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Pluma

Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios terópodos. Son los apéndices integumentarios (escamas, pelos, cuernos, etc) de estructura más compleja entre los vertebrados.[1][2]​ El conjunto de todas las plumas de un ave recibe el nombre de plumaje, y forma una capa densa, aislante, que la protege frente al frío y el agua, contribuyendo a la termorregulación de estos animales.[3]​ Las plumas tienen terminaciones nerviosas y generan dolor al ser cortadas. Son fundamentales en el vuelo aviar, pues forman la superficie sustentadora del ala.[3]​ Las plumas tienen también otras funciones relacionadas con su color y su vistosidad, como el camuflaje, el reconocimiento entre los miembros de la misma especie y la comunicación entre ellos, la diferenciación de sexos y como elemento de atracción sexual durante el cortejo.[3]

Ilustración con plumas de diversas formas y coloraciones.

Estructura y características

 
Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y amarillo.
 
Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una pintada.
 
Partes de una pluma:[4]
1. Estandarte o vexilo
2. Raquis
3. Barbas plumáceas
4. Barbas plumosas
5. Cálamo o cañón.

Las plumas son los apéndices tegumentarios más complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequeñas papilas o folículos pequeños de la epidermis, o capa externa de la piel, que producen proteínas de queratina. Las beta-queratinas de las plumas, pico y garras de las aves —al igual que las garras, escamas y caparazones de los reptiles— están compuestas por cadenas de proteínas unidas por puentes de hidrógeno formando β-láminas, que a su vez están aún más retorcidas e interconectadas por puentes disulfuro, por lo que son más resistentes incluso que las alfa-queratinas del pelo, cuernos y pezuñas de los mamíferos.[5][6]

Aunque las plumas son ligeras, el total del plumaje de un ave suele pesar el doble o el triple del peso de su esqueleto, ya que la mayoría de sus huesos están huecos y contienen sacos de aire.

Partes de la pluma

El eje de la pluma está dividido en dos partes: el cálamo y el raquis. El cálamo o cañón es la parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo. El cañón tiene dos orificios denominados ombligos. El ombligo inferior está en el extremo basal del cálamo, es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla, y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgió la parte laminar de la pluma. Ésta está dispuesta a ambos lados del raquis y se denomina estandarte o vexilo, está formado por ramificaciones paralelas llamadas barbas. Las barbas a su vez se ramifican perpendicularmente en barbillas o bárbulas que también están ramificadas en ganchillos, encargados de enganchase con los ganchillos de las barbillas colindantes. La parte superior del estandarte que queda perfectamente unida y ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina parte plumácea, mientras que la parte inferior de la pluma cuyas barbas están separadas y desordenadas, porque sus barbillas tiene pocos o ningún ganchillo, se denomina parte plumosa.[4]

Clasificación

 
Comparación entre los distintos tipos de plumas.

Según sea su estructura, posición y función, existen diferentes clases de plumas:[4]

  • Plumas típicas o de contorno: son plumas con raquis desarrollado planas, largas y ordenadas. Hay dos tipos: las plumas de vuelo y las plumas genéricas de contorno. Estas últimas son las que recubren la cabeza, cuello, tronco y extremidades conformando la morfología general del plumaje del ave. Las plumas de vuelo son las que cubren las alas y la cola y se subdividen en:
    • Remeras o rémiges: son las plumas del ala y su estandarte es asimétrico. Las que se insertan hacia el extremo más exterior del ala se llaman primarias, a continuación se insertan las secundarias, sobre el radio, mientras que las más cercanas a la base del ala, insertadas a la altura del húmero, son las terciarias. Las plumas del álula se insertan sobre el pulgar vestigial.
    • Timoneras o réctrices: son las plumas que forman la cola y su estandarte es simétrico, se insertan a la altura de las últimas vértebras caudales.
    • Coberteras o téctrices: se encuentran en las alas y cola recubriendo a las remeras y timoneras.
  • Plumón: no tiene raquis o es muy corto, tiene las barbas libres, desordenadas y suaves. Su función es evitar la pérdida de calor.
  • Semiplumas: son plumas intermedias entre las de contorno y el plumón, tienen raquis más largo que la más larga de sus barbas, pero estas están libres y desordenadas como el plumón.
  • Plumas polvorientas o plumón polvoriento: es un tipo especial de pluma que tienen algunas aves cuya función es producir y acumular un polvo fino con el que el ave se acicala.
  • Cerdas: son plumas de raquis rígido y pocas barbas situadas principalmente en la base. Su función es principalmente sensorial.
  • Semicerdas: plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno. Tienen muy pocas barbas.
  • Filoplumas: plumas suaves con barbas únicamente en el extremo final. Tienen funciones sensoriales y ornamentales.
  • Cobertoras auriculares: pluma rígida similar a la semicerdas con abundantes barbas puntiagudas situada sobre el oído externo.

Función

 
Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principalmente para atraer a las hembras durante el cortejo.

Las plumas aíslan a las aves de las bajas temperaturas, las radiaciones solares y del agua. También suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando también aislamiento a los huevos y pollos. Además las plumas de las alas y la cola desempeñan un papel fundamental en el vuelo, formando la tupida y ligera estructura que las sustenta en el aire.

El patrón de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas. Como ocurre en los peces las partes superiores e inferiores suelen tener colores diferentes para proporcionar camuflaje tanto cuando están en vuelo como cuando están posadas. Las plumas son elementos de atracción sexual y exhibición durante el cortejo. Es frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo sexual en los patrones de color del plumaje, que permite la identificación de los sexos y es importante en la selección de pareja. Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no ser perceptibles en el espectro visible y ser apreciables solo en el espectro ultravioleta.[7]​ Las plumas también pueden tener funciones comunicativas. Las aves con penachos de plumas en la cabeza suelen expresar estados de ánimo mediante su erección. Los machos de algunas aves como los del saltarín alitorcido (Machaeropterus deliciosus) tienen estructuras especiales para producir sonidos por estridulación.[8]

Algunas aves disponen de plumón polvoriento que les proporcionan un suministro continuo de un fino polvo producido por la rotura regular de los extremos de sus bárbulas. Estas partículas de polvo se tamizan a través de las plumas en el cuerpo del ave y actúan como impermeabilizante y acondicionador de las plumas. Las plumas o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente en varios taxones de aves. Se puede encontrar diseminado en el plumaje de las palomas y los loros y las cacatúas o en zonas localizadas del pecho, vientre o flancos de las garzas y podargos. Las garzas usan su pico para romper estas plumas y dispersar el polvo, mientras que las cacatúas usan su cabeza para aplicar el polvo.[9]

 
Cerdas de un barbudo cariblanco.

Las cerdas son plumas con raguis largos y rígidos y pocas barbas. Las cerdas situadas alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las pestañas y bigotes de los mamíferos. Se cree que podrían servir a las aves insectívoras a capturar sus presas y también podrían tener funciones sensoriales, aunque aún no hay pruebas claras.[10]​ En un estudio se descubrió que los mosquero sauceros (Empidonax traillii) eran capaces de capturar insectos igual de bien antes y después de quitarles las cerdas faciales.[11]

Los somormujos tienen el peculiar hábito de ingerir sus propias plumas, especialmente el plumón de sus flancos, y también se las dan de comer a sus pollos. La observación de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestión de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excrementos que se puedan expulsar mejor.[12]

 
Pterilos y sus nombres.

Distribución

Aunque cubren todo el cuerpo, las plumas de contorno no están uniformemente distribuidas por la piel de las aves, excepto en algunos grupos como los pingüinos, las ratites y los chajás.[13]​ En la mayoría de las aves las plumas de contorno crecen en zonas específicas denominadas pterilos, separados por zonas sin plumas denominadas apterilos; aunque en los apterilos puede crecer plumón y fitoplumas. La distribución y forma de los pterilos, pterilosis, varía entre las distintas familias de aves y en el pasado se usó para determinar los grupos y sus relaciones evolutivas.[14][15]

Coloración

 
Los colores de las plumas resultan de la combinación de diferentes pigmentos
Izquierda: turacina (rojo) y turacoverdina (verde, con iridiscencia estructural verde) del ala del Tauraco bannermani
Derecha: carotenoides (rojo) y melaninas (oscuro) del vientre y alas del Ramphocelus bresilius

Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por efecto de estructuras refractivas microscópicas, o por la combinación de ambos.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas (las feomelaninas: el pardo y beige, las eumelaninas: el negro y gris) y carotenoides (rojo, amarillo y naranja). La melanina en combinación con los pigmentos amarillos produce los colores verde oliva apagados. Aparecen otros pigmentos pero solo en determinados taxones, la psittacofulvinas del amarillo al rojo (presente solo en algunos loros),[16]​ la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde (pigmentos porfirínicos encontrados solo en los turacos).

 
Las plumas blancas no tienen pigmentos.

La coloración debida a la estructura produce colores azules, iridiscencias, la mayoría de los reflejos ultravioletas y realza los colores pigmentarios.[3][17][18]​ Se ha registrado la presencia de iridiscencia producida por la estructura en plumas fósiles datadas en 40 millones de años.[19]​ Las plumas blancas carecen de pigmentos y dispersan la luz difusamente. El albinismo en las aves está causado por la producción defectuosa de pigmentos, aunque no afecta a la coloración estructural (como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos).

Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz reflejada desde diferentes capas de la estructura de las plumas, en el caso del plumaje verde además se debe a la presencia de pigmentos amarillos. La estructura específica que produce este tipo de coloración estructural se denomina textura de Dyck.[20][21]

En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interacción de las secreciones de la glándula uropígea. Los colores amarillos del pico de muchos calaos se deben por las secreciones de glándulas de acicalado.[9]

La evolución de los colores vivos se debe a la selección sexual. Se ha sugerido que los colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo más sincero de vigor, porque se deben a la ingestión de estas sustancias en la dieta,[22][23]​ por lo que una pigmentación intensa indicará una alimentación abundante, o porque además los carotenoides se necesitan en las funciones inmunes,[24]​ por lo que indicarán una buena salud de su portador.

Desarrollo de la pluma

 
Detalle de la pluma de un cuervo grande (Corvus corax).

Las plumas son apéndices integumentarios, al igual que las escamas y el pelo en otros animales. Estas estructuras se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran inducción reciproca entre estos dos tejidos y están altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados.

Prum & Brush (2003)[2]​ presentan un modelo del desarrollo de las plumas, donde dividen la formación de la pluma en varias etapas:

La primera etapa de la formación de la pluma es la formación de la placoda. Esta se forma cuando células de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la señal a la epidermis de ensancharse. Entonces, la placoda empieza a elongarse hacia afuera, formando una estructura tubular llamada yema de la pluma. Alrededor de la yema las células de la epidermis empiezan a proliferar y generan una depresión cilíndrica, esta estructura es el folículo, el órgano que genera la pluma. En la base del folículo se forman células queratinosas llamadas queratinocitos, estas células empujan las células viejas hacia arriba y afuera del folículo, creando la pluma. El collar del folículo, que es un anillo de tejido epidermal en la base del folículo, se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma, formando compartimientos en la capa de epidermis interna, y la envoltura de la pluma, a partir de la capa externa.[2]

En la siguiente etapa de la formación de la pluma suceden dos eventos: se da el crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman las bárbulas. Aún no se sabe con certeza cuál evento ocurre primero y cuál después. El crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar, se forman dos barbas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando estas se encuentran se forma el raquis de la pluma. Cuando ya se empiezan a formar las bárbulas, estas se diferencian y se juntan entre sí, generando lo que se conoce como una pluma de contorno. Diferencias en cómo se organizan las bárbulas permiten generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves.[2]

Para que el desarrollo de la pluma se dé de forma correcta es necesaria la interacción de múltiples moléculas que ayudan a señalizar aspectos de suma importancia y coordinar varios procesos. La mayoría de estas moléculas son el resultado de la expresión diferencial de genes y la interacción entre estos en las diferentes etapas del desarrollo.

Uno de estos genes es Sonic hedgehog (Shh). Este está también involucrado en la formación de otras estructuras, como extremidades. En las plumas Shh está tanto en etapas tempranas como tardías y cumple diferentes funciones. En etapas tempranas está presente en la epidermis durante la formación de la placoda y se mantiene allí mediante una interacción reciproca con células mesenquimales de la dermis. En etapas tardías está presente en el filamento de la pluma. También se cree que Shh es una de las primeras señales que se dan en la epidermis para la formación de la placoda, lo que significa que la expresión de este gen es necesaria para la formación de las plumas. Se cree que hasta podría ser el gen encargado de iniciar la condensación de células que precede el ensanchamiento de la epidermis para formar la placoda.[25]

Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son los factores de crecimiento de fibroblasto (FGFs): Entre los más importantes están FGF2, FGF4, FGF5, FGF7 y FGF10. FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden promover la formación de yemas de pluma, ya que podrían actuar como promotores del desarrollo de la placoda; FGF5 y FGF7 son expresados durante la formación del folículo de la pluma, pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la pluma; y FGF10 es expresado en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir la expresión de reguladores positivos y negativos del desarrollo de la pluma. Además, FGF10 también induce la expresión de BMP2.[26]

BMP2 o proteína morfogénica ósea 2, es otra proteína que regula la formación correcta de las plumas. Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante una inhibición lateral, previniendo el reclutamiento de células para formar la placoda, evitando que se dé la formación de la yema de la pluma. Pero no actúa sola. Otra proteína morfogénica ósea, BMP4, interactúa con BMP2 y especifican el tamaño y la forma de las yemas de las plumas.[27]

Muda y mantenimiento

 
Pingüino del Cabo en plena muda de sus plumas.

Las plumas se deterioran por la fricción, los golpes y la acción de los parásitos. Como la pluma es una estructura muerta, que una vez desarrollada ya no recibe más aporte del cuerpo que la sustente, para mantener el plumaje en buenas condiciones, el ave debe renovar sus plumas de forma periódica. Las plumas nuevas surgen de los mismos folículos que las viejas a las que reemplazan. A este proceso, que consiste en la pérdida secuencial de todas o parte de las plumas y su sustitución por plumas nuevas, se conoce con el nombre de muda. Dependiendo de numerosas variables, las diferentes especies de aves siguen una enorme variedad de estrategias de muda, aunque la renovación total del plumaje (muda completa) suele realizarse una vez al año, generalmente después de la reproducción. Solo los pingüinos renuevan las plumas de todo su cuerpo al mismo tiempo, y la mayoría de las aves renuevan sus plumas de vuelo de forma alternada para no perder la capacidad de volar durante la muda. Esto no ocurre en las anátidas que mudan todas estas plumas a la vez, y durante este periodo denominado mancada no pueden volar, por lo que suelen esconderse entre la vegetación acuática hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo.

En numerosas especies, antes de la reproducción tiene lugar también la sustitución de parte del plumaje (muda parcial) con la finalidad, entre otras, de adquirir diseños llamativos dedicados a favorecer la conquista de una pareja o la defensa del territorio.

Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalándose para mantener sus plumas en buenas condiciones, limpiando y recolocando sus plumas. Muchas aves impermeabilizan sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por una glándula cercana a la base de la cola, denominada glándula uropígea, que recogen con el pico y la extienden por todo el cuerpo. Además muchas aves toman baños, tanto de agua como de arena, para limpiar sus plumas, y algunas incluso toman baños de hormigas para limpiarse y librarse de los parásitos.

Evolución

 
Pluma fósil de Archaeopteryx.

Las teorías tradicionales sobre la función original de las plumas se centraron en el aislamiento, el vuelo y las exhibiciones. El descubrimiento de dinosaurios emplumados no voladores del Cretácico superior indica que el vuelo no fue su función original.[28]​ Diversas teorías han sugerido que su función inicial pudo ser la termorregulación, la impermeabilización o incluso la de depósitos de desechos como el azufre.[29]​ El número de plumas por unidad de área de piel es más alto en las aves pequeñas que en las grandes, esta tendencia indica su importancia en el aislamiento térmico, ya que los pájaros pequeños pierden calor más rápidamente debido a que la relación entre la superficie de su cuerpo y su masa corporal es mayor.[3]​ Se cree que la coloración de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la selección sexual. En muchos casos la condición física de las aves, especialmente de los machos, se indica por la calidad de sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta a la hora de elegir pareja.[30][31]

Aunque tradicionalmente se suponía que las plumas habían evolucionado a partir de las escamas de los reptiles, existe numerosas objeciones a esta teoría, y se han desarrollado otros esquemas basados en la biología evolutiva del desarrollo.[2]​ Las teorías que sugieren que los precursores de las plumas fueron las escamas sugieren que la estructura plana de las escamas se fue fragmentando para originar el entramado de la pluma. Sin embargo el proceso de desarrollo implica la formación de una estructura tubular que surja de un folículo y la escisión del tubo para formar el entramado.[1][2]

Dinosaurios emplumados

 
Archaeopteryx lithographica en el Museo de Historia natural de Berlín.

Varios dinosaurios no aviarios tenían plumas en sus extremidades que no podían servir para volar.[2]​ Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios por sus propiedades aislantes. Las plumas se fueron haciendo cada vez más grandes en esos pequeños dinosaurios resultando útiles para el planeo, iniciándose así la evolución de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus. Entre los primeros dinosaurios que tenían plumas y protoplumas se incluyen: Pedopenna daohugouensis, [32]​ y Dilong paradoxus, un tiranosauroide de 60 a 70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex.[33]

La mayoría de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios, sin embargo también se han encontrado «estructuras tegumentarias filamentosas» en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus. Todavía se está estudiando la naturaleza exacta de estas estructuras.

Desde la década de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora, que incluye al clado Avialae, las aves e inmediatos ancestros, Oviraptorosauria y Deinonychosauria. En 1998 el descubrimiento del oviraptosáurido con plumas, Caudipteryx zoui, derrumbó la hipótesis de que las plumas eran estructuras exclusivas de Avialae.[34]​ Apareció enterrado en la formación Yixian de Liaoning, China. C. zoui vivió durante el periodo inicial del Cretácico. Tenía plumas con estructura típica, con raquis y estandarte, en las extremidades anteriores y la cola. En el clado Deinonychosauria, también aparecen diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae. Se han encontrado plumas ramificadas con raquis, barbas y barbillas en muchos de sus miembros como Sinornithosaurus millenii, un dromeosáurido encontrado en la formación Yixian (de 124,6 millones de años).[35]

Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolución de las plumas al encontrarse terópodos con características aviares muy marcadas que vivieron después que Archaeopteryx, de forma que les hacía parecer descendiente de las aves. Sin embargo esta aparente paradoja se resolvió en 2009 con el descubrimiento de Anchiornis huxleyi, procedente de los depósitos del Jurásico tardío de la formación Tiaojishan (160 millones de años) en el oeste de Liaoning.[36][37]​ Al ser anterior a Archaeopteryx, Anchornis prueba la existencia de ancestros terópodos con plumas de tipo moderno, proporcionando más información en la transición entre dinosaurios y aves. El espécimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y la cola, lo que indica que las plumas de cobertura recubrían las extremidades en una etapa temprana de la evolución de los terópodos.[38]

Etapas evolutivas

 
Diagrama con las etapas evolutivas de las plumas, según Xu y Guo.

Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas con la distribución y tipo de plumas encontrados en sus ancestros prehistóricos, intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de los distintos tipos de plumas.

Según Xu y Guo en 2009 la evolución de las plumas se divide en las siguientes etapas:[39]

  1. Filamento simple
  2. Múltiples filamentos unidos por la base
  3. Múltiples filamentos unidos por la base a un filamento central
  4. Múltiples filamentos a lo largo de la longitud de un filamento central
  5. Múltiples filamentos surgiendo del borde de una estructura membranosa
  6. Pluma con estandarte con raquis central, barbas y barbillas
  7. Pluma con estandarte con un raquis asimétrico
  8. Estandarte sin diferenciar con raquis central

Aunque Foth, en 2011, planteó que algunas de estas etapas propuestas (los estados el 2 y 5) eran probablemente meros artificios debidos al estado de conservación de las plumas fósiles y sus impresiones, que aparecerían aplastadas o aglomeradas. Foth reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3, y el estado 5 como plumas del estado 6 aplastadas.[40]

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios muestra la probable distribución de las plumas tipo plumón y las plumas con estandarte entre los dinosaurios y las aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) modificado con los hallazgos de Foth (2011).[39]​ Los números que acompañan a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece en cada uno. La «e» indica la presencia de escamas en el cuerpo.

Dinosauria
Ornithischia

Heterodontosauridae (1)

Thyreophora (e)

Ornithopoda (e)

Psittacosauridae (e, 1)

Ceratopsidae (e)

Saurischia

Sauropodomorpha (e)

Aucasaurus (e)

Carnotaurus (e)

Ceratosaurus (e)

Coelurosauria

Dilong (3?)

Otros tiranosáuridos (e)

Juravenator (e, 3?)

Sinosauropteryx (3+)

Maniraptora

Therizinosauria (1, 3+)

Alvarezsauridae (3?)

Oviraptorosauria (4, 6)

Paraves

Troodontidae (3+, 6)

Otros dromeosáuridos

Sinornithosaurus (3+, 6)

Microraptor (3+, 6, 7)

Scansoriopterygidae (3+, 6, 8)

Archaeopterygidae (3+, 6, 7)

Jeholornis (6, 7)

Confuciusornis (4, 6, 7, 8)

Enantiornithes (4, 6, 7, 8)

Neornithes (4, 6, 7, 8)

Véase también

Referencias

  1. Prum, Richard O. & AH Brush (2002). . The Quarterly Review of Biology 77 (3): 261-295. PMID 12365352. doi:10.1086/341993. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2013. Consultado el 7 de julio de 2010. 
  2. Prum, R.O., & Brush, A.H (marzo de 2003). «Which Came First, the Feather or the Bird?». Scientific American 288 (3): 84-93. PMID 12616863. doi:10.1038/scientificamerican0303-84. Consultado el 7 de julio de 2010. 
  3. Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and Field (Cuarta edición edición). Burgess Publishing Company. pp. 29–58. ISBN 978-0808716099. 
  4. O. López-Albors, F. Gil, JMª. Vázquez, R. la Torre, G. Ramírez-Zarzosa, M. Orenes y F. Moreno. Revisión: Nomenclatura e iconografía de las partes de la pluma y sus diferentes tipos. Anales de Veterinaria (Murcia) 15: 3-16 (1999) (texto completo en PDF).
  5. R. Schor and S. Krimm (1961). «Studies on the Structure of Feather Keratin II. A β-Helix Model for the Structure of Feather Keratin». Biophys J. 1 (6): 489-515. Bibcode:1961BpJ.....1..489S. PMC 1366335. PMID 19431311. doi:10.1016/S0006-3495(61)86904-X. 
  6. Linus Pauling and Robert B. Corey (1951). «The Structure of Feather Rachis keratin». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 37 (5): 256-261. Bibcode:1951PNAS...37..256P. PMC 1063351. PMID 14834148. doi:10.1073/pnas.37.5.256. 
  7. Muir D. Eaton and Scott M. Lanyon (2003). «The Ubiquity of Avian Ultraviolet Plumage Reflectance». Proceedings: Biological Sciences 270 (1525): 1721-1726. PMC 1691429. PMID 12965000. doi:10.1098/rspb.2003.2431. 
  8. Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). . Science 309 (5735): 736. PMID 16051789. doi:10.1126/science.1111701. Archivado desde el original el 7 de julio de 2010. Consultado el 19 de julio de 2010. 
  9. Delhey K, A. Peters, and B. Kempenaers (2007). (PDF). Am. Nat. 169: S145-158. PMID 19426089. doi:10.1086/510095. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2007. 
  10. Roger J. Lederer (1972). . Wilson. Bull. 84, 193-97 [pdf]. University of New Mexico. Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2007. Consultado el 16 de septiembre de 2010. 
  11. Conover, M. R., and D. E. Miller (1980) Rictal bristle function in willow flycatcher. Condor 82:469-471.
  12. Piersma, T & M R van Eerden (1989). «Feather eating in Great Crested Grebes Podiceps cristatus: a unique solution to the problems of debris and gastric parasites in fish-eating birds». Ibis 131 (4): 477-486. doi:10.1111/j.1474-919X.1989.tb04784.x. 
  13. Demay, Ida S. (1940). «A Study of the Pterylosis and Pneumaticity of the Screamer». The Condor 42 (2): 112-118. JSTOR 1364475. doi:10.2307/1364475. 
  14. K. Susanna S. Hall (2005). «Do nine-primaried passerines have nine or ten primary feathers? The evolution of a concept». Journal of Ornithology 146 (2): 121-126. doi:10.1007/s10336-004-0070-5. 
  15. Pycraft, W. P. (1895). «On the pterylography of the hoatzin (Opisthocomus cristatus)». Ibis 37: 345-373. doi:10.1111/j.1474-919X.1895.tb06744.x. 
  16. McGraw KH & MC Nogare (2005). «Distribution of unique red feather pigments in parrots». Biology Letters 1 (1): 38-43. PMC 1629064. PMID 17148123. doi:10.1098/rsbl.2004.0269. 
  17. Hausmann, F., Arnold, K.E., Marshall, N.J. & Owens, I.P.F. (2003). «Ultraviolet signals in birds are special». Proc. R. Soc. B 270 (1510): 61-67. PMC 1691211. PMID 12590772. doi:10.1098/rspb.2002.2200. 
  18. Matthew D Shawkey and Geoffrey E Hill (2005). (PDF). Biol Lett. 1 (2): 121-124. PMC 1626226. PMID 17148144. doi:10.1098/rsbl.2004.0289. Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009. 
  19. Vinther, Jakob; Derek E. G. Briggs; Julia Clarke; Gerald Mayr; Richard O. Prum (2009). . Biology Letters 6 (1): 128-31. PMC 2817243. PMID 19710052. doi:10.1098/rsbl.2009.0524. Archivado desde el original el 21 de junio de 2010. Consultado el 19 de julio de 2010. 
  20. Dyck J. (1971). «Structure and spectral reflectance of green and blue feathers of the Lovebird (Agapornis roseicollis)». Biol. Skr. 18: 1-67. 
  21. Shawkey MD & G E Hill (2005). (PDF). The Auk 121 (3): 652-655. doi:10.1642/0004-8038(2004)121[0652:FAAFS]2.0.CO;2. Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009. 
  22. Endler, J. A. (1980). «Natural selection on color patterns in Poeci-lia reticulata». Evolution 34 (1): 76-91. JSTOR 2408316. doi:10.2307/2408316. 
  23. Badyaev AV & Hill GE (2000). «Evolution of sexual dichromatism: contribution of carotenoid versus melanin-based colouration». Biological Journal of the Linnean Society 69: 153-172. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01196.x. 
  24. Lozano, G. A. 1994. Carotenoids, parasites, and sexual selection. Oikos 70: 309-311
  25. Sheree, A., Chuong, C.M. (1996). «Sonic Hedgehog in Feather Morphogenesis: Induction of Mesenchymal Condensation and Association With Cell Death». Developmenta Dynamics 207: 157-170. 
  26. Mandler, M. , Neubüser, A. (2004). «FGF signaling is required for initiation of feather placode development». Development 131: 3333-3343. 
  27. Noramly, S. , Morgan, B. A. (1998). «BMPs mediate lateral inhibition at successive stages in feather tract development». Development: 3775-3787. 
  28. Sumida, SS & CA Brochu (2000). . American Zoologist 40 (4): 486-503. doi:10.1093/icb/40.4.486. Archivado desde el original el 29 de agosto de 2008. 
  29. Bock, WJ (2000). «Explanatory History of the Origin of Feathers». Amer. Zool. 40 (4): 478-485. doi:10.1093/icb/40.4.478. 
  30. Saino, Nicola, and Riccardo Stradi (1999). «Carotenoid Plasma Concentration, Immune Profile, and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows». American Naturalist 154 (4): 441-448. PMID 10523490. doi:10.1086/303246. 
  31. Endler, John A., David A. Westcott, Joah R. Madden, Tim Robson, and Patrick Phillips (2005). «Animal visual systems and the evolution of color patterns: Sensory processing illumiates signal evolution». Evolution 59 (8): 1795-1818. PMID 16329248. 
  32. Xu, Xing & Fucheng Zhang (2005). «A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus». Naturwissenschaften 92 (4): 173-177. Bibcode:2005NW.....92..173X. PMID 15685441. doi:10.1007/s00114-004-0604-y. 
  33. Xu, Xing (2006). «Feathered dinosaurs from China and the evolution of major avian characters». Integrative Zoology 1 (1): 4-11. doi:10.1111/j.1749-4877.2006.00004.x. 
  34. Ji, Q., P. J. Currie, M. A. Norell, and S. A. Ji (1998). «Two feathered dinosaurs from northeastern China». Nature 393 (6687): 753-761. Bibcode:1998Natur.393..753Q. doi:10.1038/31635. 
  35. Xu, X., H. H. Zhou, and R. O. Prum (2001). «Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers». Nature 410 (6825): 200-204. PMID 11242078. doi:10.1038/35065589. 
  36. Hu, D. Y., L. H. Hou, L. J. Zhang, and X. Xu (2009). «A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus». Nature 461 (7264): 640-643. Bibcode:2009Natur.461..640H. PMID 19794491. doi:10.1038/nature08322. 
  37. Xu, X., Q. Zhao, M. Norell, C. Sullivan, D. Hone, G. Erickson, X. L. Wang et al. (2009). «A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin». Chinese Science Bulletin 54: 430-435. doi:10.1007/s11434-009-0009-6. 
  38. Witmer, L. M. (2009). «Feathered dinosaurs in a tangle». Nature 461 (7264): 601-602. Bibcode:2009Natur.461..601W. PMID 19794481. doi:10.1038/461601a. 
  39. Xu, X.; Guo, Y. (2009). «The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data». Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311-329. 
  40. Foth, C. (2011). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, (advance publication) doi 10.1007/s12542-011-0111-3

Enlaces externos

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  •   Citas célebres: Pluma (aves)

pluma, para, otros, usos, este, término, véase, desambiguación, plumas, estructuras, queratinosas, piel, aves, otros, dinosaurios, terópodos, apéndices, integumentarios, escamas, pelos, cuernos, estructura, más, compleja, entre, vertebrados, conjunto, todas, p. Para otros usos de este termino vease Pluma desambiguacion Las plumas son estructuras queratinosas de la piel de las aves y otros dinosaurios teropodos Son los apendices integumentarios escamas pelos cuernos etc de estructura mas compleja entre los vertebrados 1 2 El conjunto de todas las plumas de un ave recibe el nombre de plumaje y forma una capa densa aislante que la protege frente al frio y el agua contribuyendo a la termorregulacion de estos animales 3 Las plumas tienen terminaciones nerviosas y generan dolor al ser cortadas Son fundamentales en el vuelo aviar pues forman la superficie sustentadora del ala 3 Las plumas tienen tambien otras funciones relacionadas con su color y su vistosidad como el camuflaje el reconocimiento entre los miembros de la misma especie y la comunicacion entre ellos la diferenciacion de sexos y como elemento de atraccion sexual durante el cortejo 3 Ilustracion con plumas de diversas formas y coloraciones Indice 1 Estructura y caracteristicas 1 1 Partes de la pluma 1 2 Clasificacion 1 3 Funcion 1 4 Distribucion 1 5 Coloracion 2 Desarrollo de la pluma 3 Muda y mantenimiento 4 Evolucion 4 1 Dinosaurios emplumados 4 2 Etapas evolutivas 5 Vease tambien 6 Referencias 7 Enlaces externosEstructura y caracteristicas Editar Estructura entrelazada de las plumas del guacamayo azul y amarillo Detalle de las barbillas de una pluma de contorno de una pintada Partes de una pluma 4 1 Estandarte o vexilo2 Raquis3 Barbas plumaceas4 Barbas plumosas5 Calamo o canon Las plumas son los apendices tegumentarios mas complejos que se encuentran en los vertebrados y se forman en pequenas papilas o foliculos pequenos de la epidermis o capa externa de la piel que producen proteinas de queratina Las beta queratinas de las plumas pico y garras de las aves al igual que las garras escamas y caparazones de los reptiles estan compuestas por cadenas de proteinas unidas por puentes de hidrogeno formando b laminas que a su vez estan aun mas retorcidas e interconectadas por puentes disulfuro por lo que son mas resistentes incluso que las alfa queratinas del pelo cuernos y pezunas de los mamiferos 5 6 Aunque las plumas son ligeras el total del plumaje de un ave suele pesar el doble o el triple del peso de su esqueleto ya que la mayoria de sus huesos estan huecos y contienen sacos de aire Partes de la pluma Editar El eje de la pluma esta dividido en dos partes el calamo y el raquis El calamo o canon es la parte inferior y hueca con la que se inserta al cuerpo El canon tiene dos orificios denominados ombligos El ombligo inferior esta en el extremo basal del calamo es por donde penetra la papila de la pluma durante su desarrollo para alimentarla y el ombligo superior es el orificio por donde inicialmente surgio la parte laminar de la pluma Esta esta dispuesta a ambos lados del raquis y se denomina estandarte o vexilo esta formado por ramificaciones paralelas llamadas barbas Las barbas a su vez se ramifican perpendicularmente en barbillas o barbulas que tambien estan ramificadas en ganchillos encargados de enganchase con los ganchillos de las barbillas colindantes La parte superior del estandarte que queda perfectamente unida y ordenada mediante el entrelazado de los ganchillos se denomina parte plumacea mientras que la parte inferior de la pluma cuyas barbas estan separadas y desordenadas porque sus barbillas tiene pocos o ningun ganchillo se denomina parte plumosa 4 Clasificacion Editar Comparacion entre los distintos tipos de plumas Segun sea su estructura posicion y funcion existen diferentes clases de plumas 4 Plumas tipicas o de contorno son plumas con raquis desarrollado planas largas y ordenadas Hay dos tipos las plumas de vuelo y las plumas genericas de contorno Estas ultimas son las que recubren la cabeza cuello tronco y extremidades conformando la morfologia general del plumaje del ave Las plumas de vuelo son las que cubren las alas y la cola y se subdividen en Remeras o remiges son las plumas del ala y su estandarte es asimetrico Las que se insertan hacia el extremo mas exterior del ala se llaman primarias a continuacion se insertan las secundarias sobre el radio mientras que las mas cercanas a la base del ala insertadas a la altura del humero son las terciarias Las plumas del alula se insertan sobre el pulgar vestigial Timoneras o rectrices son las plumas que forman la cola y su estandarte es simetrico se insertan a la altura de las ultimas vertebras caudales Coberteras o tectrices se encuentran en las alas y cola recubriendo a las remeras y timoneras Plumon no tiene raquis o es muy corto tiene las barbas libres desordenadas y suaves Su funcion es evitar la perdida de calor Semiplumas son plumas intermedias entre las de contorno y el plumon tienen raquis mas largo que la mas larga de sus barbas pero estas estan libres y desordenadas como el plumon Plumas polvorientas o plumon polvoriento es un tipo especial de pluma que tienen algunas aves cuya funcion es producir y acumular un polvo fino con el que el ave se acicala Cerdas son plumas de raquis rigido y pocas barbas situadas principalmente en la base Su funcion es principalmente sensorial Semicerdas plumas intermedias entre las cerdas y las plumas de contorno Tienen muy pocas barbas Filoplumas plumas suaves con barbas unicamente en el extremo final Tienen funciones sensoriales y ornamentales Cobertoras auriculares pluma rigida similar a la semicerdas con abundantes barbas puntiagudas situada sobre el oido externo Funcion Editar Las vistosas plumas del macho del pavo real sirven principalmente para atraer a las hembras durante el cortejo Las plumas aislan a las aves de las bajas temperaturas las radiaciones solares y del agua Tambien suelen usar plumas para forrar sus nidos proporcionando tambien aislamiento a los huevos y pollos Ademas las plumas de las alas y la cola desempenan un papel fundamental en el vuelo formando la tupida y ligera estructura que las sustenta en el aire El patron de color de las plumas suele servir para camuflarse consiguiendo esconderse de sus depredadores o pasar inadvertidos paras sus presas Como ocurre en los peces las partes superiores e inferiores suelen tener colores diferentes para proporcionar camuflaje tanto cuando estan en vuelo como cuando estan posadas Las plumas son elementos de atraccion sexual y exhibicion durante el cortejo Es frecuente en muchas especies de aves el dimorfismo sexual en los patrones de color del plumaje que permite la identificacion de los sexos y es importante en la seleccion de pareja Las diferencias pueden ser muy llamativas o incluso no ser perceptibles en el espectro visible y ser apreciables solo en el espectro ultravioleta 7 Las plumas tambien pueden tener funciones comunicativas Las aves con penachos de plumas en la cabeza suelen expresar estados de animo mediante su ereccion Los machos de algunas aves como los del saltarin alitorcido Machaeropterus deliciosus tienen estructuras especiales para producir sonidos por estridulacion 8 Algunas aves disponen de plumon polvoriento que les proporcionan un suministro continuo de un fino polvo producido por la rotura regular de los extremos de sus barbulas Estas particulas de polvo se tamizan a traves de las plumas en el cuerpo del ave y actuan como impermeabilizante y acondicionador de las plumas Las plumas o plumones polvorientos ha evolucionado independientemente en varios taxones de aves Se puede encontrar diseminado en el plumaje de las palomas y los loros y las cacatuas o en zonas localizadas del pecho vientre o flancos de las garzas y podargos Las garzas usan su pico para romper estas plumas y dispersar el polvo mientras que las cacatuas usan su cabeza para aplicar el polvo 9 Cerdas de un barbudo cariblanco Las cerdas son plumas con raguis largos y rigidos y pocas barbas Las cerdas situadas alrededor de los ojos y el pico pueden tener funciones similares a las pestanas y bigotes de los mamiferos Se cree que podrian servir a las aves insectivoras a capturar sus presas y tambien podrian tener funciones sensoriales aunque aun no hay pruebas claras 10 En un estudio se descubrio que los mosquero sauceros Empidonax traillii eran capaces de capturar insectos igual de bien antes y despues de quitarles las cerdas faciales 11 Los somormujos tienen el peculiar habito de ingerir sus propias plumas especialmente el plumon de sus flancos y tambien se las dan de comer a sus pollos La observacion de su dieta de pescado y la frecuencia de la ingestion de plumas indica que les ayuda a formar bolas de excrementos que se puedan expulsar mejor 12 Pterilos y sus nombres Distribucion Editar Aunque cubren todo el cuerpo las plumas de contorno no estan uniformemente distribuidas por la piel de las aves excepto en algunos grupos como los pinguinos las ratites y los chajas 13 En la mayoria de las aves las plumas de contorno crecen en zonas especificas denominadas pterilos separados por zonas sin plumas denominadas apterilos aunque en los apterilos puede crecer plumon y fitoplumas La distribucion y forma de los pterilos pterilosis varia entre las distintas familias de aves y en el pasado se uso para determinar los grupos y sus relaciones evolutivas 14 15 Coloracion Editar Los colores de las plumas resultan de la combinacion de diferentes pigmentosIzquierda turacina rojo y turacoverdina verde con iridiscencia estructural verde del ala del Tauraco bannermaniDerecha carotenoides rojo y melaninas oscuro del vientre y alas del Ramphocelus bresilius Los colores de las plumas se producen por la presencia de pigmentos o por efecto de estructuras refractivas microscopicas o por la combinacion de ambos La mayoria de los pigmentos de las plumas son melaninas las feomelaninas el pardo y beige las eumelaninas el negro y gris y carotenoides rojo amarillo y naranja La melanina en combinacion con los pigmentos amarillos produce los colores verde oliva apagados Aparecen otros pigmentos pero solo en determinados taxones la psittacofulvinas del amarillo al rojo presente solo en algunos loros 16 la turacina para el rojo y la turacoverdina del verde pigmentos porfirinicos encontrados solo en los turacos Las plumas blancas no tienen pigmentos La coloracion debida a la estructura produce colores azules iridiscencias la mayoria de los reflejos ultravioletas y realza los colores pigmentarios 3 17 18 Se ha registrado la presencia de iridiscencia producida por la estructura en plumas fosiles datadas en 40 millones de anos 19 Las plumas blancas carecen de pigmentos y dispersan la luz difusamente El albinismo en las aves esta causado por la produccion defectuosa de pigmentos aunque no afecta a la coloracion estructural como puede verse por ejemplo en los periquitos azules y blancos Los azules y verdes intensos de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz reflejada desde diferentes capas de la estructura de las plumas en el caso del plumaje verde ademas se debe a la presencia de pigmentos amarillos La estructura especifica que produce este tipo de coloracion estructural se denomina textura de Dyck 20 21 En algunas aves los colores de las plumas pueden crearse o alterarse por la interaccion de las secreciones de la glandula uropigea Los colores amarillos del pico de muchos calaos se deben por las secreciones de glandulas de acicalado 9 La evolucion de los colores vivos se debe a la seleccion sexual Se ha sugerido que los colores basados en pigmentos carotenoides se desarrollaron por ser el signo mas sincero de vigor porque se deben a la ingestion de estas sustancias en la dieta 22 23 por lo que una pigmentacion intensa indicara una alimentacion abundante o porque ademas los carotenoides se necesitan en las funciones inmunes 24 por lo que indicaran una buena salud de su portador Desarrollo de la pluma Editar Detalle de la pluma de un cuervo grande Corvus corax Las plumas son apendices integumentarios al igual que las escamas y el pelo en otros animales Estas estructuras se forman a partir de la epidermis y la dermis usando mecanismos que involucran induccion reciproca entre estos dos tejidos y estan altamente conservados dentro del grupo de los vertebrados Prum amp Brush 2003 2 presentan un modelo del desarrollo de las plumas donde dividen la formacion de la pluma en varias etapas La primera etapa de la formacion de la pluma es la formacion de la placoda Esta se forma cuando celulas de la dermis se condensan bajo la epidermis y le dan la senal a la epidermis de ensancharse Entonces la placoda empieza a elongarse hacia afuera formando una estructura tubular llamada yema de la pluma Alrededor de la yema las celulas de la epidermis empiezan a proliferar y generan una depresion cilindrica esta estructura es el foliculo el organo que genera la pluma En la base del foliculo se forman celulas queratinosas llamadas queratinocitos estas celulas empujan las celulas viejas hacia arriba y afuera del foliculo creando la pluma El collar del foliculo que es un anillo de tejido epidermal en la base del foliculo se diferencia para dar lugar a las barbas de la pluma formando compartimientos en la capa de epidermis interna y la envoltura de la pluma a partir de la capa externa 2 En la siguiente etapa de la formacion de la pluma suceden dos eventos se da el crecimiento de forma helicoidal de las barbas para dar lugar al raquis de la pluma y se forman las barbulas Aun no se sabe con certeza cual evento ocurre primero y cual despues El crecimiento helicoidal de las barbas se da alrededor del collar se forman dos barbas y estas crecen hacia el mismo punto y cuando estas se encuentran se forma el raquis de la pluma Cuando ya se empiezan a formar las barbulas estas se diferencian y se juntan entre si generando lo que se conoce como una pluma de contorno Diferencias en como se organizan las barbulas permiten generar la mayor parte de la gran variedad de plumas que existen en las aves 2 Para que el desarrollo de la pluma se de de forma correcta es necesaria la interaccion de multiples moleculas que ayudan a senalizar aspectos de suma importancia y coordinar varios procesos La mayoria de estas moleculas son el resultado de la expresion diferencial de genes y la interaccion entre estos en las diferentes etapas del desarrollo Uno de estos genes es Sonic hedgehog Shh Este esta tambien involucrado en la formacion de otras estructuras como extremidades En las plumas Shh esta tanto en etapas tempranas como tardias y cumple diferentes funciones En etapas tempranas esta presente en la epidermis durante la formacion de la placoda y se mantiene alli mediante una interaccion reciproca con celulas mesenquimales de la dermis En etapas tardias esta presente en el filamento de la pluma Tambien se cree que Shh es una de las primeras senales que se dan en la epidermis para la formacion de la placoda lo que significa que la expresion de este gen es necesaria para la formacion de las plumas Se cree que hasta podria ser el gen encargado de iniciar la condensacion de celulas que precede el ensanchamiento de la epidermis para formar la placoda 25 Otro grupo de genes que es de vital importancia en el desarrollo de las plumas son los factores de crecimiento de fibroblasto FGFs Entre los mas importantes estan FGF2 FGF4 FGF5 FGF7 y FGF10 FGF2 y FGF4 son expresados en las placodas y pueden promover la formacion de yemas de pluma ya que podrian actuar como promotores del desarrollo de la placoda FGF5 y FGF7 son expresados durante la formacion del foliculo de la pluma pero no son necesarios para el inicio del desarrollo de la pluma y FGF10 es expresado en la dermis de los primordios de pluma y puede inducir la expresion de reguladores positivos y negativos del desarrollo de la pluma Ademas FGF10 tambien induce la expresion de BMP2 26 BMP2 o proteina morfogenica osea 2 es otra proteina que regula la formacion correcta de las plumas Esta es responsable del espaciamiento correcto de las yemas de las plumas mediante una inhibicion lateral previniendo el reclutamiento de celulas para formar la placoda evitando que se de la formacion de la yema de la pluma Pero no actua sola Otra proteina morfogenica osea BMP4 interactua con BMP2 y especifican el tamano y la forma de las yemas de las plumas 27 Muda y mantenimiento Editar Pinguino del Cabo en plena muda de sus plumas Las plumas se deterioran por la friccion los golpes y la accion de los parasitos Como la pluma es una estructura muerta que una vez desarrollada ya no recibe mas aporte del cuerpo que la sustente para mantener el plumaje en buenas condiciones el ave debe renovar sus plumas de forma periodica Las plumas nuevas surgen de los mismos foliculos que las viejas a las que reemplazan A este proceso que consiste en la perdida secuencial de todas o parte de las plumas y su sustitucion por plumas nuevas se conoce con el nombre de muda Dependiendo de numerosas variables las diferentes especies de aves siguen una enorme variedad de estrategias de muda aunque la renovacion total del plumaje muda completa suele realizarse una vez al ano generalmente despues de la reproduccion Solo los pinguinos renuevan las plumas de todo su cuerpo al mismo tiempo y la mayoria de las aves renuevan sus plumas de vuelo de forma alternada para no perder la capacidad de volar durante la muda Esto no ocurre en las anatidas que mudan todas estas plumas a la vez y durante este periodo denominado mancada no pueden volar por lo que suelen esconderse entre la vegetacion acuatica hasta que les crecen las nuevas plumas de vuelo En numerosas especies antes de la reproduccion tiene lugar tambien la sustitucion de parte del plumaje muda parcial con la finalidad entre otras de adquirir disenos llamativos dedicados a favorecer la conquista de una pareja o la defensa del territorio Las aves pasan gran parte de su tiempo acicalandose para mantener sus plumas en buenas condiciones limpiando y recolocando sus plumas Muchas aves impermeabilizan sus plumas gracias a una sustancia grasienta segregada por una glandula cercana a la base de la cola denominada glandula uropigea que recogen con el pico y la extienden por todo el cuerpo Ademas muchas aves toman banos tanto de agua como de arena para limpiar sus plumas y algunas incluso toman banos de hormigas para limpiarse y librarse de los parasitos Evolucion EditarArticulo principal Origen del vuelo de las aves Pluma fosil de Archaeopteryx Las teorias tradicionales sobre la funcion original de las plumas se centraron en el aislamiento el vuelo y las exhibiciones El descubrimiento de dinosaurios emplumados no voladores del Cretacico superior indica que el vuelo no fue su funcion original 28 Diversas teorias han sugerido que su funcion inicial pudo ser la termorregulacion la impermeabilizacion o incluso la de depositos de desechos como el azufre 29 El numero de plumas por unidad de area de piel es mas alto en las aves pequenas que en las grandes esta tendencia indica su importancia en el aislamiento termico ya que los pajaros pequenos pierden calor mas rapidamente debido a que la relacion entre la superficie de su cuerpo y su masa corporal es mayor 3 Se cree que la coloracion de las plumas ha evolucionado principalmente en respuesta a la seleccion sexual En muchos casos la condicion fisica de las aves especialmente de los machos se indica por la calidad de sus plumas y las hembras suelen tenerlo en cuenta a la hora de elegir pareja 30 31 Aunque tradicionalmente se suponia que las plumas habian evolucionado a partir de las escamas de los reptiles existe numerosas objeciones a esta teoria y se han desarrollado otros esquemas basados en la biologia evolutiva del desarrollo 2 Las teorias que sugieren que los precursores de las plumas fueron las escamas sugieren que la estructura plana de las escamas se fue fragmentando para originar el entramado de la pluma Sin embargo el proceso de desarrollo implica la formacion de una estructura tubular que surja de un foliculo y la escision del tubo para formar el entramado 1 2 Dinosaurios emplumados Editar Articulo principal Dinosaurios con plumas Archaeopteryx lithographica en el Museo de Historia natural de Berlin Varios dinosaurios no aviarios tenian plumas en sus extremidades que no podian servir para volar 2 Se teoriza que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios por sus propiedades aislantes Las plumas se fueron haciendo cada vez mas grandes en esos pequenos dinosaurios resultando utiles para el planeo iniciandose asi la evolucion de las protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus Entre los primeros dinosaurios que tenian plumas y protoplumas se incluyen Pedopenna daohugouensis 32 y Dilong paradoxus un tiranosauroide de 60 a 70 millones de anos mas antiguo que Tyrannosaurus rex 33 La mayoria de los dinosaurios conocidos con plumas o protoplumas eran saurisquios sin embargo tambien se han encontrado estructuras tegumentarias filamentosas en ornitisquios como Tianyulong y Psittacosaurus Todavia se esta estudiando la naturaleza exacta de estas estructuras Desde la decada de los 1990 se han descubierto docenas de clados de Maniraptora que incluye al clado Avialae las aves e inmediatos ancestros Oviraptorosauria y Deinonychosauria En 1998 el descubrimiento del oviraptosaurido con plumas Caudipteryx zoui derrumbo la hipotesis de que las plumas eran estructuras exclusivas de Avialae 34 Aparecio enterrado en la formacion Yixian de Liaoning China C zoui vivio durante el periodo inicial del Cretacico Tenia plumas con estructura tipica con raquis y estandarte en las extremidades anteriores y la cola En el clado Deinonychosauria tambien aparecen diversos tipos de plumas en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae Se han encontrado plumas ramificadas con raquis barbas y barbillas en muchos de sus miembros como Sinornithosaurus millenii un dromeosaurido encontrado en la formacion Yixian de 124 6 millones de anos 35 Se planteaba una paradoja temporal relativa a la evolucion de las plumas al encontrarse teropodos con caracteristicas aviares muy marcadas que vivieron despues que Archaeopteryx de forma que les hacia parecer descendiente de las aves Sin embargo esta aparente paradoja se resolvio en 2009 con el descubrimiento de Anchiornis huxleyi procedente de los depositos del Jurasico tardio de la formacion Tiaojishan 160 millones de anos en el oeste de Liaoning 36 37 Al ser anterior a Archaeopteryx Anchornis prueba la existencia de ancestros teropodos con plumas de tipo moderno proporcionando mas informacion en la transicion entre dinosaurios y aves El especimen presenta grandes plumas con vexilo en los miembros anteriores y la cola lo que indica que las plumas de cobertura recubrian las extremidades en una etapa temprana de la evolucion de los teropodos 38 Etapas evolutivas Editar Diagrama con las etapas evolutivas de las plumas segun Xu y Guo Se han realizado varios estudios comparando el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas con la distribucion y tipo de plumas encontrados en sus ancestros prehistoricos intentando reconstruir la secuencia de desarrollo de los distintos tipos de plumas Segun Xu y Guo en 2009 la evolucion de las plumas se divide en las siguientes etapas 39 Filamento simple Multiples filamentos unidos por la base Multiples filamentos unidos por la base a un filamento central Multiples filamentos a lo largo de la longitud de un filamento central Multiples filamentos surgiendo del borde de una estructura membranosa Pluma con estandarte con raquis central barbas y barbillas Pluma con estandarte con un raquis asimetrico Estandarte sin diferenciar con raquis centralAunque Foth en 2011 planteo que algunas de estas etapas propuestas los estados el 2 y 5 eran probablemente meros artificios debidos al estado de conservacion de las plumas fosiles y sus impresiones que aparecerian aplastadas o aglomeradas Foth reinterpreta el estado 2 como plumas aglomeradas del estado 3 y el estado 5 como plumas del estado 6 aplastadas 40 El siguiente diagrama simplificado de las relaciones de los dinosaurios muestra la probable distribucion de las plumas tipo plumon y las plumas con estandarte entre los dinosaurios y las aves prehistoricas El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo 2009 modificado con los hallazgos de Foth 2011 39 Los numeros que acompanan a cada nombre se refiere al tipo de plumas que aparece en cada uno La e indica la presencia de escamas en el cuerpo Dinosauria Ornithischia Heterodontosauridae 1 Thyreophora e Ornithopoda e Psittacosauridae e 1 Ceratopsidae e Saurischia Sauropodomorpha e Aucasaurus e Carnotaurus e Ceratosaurus e Coelurosauria Dilong 3 Otros tiranosauridos e Juravenator e 3 Sinosauropteryx 3 Maniraptora Therizinosauria 1 3 Alvarezsauridae 3 Oviraptorosauria 4 6 Paraves Troodontidae 3 6 Otros dromeosauridos Sinornithosaurus 3 6 Microraptor 3 6 7 Scansoriopterygidae 3 6 8 Archaeopterygidae 3 6 7 Jeholornis 6 7 Confuciusornis 4 6 7 8 Enantiornithes 4 6 7 8 Neornithes 4 6 7 8 Vease tambien EditarPlumaje Protopluma NoyaReferencias Editar a b Prum Richard O amp AH Brush 2002 The evolutionary origin and diversification of feathers The Quarterly Review of Biology 77 3 261 295 PMID 12365352 doi 10 1086 341993 Archivado desde el original el 21 de octubre de 2013 Consultado el 7 de julio de 2010 a b c d e f g Prum R O amp Brush A H marzo de 2003 Which Came First the Feather or the Bird Scientific American 288 3 84 93 PMID 12616863 doi 10 1038 scientificamerican0303 84 Consultado el 7 de julio de 2010 a b c d e Pettingill OS Jr 1970 Ornithology in Laboratory and Field Cuarta edicion edicion Burgess Publishing Company pp 29 58 ISBN 978 0808716099 a b c O Lopez Albors F Gil JMª Vazquez R la Torre G Ramirez Zarzosa M Orenes y F Moreno Revision Nomenclatura e iconografia de las partes de la pluma y sus diferentes tipos Anales de Veterinaria Murcia 15 3 16 1999 texto completo en PDF R Schor and S Krimm 1961 Studies on the Structure of Feather Keratin II A b Helix Model for the Structure of Feather Keratin Biophys J 1 6 489 515 Bibcode 1961BpJ 1 489S PMC 1366335 PMID 19431311 doi 10 1016 S0006 3495 61 86904 X Linus Pauling and Robert B Corey 1951 The Structure of Feather Rachis keratin Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 37 5 256 261 Bibcode 1951PNAS 37 256P PMC 1063351 PMID 14834148 doi 10 1073 pnas 37 5 256 Muir D Eaton and Scott M Lanyon 2003 The Ubiquity of Avian Ultraviolet Plumage Reflectance Proceedings Biological Sciences 270 1525 1721 1726 PMC 1691429 PMID 12965000 doi 10 1098 rspb 2003 2431 Bostwick Kimberly S and Richard O Prum 2005 Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers Science 309 5735 736 PMID 16051789 doi 10 1126 science 1111701 Archivado desde el original el 7 de julio de 2010 Consultado el 19 de julio de 2010 a b Delhey K A Peters and B Kempenaers 2007 Cosmetic coloration in birds occurrence function and evolution PDF Am Nat 169 S145 158 PMID 19426089 doi 10 1086 510095 Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2007 Roger J Lederer 1972 The role of avian rictal bristles Wilson Bull 84 193 97 pdf University of New Mexico Archivado desde el original el 3 de diciembre de 2007 Consultado el 16 de septiembre de 2010 Conover M R and D E Miller 1980 Rictal bristle function in willow flycatcher Condor 82 469 471 Piersma T amp M R van Eerden 1989 Feather eating in Great Crested Grebes Podiceps cristatus a unique solution to the problems of debris and gastric parasites in fish eating birds Ibis 131 4 477 486 doi 10 1111 j 1474 919X 1989 tb04784 x Demay Ida S 1940 A Study of the Pterylosis and Pneumaticity of the Screamer The Condor 42 2 112 118 JSTOR 1364475 doi 10 2307 1364475 K Susanna S Hall 2005 Do nine primaried passerines have nine or ten primary feathers The evolution of a concept Journal of Ornithology 146 2 121 126 doi 10 1007 s10336 004 0070 5 Pycraft W P 1895 On the pterylography of the hoatzin Opisthocomus cristatus Ibis 37 345 373 doi 10 1111 j 1474 919X 1895 tb06744 x McGraw KH amp MC Nogare 2005 Distribution of unique red feather pigments in parrots Biology Letters 1 1 38 43 PMC 1629064 PMID 17148123 doi 10 1098 rsbl 2004 0269 Hausmann F Arnold K E Marshall N J amp Owens I P F 2003 Ultraviolet signals in birds are special Proc R Soc B 270 1510 61 67 PMC 1691211 PMID 12590772 doi 10 1098 rspb 2002 2200 Matthew D Shawkey and Geoffrey E Hill 2005 Carotenoids need structural colours to shine PDF Biol Lett 1 2 121 124 PMC 1626226 PMID 17148144 doi 10 1098 rsbl 2004 0289 Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009 Vinther Jakob Derek E G Briggs Julia Clarke Gerald Mayr Richard O Prum 2009 Structural coloration in a fossil feather Biology Letters 6 1 128 31 PMC 2817243 PMID 19710052 doi 10 1098 rsbl 2009 0524 Archivado desde el original el 21 de junio de 2010 Consultado el 19 de julio de 2010 Dyck J 1971 Structure and spectral reflectance of green and blue feathers of the Lovebird Agapornis roseicollis Biol Skr 18 1 67 Shawkey MD amp G E Hill 2005 Feathers at a fine scale PDF The Auk 121 3 652 655 doi 10 1642 0004 8038 2004 121 0652 FAAFS 2 0 CO 2 Archivado desde el original el 26 de marzo de 2009 Endler J A 1980 Natural selection on color patterns in Poeci lia reticulata Evolution 34 1 76 91 JSTOR 2408316 doi 10 2307 2408316 Badyaev AV amp Hill GE 2000 Evolution of sexual dichromatism contribution of carotenoid versus melanin based colouration Biological Journal of the Linnean Society 69 153 172 doi 10 1111 j 1095 8312 2000 tb01196 x Lozano G A 1994 Carotenoids parasites and sexual selection Oikos 70 309 311 Sheree A Chuong C M 1996 Sonic Hedgehog in Feather Morphogenesis Induction of Mesenchymal Condensation and Association With Cell Death Developmenta Dynamics 207 157 170 fechaacceso requiere url ayuda Mandler M Neubuser A 2004 FGF signaling is required for initiation of feather placode development Development 131 3333 3343 fechaacceso requiere url ayuda Noramly S Morgan B A 1998 BMPs mediate lateral inhibition at successive stages in feather tract development Development 3775 3787 fechaacceso requiere url ayuda Sumida SS amp CA Brochu 2000 Phylogenetic context for the origin of feathers American Zoologist 40 4 486 503 doi 10 1093 icb 40 4 486 Archivado desde el original el 29 de agosto de 2008 Bock WJ 2000 Explanatory History of the Origin of Feathers Amer Zool 40 4 478 485 doi 10 1093 icb 40 4 478 Saino Nicola and Riccardo Stradi 1999 Carotenoid Plasma Concentration Immune Profile and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows American Naturalist 154 4 441 448 PMID 10523490 doi 10 1086 303246 Endler John A David A Westcott Joah R Madden Tim Robson and Patrick Phillips 2005 Animal visual systems and the evolution of color patterns Sensory processing illumiates signal evolution Evolution 59 8 1795 1818 PMID 16329248 Xu Xing amp Fucheng Zhang 2005 A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus Naturwissenschaften 92 4 173 177 Bibcode 2005NW 92 173X PMID 15685441 doi 10 1007 s00114 004 0604 y Xu Xing 2006 Feathered dinosaurs from China and the evolution of major avian characters Integrative Zoology 1 1 4 11 doi 10 1111 j 1749 4877 2006 00004 x Ji Q P J Currie M A Norell and S A Ji 1998 Two feathered dinosaurs from northeastern China Nature 393 6687 753 761 Bibcode 1998Natur 393 753Q doi 10 1038 31635 Xu X H H Zhou and R O Prum 2001 Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers Nature 410 6825 200 204 PMID 11242078 doi 10 1038 35065589 Hu D Y L H Hou L J Zhang and X Xu 2009 A pre Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus Nature 461 7264 640 643 Bibcode 2009Natur 461 640H PMID 19794491 doi 10 1038 nature08322 Xu X Q Zhao M Norell C Sullivan D Hone G Erickson X L Wang et al 2009 A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin Chinese Science Bulletin 54 430 435 doi 10 1007 s11434 009 0009 6 Witmer L M 2009 Feathered dinosaurs in a tangle Nature 461 7264 601 602 Bibcode 2009Natur 461 601W PMID 19794481 doi 10 1038 461601a a b Xu X Guo Y 2009 The origin and early evolution of feathers insights from recent paleontological and neontological data Vertebrata PalAsiatica 47 4 311 329 Foth C 2011 On the identification of feather structures in stem line representatives of birds evidence from fossils and actuopalaeontology Palaontologische Zeitschrift advance publication doi 10 1007 s12542 011 0111 3Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una galeria multimedia sobre Pluma Datos Q81025 Multimedia Feathers Citas celebres Pluma aves Obtenido de https es wikipedia org w index php title Pluma amp oldid 138968267, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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