" argumenta que los ancestros de las aves eran pequeños dinosaurios predadores, corredores terrestres, "con plumas" (algo parecidos a correcaminos en su estilo de caza[101]​) que usaban sus extremidades delanteras para el equilibrio mientras perseguían a su presa, y que la patas delanteras y las plumas luego evolucionaron de forma que proveían el planeo y luego propulsaron el vuelo. Las funciones más ampliamente sugeridas de las plumas incluyen el aislamiento térmico y la exhibición competitiva, como en las aves modernas.[102]​[103]​

Muchos de los fósiles de Archaeopteryx vienen de sedimentos marnos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del basilisco común o lagarto de Jesucristo (Basiliscus basiliscus).[104]​

La mayoría de los ataques recientes a la hipótesis "desde el suelo hacia arriba" intentan refutar la suposición de la versión moderna de que las aves son dinosaurios coelurosaurianos modificados. Los ataques más fuertes se basan en análisis embriológicos que concluyen que las alas de las aves están formadas por los dedos 2, 3 y 4 (correspondientes a los dedos índice, mayor y anular de los humanos; el primero de estos tres en las aves es el álula que se usa para evitar la pérdida de sustentación en vuelo a baja velocidad, por ejemplo en el aterrizaje); pero las "manos" de coelurosaurios están formadas por los dedos 1, 2 y 3 (equivalentes a pulgar índice y mayor en los humanos).[105]​ Sin embargo estos análisis embriológicos fueron de inmediato desafiados en el terreno embriológico planteándose que la "mano" a menudo se desarrolla de modo diferente en los clados que han perdido algunos dedos en el curso de la evolución, y que las "manos" de las aves en realidad sí se desarrollan de los dedos 1, 2 y 3.[106]​[107]​[108]​ Este debate es complejo y aún no resuelto – vea "Homología digital" más abajo.

Corredoras en inclinación con asistencia de alas

La hipótesis de las "corredoras en inclinación con asistencia de alas" (WAIR) fue incitada por la observación de pollos jóvenes de perdiz chucar (Alectoris chukar), y propone que las alas desarrollaron su función aerodinámica como resultado de la necesidad de correr rápidamente hacia arriba en pendientes muy inclinadas como las de troncos de árboles, por ejemplo para escapar de predadores.[109]​ Esto la hace un tipo especializado dentro de la teoría de corredoras ("del suelo hacia arriba"). Observe que en este escenario las aves necesitan "empuje hacia abajo" para incrementar el agarre de las patas.[110]​[111]​ Pero las primeras aves, incluyendo a Archaeopteryx, carecían del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen rápidos y poderosos batidas hacia arriba, dado que la fuerza hacia abajo de la cual la teoría WAIR depende se genera por batidas hacia arriba, parece que las aves primitivas eran incapaces de realizar la carrera en inclinación con asistencia de alas.[112]​

Teoría de arborícolas ("desde los árboles para abajo")

 
El Microraptor de cuatro alas, un miembro de la Dromaeosauridae, un grupo de dinosaurios estrechamente relacionados con las aves.

La mayoría de las versiones de la hipótesis arbórea plantea que los antepasados de las aves eran dinosaurios muy pequeños que vivían en los árboles, saltando de rama en rama. Este pequeño dinosaurio ya tenía plumas, que fueron cooptadas por la evolución para producir más, las formas más severas que fueron útiles en la aerodinámica, eventualmente produciendo alas. Entonces dichas alas habrían evolucionado y tornadas cada vez más refinadas como partes para dar más control en el salto, servir como paracaídas, para deslizarse y volar de manera escalonada. La hipótesis arborícola también señala que, para los animales arborícolas, la aerodinámica es mucho más eficientes energéticamente, ya que estos animales simplemente caen al alcanzar velocidades mínimas de deslizamiento.[113]​[114]​

Varios dinosaurios pequeños del Jurásico o del Cretácico Temprano, todos con plumas, han sido interpretados como la posibilidad de tener adaptaciones arborícolas y/o aerodinámicas. Estos incluyen a Scansoriopteryx, Epidexipteryx, Microraptor, Pedopenna y Anchiornis. El Anchiornis es particularmente importante a este tema, ya que vivió a principios del Jurásico Superior, mucho antes de que el Archaeopteryx.[115]​

El análisis de las proporciones de los huesos de los dedos de las aves más primitivas Archaeopteryx y Confuciusornis, en comparación con los de las especies vivas, sugieren que las primeras especies pudieron haber vivido tanto en el suelo como en los árboles.[116]​

Un estudio sugiere que las primeras aves y sus antepasados inmediatos no trepaban a los árboles. Este estudio determinó que la cantidad de curvatura de garra del dedo del pie de las primeras aves se parecían más a la observada en las modernas aves terrestres forrajeas que en las aves de encaramado.[117]​

La significación disminuida de Archaeopteryx

 
El supracoracoides trabaja usando un sistema como de poleas para levantar el ala, mientras que los pectorales proveen el poderoso batido hacia abajo.

Archaeopteryx fue la primera ave y por mucho tiempo fue el único que se conocía de los animales con plumas del Mesozoico (dinosaurios con plumas, si uno acepta el punto de vista de la mayoría de que las aves son dinosaurios modificados). Como resultado la discusión de la evolución de las aves y del vuelo de las aves se centró en Archaeopteryx al menos hasta mediados de la década de 1990.

Ha habido debate acerca de si Archaeopteryx podía realmente volar. Pareciera que Archaeopteryx tenía estructuras craneales y sensores de equilibrio en el oído interno que las aves usan para controlar su vuelo.[118]​ Archaeopteryx también tenía arreglo de las plumas de vuelo como el de las aves modernas y plumas de vuelo similarmente asimétricas en sus alas y cola. Pero Archaeopteryx carecía del mecanismo del hombro por el cual las alas de aves modernas producen el rápido y fuerte batir hacia arriba (vea el diagrama arriba de la polea supracoracoidea); Esto puede significar que esta y otras aves primitivas eran incapaces de volar batiendo alas y sólo podían planear.[112]​

 
Desarrollo propuesto de vuelo en un libro de 1922: Tetrapteryx Archaeopteryx, Escenario hipotético, Pájaro Moderno.

Pero el descubrimiento desde la década de 1990 de muchos dinosaurios con plumas significa que Archaeopteryx ya no es más la figura clave central en la evolución del vuelo de las aves. Otros pequeños coelurosaurios con plumas del Cretácico y Jurásico tardío muestran plumas que pueden ser precursoras del vuelo de aves, por ejemplo: Rahonavis, un corredor terrestre que tenía una garra en forma de hoz elevada en el segundo dedo similar a la de Velociraptor, algunos paleontólogos piensan que estaba mejor adaptado para el vuelo que Archaeopteryx;[119]​ Epidendrosaurus, un dinosaurio arborícola que puede dar algún apoyo a la teoría "de los árboles hacia abajo";[120]​ Microraptor, un dinosaurio arborícola que puede haber sido capaz de un vuelo poderoso pero, si así era, más como un biplano dado que tenía plumas bien desarrolladas en las piernas.[121]​ Ya en 1915, algunos científicos argumentaron que la evolución del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas (o tetrapteryx).[122]​[123]​

Dinosaurios secundariamente no voladores

Coelurosauria
 

Tyrannosauroidea

 
 
 

Ornithomimosauria

 
 
 

Alvarezsauridae

 
 
 
 
 
 

Archaeopteryx y Rahonavis
(aves)

 
 
 

Troodontidae

 
Deinonychosauria
 
 

Confuciusornis
(ave)

 
 

Microraptor
(dromaeosaurio)

 
 
 

Dromeosaurios

 
 
 
 
 
 
 
 
Cladograma simplificado de Mayr et al. (2005)
Grupos que suelen considerarse como aves están en negritas.[124]​

Una hipótesis, defendida por Gregory Paul en sus libros Dinosaurios predadores del mundo (1988) y Dinosaurios de los aires (2002),

sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnívoros no voladores-especialmente deinonychosaurs, pero tal vez otros como oviraptorosaurios, therizinosaurios, alvarezsáuridos y ornitomimosaurios—en realidad son descendientes de las aves. Paul también propuso que el ancestro ave de estos grupos era más avanzado en sus adaptaciones de vuelo que el Archaeopteryx. Esto significaría que el Archaeopteryx está por lo tanto menos estrechamente relacionado con aves actuales que lo que lo están estos dinosaurios.[125]​

La hipótesis de Paul obtuvo recibió apoyo adicional cuando Mayr et al. (2005) analizaron un nuevo décimo espécimen de Archaeopteryx, y concluyeron que Archaeopteryx era un clado hermano de los Deinonychosauria, pero que el pájaro más avanzado Confuciusornis estaba dentro del Dromaeosauridae. Este resultado apoya la hipótesis de Paul, lo que sugiere que la Deinonychosauria y Troodontidae forman parte de las Aves, el linaje de aves adecuado, y en segundo lugar no volador.[126]​ Sin embargo, este documento excluye a todas las demás aves y por lo tanto no prueba sus distribuciones de caracteres. El documento fue criticado por Corfe y Butler (2006), quien encontró que los autores no podían apoyar sus conclusiones estadísticamente. Mayr et al. acordaron que el apoyo estadístico era débil, pero añadieron que también son débiles para los escenarios alternativos.[127]​

El análisis cladístico actual no apoyan la hipótesis de Paul acerca de la posición de Archaeopteryx. En su lugar, indican que Archaeopteryx es más cercano a las aves, en el clado Avialae, de lo que es deinonychosaurs o el oviraptorosaurs. Sin embargo, algunos fósiles apoyan la versión de esta teoría que sostiene que algunos dinosaurios carnívoros no voladores pudieron haber tenido antepasados voladores. En particular—Microraptor, Pedopenna y Anchiornis tienen todos pies alados, compartiendo muchas características, y se encuentran cerca de la base de las clado Paraves. Ello sugiere que el paravian ancestral era un planeador de cuatro alas, y que el Deinonychosaurs más grande perdió secundariamente la capacidad de deslizarse, mientras que el linaje de aves aumentó la capacidad aerodinámica a medida que avanzaba.[128]​

Clasificación de especies modernas

La clasificación filogenética de las aves es un asunto contencioso. "La filogenia y clasificación de las aves" de Sibley y Ahlquist (1990) es una obra que marca época en la clasificación de las aves (aunque debatida frecuentemente y constantemente revisada). Una preponderancia de evidencias sugieren que la mayoría de los órdenes de aves constituyen buenos clados. Sin embargo, los científicos no están de acuerdo en la relación precisa entre los órdenes; las evidencias de la anatomía de aves modernas, los fósiles y el ADN han sido aplicadas para aportar sobre el problema pero no ha emergido un consenso fuerte. Dado que desde mediados de la década de 2000, nuevos datos fósiles y moleculares proveen una imagen de creciente claridad sobre la evolución de los órdenes de aves modernas, y sus relaciones. Por ejemplo las Charadriiformes parecen constituir aun linaje antiguo y diferenciado, mientras las Mirandornithes y Cypselomorphae son apoyadas por una riqueza de evidencias anatómicas y moleculares. Nuestra comprensión de las interrelaciones de los niveles de taxones más bajos también continúa incrementándose, particularmente en el masivamente diverso orden Passeriformes (aves de percha).

Hacia junio de 2008, fue publicado el estudio de genética de aves más amplio que rechaza varias relaciones hipotéticas, y va a necesitarse probablemente una reconstrucción completa del árbol filogenético de las aves.[129]​

Clarificación de la diversificación temprana de las aves

La abundancia de datos genómicos disponibles actualmente permite, además, realizar estudios de parentesco con los que se puede elaborar un árbol filogenético de las aves más detallado y preciso que los disponibles hasta el momento. Estos datos corroboran, además, que es insuficiente basarse en un único gen para poder trazar un árbol filogenético. Esto es debido a la “distribución incompleta en el linage” de los genes, ya que puede haber genes que sean más parecidos entre sí pero que no estén presentes en dos poblaciones finales de especies similares.

Los principales problemas que se encuentran en estos procesos son la baja resolución que permiten obtener los árboles basados en un único gen y el hecho de que los datos de DNA codificante son escasos y pueden ser engañosos debido a evolución convergente. Por ejemplo, cuando aparece un fallo en el apareamiento, entre bases la maquinaria de reparación del DNA tiende a beneficiar la aparición de más pares CG (citosina-guanina).

Los árboles filogenéticos obtenidos recientemente por Jarvis et al apoyan la hipótesis de una radiación rápida temprana, que habría hecho aparecer ~36 linages en un periodo de unos 10-15 millones de años. Este periodo de tiempo es, desde un punto de vista evolutivo, relativamente corto. Además, la ventana temporal en la que habrían ocurrido estos eventos incluiría también el evento de extinción masiva que tuvo lugar hace unos 65 millones de años. Resulta coherente que ambos eventos sean próximos en el tiempo, ya que la extinción repentina de otras especies habría provocado la liberación de nichos ecológicos que pudieron ser ocupados por nuevas especies que posteriormente se diversificaron enormemente. Esta estimación es consistente también con los datos del registro fósil, así como con las estimaciones actuales de la evolución de los mamíferos.[130]​ Una de las mayores diferencias que se observa en esta clasificación con respecto a otras anteriores es la separación de los accipitriformes y los falconiformes ya que, tradicionalmente, los falconiformes englobaban a los miembros de ambos grupos.

Aves 
 Neognathae 
 Neoaves 
 Passerea 
 
 
 Telluraves 
 Australaves 
 
 Passerimorphae 
 Passeriformes 
 
 Psittaciformes 
 

 Periquito común

 
 

 Kea

 
 
 
 Falconiformes 

 Halcón peregrino

 
 
 Cariamiformes 

 Chuña

 
 
 Afroaves 
 
 Coraciimorfae 
 
 Strigiformes 

 Lechuza común

 
 
 Accipitrimorphae 
 
 
 
 
 Aqueornithia 
 
 Pelecanimorphae 
 
 Pelicaniformes 
 Pelecanidae 

 Pelícano

 
 Ardeidae 

 Garzas

 
 
 Threskiornithidae 

 Ibis

 
 
 Phalacrocoracidae 

 Cormorán grande

 
 
 Procellariimorphae 
 
 
 Gaviiorphae 
 
 
 Phaetontimorphae
 Phaethoniformes 

 Rabijunco común

 
 Eurypygiformes 

 Tigana

 
 
 
 
 
 Cursorimorphae 
 
 Opisthocomiformes 

 Hoatzin

 
 
 
 
 Caprimulgimorphae 
 Caprimulgiformes 
 Trochiliformes 

 Colibríes

 
 Apodidae 

 Vencejo Común

 
 
 Caprimulgidae 

 Chotacabras

 
 
 Otidimorphae 
 
 
 
 Columbea 
 Columbimorphae 
 
 Phoenicopterimorphae 
 
 
 
 Galloanseres 
 Anseriformes 
 

 Ánade azulón

 
 

 Porrón moñudo

 
 
 Galliformes 
 

 Pavo

 
 

 Gallo

 
 
 
 
 Paleognathae 
 


 

Árbol filogenético de las aves según Jarvis et al. 2014[131]​ En la representación, debido a restricciones de formato, no se presentan fielmente las distancias evolutivas entre los distintos taxones. Se indican algunas especies de cada grupo a modo de ejemplo.

Evolución genómica de las aves

 
El colibrí gorginegro (Archilochus alexandri) es la especie de ave conocida con el genoma más pequeño, que consta de 0.91 Gb de longitud.

Las aves son los amniotes con los genomas más pequeños. Mientras que los genomas de mamíferos y reptiles tienen tamaños entre 1.0 y 8.2 gigabases (Gb), los de las aves están comprendidos entre 0.91 Gb, del colibrí gorginegro (Archilochus alexandri) y 1.3 Gb de tamaño, en el caso del avestruz (Struthio camelus).[132]​ Como en el caso de todos los seres vivos, el genoma de las aves refleja la acción de la selección natural. Los cambios en el genoma se pueden relacionar, entre otras cosas, con la morfología y comportamiento de estos animales.

Características de los genomas de las Aves

Los genomas de las aves tienen menos elementos repetitivos que los del resto de tetrápodos. En las aves, dichos elementos repetitivos ocupan entre el 4 y el 10% del genoma, en comparación con el 34-52% de los mamíferos. Otro ejemplo son los elementos nucleares ínterespaciados pequeños (SINEs, por su nombre en inglés: short interspersed nuclear elements), que han visto reducido su tamaño en comparación al que presentan en las especies de otros grupos. En las aves, el tamaño de los SINEs se ha reducido a ~1.3 megabases (Mb) como promedio, mientras que, por ejemplo, en el aligátor americano (Alligator mississippiensis) miden 12.6 Mb, y en la tortuga verde marina (Chelonia mydas) alcanzan una longitud de 34.9 Mb. Estos datos sugieren que el antecesor común de las aves ya poseía SINEs de un menor tamaño.[132]​

 
Los intrones son secuencias de DNA que aparecen en los genes eucariotas. Son transcritas a mRNA, pero se procesan y no aparecen el en transcrito maduro que "leen" los ribosomas.

También se observa una reducción en el tamaño medio de los intrones, las secuencias intergénicas e incluso de los exones. El tamaño medio de un intron en los mamíferos es de 4.3 kilobases (kb), y en los reptiles de 3.1 kb, mientras que en las aves solo alcanzan 2.1 kb de longitud. De la misma manera, la separación entre genes en los mamíferos es de 91 kb en promedio, y de 61 kb en los reptiles, pero se ve reducida en los genomas de las aves a 49 kb. Se ha observado que reducciones similares ocurren también en los murciélagos. El hecho de que ocurra separadamente en animales que, de manera independiente, han adoptado una forma de vida que implica volar puede indicar que la reducción del tamaño del genoma es una adaptación a la rápida regulación génica requerida durante el vuelo batido. Además, hay estudios que indican que, efectivamente, ha habido deleciones en el genoma de las aves, descartando la posibilidad de que el tamaño original del genoma del antecesor común fuera similar al de estos animales y que lo que haya ocurrido haya sido una expansión en el caso de mamíferos y reptiles.[132]​

Además, en las aves se observa la mayor perdida génica en vertebrados. Es posible que la fragmentación cromosómica, que dio lugar a la aparición de microcromosomas, acentuara dicha pérdida de genes.[132]​ Estos eventos de ruptura de cromosomas debieron ocurrir en un antecesor común de las aves ya que aproximadamente dos tercios de las especies estudiadas presentan al menos treinta parejas de microcromosomas, siendo 2n = 80 el tamaño del cariotipo medio de las aves (siendo los miembros de la familia Falconidae la única excepción, ya que son 2n = 6-12).[133]​

Estudios de macrosintenia han permitido determinar que, en las aves capaces de imitar sonidos (vocal learners), el reordenamiento de los genes en los cromosomas es mucho mayor que en aquellas no pueden hacerlo (non-vocal learners). Además, la microsintenia reveló que las aves poseen un número mayor de genes ortólogos que mantienen la sintenia. Esto demuestra que el orden de los genes en los cromosomas de las aves está más conservado que en otras clases de animales. Un ejemplo claro de este hecho son los genes codificantes de las subunidades de la hemoglobina. Estos genes tienden a duplicarse y eliminarse con relativa frecuencia, lo que hace que, por ejemplo, en el caso de los mamíferos, haya muchas diferencias en cuanto al número y posición relativa de los genes que codifican las subunidades de tipo alfa y beta de la hemoglobina entre unas especies y otras. Esto no ocurre así en las aves, que presentan un enorme grado de conservación en ambos aspectos.

 
El gorrión (Passer domesticus) es el ave que da nombre al orden de los Passeriformes. Este es el grupo de aves presenta una mayor tasa de mutaciones puntuales.

También se ha podido comprobar que la tasa de mutaciones puntuales es menor en las aves que en los mamíferos. Mientras que en los segundos se dan ~2.7 x 10-3 mutaciones por sitio y millón de años (Ma), las aves presentan, en promedio, una tasa de ~1.9 x 10-3 mutaciones por sitio y Ma. Por supuesto, esto no es homogéneo. Los órdenes con más especies cuentan con una mayor tasa de mutaciones, siendo los Passeriformes los que presentan una tasa mayor (~3.3 x 10-3 mutaciones por sitio y Ma). Así mismo, también es menor la tasa de mutaciones en las aves acuáticas que en las terrestres. Entre estas últimas, son las aves de presa las que cuentan con la tasa de mutación menor, mientras que las aves cantoras son las que presentan más mutaciones por sitio y millón de años. Estas tasas de mutación son consistentes con la amplia distribución de las aves en diferentes ambientes, y los cambios fenotípicos consecuentes a la presión evolutiva ejercida por los nuevos nichos ecológicos según iban siendo ocupados.[132]​

Comparando los genomas de especies cuyo ancestro común es más antiguo se puede estudiar la presencia de restricciones funcionales en la autorregulación de este. Se ha verificado que, en promedio, aproximadamente el 7.5% del genoma de las aves está constituido por elementos altamente conservados (HCEs, por sus siglas en inglés: highly conserved elements), de los que ~12.6% están involucrados directamente en la funcionalidad de genes codificantes de proteínas. Los HCEs no codificantes específicos de aves (puesto que no se encuentran en mamíferos al compararlos) resultan estar relacionados con la regulación de la actividad de los factores de transcripción asociados al metabolismo, mientras que los compartidos con los mamíferos estarían encargados de controlar procesos de señalización, desarrollo y respuesta a estímulos.

Cambios evolutivos en el genoma

La evolución génica no es homogénea a lo largo del genoma. Esto se puede estudiar mediante el análisis de la relación que hay entre número de cambios no sinónimos por posición no sinónima por cada cambio sinónimo en una posición sinónima, conocido como dN/dS o relación Ka/Ks. Esta relación es una manera de analizar el balance que hay entre mutaciones deletéreas y beneficiosas. Por ejemplo, un valor de Ka/Ks superior a 1 indicaría que se ha producido al menos alguna mutación que reporta alguna ventaja adaptativa. En las aves se observa que los genes que presentan una mayor variabilidad son los que se localizan en el cromosoma Z, uno de los cromosomas sexuales de las aves, lo que puede ser debido a que en dicho cromosoma hay menos genes que en los autosomas. A su vez, la variabilidad es mayor en los macrocromosomas que en los microcromosomas. Esto podría deberse a una diferente frecuencia de recombinación entre unos y otros, que puede ser consecuencia de su tamaño y de su diferente densidad génica. Comparando los genes de las aves con los genes de mamífero, se observa que en las primeras se da una evolución más rápida en los genes relacionados con el desarrollo, mientras que en los mamíferos evolucionan más rápidamente los genes que median en el desarrollo del sistema nervioso central.

Relación del genoma con el canto

Parece ser que el aprendizaje vocal de las aves ha aparecido independientemente en al menos dos ocasiones, una en el antecesor común de los colibríes y otra en el de las aves cantoras y loros. Todos ellos poseen determinados circuitos neuronales que no se encuentran en las aves incapaces de imitar sonidos. Un análisis dN/dS demostró una evolución convergente en 227 genes, de los cuales la mayor parte están altamente expresados en las zonas del cerebro encargadas del canto. Además, un 20% de ellos parecen estar regulados por el propio hecho del canto.

Evolución genómica de las características morfológicas

Para poder volar, los antecesores de las aves tuvieron que sufrir una serie de cambios a nivel morfológico y molecular. En aproximadamente la mitad de los genes implicados en la osificación se puede observar un importante grado de selección positiva. Ejemplos relevantes son el gen AHSG, que participa en el control de la densidad de mineralización ósea, y P2RX7, asociado con la homeostasis ósea. La acción de estos genes en concreto sería la responsable de las diferencias óseas que hay entre mamíferos y aves.

Algo similar ocurre con el sistema respiratorio. Mientras que en los mamíferos, durante la ventilación, el volumen total de los pulmones varía, no ocurre exactamente de la misma manera en las aves, que hacen circular el aire a través de sus pulmones mediante la contracción de los sacos aéreos. Se han encontrado 5 genes involucrados en este proceso presentes en mamíferos que las aves han perdido.

 
Derecha: Heterocomplejo entre los dominios helicoidales 2B de las alfa-queratinas humanas 1 y 10 (PDB: 4ZRY). Izquierda: pluma de un ave. Las queratinas son proteínas filamentosas. Las de tipo beta son componente principal de las plumas, pero a día de hoy no se dispone de ninguna estructura a resolución atómica de ninguna de ellas.

Las plumas son una de las estructuras más características de las aves, junto con el pico. Están compuestas de alfa y beta-queratinas. En comparación con los reptiles y los mamíferos, la familia de las α-queratinas se ha visto reducida en las aves, mientras que las β-queratinas se han expandido. Puesto que todos los linajes principales de las aves poseen al menos un miembro de cada uno de los seis grupos principales de β-queratinas, se puede decir que el antecesor común de todas ellas ya poseía una gran diversidad de estas proteínas. De todas las β-queratinas, el 56% son propias de las plumas y se encuentran únicamente en las aves, mientras que las otras, propias de las garras y las escamas, están presentes también en los reptiles. El número de copias de estos genes y su variedad tienen correlación con el estilo de vida de las aves, siendo mucho mayor en las aves terrestres, y enormemente mayor en las aves domesticadas.

La carencia de dentición también es una característica común a todas las aves. Esta característica parece deberse a modificaciones y deleciones en los exones de los genes implicados en la generación del esmalte dental y la dentina. El antecesor común de las aves ya carecería de dientes mineralizados, aunque sucesivos cambios en el genoma habrían sido los causantes de la evolución posterior de esta característica en este grupo de animales.

Por otro lado, las aves poseen el mejor sistema de visión conocido en vertebrados. Estas poseen un número mayor de fotorreceptores diferentes, siendo en su mayoría tetracromáticas, con la excepción de, por ejemplo, los pingüinos, que sólo poseen tres genes de opsinas funcionales, por lo que son tricromáticos. Este hecho seguramente se deba al estilo de vida acuático y buceador de los mismos, ya que los mamíferos marinos también han perdido la funcionalidad de uno o ambos genes de las conopsinas.

Las aves también parecen haber perdido la funcionalidad del ovario derecho. Hay dos genes relacionados con el desarrollo de los ovarios, MMP19 y AKR1C3, que han desaparecido en estos animales. El hecho de un número mayor de los genes relacionados con la espermatogénesis evolucionen rápidamente, cosa que no ocurre con los relacionados con la ovogénesis, sugiere que los machos son los que sufren una mayor presión selectiva sexual, tal y como se deducía de que fueran los machos los que presentan plumajes más vistosos.

Actuales tendencias evolutivas en aves

Véase también: Conservación de las aves

La evolución generalmente ocurre a una escala en extremo demasiado lenta para ser atestiguada por los humanos. Sin embargo, las especies de aves están extinguiéndose actualmente a una velocidad mucho más grande que cualquier posible especiación o generación de otras nuevas especies. La desaparición de una población, subespecie, o especie, representa una pérdida permanente de un rango de genes.

Otra preocupación con implicaciones evolutivas es el incremento sospechado de la hibridación. Esto podría surgir de la alteración humana de los hábitats permitiendo a especies alopátricas establecerse en áreas superpuestas. La fragmentación forestal puede crear áreas abiertas extensas, conectando parches previamente aislados de hábitats abiertos.

Las poblaciones que estaban aisladas por tiempo suficiente para divergir significativamente, pero no suficiente para ser incapaces de producir descendencia fértil podría ahora entrecruzarse tan ampliamente que la integridad de las especies originales pueda verse comprometida. Por ejemplo, los muchos híbridos de colibríes encontrados en América del Sur podrían representar una amenaza para la conservación de las distintas especies involucradas.[134]​

Muchas especies de aves han sido criadas en cautiverio para crear variaciones de las especies silvestres. En algunas aves esto se limita a variación en los colores, mientras otras son criadas para producciones mayores de huevos o carne, para discapacidad de vuelo u otras características.

Algunas especies, como la paloma de las rocas o varias especies de cuervos han estado viviendo exitosamente en ambientes humanizados. Debido a que estos hábitats son diferentes de sus por lejos menos numerosos hábitats "naturales" estas especies están en cierta medida adaptándose a vivir cerca del hombre.

Referencias

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Agosto 10, 2021
origen, aves, sugerido, este, artículo, sección, fusionado, evolución, aves, véase, discusión, hayas, realizado, fusión, contenidos, pide, fusión, historiales, aquí, este, aviso, puesto, enero, 2018, evolución, aves, probablemente, comenzó, durante, período, j. Se ha sugerido que este articulo o seccion sea fusionado en Evolucion de las aves vease discusion Una vez que hayas realizado la fusion de contenidos pide la fusion de historiales aqui Este aviso fue puesto el 18 de enero de 2018 La evolucion de las aves probablemente comenzo durante el periodo Jurasico a partir de dinosaurios celurosaurios que entre otras cosas comparten con la fauna ornitica el presentar plumas en su cuerpo y caracteristicas oseas afines 1 2 3 Tambien de acuerdo al consenso cientifico actual las aves los cocodrilos y parientes cercanos representan a los unicos miembros vivientes de un clado conocido como Archosauria 4 El especimen de Berlin de Archaeopteryx lithographica Filogeneticamente el grupo de las aves suele definirse como todos los descendientes del ancestro comun mas reciente de todas las aves lo que incluye desde especies como el gorrion comun Passer domesticus hasta el Archaeopteryx 5 si la anterior clasificacion es usada entonces el grupo se denomina Avialae Aunque por mucho tiempo se ha considerado a Archaeopteryx lithographica como la primera ave en tiempos recientes los hallazgos de Aurornis Xiaotingia y Jeholornis demuestran que existieron otras aves antes que arqueopterix aunque dichas afirmaciones siguen en estudio 6 7 Indice 1 Historia 1 1 Huxley Archaeopteryx y las primeras investigaciones 1 2 Heilmann y la hipotesis de tecodontos 1 3 Ostrom Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios 1 4 Investigacion moderna y dinosaurios con plumas en China 1 4 1 Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios 1 4 1 1 Plumas 1 4 1 2 Esqueleto 1 4 1 3 Pulmones 1 4 1 4 Corazon 1 4 1 5 Postura al dormir 1 4 1 6 Biologia reproductiva 1 4 1 7 Incubacion y cuidado de jovenes 1 4 1 8 Molleja 1 4 1 9 Evidencia molecular y tejidos blandos 1 5 Hipotesis del musculo termogenico 1 6 Otras propuestas 1 6 1 Homologia de dedos 2 Debates actuales 2 1 Origen del vuelo de aves 2 1 1 Teoria de corredoras desde el suelo para arriba 2 1 2 Corredoras en inclinacion con asistencia de alas 2 1 3 Teoria de arboricolas desde los arboles para abajo 2 1 4 La significacion disminuida de Archaeopteryx 2 2 Dinosaurios secundariamente no voladores 3 Clasificacion de especies modernas 3 1 Clarificacion de la diversificacion temprana de las aves 4 Evolucion genomica de las aves 4 1 Caracteristicas de los genomas de las Aves 4 2 Cambios evolutivos en el genoma 4 3 Relacion del genoma con el canto 4 4 Evolucion genomica de las caracteristicas morfologicas 5 Actuales tendencias evolutivas en aves 6 ReferenciasHistoria EditarVease tambien Dinosaurios emplumados La evidencia contemporanea refleja que las aves evolucionaron a partir de los celurosaurios una agrupacion de dinosaurios teropodos Dentro de estos las aves son miembros de Maniraptora subgrupo de celurosaurios que incluye a velociraptor y troodon entre otros 8 A medida que se descubrieron mas teropodos no avianos que estan estrechamente relacionados con las aves la antes clara distincion entre no aves y aves se vuelve menos distinguible El ave basal Archaeopteryx del Jurasico es bien conocido como uno de los primeros eslabones perdidos en ser encontrados en apoyo de la evolucion en los finales del siglo XIX aunque no es considerado un ancestro directo de las aves modernas Confuciusornis es otra ave temprana vivio en el Cretacico Temprano Ambos podrian ser antecedidos por Protoavis texensis aunque la naturaleza fragmentaria de este fosil deja abierta considerable duda de que sea un ancestro de aves cita requerida Otras aves mesozoicas incluyen las Enantiornithes Yanornis Ichthyornis Gansus y las Hesperornithiformes un grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos Aves Archaeopteryx Pygostylia Confuciusornithidae Ornithothoraces Enantiornithes Ornithurae Hesperornithiformes Neornithes Filogenia de las aves basales segun Chiappe 2007 9 Huxley Archaeopteryx y las primeras investigaciones Editar Thomas Henry Huxley 1825 1895 La investigacion cientifica sobre el origen de las aves comenzo poco despues de que en 1859 se publicara El origen de las especies de Charles Darwin 10 En 1860 se descubrio una pluma fosilizada en la caliza de Solnhofen del Jurasico tardio en Alemania Christian Erich Hermann von Meyer describio esta pluma como Archaeopteryx lithographica el ano siguiente 11 y Richard Owen describio un esqueleto casi completo en 1863 reconociendo este como un ave a pesar de muchas caracteristicas reminiscentes de reptiles que incluyen extremidades delanteras con garras y una larga cola osea 12 El biologo Thomas Henry Huxley conocido como el buldog de Darwin por su apoyo feroz a la nueva teoria de evolucion casi inmediatamente se apodero de Archaeopteryx como un eslabon perdido entre aves y reptiles Comenzando en 1868 y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur 13 y Edward Drinker Cope 14 Huxley hizo comparaciones detalladas de Archaeopteryx con varios reptiles prehistoricos y hallo que era mas similar a dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus 15 16 El descubrimiento en los finales de la decada de 1870 del iconico especimen de Berlin de Archaeopteryx completo con un juego de dientes reptilianos aporto pruebas adicionales Huxley fue el primero que propuso relacion evolutiva entre aves y dinosaurios aunque tenia la oposicion del muy influyente Owen favorable al evolucionismo pero firmemente opuesto a la teoria de la seleccion natural pues pensaba que la evolucion habia de estar guiada por factores internos Las conclusiones de Huxley fueron aceptadas por muchos biologos incluyendo al Baron Franz Nopcsa 17 mientras otros notablemente Harry Govier Seeley 18 argumentaban que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva Heilmann y la hipotesis de tecodontos Editar Un punto de inflexion surgio en los inicios del siglo XX con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca Aunque era artista de oficio Heilmann tenia interes academico en las aves y desde 1913 a 1916 publico los resultados de su investigacion en varias partes tratando con la anatomia la embriologia el comportamiento la paleontologia y la evolucion de las aves 19 Su trabajo publicado originalmente en danes como Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning fue compilado traducido al ingles y publicado en 1926 como The Origin of Birds El origen de las aves Como Huxley Heilamann comparo a Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistoricos y tambien llego a la conclusion de que los dinosaurios teropodos como Compsognathus eran los mas similares Sin embargo Heilmann observo que mientras las aves poseen claviculas fusionadas para formar el hueso llamado furcula hueso de la suerte en los reptiles dinosaurios no se habian reconocido aun aunque si se conocian las claviculas en reptiles mas primitivos Como el era un firme adepto de la Ley de Dollo la que plantea que la evolucion no es reversible Heilmann no pudo aceptar que las claviculas se hubieran perdido en dinosaurios para re evolucionar nuevamente en aves El por lo tanto estaba forzado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyo todas las similitudes a convergencia evolutiva la tendencia de los organismos a evolucionar formas similares para estilos de vida similares como por ejemplo los peces y delfines tienen formas similares Heilamann planteo que los ancestros de las aves se encontrarian entre los reptiles tecodontes 20 El trabajo extremadamente exhaustivo de Heilmann aseguro a su libro el volverse un clasico en su campo y sus conclusiones sobre el origen de las aves como en la mayoria de otros asuntos fue aceptado por casi todos los biologos evolutivos por las siguientes cuatro decadas 21 Molde de bronce de la furcula de Sue el Tyrannosaurus Field Museum Las claviculas son huesos relativamente delicados y por lo tanto en peligro de ser destruidos o por lo menos danados hasta no ser reconocibles Sin embargo ya se habian encontrado claviculas de dinosaurios teropodos antes de que se publicara la version inglesa del libro de Heilmann pero eso paso desapercibido 22 La ausencia de claviculas en dinosaurios se volvio una vision ortodoxa a pesar del descubrimiento de claviculas en el teropodo primitivo Segisaurus en 1936 23 El siguiente reporte de claviculas en un dinosaurio fue en 1983 y fue en un articulo ruso publicado antes del final de la Guerra Fria 24 Al contrario de lo que creia Heilmann los paleontologos que ahora aceptan que las claviculas y en la mayoria de los casos las furculas son caracteristica estandar no solo de los teropodos sino de los dinosaurios saurischianos Hasta finales de 2007 furculas osificadas es decir de hueso en vez de cartilago se habian encontrado en casi todos los tipos de teropodos excepto en los mas basales Eoraptor y Herrerasaurus 25 El reporte original de una furcula en teropodos primitivos Segisaurus 1936 fue confirmado por re examinacion en 2005 26 Claviculas unidas como furculas tambien fueron encontradas en Massospondylus un sauropodomorfo del Jurasico temprano 27 Ostrom Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios Editar La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus izquierda y Archaeopteryx derecha llevo a John Ostrom a revivir la conexion entre dinosaurios y aves La marea comenzo a volverse en contra de la hipotesis tecodontos luego del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio teropodo en Montana En 1969 este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale 28 Al ano siguiente Ostrom redescribio un especimen de Pterodactylus en el Museo Teyler de Holanda como otro esqueleto de Archaeopteryx 29 El especimen consistia principalmente de una sola ala y su descripcion le hizo darse cuenta a Ostrom de las similitudes entre las munecas de Archaeopteryx y Deinonychus 30 En 1972 el paleontologo britanico Alick Walker planteo la hipotesis de que las aves surgieron no de los tecodontes sino de ancestros de cocodrilo como Sphenosuchus 31 El trabajo de Ostrom con teropodos y con aves tempranas lo llevo a responder con una serie de publicaciones a mediados de la decada de 1970 en las cuales dejo plasmadas las muchas similitudes entre aves y dinosaurios terapodos resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley un siglo antes 32 33 34 El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosauriana de las aves junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios 35 nivel de actividad y cuidado parental 36 comenzo lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios que desde la decada de 1970 continua aun pasados 30 anos Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopcion creciente de la sistematica filogenetica cladistica la que comenzo en la decada de 1960 con el trabajo de Willi Hennig 37 La cladistica es un metodo de ordenamiento de especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas usando un analisis estadistico de sus caracteristicas anatomicas En la decada de 1980 la metodologia cladistica fue aplicada a la filogenia de dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros mostrando inequivocamente que las aves eran un grupo derivado de dinosaurios terapodos 38 Los primeros analisis sugirieron que los teropodos dromeosauridos como Deinonychus eran de relacion particularmente cercana con aves un resultado que ha sido corroborado desde entonces muchas veces 39 40 Investigacion moderna y dinosaurios con plumas en China Editar Fosil de Sinosauropteryx prima En el principio de la decada de 1990 se descubrieron fosiles de aves espectacularmente preservados en varias formaciones geologicas del Cretacico Temprano en la provincia Liaoning del nordeste de China 41 42 En 1996 paleontologos chinos describieron Sinosauropteryx como un nuevo genero de ave el que provenia de la formacion Yixian 43 pero este animal fue rapidamente reconocido como un dinosaurio teropodo con relacion cercana a Compsognathus Sorprendentemente su cuerpo estaba cubierto de largas estructuras filamentosas Estas eran protoplumas dudosas y consideradas como homologas de las mas avanzadas plumas de las aves 44 aunque algunos cientificos discordaron de esta aseveracion 45 Cientificos chinos y norteamericanos describieron Caudipteryx y Protarchaeopteryx enseguida despues Basados en caracteres esqueleticos estos animales eran dinosaurios no avianos pero sus restos portaban plumas completamente formadas semejantes a las de aves 46 Archaeoraptor descrito sin revision por pares en un numero de 1999 de National Geographic 47 resulto ser una falsificacion contrabandeada 48 Pero restos legitimos continuan saliendo de Yixian tanto legal como ilegalmente Plumas o protoplumas se han encontrado en una gran variedad de teropodos en Yixian 49 50 y los descubrimientos de dinosaurios extremadamente parecidos a aves 51 asi como aves primitivas parecidas a dinosaurios 52 han cerrado casi completamente el vacio morfologico entre teropodos y aves Caracteres que enlazan a aves y dinosaurios Editar Muchas caracteristicas anatomicas 53 diferentes son compartidos por aves y dinosaurios teropodos Plumas Editar Articulo principal Dinosaurios con plumas Lamina Raquis Barba Lamina secundaria y barbas basales Canon hueco calamo Partes de una pluma Archaeopteryx el primer buen ejemplo de dinosaurio con plumas fue descubierto en 1861 El especimen inicial fue encontrado en la caliza de Solnhofen en el sur de Alemania que es una lagerstatte una formacion geologica rara y destacable conocida por sus fosiles soberbiamente detallados Archaeopteryx es tambien un fosil transicional con caracteristicas claramente intermedias entre las de los reptiles modernos y las aves Solo dos anos despues de la innovadora obra de Darwin El origen de las especies el descubrimiento de Archaeopteryx azuzo el naciente debate entre los proponentes de la biologia evolutiva y los del creacionismo Esta ave temprana es tan similar a dinosaurios que sin una clara impresion de plumas en la roca circundante al menos un especimen fue confundido con Compsognathus 54 Desde la decada de 1990 se ha encontrado un numero adicional de dinosaurios con plumas que aportan evidencia incluso mas fuerte de la relacion cercana entre dinosaurios y aves modernas El primero de ellos fue descrito inicialmente como simples protoplumas filamentosas que fueron rerportadas en los linajes de dinosaurios primitivos como compsognathids y tyrannosauroidos 55 Sin embargo las plumas que no se distinguen de las aves modernas fueron poco despues encontradas tambien en los dinosaurios no aviares Una pequena minoria de investigadores han afirmado que las simples estructuras filamentosas protopluma son simplemente el resultado de la descomposicion de las fibras de colageno bajo la piel de los dinosaurios o en las aletas a lo largo de la espalda y que las especies que incuestionablemente poseen plumas como los oviraptorosaurios y dromaeosaurios son no dinosaurios sino verdaderos aves no relacionadas con los dinosaurios 56 Sin embargo la mayoria de estudios han llegado a la conclusion de que los dinosaurios emplumados de hecho son dinosaurios y que los filamentos simples de indiscutibles teropodos representan plumas simples Algunos investigadores han demostrado la presencia de melanina de color de soporte en las estructuras que se esperaria en plumas pero no en las fibras de colageno 57 Otros han demostrado mediante estudios de descomposicion de aves modernas que incluso plumas avanzadas aparecen filamentosas cuando se somete a las fuerzas de aplastamiento experimentado durante la fosilizacion y que las supuestas protoplumas pueden haber sido mas complejas de lo que se pensaba 58 Un examen detallado de las protoplumas de Sinosauropteryx prima demostro que las plumas individuales consistieron en una pluma central raquis con puas mas finas ramificandose de ella similar pero mas primitiva en estructura a las plumas de aves modernas 59 Ejemplar NGMC 91 fosil de un probable Sinornithosaurus Esqueleto Editar Debido a que las plumas se asocian a menudo con las aves los dinosaurios con plumas son a menudo anunciados como el eslabon perdido entre aves y dinosaurios Sin embargo las multiples caracteristicas esqueleticas tambien compartidas por ambos grupos representan la conexion mas importante para los paleontologos Ademas es cada vez mas claro que la relacion entre aves y dinosaurios y la evolucion del vuelo son asuntos mas complejos de lo que antes se pensaba Por ejemplo mientras que antes se creia que las aves evolucionaron en una progresion lineal algunos cientificos mas notablemente Gregory S Paul concluyen que dinosaurios como los dromeosaurios pueden haber evolucionado a partir de las aves perdiendo su capacidad de vuelo mientras mantenian sus plumas en una manera similar a lo que ocurre en los modernos avestruz y otros ratites Las comparaciones de esqueletos de aves y dinosaurios asi como analisis cladistico fortalecen el caso del enlace particularmente para una rama de teropodos llamada maniraptores Las similitudes en el esqueleto incluyen cuello pubis muneca carpo semi lunado brazo y cintura pectoral omoplato furcula y quilla del esternon Pulmones Editar Comparacion entre los sacos aereos del Majungasaurus y los de un ave Los grandes dinosaurios carnivoros tenian un sistema complejo de sacos aereos similar a los encontrados en aves modernas segun una investigacion dirigida por Patrick O Connor de la Universidad de Ohio Los pulmones de dinosaurios teropodos carnivoros que caminaban en dos patas y tenian pies similares a aves probablemente bombeaban el aire a las cavidades de los sacos en sus esqueletos como en el caso de aves Lo que formalmente era considerado unico de aves estaba presente en alguna forma en los ancestros de aves dijo O Connor 60 61 Corazon Editar Escaneos modernos de tomografia computarizada TAC de la cavidad pectoral de un dinosaurio realizada en 2000 encontro los aparentes restos de corazon complejo de cuatro camaras muy parecido a los que presentan los mamiferos y aves actuales 62 La idea es controvertida dentro de la comunidad cientifica siendo atacado como mala ciencia anatomica 63 o simplemente como pensamiento elucubrativo 64 Un estudio publicado en 2011 aplico multiples lineas de investigacion a la cuestion de la identidad del objeto incluyendo una tomografia computarizada mas avanzada histologia difraccion de rayos X espectroscopia de fotoelectrones de rayos X y microscopia electronica de barrido De estos metodos los autores encontraron que la estructura interna del objeto no incluye camaras pero se compone de tres areas no conectadas de material de menor densidad y no es comparable a la estructura del corazon de un avestruz las paredes estan compuestas de minerales sedimentarios que no se conoce que se produzcan en los sistemas biologicos tales como goetita minerales de feldespato cuarzo y yeso asi como tambien faltaban en sus muestras algunos fragmentos de plantas carbono nitrogeno y fosforo elementos quimicos importantes para la vida y tampoco se encontro estructuras celulares cardiacas Hubo un posible parche con la estructura celular animal Los autores encontraron sus datos apoyando la identificacion como una concrecion de arena del entorno de entierro no el corazon con la posibilidad de que se conserven zonas aisladas de tejidos 65 La cuestion es que es discutible como este hallazgo refleja la tasa metabolica y la anatomia interna del dinosaurio inclusive independientemente de la identidad del objeto 65 Tanto los cocodrilos modernos como las aves los parientes vivos mas cercanos a dinosaurios tienen un corazon de cuatro camaras aunque modificado en los cocodrilos por lo que probablemente los dinosaurios tenian lo tambien la estructura no esta necesariamente ligada a la tasa metabolica 66 Postura al dormir Editar Los fosiles de troodontos Mei y Sinornithoides demostraron que los dinosaurios dormian como ciertas aves modernas con sus cabezas recogidas bajo los brazos 67 Este comportamiento el cual debe haber ayudado a mantener la cabeza tibia es tambien caracteristico de las aves modernas Biologia reproductiva Editar Cuando ponen huevos las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido dentro de los huesos de sus extremidades Este hueso medular rico en calcio forma una capa que recubre el interior de las cavidades medulares por dentro de la capa osea dura exterior y es usada para producir la cascara de huevos La presencia de tejidos oseos derivados de endotelio recubriendo el interior de las cavidades medulares de porciones de la extremidad trasera de un especimen de Tyrannosaurus rex sugiere que esta especie usaba estrategias reproductivas similares a aves y revela que el especimen es femenino 68 Investigaciones adicionales han encontrado hueso medular en el teropodo Allosaurus y en el ornitopodo Tenontosaurus Debido a que la linea de dinosaurios que incluye a B Allosaurus y Tyrannosaurus divergio de la linea que dio lugar a Tenontosaurus muy temprano en la evolucion de los dinosaurios esto sugiere que los dinosaurios en general producian tejido medular 69 Incubacion y cuidado de jovenes Editar Un especimen de Citipati osmolskae que incubaba se conserva en el American Museum of Natural History en Nueva York Varios especimenes Citipati se han encontrado apoyados sobre los huevos en su nido en posicion aparentemente de incubacion 70 Numerosas especies de dinosaurios por ejemplo Maiasaura se han encontrado en manadas que mezclan individuos muy jovenes y adultos sugiriendo interacciones ricas entre ellos Un embrion de dinosaurio fue encontrado sin dientes lo que sugiere que se requeria algun cuidado parental para alimentar al joven dinosaurio posiblemente que el dinosaurio adulto regurgitara el alimento en la boca del joven dinosaurio ver altricial Este comportamiento se ve en numerosas especies de aves los padres regurgitan el alimento en la boca del polluelo Molleja Editar Otra pieza de evidencia de que las aves y los dinosaurios estan relacionados estrechamente es el uso de piedras en la molleja Estas piedras son tragadas por los animales para ayudar a la digestion y el desmenuzado del alimento y las fibras duras una vez que entran al estomago Cuando se hallan en asociacion con fosiles las piedras de molleja son llamadas gastrolitos 71 Estas piedras se hallan tambien en algunos peces mugiles alosas y el gilaru un tipo de trucha y en cocodrilos Evidencia molecular y tejidos blandos Editar Fosil de un individuo juvenil de Scipionyx samniticus El fosil preserva trazas claras de tejidos blandos Uno de los mejores ejemplos de impresiones de tejido blando en un fosil de dinosaurio fue descubierta en Petraroia Italia El descubrimiento fue reportado en 1998 y se describio el especimen de un coelurosaurio pequeno muy joven Scipionyx samniticus El fosil incluye porciones del intestino colon higado musculos y traquea de un dinosaurio inmaduro 72 En marzo de 2005 la doctora Mary Higby Schweitzer y su equipo anunciaron el descubrimiento de material flexible con apariencia real de tejido blando dentro de un hueso de 68 millones de anos de la pierna de un Tyrannosaurus rex de la formacion Hell Creek en Montana Luego del descubrimiento el tejido fue rehidratado y se obtuvieron siete tipos de colageno Comparando sus datos con los de colagenos de aves vivientes especialmente de pollo se revelo que los antiguos terapodos y las aves estan estrechamente relacionados 73 La extraccion exitosa de ADN antiguo de fosiles de dinosaurios ha sido reportada en dos ocasiones separadas pero en bajo inspeccion posterior y revision por pares ninguno de estos reportes pudo ser confirmado 74 Sin embargo un peptido visual funcional de un dinosaurio teorico ha sido inferido usando metodos de reconstruccion filogenetica analitica en secuencias de genes de especie modernas relacionadas tales como reptiles y aves 75 Adicionalmente varias proteinas han sido supuestamente detectadas fosiles de dinosaurios 76 incluyendo hemoglobina 77 Por otra parte dos factores deben ser considerados primero los relojes moleculares no pueden ser considerados confiables en ausencia de una calibracion fosil consistente mientras el registro fosil sea naturalmente incompleto Segundo en los arboles filogeneticos reconstruidos el tiempo y el patron de separacion de linajes corresponde a la evolucion de los caracteres estudiados tales como la secuencia de ADN rasgos morfologicos etc no a los patrones evolutivos reales de los linajes estos idealmente no deberian diferir por mucho pero pueden bien hacerlo en la practica Considerando esto es facil de ver que los datos fosiles comparados con los datos moleculares tienden a ser mas acertados en general pero tambien tienden a subestimar las divergencias de tiempo los rasgos morfologicos al ser el producto de redes geneticas de desarrollo completas usualmente comienzan a divergir algun tiempo despues de que un linaje dividido se volviera aparente en la comparacion de secuencia de ADN especialmente si las secuencias usadas contienen muchas mutaciones silentes Hipotesis del musculo termogenico Editar Una nueva teoria de los origenes de aves sugiere que la seleccion para la expansion de los musculos esqueleticos fue la fuerza impulsora para la aparicion de este clado en lugar de serlo la evolucion del vuelo 78 79 En los saurios endotermicos los musculos se hicieron progresivamente mas grandes en forma prospectiva de acuerdo con esta hipotesis como una respuesta a la perdida de la proteina de desacoplamiento mitocondrial de vertebrados UCP1 80 que es termogenica En los mamiferos las funciones de la UCP1 en la grasa parda es de proteger a los recien nacidos de la hipotermia En el caso de las aves modernas el musculo esqueletico tiene una funcion similar y se presume que lo han hecho en sus antepasados En este punto de vista la bipedestacion y otras alteraciones esqueleticas aviares fueron efectos secundarios de la hiperplasia del musculo con nuevas modificaciones evolutivas de las extremidades anteriores incluidas las adaptaciones para el vuelo o la natacion y el organo vestigial siendo consecuencias secundarias de dos patas cortas Otras propuestas Editar Veanse tambien Longisquamay Cosesaurus Una minoria de cientificos incluyendo a los ornitologos Alan Feduccia y Larry Martin continua planteando que las aves son descendientes de archosaurios tempranos como Longisquama o Euparkeria 81 82 Estudios embriologicos de biologia del desarrollo de aves han planteado preguntas sobre la homologia de los dedos de extremidades anteriores en aves y dinosaurios 83 Sin embargo debido a la conveniente evidencia aportada por la anatomia comparativa y la filogenetica asi como los dramaticos fosiles de dinosaurios con plumas de China la idea de que las aves son derivadas de dinosaurios primero defendida por Huxley y luego por Nopcsa y Ostrom tiene apoyo casi unanime entre los paleontologos actuales 21 84 Homologia de dedos Editar Existe un debate entre los embriologos y los paleontologos sobre si las manos de los dinosaurios teropodos y las aves son esencialmente diferentes basados en el conteo de las falanges dedos en la mano y sus origenes homologos Esta es un area de investigacion importante y fieramente debatida porque sus resultados pueden desafiar el consenso de que las aves son descendientes de los dinosaurios Los embriologos y algunos paleontologos que se oponen a la conexion entre aves y dinosaurios han numerado por mucho tiempo los dedos de las aves como II III IV sobre la base de multiples estudios del desarrollo en el huevo 85 86 87 88 89 Esto se basa en el hecho de que en la mayoria de los amniotas el primer dedo en formarse en una mano de 5 dedos es el cuarto dedo el que desarrolla un eje primario Por lo tanto los embriologos identifican el eje primario en las aves como el dedo IV y los dedos sobrevivientes como dedos II III IV Los fosiles de manos de teropodos avanzados Tetanurae tienen los dedos I II III algunos generos dentro de Avetheropoda tambien tienen un digito reducido IV 90 Si esto fuera cierto entonces el desarrollo de los dedos II III IV en las aves es incompatible con una ancestralidad en dinosaurios teropodos Sin embargo sin ninguna base ontogenica del desarrollo para plantear definitivamente cual dedo es cual en la mano de los teropodos porque ningun teropodo puede observarse creciendo y desarrollandose en el presente excepto las aves el etiquetado de los dedos de la mano de los teropodos no es conclusivo Los paleontologos han identificado los dedos de las aves como I II III Ellos argumentan que los dedos de las aves se numeran igual que se hace en los de los dinosaurios teropodos por conservacion de la formula de las falanges El conteo de falanges en archeosaurios es 2 3 4 5 3 muchos linajes de archosaurios tienen reducido el numero de dedos pero tienen la misma formula de falanges en los dedos que permanecen En otras palabras los paleontologos aseveran que los archosaurios de linajes diferentes tienden a perder los mismos dedos cuando ocurre la perdida de dedos desde afuera hacia adentro Los tres dedos de los dromeosaurios y Archaeopteryx tienen la misma formula de falanges de I II III correspondientes a los dedos I II II de archosaurios basales Por lo tanto los dedos perdidos deberian ser los IV y V Si esto es cierto entonces las aves modernas tambien poseerian los dedos I II III 89 Tambien un equipo de investigadores ha propuesto un desplazamiento del marco de conteo de los dedos de los teropodos que dieron lugar a las aves por lo tanto haciendo del dedo I al II II al III y tambien IV 91 92 Sin embargo tales cambios de marco son raros en amniotas siendo consistente con el origen teropodo de las aves habrian tenido que ocurrir unicamente en los miembros anteriores del linaje de aves teropodos y no los miembros posteriores algo que no se conoce que haya ocurrido en ningun animal 93 Esto se denomina Reduccion del Digito Lateral LDR versus Reduccion del Digito Bilateral BDR vease tambien Limusaurus 94 Debates actuales EditarOrigen del vuelo de aves Editar Los debates sobre el origen del vuelo de las aves son casi tan viejos como la idea de que las aves evolucionaron de los dinosaurios inmediatamente despues de 1862 Dos teorias dominaron la mayor parte de la discusion desde entonces la teoria de corredoras desde el suelo para arriba propone que las aves evolucionaron de predadores pequenos y rapidos que corrian por el suelo y la teoria de arboricolas desde los arboles para abajo propone que el vuelo propulsado evoluciono de vuelo planeado no propulsado por animales arboricolas trepadores Una teoria mas reciente corredoras en inclinacion con asistencia de alas WAIR es una variante de la teoria de corredoras y propone que las alas desarrollaron su funciones aerodinamicas como resultado de la necesidad de correr rapidamente hacia arriba de pendientes muy empinadas por ejemplo para escapar de depredadores Teoria de corredoras desde el suelo para arriba Editar Reconstruccion de Rahonavis un dinosaurio con plumas terrestre que algunos piensan que estaba bien equipado para volar La teoria de las corredoras para el origen del vuelo fue propuesta por primero por Samuel Wendell Williston y luego elaborada por Baron Nopcsa Esta hipotesis propone que algunos animales de carrera rapida con largas colas usaban sus brazos para mantener el equilibrio mientras corrian Las versiones modernas de esta teoria difieren en muchos detalles desde la version Williston Nopcsa mayormente como resultado de los descubrimientos posteriores a la epoca de Nopcsa Nopsca teorizo que incrementando el area de la superficie de los alargados brazos podia haber ayudado a predadores corredores pequenos a mantener su equilibrio y que las escamas de las extremidades anteriores se hicieron alargadas evolucionando en plumas Nopsca tambien propuso que existian tres etapas en la evolucion del vuelo Primero se realizaba vuelo pasivo en el cual las alas en desarrollo servian a modo de paracaidas Segundo fue posible el vuelo activo en el cual el animal lograba el vuelo por el batir de sus alas El uso a Archaeopteryx como ejemplo de esta segunda etapa Finalmente las aves ganaron la habilidad para planear 95 Ahora se piensa que las plumas no evolucionaron de escamas dado que las plumas estan hechas de proteinas diferentes 96 Mas seriamente la teoria de Nopsca asume que las plumas evolucionaron como parte de la evolucion del vuelo y descubrimientos recientes prueban que esa suposicion es falsa Las plumas son muy comunes en dinosaurios coelurosaurianos incluyendo el tiranosauroideos temprano Dilong 97 Las aves modernas se clasifican como coelurosaurios por casi todos los paleontologos 98 aunque no por pocos ornitologos 99 100 La version moderna de la hipotesis desde el suelo hacia arriba argumenta que los ancestros de las aves eran pequenos dinosaurios predadores corredores terrestres con plumas algo parecidos a correcaminos en su estilo de caza 101 que usaban sus extremidades delanteras para el equilibrio mientras perseguian a su presa y que la patas delanteras y las plumas luego evolucionaron de forma que proveian el planeo y luego propulsaron el vuelo Las funciones mas ampliamente sugeridas de las plumas incluyen el aislamiento termico y la exhibicion competitiva como en las aves modernas 102 103 Muchos de los fosiles de Archaeopteryx vienen de sedimentos marnos y se ha sugerido que las alas pueden haber ayudado a las aves a correr sobre el agua a la manera del basilisco comun o lagarto de Jesucristo Basiliscus basiliscus 104 La mayoria de los ataques recientes a la hipotesis desde el suelo hacia arriba intentan refutar la suposicion de la version moderna de que las aves son dinosaurios coelurosaurianos modificados Los ataques mas fuertes se basan en analisis embriologicos que concluyen que las alas de las aves estan formadas por los dedos 2 3 y 4 correspondientes a los dedos indice mayor y anular de los humanos el primero de estos tres en las aves es el alula que se usa para evitar la perdida de sustentacion en vuelo a baja velocidad por ejemplo en el aterrizaje pero las manos de coelurosaurios estan formadas por los dedos 1 2 y 3 equivalentes a pulgar indice y mayor en los humanos 105 Sin embargo estos analisis embriologicos fueron de inmediato desafiados en el terreno embriologico planteandose que la mano a menudo se desarrolla de modo diferente en los clados que han perdido algunos dedos en el curso de la evolucion y que las manos de las aves en realidad si se desarrollan de los dedos 1 2 y 3 106 107 108 Este debate es complejo y aun no resuelto vea Homologia digital mas abajo Corredoras en inclinacion con asistencia de alas Editar La hipotesis de las corredoras en inclinacion con asistencia de alas WAIR fue incitada por la observacion de pollos jovenes de perdiz chucar Alectoris chukar y propone que las alas desarrollaron su funcion aerodinamica como resultado de la necesidad de correr rapidamente hacia arriba en pendientes muy inclinadas como las de troncos de arboles por ejemplo para escapar de predadores 109 Esto la hace un tipo especializado dentro de la teoria de corredoras del suelo hacia arriba Observe que en este escenario las aves necesitan empuje hacia abajo para incrementar el agarre de las patas 110 111 Pero las primeras aves incluyendo a Archaeopteryx carecian del mecanismo del hombro por el cual las alas de las aves modernas producen rapidos y poderosos batidas hacia arriba dado que la fuerza hacia abajo de la cual la teoria WAIR depende se genera por batidas hacia arriba parece que las aves primitivas eran incapaces de realizar la carrera en inclinacion con asistencia de alas 112 Teoria de arboricolas desde los arboles para abajo Editar El Microraptor de cuatro alas un miembro de la Dromaeosauridae un grupo de dinosaurios estrechamente relacionados con las aves La mayoria de las versiones de la hipotesis arborea plantea que los antepasados de las aves eran dinosaurios muy pequenos que vivian en los arboles saltando de rama en rama Este pequeno dinosaurio ya tenia plumas que fueron cooptadas por la evolucion para producir mas las formas mas severas que fueron utiles en la aerodinamica eventualmente produciendo alas Entonces dichas alas habrian evolucionado y tornadas cada vez mas refinadas como partes para dar mas control en el salto servir como paracaidas para deslizarse y volar de manera escalonada La hipotesis arboricola tambien senala que para los animales arboricolas la aerodinamica es mucho mas eficientes energeticamente ya que estos animales simplemente caen al alcanzar velocidades minimas de deslizamiento 113 114 Varios dinosaurios pequenos del Jurasico o del Cretacico Temprano todos con plumas han sido interpretados como la posibilidad de tener adaptaciones arboricolas y o aerodinamicas Estos incluyen a Scansoriopteryx Epidexipteryx Microraptor Pedopenna y Anchiornis El Anchiornis es particularmente importante a este tema ya que vivio a principios del Jurasico Superior mucho antes de que el Archaeopteryx 115 El analisis de las proporciones de los huesos de los dedos de las aves mas primitivas Archaeopteryx y Confuciusornis en comparacion con los de las especies vivas sugieren que las primeras especies pudieron haber vivido tanto en el suelo como en los arboles 116 Un estudio sugiere que las primeras aves y sus antepasados inmediatos no trepaban a los arboles Este estudio determino que la cantidad de curvatura de garra del dedo del pie de las primeras aves se parecian mas a la observada en las modernas aves terrestres forrajeas que en las aves de encaramado 117 La significacion disminuida de Archaeopteryx Editar El supracoracoides trabaja usando un sistema como de poleas para levantar el ala mientras que los pectorales proveen el poderoso batido hacia abajo Archaeopteryx fue la primera ave y por mucho tiempo fue el unico que se conocia de los animales con plumas del Mesozoico dinosaurios con plumas si uno acepta el punto de vista de la mayoria de que las aves son dinosaurios modificados Como resultado la discusion de la evolucion de las aves y del vuelo de las aves se centro en Archaeopteryx al menos hasta mediados de la decada de 1990 Ha habido debate acerca de si Archaeopteryx podia realmente volar Pareciera que Archaeopteryx tenia estructuras craneales y sensores de equilibrio en el oido interno que las aves usan para controlar su vuelo 118 Archaeopteryx tambien tenia arreglo de las plumas de vuelo como el de las aves modernas y plumas de vuelo similarmente asimetricas en sus alas y cola Pero Archaeopteryx carecia del mecanismo del hombro por el cual las alas de aves modernas producen el rapido y fuerte batir hacia arriba vea el diagrama arriba de la polea supracoracoidea Esto puede significar que esta y otras aves primitivas eran incapaces de volar batiendo alas y solo podian planear 112 Desarrollo propuesto de vuelo en un libro de 1922 Tetrapteryx Archaeopteryx Escenario hipotetico Pajaro Moderno Pero el descubrimiento desde la decada de 1990 de muchos dinosaurios con plumas significa que Archaeopteryx ya no es mas la figura clave central en la evolucion del vuelo de las aves Otros pequenos coelurosaurios con plumas del Cretacico y Jurasico tardio muestran plumas que pueden ser precursoras del vuelo de aves por ejemplo Rahonavis un corredor terrestre que tenia una garra en forma de hoz elevada en el segundo dedo similar a la de Velociraptor algunos paleontologos piensan que estaba mejor adaptado para el vuelo que Archaeopteryx 119 Epidendrosaurus un dinosaurio arboricola que puede dar algun apoyo a la teoria de los arboles hacia abajo 120 Microraptor un dinosaurio arboricola que puede haber sido capaz de un vuelo poderoso pero si asi era mas como un biplano dado que tenia plumas bien desarrolladas en las piernas 121 Ya en 1915 algunos cientificos argumentaron que la evolucion del vuelo de las aves puede haber pasado por una etapa de cuatro alas o tetrapteryx 122 123 Dinosaurios secundariamente no voladores Editar Coelurosauria Tyrannosauroidea Ornithomimosauria Alvarezsauridae Therizinosauroideas Oviraptorosauria Archaeopteryx y Rahonavis aves Troodontidae Deinonychosauria Confuciusornis ave Microraptor dromaeosaurio Dromeosaurios Cladograma simplificado de Mayr et al 2005 Grupos que suelen considerarse como aves estan en negritas 124 Una hipotesis defendida por Gregory Paul en sus libros Dinosaurios predadores del mundo 1988 y Dinosaurios de los aires 2002 sugiere que algunos grupos de dinosaurios carnivoros no voladores especialmente deinonychosaurs pero tal vez otros como oviraptorosaurios therizinosaurios alvarezsauridos y ornitomimosaurios en realidad son descendientes de las aves Paul tambien propuso que el ancestro ave de estos grupos era mas avanzado en sus adaptaciones de vuelo que el Archaeopteryx Esto significaria que el Archaeopteryx esta por lo tanto menos estrechamente relacionado con aves actuales que lo que lo estan estos dinosaurios 125 La hipotesis de Paul obtuvo recibio apoyo adicional cuando Mayr et al 2005 analizaron un nuevo decimo especimen de Archaeopteryx y concluyeron que Archaeopteryx era un clado hermano de los Deinonychosauria pero que el pajaro mas avanzado Confuciusornis estaba dentro del Dromaeosauridae Este resultado apoya la hipotesis de Paul lo que sugiere que la Deinonychosauria y Troodontidae forman parte de las Aves el linaje de aves adecuado y en segundo lugar no volador 126 Sin embargo este documento excluye a todas las demas aves y por lo tanto no prueba sus distribuciones de caracteres El documento fue criticado por Corfe y Butler 2006 quien encontro que los autores no podian apoyar sus conclusiones estadisticamente Mayr et al acordaron que el apoyo estadistico era debil pero anadieron que tambien son debiles para los escenarios alternativos 127 El analisis cladistico actual no apoyan la hipotesis de Paul acerca de la posicion de Archaeopteryx En su lugar indican que Archaeopteryx es mas cercano a las aves en el clado Avialae de lo que es deinonychosaurs o el oviraptorosaurs Sin embargo algunos fosiles apoyan la version de esta teoria que sostiene que algunos dinosaurios carnivoros no voladores pudieron haber tenido antepasados voladores En particular Microraptor Pedopenna y Anchiornis tienen todos pies alados compartiendo muchas caracteristicas y se encuentran cerca de la base de las clado Paraves Ello sugiere que el paravian ancestral era un planeador de cuatro alas y que el Deinonychosaurs mas grande perdio secundariamente la capacidad de deslizarse mientras que el linaje de aves aumento la capacidad aerodinamica a medida que avanzaba 128 Clasificacion de especies modernas EditarLa clasificacion filogenetica de las aves es un asunto contencioso La filogenia y clasificacion de las aves de Sibley y Ahlquist 1990 es una obra que marca epoca en la clasificacion de las aves aunque debatida frecuentemente y constantemente revisada Una preponderancia de evidencias sugieren que la mayoria de los ordenes de aves constituyen buenos clados Sin embargo los cientificos no estan de acuerdo en la relacion precisa entre los ordenes las evidencias de la anatomia de aves modernas los fosiles y el ADN han sido aplicadas para aportar sobre el problema pero no ha emergido un consenso fuerte Dado que desde mediados de la decada de 2000 nuevos datos fosiles y moleculares proveen una imagen de creciente claridad sobre la evolucion de los ordenes de aves modernas y sus relaciones Por ejemplo las Charadriiformes parecen constituir aun linaje antiguo y diferenciado mientras las Mirandornithes y Cypselomorphae son apoyadas por una riqueza de evidencias anatomicas y moleculares Nuestra comprension de las interrelaciones de los niveles de taxones mas bajos tambien continua incrementandose particularmente en el masivamente diverso orden Passeriformes aves de percha Hacia junio de 2008 fue publicado el estudio de genetica de aves mas amplio que rechaza varias relaciones hipoteticas y va a necesitarse probablemente una reconstruccion completa del arbol filogenetico de las aves 129 Clarificacion de la diversificacion temprana de las aves Editar La abundancia de datos genomicos disponibles actualmente permite ademas realizar estudios de parentesco con los que se puede elaborar un arbol filogenetico de las aves mas detallado y preciso que los disponibles hasta el momento Estos datos corroboran ademas que es insuficiente basarse en un unico gen para poder trazar un arbol filogenetico Esto es debido a la distribucion incompleta en el linage de los genes ya que puede haber genes que sean mas parecidos entre si pero que no esten presentes en dos poblaciones finales de especies similares Los principales problemas que se encuentran en estos procesos son la baja resolucion que permiten obtener los arboles basados en un unico gen y el hecho de que los datos de DNA codificante son escasos y pueden ser enganosos debido a evolucion convergente Por ejemplo cuando aparece un fallo en el apareamiento entre bases la maquinaria de reparacion del DNA tiende a beneficiar la aparicion de mas pares CG citosina guanina Los arboles filogeneticos obtenidos recientemente por Jarvis et al apoyan la hipotesis de una radiacion rapida temprana que habria hecho aparecer 36 linages en un periodo de unos 10 15 millones de anos Este periodo de tiempo es desde un punto de vista evolutivo relativamente corto Ademas la ventana temporal en la que habrian ocurrido estos eventos incluiria tambien el evento de extincion masiva que tuvo lugar hace unos 65 millones de anos Resulta coherente que ambos eventos sean proximos en el tiempo ya que la extincion repentina de otras especies habria provocado la liberacion de nichos ecologicos que pudieron ser ocupados por nuevas especies que posteriormente se diversificaron enormemente Esta estimacion es consistente tambien con los datos del registro fosil asi como con las estimaciones actuales de la evolucion de los mamiferos 130 Una de las mayores diferencias que se observa en esta clasificacion con respecto a otras anteriores es la separacion de los accipitriformes y los falconiformes ya que tradicionalmente los falconiformes englobaban a los miembros de ambos grupos Aves Neognathae Neoaves Passerea Telluraves Australaves Passerimorphae Passeriformes Passeri Diamante cebra de Timor Pinzon terrestre mediano Cuervo grande Tyranni Saltarin cuellidorado Acanthisitti Acantisita verdoso Psittaciformes Periquito comun Kea Falconiformes Halcon peregrino Cariamiformes Chuna Afroaves Coraciimorfae Coraciiformes Abejaruco Piciformes Pajaros carpinteros Bucerotiformes Calao rinoceronte Trogoniformes Trogon montano Leptosomiformes Carraca curol Coliiformes Pajaro raton comun Strigiformes Lechuza comun Accipitrimorphae Accipitriformes Accipitridae Aguila calva americana Pigargo europeo Cathartidae Aura gallipavo Aqueornithia Pelecanimorphae Pelicaniformes Pelecanidae Pelicano Ardeidae Garzas Threskiornithidae Ibis Phalacrocoracidae Cormoran grande Procellariimorphae Procellariiformes Fulmar boreal Sphenisciformes Pinguino de Adelia Pinguino emperador Gaviiorphae Gaviiformes Colimbo grande Phaetontimorphae Phaethoniformes Rabijunco comun Eurypygiformes Tigana Cursorimorphae Charadriiformes Avefria europea Gruiformes Grullas Opisthocomiformes Hoatzin Caprimulgimorphae Caprimulgiformes Trochiliformes Colibries Apodidae Vencejo Comun Caprimulgidae Chotacabras Otidimorphae Otidiformes Avutarda Comun Musophagiformes Turaco crestirrojo Cuculiformes Cuco comun Columbea Columbimorphae Mesitornithiformes Mesito unicolor Pterocliformes Gangas Columbiformes Palomas Phoenicopterimorphae Phoenicopteriformes Flamencos Podicipediformes Somormujo Galloanseres Anseriformes Anade azulon Porron monudo Galliformes Pavo Gallo Paleognathae Tinamiformes Tinamu Struthioniformes Avestruz Arbol filogenetico de las aves segun Jarvis et al 2014 131 En la representacion debido a restricciones de formato no se presentan fielmente las distancias evolutivas entre los distintos taxones Se indican algunas especies de cada grupo a modo de ejemplo Evolucion genomica de las aves Editar El colibri gorginegro Archilochus alexandri es la especie de ave conocida con el genoma mas pequeno que consta de 0 91 Gb de longitud Las aves son los amniotes con los genomas mas pequenos Mientras que los genomas de mamiferos y reptiles tienen tamanos entre 1 0 y 8 2 gigabases Gb los de las aves estan comprendidos entre 0 91 Gb del colibri gorginegro Archilochus alexandri y 1 3 Gb de tamano en el caso del avestruz Struthio camelus 132 Como en el caso de todos los seres vivos el genoma de las aves refleja la accion de la seleccion natural Los cambios en el genoma se pueden relacionar entre otras cosas con la morfologia y comportamiento de estos animales Caracteristicas de los genomas de las Aves Editar Los genomas de las aves tienen menos elementos repetitivos que los del resto de tetrapodos En las aves dichos elementos repetitivos ocupan entre el 4 y el 10 del genoma en comparacion con el 34 52 de los mamiferos Otro ejemplo son los elementos nucleares interespaciados pequenos SINEs por su nombre en ingles short interspersed nuclear elements que han visto reducido su tamano en comparacion al que presentan en las especies de otros grupos En las aves el tamano de los SINEs se ha reducido a 1 3 megabases Mb como promedio mientras que por ejemplo en el aligator americano Alligator mississippiensis miden 12 6 Mb y en la tortuga verde marina Chelonia mydas alcanzan una longitud de 34 9 Mb Estos datos sugieren que el antecesor comun de las aves ya poseia SINEs de un menor tamano 132 Los intrones son secuencias de DNA que aparecen en los genes eucariotas Son transcritas a mRNA pero se procesan y no aparecen el en transcrito maduro que leen los ribosomas Tambien se observa una reduccion en el tamano medio de los intrones las secuencias intergenicas e incluso de los exones El tamano medio de un intron en los mamiferos es de 4 3 kilobases kb y en los reptiles de 3 1 kb mientras que en las aves solo alcanzan 2 1 kb de longitud De la misma manera la separacion entre genes en los mamiferos es de 91 kb en promedio y de 61 kb en los reptiles pero se ve reducida en los genomas de las aves a 49 kb Se ha observado que reducciones similares ocurren tambien en los murcielagos El hecho de que ocurra separadamente en animales que de manera independiente han adoptado una forma de vida que implica volar puede indicar que la reduccion del tamano del genoma es una adaptacion a la rapida regulacion genica requerida durante el vuelo batido Ademas hay estudios que indican que efectivamente ha habido deleciones en el genoma de las aves descartando la posibilidad de que el tamano original del genoma del antecesor comun fuera similar al de estos animales y que lo que haya ocurrido haya sido una expansion en el caso de mamiferos y reptiles 132 Ademas en las aves se observa la mayor perdida genica en vertebrados Es posible que la fragmentacion cromosomica que dio lugar a la aparicion de microcromosomas acentuara dicha perdida de genes 132 Estos eventos de ruptura de cromosomas debieron ocurrir en un antecesor comun de las aves ya que aproximadamente dos tercios de las especies estudiadas presentan al menos treinta parejas de microcromosomas siendo 2n 80 el tamano del cariotipo medio de las aves siendo los miembros de la familia Falconidae la unica excepcion ya que son 2n 6 12 133 Estudios de macrosintenia han permitido determinar que en las aves capaces de imitar sonidos vocal learners el reordenamiento de los genes en los cromosomas es mucho mayor que en aquellas no pueden hacerlo non vocal learners Ademas la microsintenia revelo que las aves poseen un numero mayor de genes ortologos que mantienen la sintenia Esto demuestra que el orden de los genes en los cromosomas de las aves esta mas conservado que en otras clases de animales Un ejemplo claro de este hecho son los genes codificantes de las subunidades de la hemoglobina Estos genes tienden a duplicarse y eliminarse con relativa frecuencia lo que hace que por ejemplo en el caso de los mamiferos haya muchas diferencias en cuanto al numero y posicion relativa de los genes que codifican las subunidades de tipo alfa y beta de la hemoglobina entre unas especies y otras Esto no ocurre asi en las aves que presentan un enorme grado de conservacion en ambos aspectos El gorrion Passer domesticus es el ave que da nombre al orden de los Passeriformes Este es el grupo de aves presenta una mayor tasa de mutaciones puntuales Tambien se ha podido comprobar que la tasa de mutaciones puntuales es menor en las aves que en los mamiferos Mientras que en los segundos se dan 2 7 x 10 3 mutaciones por sitio y millon de anos Ma las aves presentan en promedio una tasa de 1 9 x 10 3 mutaciones por sitio y Ma Por supuesto esto no es homogeneo Los ordenes con mas especies cuentan con una mayor tasa de mutaciones siendo los Passeriformes los que presentan una tasa mayor 3 3 x 10 3 mutaciones por sitio y Ma Asi mismo tambien es menor la tasa de mutaciones en las aves acuaticas que en las terrestres Entre estas ultimas son las aves de presa las que cuentan con la tasa de mutacion menor mientras que las aves cantoras son las que presentan mas mutaciones por sitio y millon de anos Estas tasas de mutacion son consistentes con la amplia distribucion de las aves en diferentes ambientes y los cambios fenotipicos consecuentes a la presion evolutiva ejercida por los nuevos nichos ecologicos segun iban siendo ocupados 132 Comparando los genomas de especies cuyo ancestro comun es mas antiguo se puede estudiar la presencia de restricciones funcionales en la autorregulacion de este Se ha verificado que en promedio aproximadamente el 7 5 del genoma de las aves esta constituido por elementos altamente conservados HCEs por sus siglas en ingles highly conserved elements de los que 12 6 estan involucrados directamente en la funcionalidad de genes codificantes de proteinas Los HCEs no codificantes especificos de aves puesto que no se encuentran en mamiferos al compararlos resultan estar relacionados con la regulacion de la actividad de los factores de transcripcion asociados al metabolismo mientras que los compartidos con los mamiferos estarian encargados de controlar procesos de senalizacion desarrollo y respuesta a estimulos Cambios evolutivos en el genoma Editar La evolucion genica no es homogenea a lo largo del genoma Esto se puede estudiar mediante el analisis de la relacion que hay entre numero de cambios no sinonimos por posicion no sinonima por cada cambio sinonimo en una posicion sinonima conocido como dN dS o relacion Ka Ks Esta relacion es una manera de analizar el balance que hay entre mutaciones deletereas y beneficiosas Por ejemplo un valor de Ka Ks superior a 1 indicaria que se ha producido al menos alguna mutacion que reporta alguna ventaja adaptativa En las aves se observa que los genes que presentan una mayor variabilidad son los que se localizan en el cromosoma Z uno de los cromosomas sexuales de las aves lo que puede ser debido a que en dicho cromosoma hay menos genes que en los autosomas A su vez la variabilidad es mayor en los macrocromosomas que en los microcromosomas Esto podria deberse a una diferente frecuencia de recombinacion entre unos y otros que puede ser consecuencia de su tamano y de su diferente densidad genica Comparando los genes de las aves con los genes de mamifero se observa que en las primeras se da una evolucion mas rapida en los genes relacionados con el desarrollo mientras que en los mamiferos evolucionan mas rapidamente los genes que median en el desarrollo del sistema nervioso central Relacion del genoma con el canto Editar Parece ser que el aprendizaje vocal de las aves ha aparecido independientemente en al menos dos ocasiones una en el antecesor comun de los colibries y otra en el de las aves cantoras y loros Todos ellos poseen determinados circuitos neuronales que no se encuentran en las aves incapaces de imitar sonidos Un analisis dN dS demostro una evolucion convergente en 227 genes de los cuales la mayor parte estan altamente expresados en las zonas del cerebro encargadas del canto Ademas un 20 de ellos parecen estar regulados por el propio hecho del canto Evolucion genomica de las caracteristicas morfologicas Editar Para poder volar los antecesores de las aves tuvieron que sufrir una serie de cambios a nivel morfologico y molecular En aproximadamente la mitad de los genes implicados en la osificacion se puede observar un importante grado de seleccion positiva Ejemplos relevantes son el gen AHSG que participa en el control de la densidad de mineralizacion osea y P2RX7 asociado con la homeostasis osea La accion de estos genes en concreto seria la responsable de las diferencias oseas que hay entre mamiferos y aves Algo similar ocurre con el sistema respiratorio Mientras que en los mamiferos durante la ventilacion el volumen total de los pulmones varia no ocurre exactamente de la misma manera en las aves que hacen circular el aire a traves de sus pulmones mediante la contraccion de los sacos aereos Se han encontrado 5 genes involucrados en este proceso presentes en mamiferos que las aves han perdido Derecha Heterocomplejo entre los dominios helicoidales 2B de las alfa queratinas humanas 1 y 10 PDB 4ZRY Izquierda pluma de un ave Las queratinas son proteinas filamentosas Las de tipo beta son componente principal de las plumas pero a dia de hoy no se dispone de ninguna estructura a resolucion atomica de ninguna de ellas Las plumas son una de las estructuras mas caracteristicas de las aves junto con el pico Estan compuestas de alfa y beta queratinas En comparacion con los reptiles y los mamiferos la familia de las a queratinas se ha visto reducida en las aves mientras que las b queratinas se han expandido Puesto que todos los linajes principales de las aves poseen al menos un miembro de cada uno de los seis grupos principales de b queratinas se puede decir que el antecesor comun de todas ellas ya poseia una gran diversidad de estas proteinas De todas las b queratinas el 56 son propias de las plumas y se encuentran unicamente en las aves mientras que las otras propias de las garras y las escamas estan presentes tambien en los reptiles El numero de copias de estos genes y su variedad tienen correlacion con el estilo de vida de las aves siendo mucho mayor en las aves terrestres y enormemente mayor en las aves domesticadas La carencia de denticion tambien es una caracteristica comun a todas las aves Esta caracteristica parece deberse a modificaciones y deleciones en los exones de los genes implicados en la generacion del esmalte dental y la dentina El antecesor comun de las aves ya careceria de dientes mineralizados aunque sucesivos cambios en el genoma habrian sido los causantes de la evolucion posterior de esta caracteristica en este grupo de animales Por otro lado las aves poseen el mejor sistema de vision conocido en vertebrados Estas poseen un numero mayor de fotorreceptores diferentes siendo en su mayoria tetracromaticas con la excepcion de por ejemplo los pinguinos que solo poseen tres genes de opsinas funcionales por lo que son tricromaticos Este hecho seguramente se deba al estilo de vida acuatico y buceador de los mismos ya que los mamiferos marinos tambien han perdido la funcionalidad de uno o ambos genes de las conopsinas Las aves tambien parecen haber perdido la funcionalidad del ovario derecho Hay dos genes relacionados con el desarrollo de los ovarios MMP19 y AKR1C3 que han desaparecido en estos animales El hecho de un numero mayor de los genes relacionados con la espermatogenesis evolucionen rapidamente cosa que no ocurre con los relacionados con la ovogenesis sugiere que los machos son los que sufren una mayor presion selectiva sexual tal y como se deducia de que fueran los machos los que presentan plumajes mas vistosos Actuales tendencias evolutivas en aves EditarVease tambien Conservacion de las aves dd La evolucion generalmente ocurre a una escala en extremo demasiado lenta para ser atestiguada por los humanos Sin embargo las especies de aves estan extinguiendose actualmente a una velocidad mucho mas grande que cualquier posible especiacion o generacion de otras nuevas especies La desaparicion de una poblacion subespecie o especie representa una perdida permanente de un rango de genes Otra preocupacion con implicaciones evolutivas es el incremento sospechado de la hibridacion Esto podria surgir de la alteracion humana de los habitats permitiendo a especies alopatricas establecerse en areas superpuestas La fragmentacion forestal puede crear areas abiertas extensas conectando parches previamente aislados de habitats abiertos Las poblaciones que estaban aisladas por tiempo suficiente para divergir significativamente pero no suficiente para ser incapaces de producir descendencia fertil podria ahora entrecruzarse tan ampliamente que la integridad de las especies originales pueda verse comprometida Por ejemplo los muchos hibridos de colibries encontrados en America del Sur podrian representar una amenaza para la conservacion de las distintas especies involucradas 134 Muchas especies de aves han sido criadas en cautiverio para crear variaciones de las especies silvestres En algunas aves esto se limita a variacion en los colores mientras otras son criadas para producciones mayores de huevos o carne para discapacidad de vuelo u otras caracteristicas Algunas especies como la paloma de las rocas o varias especies de cuervos han estado viviendo exitosamente en ambientes humanizados Debido a que estos habitats son diferentes de sus por lejos menos numerosos habitats naturales estas especies estan en cierta medida adaptandose a vivir cerca del hombre Referencias Editar Switek Brian Rise of the feathered dinosaurs 2012 Nature DinoBUzz Are Birds Really Dinosaurs Chiappe Luis M 2009 Downsized Dinosaurs The Evolutionary Transition to Modern Birds Evolution Education and Outreach 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