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Aves

Las aves son una clase de animales vertebrados, que regulan su temperatura, que caminan, saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores,[3]​ mientras que las extremidades anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que, junto con otras características anatómicas únicas, les permiten, a la mayor parte de ellas, volar, si bien no todas vuelan. Tienen el cuerpo cubierto de plumas y, las aves sensu stricto, un pico cónico sin dientes. Para reproducirse ponen huevos que incuban hasta su eclosión.

Su grupo taxonómico se denomina clase Aves —plural del latín avis—[4]​ para la sistemática clásica, pero en la sistemática filogenética actual este clado no tiene rango, y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados: Theropoda, Dinosauria, Archosauria, Sauropsida, Tetrapoda, etc., aunque hay más anidamientos intermedios con denominación.

Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnívoros bípedos del Jurásico, hace entre ciento cincuenta y doscientos millones de años y, de hecho, son los únicos dinosaurios que sobrevivieron a la extinción masiva producida al final del Mesozoico. Por tanto, la sangre caliente, que es la característica más notable que comparten con los mamíferos, es un resultado de evolución convergente, pues no existió un ancestro común a ambos grupos que tuviera este rasgo. Su evolución dio lugar, tras una fuerte radiación, a las más de diez mil especies actuales[5][6]​(más 153 extintas en tiempos históricos).[6]​ Las aves son los tetrápodos más diversos; sin embargo, tienen una gran homogeneidad morfológica en comparación con los mamíferos. Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfología, pero con el análisis de ADN han empezado a esclarecerse.

Las aves habitan en todos los biomas terrestres y también en todos los océanos. Su tamaño puede ser desde 6,4 cm en el colibrí zunzuncito hasta 2,74 metros en el avestruz. Los comportamientos son diversos y notables, como en la anidación, los cuidados parentales, las migraciones, el apareamiento y la tendencia a la asociación en grupos. La comunicación entre las aves es variable y puede implicar señales visuales, llamadas y cantos. Algunas emiten gran diversidad de sonidos.

El ser humano ha tenido una intensa relación con las aves. En la economía humana las aves de corral y las cinegéticas son fuentes de alimento. Las canoras y los loros son populares como mascotas. Se usa el plumón de patos y gansos domésticos para rellenar almohadas y se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas. El guano de las aves se usa en la fertilización de suelos. Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos, supersticiones o por prejuicios erróneos. Muchas son símbolos culturales y referencia frecuente para el arte. En los últimos quinientos años se han extinguido más de ciento cincuenta especies como consecuencia de actividades humanas[7]​ y, actualmente,[¿cuándo?] son más de mil doscientas las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservación.[8]

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a las aves se denomina ornitología.

Origen y evolución

 
El espécimen fósil de Archaeopteryx de Berlín.

Origen dinosauriano de las aves

 
Confuciusornis, un ave del Cretácico de China.

Las evidencias fósiles y los numerosos análisis biológicos han demostrado que las aves son dinosaurios terópodos.[9]​ Más específicamente, son miembros de Maniraptora, un grupo de terópodos que incluye también, entre otros, a dromeosaurios y oviraptóridos.[10]​ A medida que los científicos han descubierto más terópodos no-avianos que están cercanamente relacionados con las aves, la distinción antes clara entre no-aves y aves se ha vuelto borrosa. Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequeños dinosaurios terópodos tenían plumas, lo que contribuye a esta ambigüedad de límites.[11]

La visión del consenso en la paleontología contemporánea es que las aves son el grupo más cercano a los deinonicosaurios, que incluyen a dromeosáuridos y troodóntidos. Juntas, estas tres forman el grupo Paraves. El dromeosaurio basal Microraptor tiene características que pueden haberle permitido planear o volar. Los deinonicosaurios más basales eran muy pequeños. Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arbóreo, o pudiera haber sido capaz de planear.[12][13]Archaeopteryx, del Jurásico Superior, es muy conocido como uno de los primeros fósiles transicionales encontrados y aportó apoyo a la teoría de la evolución a finales del siglo XIX. Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos: dientes, dedos de la mano con garras y una larga cola similar a la de los lagartos, pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo idénticas a las de las aves modernas. No se considera un ancestro directo de las aves modernas, pero sí el más antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae, y está probablemente muy cercano al ancestro real. Sin embargo, contradiciendo lo anterior, se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era más cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios,[14]​ y que Avimimus es un ancestro más plausible de todas las aves que Archaeopteryx.[15]

Hipótesis alternativas y controversias

Han existido algunas controversias con respecto al origen de las aves. Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios (estos descienden de los primeros). El consenso académico no toma en serio estas ideas, y a partir de nuevos descubrimientos y estudios, se ha cimentado como hecho científico el origen de las aves a partir dinosaurios no avianos.[16][17]

Los dinosaurios ornitisquios —que en griego significa «con cadera de ave»— compartían con las aves modernas la estructura de la cadera. Sin embargo, las aves se originaron a partir de los dinosaurios saurisquios —gr. «con cadera de lagarto»—, y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente.[18]​ De hecho, una estructura de cadera aviana evolucionó en una tercera ocasión entre un grupo de terópodos peculiares conocidos como Therizinosauridae.

Diversificación cretácica de aves primitivas

Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretácico.[19]​ Muchos grupos retuvieron sus características primitivas, como alas con garras, y dientes, aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves, incluidas las aves modernas. Mientras las formas más primitivas, como Jeholornis, retuvieron la cola larga ósea de sus ancestros,[19]​las colas de las aves más avanzadas se acortaron con la aparición del hueso pigóstilo en el clado Pygostylia.

El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evolucionó fue Enantiornithes (significa «aves opuestas»), llamado así porque la construcción de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas. Enantiornithes ocupó un amplio espectro de nichos ecológicos, desde sondeadoras en la arena, como las limícolas, y comedoras de pescado, hasta las formas arborícolas y comedoras de semillas.[19]​ Otros linajes más avanzados se especializaron también en comer pescado, como la subclase Ichthyornithes («aves-pez») con apariencia de gaviota.[20]

Un orden de aves marinas del Mesozoico, Hesperornithiformes, se adaptó tan bien a la pesca en ambientes marinos que sus miembros perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuáticos. A pesar de su especialización extrema, Hesperornithiformes incluye los parientes más cercanos de las aves modernas.[19]

Aves 

Archaeopteryx  

 Pygostylia 

Confuciusornithidae  

 Ornithothoraces 

Enantiornithes  

 Ornithurae 

Hesperornithiformes  

Neornithes  

Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007[19]

Radiación evolutiva de las aves modernas

Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretácico, como demuestra el descubrimiento de Vegavis,[21]​ y se dividieron en dos linajes, los superódenes Palaeognathae y Neognathae. En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes. Se acepta que la rama Neognathae se dividió antes de finalizar el Cretácico, cuando evolucionó el clado basal Galloanserae (que contiene patos, gallos y formas afines). No existe acuerdo sobre cuándo ocurrió la división múltiple de las demás neognatas, o clado Neoaves, si antes o después del evento de extinción del límite Cretácico-Terciario, cuando desaparecieron los demás dinosaurios.[22]​ Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias. La datación molecular sugiere una radiación cretácica, mientras que las evidencias fósiles solo prueban la radiación en el Terciario. Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fósiles han sido controvertidos.[22][23]​ Fósiles de pingüinos primitivos de 61 millones de años de antigüedad han servido para hacer una calibración de la datación molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se había diversificado antes del evento de extinción Cretácico-Terciario. Además se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de años ya había ocurrido la separación del linaje de las aves acuáticas superiores del de las limícolas. Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiación adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos órdenes. En el final del Mioceno ya existían la mayoría de los géneros de aves actuales. El número de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno (hace 1,5 millones de años), pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climáticos, las glaciaciones y los intercambios faunísticos entre continentes.[24]​ El número de especies de aves vivientes se establece entre unas 9800[6]​ y 10 050.[25]​ Se estima que cuando se termine la caracterización por secuenciación de ADN de todas las aves podrán identificarse numerosas nuevas especies mediante identificación de formas crípticas dentro de especies reconocidas basándose en las diferencias de ADN.[24]

 
Al igual que el i-iwi, las demás especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecológicos del archipiélago de Hawái.

La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificación de las especies de aves respecto a otros tetrápodos (lo mismo ocurrió con los insectos respecto a los demás artrópodos o con los murciélagos respecto al resto de mamíferos). La llegada casual de algunos individuos a un territorio geográficamente aislado puede ser el origen de una nueva población que en el transcurso del tiempo acumule diferencias genéticas respecto a la población madre originaria, por azar o por adaptación a nuevos ambientes mediante la acción de la selección natural. Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras, o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiación a la explotación de distintos nichos ecológicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen.[24]​ Este es el caso de los pinzones de Darwin,[26]​ en las Galápagos, de los mieleros hawaianos[27]​ o de las vangas en Madagascar.[28]​ La diferenciación evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene, y puede, en ocasiones, ocurrir en tiempo relativamente breve, como se comprueba en las islas volcánicas de corta historia geológica.

Taxonomía y filogenia

Filogenia con otros tetrápodos

Las aves junto con los reptiles y mamíferos se clasifican en un clado llamado Amniota, actualmente corroborado por los análisis genéticos y su desarrollo embrionario. El taxón Reptilia es un grupo parafilético del cual se originan las aves y mamíferos, ya que incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos, por ello se usan las clases Sauropsida y Synapsida por ser monofiléticas. De acuerdo con las evidencias fósiles las aves evolucionaron de dinosaurios terópodos durante el Jurásico, lo cual indica que las aves son un grupo de dinosaurios vivos que alcanzaron un gran éxito evolutivo. Este escenario también esta respaldado por las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis. Sus parientes más cercanos vivientes son los cocodrilos (orden Crocodilia) con quienes conforman el clado Archosauria, el cual no solo esta respaldado molecularmente sino también morfológicamente.[29]

Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para las aves con respecto a otros tetrápodos vivos (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis). Puede notarse que las aves se agrupan en lo profundo del árbol reptiliano:[30][31][32][33][34][35]

Tetrápoda

Amphibia  

Amniota

Mammalia  

Sauropsida (también Reptilia sensu stricto)
Lepidosauria

Sphenodontia 

Squamata    

Archelosauria

Testudines 

Archosauria

Crocodilia  

Dinosauria

Aves  

La primera clasificación científica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae, publicado en 1676.[36]Carlos Linneo modificó aquel trabajo en 1758 para crear la clasificación taxonómica aún en uso.[37]​ Las aves están categorizadas como una clase homónima en la Taxonomía de Linneo. En la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).[38]

Clasificación cladística

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

Rango del clado Nombre del clado
(Mundo) Biota
Sin rango Cytota
Sin rango Neomura
Sin rango Proteoarchaeota
Sin rango Eukaryomorpha
Dominio Eukaryota
Sin rango Opimoda
Sin rango Podiata
Sin rango Amorphea
Sin rango Obazoa
Sin rango Opisthokonta
Sin rango Holozoa
Sin rango Filozoa
Sin rango Apoikozoa
Reino Animalia
Subreino Eumetazoa
Sin rango ParaHoxozoa
Sin rango Bilateria
Superfilo Deuterostomia
Filo Chordata
Subfilo Vertebrata
Infrafilo Gnathostomata
Sin rango Eugnathostomata
Sin rango Teleostomi
Sin rango Osteichthyes
Clase Sarcopterygii
Sin rango Rhipidistia
Sin rango Tetrapodomorpha
Sin rango Eotetrapodiformes
Sin rango Elpistostegalia
Sin rango Stegocephalia
Superclase Tetrápoda
Sin rango Reptiliomorpha
Sin rango Amniota
Clase Sauropsida
Sin rango Eureptilia
Sin rango Romeriida
Subclase Diapsida
Sin rango Neodiapsida
Sin rango Sauria
Sin rango Archelosauria
Infraclase Archosauromorpha
Sin rango Crocopoda
Sin rango Archosauriformes
Sin rango Eucrocopoda
Sin rango Archosauria
Sin rango Avemetatarsalia
Sin rango Ornithodira
Sin rango Dinosauromorpha
Sin rango Dinosauriformes
Sin rango Dracohors
Superorden Dinosauria
Orden Saurischia
Sin rango Theropoda
Sin rango Eutheropoda
Sin rango Averostra
Sin rango Tetanurae
Sin rango Orionides
Sin rango Tetanurae
Sin rango Avetheropoda
Sin rango Coelurosauria
Sin rango Tetanurae
Sin rango Tyrannoraptora
Sin rango Maniraptoromorpha
Sin rango Maniraptoriformes
Sin rango Maniraptora
Sin rango Pennaraptora
Sin rango Paraves
Sin rango Eumaniraptora
Sin rango Avialae
Clase Aves

Las aves, junto a su orden hermano (Crocodilia), representan los únicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria. Filogenéticamente, el clado Aves se define comúnmente como todos los descendientes del ancestro común más reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica.[39]Archaeopteryx, perteneciente al Jurásico Superior (entre 156-150 millones de años), es el animal más antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave. Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las más modernas, excluyendo a la mayoría de los grupos de aves solamente conocidos por sus fósiles,[40]​ en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicación de Archaeopteryx en relación con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios terópodos.[41][42][43]​ Algunos clado según Yuri, T. et al. (2013).[44]

Aves
Palaeognathae

Struthioniformes[45]​ (Avestruz) 

Notopalaeognathae

Rheiformes (Ñandús) 

Novaeratitae

Casuariiformes (Casuarios y emú) 

Apterygiformes (kiwi) 

Aepyornithiformes (Pájaro elefante) 

Tinamiformes (tinamús) 

Dinornithiformes (moas) 

Neognathae
Galloanserae

Galliformes (Pavos, gallos, perdices, faisanes)  

Anseriformes (Ánades y arucos)  

Neoaves
Strisores

Caprimulgiformes[45]​ (Chotacabras)

Steatornithiformes (Guácharo, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Nyctibiiformes (Nictibios, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Podargiformes (Podargos, algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes)

Apodiformes (vencejos; también se incluyen los colibríes, pero en la taxonomía de Sibley-Ahlquist, los colibríes están separados de los Apodiformes como un nuevo orden (Trochiliformes); sin embargo, los colibríes y vencejos tienen entre sí similitudes anatómicas y diversos autores no aceptan dicha separación.[46][47]​) 

Columbaves
Otidimorphae

Musophagiformes (turacos) 

Otidiformes (avutardas y sisones) 

Cuculiformes (cuclillos) 

Columbimorphae

Columbiformes (Palomas y tórtolas)  

Mesitornithiformes (Mesitos; sus relaciones taxonómicas son inciertas, unos expertos los sitúan en su propio orden Mesitornithiformes, mientras que otros los mantienen en el orden gruiformes,[46][48]​ tras haber sido clasificados inicialmente en galliformes.)  

Pteroclidiformes (Gangas y ortegas) 

Gruiformes (Rascones, fochas y grullas) 

Aequorlitornithes
Mirandornithes

Phoenicopteriformes (flamencos) 

Podicipediformes (Zampullines y somormujos) 

Charadriiformes (Gaviotas, charranes, chorlitos y afines) 

Ardeae
Eurypygimorphae

Phaethontiformes (rabijuncos) 

Eurypygiformes (garza del sol y kagú) 

Aequornithes

Gaviiformes[45]​ (colimbos)

Austrodyptornithes

Procellariiformes (albatros, pardelas y petreles)

Sphenisciformes (pingüinos)  

Ciconiiformes (cigüeñas)  

Suliformes (alcatraces, anhinga, rabihorcados, etc.)

Pelecaniformes (pelícanos; la taxonomía de este orden es controvertida y no hay acuerdo en las familias que deben incluirse. La taxonomía tradicional es completamente diferente de la aceptada actualmente por la mayoría ya que incluye a los actuales suliformes,[49]​ mientras que las investigaciones más recientes indican que las similitudes entre estas familias son el resultado de la evolución convergente en lugar de por tener ancestros comunes, y por ello el grupo así definido era polifilético. Por eso se definieron los órdenes Suliformes y Phaethontiformes.[50]​ En la actualidad el orden Pelecaniformes incluye también a las familias:[46]Balaenicipitidae (picozapato), Scopidae (ave martillo), Ardeidae(garzas) y Threskiornithidae (ibis y espátulas).  

Inopinaves

Opisthocomiformes (hoatzin) 

Telluraves
Accipitrimorphae

Cathartiformes (Cóndores y zopilotes)

Hasta la década de 1990, los buitres americanos han sido considerados tradicionalmente como miembros del orden Falconiformes.[51]​ Sin embargo, a finales del siglo XX algunos ornitólogos argumentaron que los catártidos están más estrechamente emparentados con las cigüeñas, en base al cariotipo,[52]​ datos morfológicos,[53]​ y comportamiento.[54]​ Por lo tanto algunas autoridades los colocan en el orden Ciconiiformes junto con las cigüeñas y garzas;[55]​ Esta posición ha sido cuestionada como una simplificación desmesurada.[56][57]​ Se comprobó también que un estudio inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos erróneos y fue posteriormente retirado.[58][59][60]

En consecuencia, existe una tendencia reciente de colocar los buitres americanos en el orden de los Cathartiformes, un orden independiente que no está estrechamente emparentado ni con las aves de rapiña ni con las cigüeñas o garzas.[61]​ Eso es el caso con la lista provisional de aves de América del Sur de la AOU, que coloca la familia Cathartidae en el orden de los Cathartiformes.[62] 

Accipitriformes (Águilas, milanos, ratoneros; clasificaciones recientes dividieron al orden Falconiformes en dos; la familia Falconidae permanece en el orden Falconiformes, y el resto son situados en el orden Accipitriformes.[63]​ ) 

Afroaves

Strigiformes (Búhos, lechuzas, tecolotes, cárabos, mochuelos) 

Coraciimorphae

Coliiformes (Pájaros ratón)

Cavitaves

Leptosomiformes (Curol)

Eucavitaves

Trogoniformes (trogones y quetzales) 

Picocoraciae

Bucerotiformes (Calaos y abubillas) 

Coraciiformes (Martines pescadores, motmots, abejarucos y carracas) 

Piciformes (Pájaros carpinteros, tucanes y barbudos) 

Australaves

Cariamiformes (Cariamas) 

Eufalconimorphae

Falconiformes (Halcones y caracarás) 

Psittacopasserae

Psittaciformes (Loros) 

Passeriformes (Pájaros) 

Clasificación de las aves modernas

La clasificación de las aves es un asunto disputado. Como resumen Livezey y Zusi,[38]​ en 20 años desde 1988, han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas. Han estado basadas en metodologías diversas y aplicadas con amplitudes dispares, que generalmente han usado alternativamente morfología, secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear; con y sin análisis cladísticos. Sin embargo, se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologías de un mismo tipo.[38]​ Estos estudios dejan un panorama contradictorio en el que los resultados están en constante fluidez y no hay ninguna versión de filogenia ampliamente aceptada, por lo que no es posible dar aquí una filogenia más o menos definitiva. La situación parece en vías de solución con los nuevos descubrimientos de fósiles que están permitiendo estudios más refinados basados en morfología,[38]​ con el perfeccionamiento de los métodos estadísticos, con la expansión de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicación de estos métodos a más amplias representaciones de grupos taxonómicos.[38][64]​ Con estas progresivas mejoras se considera cuestión de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad científica sobre la evolución de los órdenes y familias de aves modernas. Estos resultados quizás puedan ser acelerados con estudios basados en «evidencia total», con el análisis combinado de todas las fuentes de evidencia.[38]

La clasificación filogenética de los grupos de aves modernas que a continuación se presenta, se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores (2008),[64]​ realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves, que representan a todos los grupos mayores existentes. En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves. Se refuerza, a su vez, la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los últimos años dentro de Neoaves, aunque las relaciones entre la gran mayoría aún están indeterminadas, lo cual genera una serie de politomías. Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain & Houde (2004) y Ericson et ál. (2006), y se destaca en todos ellos la división de Neoaves en dos ramas: Metaves y Coronaves.[65][66]​ Aunque esta división se basa en un único gen (beta-fibrinógeno) y, además, se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial.[67]​ La validez de Metaves y Coronaves dependerá de futuros estudios. A continuación se definen nuevos clados (identificados solo con letras) y se señala el carácter parafilético de algunos grupos (que deben ser redefinidos). Véase la lista de familias de aves para más detalles dentro de los órdenes.

Neornithes  
Palaeognathae 
 Neognathae 
 

Otras aves (Neoaves)

Galloanserae 

Anseriformes

Galliformes

Clasificación de las aves modernas
basada en la Taxonomía de Sibley-Ahlquist.

Subclase Neornithes

Existen filogenias de aves muy diferentes, como la filogenia de Livezey y Zusi (2007) basada en un análisis cladístico de datos morfológicos también muy amplio,[38]​ o la de la clasificación tradicional (llamada de Clements),[6]​ o la de Sibley y Monroe (Taxonomía de Sibley-Ahlquist),[68]​ basada en datos de hibridación del ADN, que tuvo amplia aceptación en unos pocos aspectos, como por ejemplo la aceptación de Galloanserae.

Distribución

 
El área de distribución del gorrión común ha aumentado drásticamente debido a las acciones antrópicas.[69]
Véase también: Avifaunas por país y por región

Las aves viven y crían en la mayoría de los hábitats terrestres y están presentes en todos los continentes, incluso en el territorio antártico donde anidan las colonias de petreles níveos, las aves más australes.[70]​ La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales, y el país con el mayor número de especies en el mundo es Colombia,[71][72]​ seguido por Perú y Brasil. Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda,[73]Madagascar[74]​ y Australia, las cuales, a diferencia de las de países sudamericanos, cuentan además con un considerable número de taxones superiores endémicos.[75][76]​ La región biogeográfica con mayor número de especies, con unas 3700 (más de la tercera parte mundial), es el Neotrópico (que incluye América del Sur, América Central, tierras bajas de México y las Antillas). Además, 31 familias son endémicas del Neotrópico, más del doble que en cualquier otra región biogeográfica.[24]

Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiación; sin embargo, estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiación que son compensadas por tasas de extinción más altas.[77]​ Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar; algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar,[78]​ y se sabe que algunos pingüinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad.[79]

Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre. Algunas de estas introducciones han sido deliberadas; el faisán común, por ejemplo, ha sido introducido como especie para la caza en buena parte del mundo.[80]​ Otras introducciones han sido accidentales; este es el caso de varias especies de loros, como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamérica,[81]​ Sudamérica y Europa.[82]​ Algunas especies, como la garcilla bueyera,[83]​ el chimachimá,[84]​ o la cacatúa galah,[85]​ se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus áreas de distribución original gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para ellas.

Anatomía y fisiología

 
Anatomía externa de un ave.
 
La membrana nictitante, que cubre el ojo de una avefría militar.

La anatomía de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran número de adaptaciones inusuales en comparación con otros vertebrados, en su mayor parte para facilitar el vuelo.

El esqueleto está formado por huesos huecos, pero de estructura resistente, lo que les confiere ligereza. Estas cavidades óseas están llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio.[86]​ Los huesos del cráneo están fusionados, sin presentar suturas craneales.[87]​ Las órbitas son grandes y separadas por un septo óseo. La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores. El número de vértebras cervicales es muy variable, aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible, pero en las vértebras torácicas anteriores la movilidad es reducida, y en todas las posteriores la movilidad es nula, dado que están fusionadas.[88]​ Las pocas vértebras posteriores están fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro.[87]​ Las costillas son aplastadas y el esternón es aquillado para el anclaje de los músculos del vuelo, excepto en los órdenes de aves terrestres no voladoras. Las extremidades anteriores están modificadas en forma de alas.[89]

Los pies de las aves están clasificados según la disposición de sus dedos en anisodáctilos, zigodáctilos, heterodáctilos, sindáctilos y pamprodáctilos.[90]​ La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos (aunque hay muchas especies tridáctilas y algunas didáctilas) que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso.[91]

 
Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave.

Como los reptiles, las aves son primariamente uricotélicos, es decir, sus riñones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como ácido úrico, en vez de urea o amoníaco, a través de los uréteres hacia el intestino. Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura urétrica externa y el ácido úrico se excreta junto con las heces como desperdicio semisólido.[92][93]​ Sin embargo, aves como los colibríes pueden ser facultativamente amoniotélicos, al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoníaco.[94]​ Las razones de esto son diversas y no están del todo claras, aunque sus dietas basadas en el néctar, por lo tanto con grandes aportes de agua, juegan un papel clave. También se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrógeno, y a las bajas ingestiones de proteínas y sal. Cuando estas condiciones cambian, se reduce la ingesta de néctar o suben las proteínas y sales obtenidas, estas aves pueden pasar a ser uricotélicas.[95][96]​ Pueden excretar también creatina, en vez de creatinina como los mamíferos.[87]​ Esta materia, así como la fecal de los intestinos, es expulsada a través de la cloaca del ave.[97][98]​ La cloaca es una abertura multifuncional: por ella se expulsan los desechos, las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a través de ella. Adicionalmente muchas especies regurgitan egagrópilas.[99]

El aparato digestivo de las aves es único, con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes.[100]​ La mayoría de las aves están adaptadas a una rápida digestión para ayudar al vuelo.[101]​ Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteínas de muchas partes del cuerpo, incluidas proteínas de los intestinos, como fuente adicional de energía durante la migración.[102]

Las aves son animales homeotérmicos, es decir, que la temperatura interna se mantiene regulada, por encima de la temperatura exterior, lo que les permite tener un elevado metabolismo; el plumaje participa en su regulación. La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta, en general entre 40 y 43 °C, con variaciones entre especies. Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores. Ciertas aves, como los reyezuelos, cuando son recién nacidos mantienen la temperatura ambiental (poiquilotermia), y adquieren la capacidad de regularla pocos días después.[103]

 
Esquema de la respiración de las aves.

Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios más complejos del reino animal.[87]​ Tras la inhalación, el 75 % del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aéreos posteriores, que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos, y los llenan con aire. El otro 25 % del aire va directamente a los pulmones. Cuando el ave exhala, el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aéreos posteriores es simultáneamente forzado a entrar en los pulmones. De este modo los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalación como en la exhalación.[104]​ La producción de sonidos se logra usando la siringe, una cámara muscular con varias membranas timpánicas que está situada en el extremo inferior de la tráquea, desde la cual se separa.[105]

 
Modelo didáctico de un corazón aviar.

El corazón de las aves tiene cuatro cámaras separadas (dos aurículas y dos ventrículos) y es el arco aórtico derecho el que da lugar a la circulación sistémica (al contrario que en los mamíferos, en los que el involucrado es el arco aórtico izquierdo).[87]​ La vena cava inferior (única) recibe sangre de las patas por vía del sistema porta renal (muy reducido). La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pélvica y la cola, llega al corazón sin pasar por los capilares renales. Los glóbulos rojos tienen núcleo, a diferencia de los mamíferos, y son ovales y biconvexos.[106]

El sistema nervioso es grande en relación con el tamaño del ave.[87]​ La parte más desarrollada del encéfalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo, mientras el cerebelo coordina el movimiento, y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento, la orientación, el apareamiento y la construcción del nido.

Unas pocas especies son capaces de usar defensas químicas contra sus depredadores. Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes,[107]​ y algunas especies en el género Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas.[108]

Sentidos

Los sentidos de las aves no deberían diferir básicamente de los mamíferos, pero para algunos de ellos quedan incógnitas: no se sabía muy bien, por ejemplo, cómo logran orientarse en sus migraciones. Estudios más recientes confirma la presencia de magnetita en el cráneo de las aves, mineral que ayuda a la orientación ya que funciona como una brújula.

 
Ojo de un búho real, una rapaz nocturna con una gran vista.

El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado. Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual, dos o tres veces mejor que la del ser humano.[109]​ La fóvea de una especie del género Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm², frente a los 20 000 en el hombre,[110]​ cinco veces más. Los ojos de las aves son muy voluminosos. Por ejemplo, los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 % del volumen craneal (como comparación, en el hombre representan el 1 % de dicho volumen).[110]​ Las aves acuáticas tienen lentes flexibles especiales, lo que les permite la acomodación para la visión en el aire y en el agua.[87]​ Algunas especies tienen fóveas duales (por ejemplo: golondrinas, charranes, martinetes, halcones, colibríes, etc.).[110]​ Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido, pero una gran movilidad de la cabeza (que a veces puede girar más de 250°).[110]​ Las aves son tetracromáticas, al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta, además de las sensibles a verde, rojo y azul.[109][111]​ Esto les permite percibir la luz ultravioleta, la cual está involucrada en el cortejo. Muchas aves muestran patrones ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano. Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con visión ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz. Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca.[112]​ La luz ultravioleta se usa en la detección del alimento; se ha observado que los cernícalos buscan la presa por medio de la detección de los rastros de orina, que reflejan el ultravioleta, dejados en el suelo por los roedores.[113]​ Los párpados de un ave no se usan para pestañear. En vez de eso, el ojo es lubricado por la membrana nictitante, un tercer párpado que se mueve horizontalmente.[114]​ La membrana nictitante también cubre el ojo y actúa como una lente de contacto en muchas aves acuáticas.[87]​ La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten.[87]​ La mayoría de las aves no pueden mover sus ojos, aunque hay excepciones, como el cormorán grande.[115]​ Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual, mientras que las que tienen los ojos en el frente, como los búhos, tienen visión binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual.[116]

La mayoría de las aves tienen un pobre sentido del olfato, pero hay excepciones notables como los kiwis,[117]​ las aves carroñeras americanas,[110][118]​ y los albatros y petreles.[119]​ Se ha comprobado que estos últimos son capaces de localizar a sus presas, en particular el aceite de pescado, por el olfato.[120][121]

El oído de las aves está bien desarrollado; aunque carece de pabellón auricular, está cubierto por plumas, y en algunas, como en los géneros de búhos Asio, Bubo y Otus, forman penachos que parecen orejas. Ciertas especies de búho pueden localizar una presa en completa oscuridad solo con la audición.[109]​ Sin embargo la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones. Las salanganas y el guácharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad gracias a que sus oídos están adaptados a la ecolocalización. Al contrario que los mamíferos, el oído medio de las aves tiene un solo huesecillo, la columela. En el oído interno, la cóclea no es espiralada sino recta, al contrario que en los mamíferos.[110][122]

Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua sino en el fondo y en la garganta; además son poco numerosas (200 en una Anatinae, frente a las 9000 en el hombre), pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustación, como el sentido del tacto (notable a nivel del pico) que, en muchas aves, parece intervenir durante la búsqueda de alimento. En el sentido del tacto intervienen diversos corpúsculos: los corpúsculos encapsulados de Merkel (en la piel y en el interior de la boca) y los de Grandry (en el paladar) participan en la sensibilidad táctil general; estos serían los correspondientes al corpúsculos de Meissner en los mamíferos.[123]

Los corpúsculos de Herbst (que corresponden a los corpúsculos de Pacini de los mamíferos[123]​) son preferentemente sensibles a las vibraciones; son particularmente numerosos en el pico y las patas, particularmente en las especies que deben encontrar su alimento «a tientas»: lengua en Picidae, pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae, pero también en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crías de numerosos paseriformes y Picinae.[110]

Las aves poseen varios órganos de equilibrio independientes; el oído interno, como en los mamíferos, y un órgano situado en la pelvis.

Uno de los sentidos más misteriosos es la detección del campo magnético terrestre; el órgano que lo detecta se sitúa en el pico o cerca de los ojos.[109]​ La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos.[124]

Cromosomas sexuales

El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales, denominados Z y W. Las hembras son heterogaméticas y los machos homogaméticos. Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes (ZW) y produce dos tipos de óvulos, lo que determina el sexo del futuro cigoto. En el macho, en cambio, sus cromosomas sexuales son idénticos (ZZ) y sus espermatozoides, todos portadores de cromosoma Z, no determinan el sexo de la descendencia. Al contrario de lo que ocurre en los mamíferos, donde los cromosomas sexuales, llamados en este caso X e Y, son diferentes en el macho (XY) y similares en la hembra (XX).[87]

En todas las especies de aves el sexo del individuo se determina en la fertilización. Sin embargo un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talégalos cabecirrojos la temperatura durante la incubación influye en la proporción de sexos en la descendencia; a mayores temperaturas, más cantidad de hembras y viceversa;[125]​ pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos genéticos de determinación del sexo, sino a que con temperaturas extremas de incubación, el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente según su sexo: a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren más, y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras.[126]

Piel, plumaje y escamas

 
Croquis de las plumas de las alas de un ave.

A diferencia de la piel de los mamíferos, la de las aves es delgada y seca y no posee glándulas sudoríparas; de hecho, la única glándula cutánea de las aves es la glándula uropígea, situada en la base de la cola, que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico; dicha glándula está especialmente desarrollada en las aves acuáticas, con lo que consiguen una mayor impermeabilización.[127]

Las plumas son una característica única de las aves. Les permiten volar, proporcionan aislamiento térmico al impedir la circulación del aire que ayuda en la termorregulación, y son usadas para la exhibición, camuflaje, e identificación.[87]​ Hay varios tipos de plumas, y cada una tiene unas funciones y características determinadas: las plumas de vuelo o rémiges (primarias, secundarias y terciarias); las rectrices (plumas de la cola, que sirven como timón en el vuelo); las coberteras (que cubren parcialmente las rémiges y también las rectrices); las tectrices (que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos) y el plumón (que evita la pérdida de calor).[91]​ Las plumas son formaciones epidérmicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series específicas de la piel llamadas pterilos. El patrón de distribución de estas series de plumas (pterilosis) se usa en taxonomía y sistemática. El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo, llamado plumaje, puede variar dentro de la especie por edad, posición social,[128]​ y sexo.[129]

 
El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los árboles.

El plumaje es mudado regularmente. El plumaje característico de un ave que ha mudado tras la reproducción se conoce como plumaje post-reproductivo, o en la terminología Humphrey-Parkes plumaje «básico». Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje básico se conocen en el sistema Humphrey-Parkes como plumajes «alternativos».[130]​ La muda es anual en la mayoría de las especies, aunque algunas pueden tener dos mudas al año, y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos años. Los patrones de muda varían entre especies. En los paseriformes, las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria más interna. Cuando la quinta de las seis primarias es mudada, la terciaria más externa comienza a desprenderse. Después que las terciarias más internas son mudadas, las secundarias comienzan a mudarse desde la más interna y esto prosigue hasta las plumas más externas (muda centrífuga). Las coberteras primarias mayores se mudan sincrónicamente con las primarias con las que se superponen.[131]​ Un pequeño número de especies, como los patos y gansos, pierden todas las plumas de vuelo a la vez, y quedan temporalmente sin capacidad de volar.[132]​ Como regla general, las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par más interior;[131]​ sin embargo, se observan mudas centrípetas de plumas de la cola en Phasianidae.[133]​ La muda centrífuga es diferente en las plumas de la cola de los pájaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas más internas y termina con el par central, de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar.[131][134]​ El patrón general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera, las secundarias hacia adentro, y la cola desde el centro hacia afuera.[135]

Antes de anidar, en las hembras de la mayoría de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubación, es decir, una zona libre de plumas cerca del abdomen. La piel está allí bien irrigada con vasos sanguíneos y ayuda al ave en la incubación.[136]

 
Lori rojo acicalándose.

Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente, tomándose en promedio un 9 % de su tiempo diario en ello.[137]​ El pico se usa para extraer partículas extrañas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glándula uropigial. Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actúan como agente antimicrobiano, inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma.[138]​ Esto puede complementarse con secreciones de ácido fórmico de las hormigas, que reciben mediante un comportamiento conocido como «baño de hormigas», para quitarse los parásitos de las plumas.[139]

Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas, el pico, las garras y espolones. Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso, pero pueden encontrarse más arriba hasta el talón en algunas aves. La mayoría de las escamas de las aves no se superponen significativamente, excepto en los casos de los martín-pescadores y los carpinteros. Se piensa que las escamas de las aves son homólogas a las de los reptiles y mamíferos.[140]

Vuelo

 
Un águila pescadora en un momento de su vuelo.

La mayor parte de las aves pueden volar, lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados. Volar es el principal modo de locomoción para la mayoría de las aves y lo usan para reproducirse, alimentarse y huir de sus depredadores. Para volar, las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionómicas que incluyen un esqueleto ligero, dos grandes músculos de vuelo (el pectoral que es el 15 % de la masa total del ave, y el supracoracoideo), y dos miembros modificados (alas) que sirven como perfiles alares.[87]​ La forma y el tamaño de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave; muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos, con un vuelo de planeo que requiere menos energía. La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme, pues varía desde el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m.[141][142]

Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras, también un buen número de especies extintas carecían de la capacidad de volar.[143]​ Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas, probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres.[144]​ A pesar de que no pueden volar, los pingüinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a través del agua; así lo hacen también los álcidos, las pardelas y los mirlos acuáticos.[145]

En cuanto a por qué muchas aves vuelan en formación en "V" cuando lo hacen en grupo, esto es para beneficiarse de la eficiencia energética al aprovechar el vuelo en estela y facilitar la navegación durante las migraciones. Cuando un ave vuela, crea un flujo de aire ascendente detrás de sus alas. Al volar detrás de otra ave en formación en "V", las aves siguientes pueden posicionarse de manera que aprovechen este flujo ascendente, lo que les permite reducir la resistencia aerodinámica y ahorrar energía.[146]

Dimensiones

 
La avutarda es una de las aves voladoras más pesadas del mundo.

La menor de las aves es el macho del colibrí zunzuncito de unos 64 mm de largo,[147]​ y 2,8 g,[103]​ y envergadura alar de unos 78 mm.[148]​ El ave actual más grande es el avestruz con una altura de hasta 2,74 metros y 155 kg de peso, pone también los huevos más grandes, con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1,4 kg.[149]​ Las aves más altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que medían hasta 3,6 m, pesaban más de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta, al menos, el siglo XVI.[150][151]​ El ave más pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar, que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso.[152]​ De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia.[153]

Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales, pueden exceder los 340 cm, con peso de más de 10 kg.[154][155]​ La gigantesca ave fósil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto; se estima que su envergadura era de más de 5,8 metros y un peso de 60–80 kg.[155]​ Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las más pesadas, las cuales no suelen superar los 20 kg, entre ellas la avutarda común y la avutarda kori.[156]​ El cóndor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables, con una longitud de hasta 120 cm, con una envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg.[155][157]

Ritmos biológicos

 
La muda (en este caso en un pingüino emperador) es un proceso asociado a los ritmos biológicos de cada ave.

La vida de las aves se organiza en función de varios ritmos biológicos. El más común, como en otros vertebrados, es el ritmo circadiano. La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas, como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares. Otras especies, como la mayoría de las limícolas, siguen un ritmo basado en las mareas.[158]

Las aves, debido a la existencia de estaciones, siguen también un ritmo circanual. Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatómicos o de comportamiento (como, por ejemplo, el zugunruhe) o una muda para preparase para el viaje. Según la estación, ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias, altitudinales por ejemplo, o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento.

Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duración del día. Los ciclos de reproducción son anuales, pero en ciertas especies particularmente prolíficas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estación.

Longevidad

La duración de la vida de las aves es muy variable según las especies, puede ser de tres o cuatro años para algunas paseriformes, a más de 50 años para los albatros, petreles y pardelas, o incluso más de 60 años para ciertas especies raras como el kakapo.[159]​ Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenómenos como las variaciones de la muda según la edad (además de la estación),[160]​ o la neumatización del esqueleto al envejecer.

Inteligencia

 
Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver rompecabezas.

Aunque tener cerebro de pájaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener inteligencia en varias culturas, ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas. Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves más inteligentes;[161]​ los loros son también capaces de demostraciones sorprendentes, pero con bastante disparidad entre las especies. Por otra parte, es difícil definir el término «inteligencia» y también el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido, y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento.

Las aves son capaces de aprender; se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes.[162]​ Sus capacidades más comunes son ciertamente la representación espacial (que les permite orientarse, reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados) y la capacidad de comunicación.

Una de las capacidades más sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio.[163]​ El cuervo neocaledoniano, por ejemplo, es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre. Ciertas aves son también capaces de contar, como los loros, que son también conocidos no solo por reproducir la voz humana, sino también por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto.

Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse, por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias.[164]

Ciertas facultades son prácticamente únicas, el abejaruco verde chico es capaz de «meterse en la cabeza» de sus predadores, es decir de calcular lo que el predador puede ver o no.[165]

Comportamiento

La mayoría de las aves son diurnas, pero algunas especies, sobre todo búhos y chotacabras, son nocturnas o crepusculares; y muchas aves limícolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de día o de noche.[166]

Dieta y alimentación

 
Adaptaciones de los picos para la alimentación.

La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como néctar, frutas, plantas, semillas, carroña, y diversos animales pequeños, incluidas otras aves.[87]​ Como las aves no tienen dientes, su aparato digestivo está adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros.

Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos, mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una única estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas.[87]​ Las estrategias de alimentación de las aves varían según la especie. Algunas cazan insectos lanzándose sorpresivamente desde una rama. Las especies que se alimentan de néctar, como los colibríes, los suimangas y los loris, tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan.[167]​ Los kiwis y las aves limícolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados; en el caso de las limícolas, sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas, ya que cada especie tiene un nicho ecológico diferente.[87][168]​ Los colimbos, patos buceadores, pingüinos y álcidos persiguen a sus presas bajo el agua, usando sus alas y/o sus pies para propulsarse,[78]​ mientras que los alcatraces, martines pescadores y charranes son predadores aéreos que se sumergen en picado en busca de su presa. Los flamencos, tres especies de petreles, y algunos patos, se alimentan filtrando el agua.[169][170]​ Otras aves, como los gansos y los patos nadadores, se alimentan principalmente pastando. Algunas especies, entre las que se incluyen las fragatas, las gaviotas,[171]​ y los págalos,[172]​ son cleptoparásitas, es decir, roban comida a otras aves. Se supone que con esto logran un suplemento adicional, pero no una parte importante de su dieta general; un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determinó que obtenían en promedio solo el 5 % de su comida, y como máximo un 40 %.[173]​ Hay otras aves que son carroñeras, algunas de las cuales, como los buitres, están especializados en comer cadáveres, mientras que otras, como las gaviotas, los córvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas.[174]

Ingesta de agua

La mayoría de las aves necesitan beber, aunque su demanda fisiológica de agua se ve reducida por la excreción uricotélica y la ausencia de glándulas sudoríparas.[175]​ Además, pueden refrescarse moviéndose a la sombra, metiéndose en el agua, jadeando, agitando su garganta, o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis. Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento. También pueden presentar otras adaptaciones, como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve, lo que evita la pérdida de humedad que se produciría mediante el enfriamiento por evaporación o por jadeo.[176]​ Las aves marinas pueden beber agua del mar, ya que tienen unas glándulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal, que expulsan a través de las fosas nasales.[177]

La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y después elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta. Todas las palomas y algunas especies, especialmente en las zonas áridas, pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores, los cólidos, los turnícidos y las avutardas, son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atrás la cabeza.[178]​ Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua; tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes números en los abrevaderos, y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre.[179]

Migraciones y desplazamientos

Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo, con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de hábitats reproductivos. Las migraciones varían mucho según la especie. Muchas realizan largas migraciones anuales, por lo general provocadas por los cambios en la duración del día así como por las condiciones meteorológicas. Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cría en regiones templadas o polares, e invernar en regiones templadas más cálidas, tropicales, o en el hemisferio contrario.

Antes de la migración incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales, y reducen el tamaño de algunos de sus órganos.[102][180]​ La migración es una actividad que consume mucha energía, sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y océanos sin poder reabastecerse. Las aves terrestres tienen una autonomía de vuelo de unos 2500 km y las aves limícolas de unos 4000 km,[87]​ aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar.[181]​ Las aves marinas también llevan a cabo largas migraciones; la migración anual más larga es la realizada por la pardela sombría, que cría en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentándose en el Pacífico Norte (Japón, Alaska y California); en total hace unos 64 000 km al año.[182]​ Otras aves marinas se dispersan después de la época de cría, viajando mucho pero sin una ruta establecida. Los albatros, que crían en el océano Antártico, a menudo realizan viajes circumpolares en los períodos no reproductivos.[183]

 
Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta. Esta especie tiene el récord de migración más larga sin paradas, unos 10 200 km

Algunas especies de aves realizan migraciones más cortas, viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida. Especies como algunos fringílidos boreales tienen comportamientos irruptivos, al estar presentes en un lugar un año y ausentes al siguiente. Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos.[184]​ También pueden realizar desplazamientos pequeños dentro de su área de distribución, con individuos de latitudes más altas que se mueven hacia los territorios sureños de sus congéneres; otras aves realizan migraciones parciales, en las cuales solo una parte de la población (normalmente hembras y machos subdominantes) migran.[185]​ En algunas regiones, la migración parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migración de sus avifaunas; en Australia, algunos estudios han calculado que en torno al 44 % de las aves no-paseriformes y el 32 % de las paseriformes son parcialmente migratorias.[186]​ La migración altitudinal es un tipo de migración de corta distancia, en la que las aves pasan la época de cría a mayores altitudes, y en épocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores. Por lo general están provocadas por cambios de temperatura, y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhóspitos por la falta de comida.[187]​ Algunas especies pueden ser nómadas, sin tener un territorio fijo y se desplazan en función del tiempo meteorológico y de la disponibilidad de alimentos. La mayoría de los loros no son ni migradores, ni sedentarios, sino que son dispersivos, irruptivos, nómadas, o realizan desplazamientos pequeños e irregulares.[188]

La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo; en un experimento realizado en la década de 1950, una pardela pichoneta liberada en Boston, volvió a su colonia en Skomer (Gales) en 13 días, cubriendo una distancia de 5150 km.[189]​ Las aves se orientan durante la migración usando diversos métodos; durante el día usan el sol para guiarse, y las estrellas son la referencia por la noche. Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posición del astro a lo largo del día.[87]​ La orientación a partir de las estrellas se basa en la posición de las constelaciones alrededor de los polos celestes.[190]​ En algunas especies, esto es reforzado además con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a través de fotorreceptores especializados.[191]

Comunicación

 
Con el plumaje y la exhibición, la tigana busca imitar a un gran depredador.

Las aves se comunican principalmente a través de señales visuales y auditivas. Las señales pueden ser interespecíficas (entre especies distintas) o intraespecíficas (de una sola especie).

En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posición social;[192]​ para indicar su receptividad sexual, o para intimidar, como en el caso de la exhibición de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos.[193]​ Las variaciones del plumaje permiten la identificación de las aves, sobre todo entre especies. La comunicación visual en las aves incluye exhibiciones rituales, que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas, picotazos y otros. Estas demostraciones pueden ser señales de amenaza o de sumisión, o contribuir a la formación de parejas.[87]​ Las exhibiciones más elaboradas se dan en el cortejo, a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos;[194]​ el éxito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones.[195]

Canto de un mirlo común.

Las vocalizaciones de las aves, es decir, sus cantos y reclamos, ocurren en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido. Esta comunicación puede ser muy compleja; algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente, y logran así producir simultáneamente dos sonidos.[105]​ Los reclamos se usan para una amplia variedad de propósitos: para el cortejo (atracción de la pareja,[87]​ evaluar las posibles parejas[196]​); para proteger y marcar el territorio;[87]​ para la identificación de otros individuos (como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias, o cuando las parejas se quieren reunir);[197]​ o para alertar de un depredador potencial. Los reclamos de alerta, en ocasiones, incluyen información específica de la naturaleza de la amenaza;[198]​ y además algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies.[199]​ Aparte de las vocalizaciones, algunas aves usan métodos mecánicos para la comunicación auditiva. Las agachadizas neozelandesas del género Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas,[200]​ los pájaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio,[101]​ y la cacatúa enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas.[201]

Sociabilidad

 
El quelea común, el ave más numerosa del mundo,[202]​ se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares.

Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequeños grupos familiares, otras pueden formar grandes bandadas. Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la búsqueda de alimento.[87]​ Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en hábitats cerrados como los bosques, donde las emboscadas son comunes, y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta. Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeño número de diferentes especies unidas para la alimentación; estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos.[203]​ No todo son beneficios: entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas están las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas, y en algunos casos la reducción de la eficiencia en la búsqueda de alimento.[204]

También, en ocasiones, las aves forman asociaciones con especies que no son aves. Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes, que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos.[205]​ Los cálaos tienen una relación mutualista con la mangosta enana: se alimentan juntos y se alertan de la cercanía de aves de presa y otros depredadores.[206]

Descanso

 
Muchas aves, como este flamenco común, recogen su cabeza en su espalda para dormir.

Las altas tasas metabólicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna están contrarrestadas por sus momentos de descanso. Mientras duermen, las aves a menudo realizan un tipo de sueño llamado vigilante, donde se intercalan períodos de descanso con leves y rápidos vistazos, que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas;[207]​ los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan, y usan el viento estratégicamente (generalmente encarándose a él) para no alejarse en exceso de sus territorios.[208]​ Se ha sugerido que algunos tipos de sueño podrían ser posibles en vuelo.[209]​ Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueño de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez. Las aves tienden a usar esta habilidad según su posición relativa dentro de la bandada; las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen así abierto y alerta el ojo que vigila las cercanías de la bandada; esta adaptación también se presenta en mamíferos marinos.[210]​ Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir, lo que reduce la pérdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores.[211]​ Los dormideros son a menudo elegidos en atención a esos dos factores: seguridad y termorregulación.[212]​ Muchas aves, cuando duermen, doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas, mientras que lo meten bajo las plumas del pecho. Es muy común que las aves descansen sobre una pata, y en algunos casos, sobre todo en climas fríos, meten la pata entre sus plumas. Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendón que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen. Muchas aves terrestres, como los faisanes y las perdices, descansan subidos a los árboles. Varias especies del género Loriculus duermen boca abajo,[213]​ como hacen también los murciélagos. Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompañado de una reducción de sus tasas metabólicas; hay unas 100 especies que tienen esta adaptación fisiológica: colibríes,[214]egotelos y chotacabras. Una especie, el chotacabras pachacua, incluso entra en un estado de hibernación.[215]

 
Cópula de dos ostreros euroasiáticos.

Reproducción

Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor más complejo que la mayoría de los vertebrados. Durante la época de reproducción realizan una serie de rituales, algunos de ellos muy elaborados, como el cortejo del macho para aparearse con la hembra, o la construcción de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos.

Las aves se reproducen mediante fecundación interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcárea dura (el cascarón).[216]

Tipos de emparejamiento

 
Los falaropos picofino tienen un método de emparejamiento no muy común. Es un sistema poliándrico en el que los machos se encargan de la incubación y de cuidar de los pollos, y las hembras compiten por los machos.[217]

El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monógamas sociales. Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cría, pero pueden durar varios años o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja.[218]​ La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada.[219]​ En muchas especies monógamas, las cópulas fuera de la pareja («infidelidades») son comunes.[220]​ Este comportamiento es muy típico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados, pero también puede ser el resultado de cópulas forzadas, como en el caso de los patos y otras anátidas.[221]​ Los beneficios de estas cópulas fuera de la pareja incluyen, para las hembras, conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infértil, y para los machos, aumentar el número de descendientes sin coste de cuidado parental.[222]​ En las especies en las que las cópulas fuera de la pareja son comunes, los machos vigilan estrechamente a sus parejas; esta adaptación aumenta la probabilidad de que los pollos que crían tengan sus genes.[223]

Otros sistemas de emparejamiento, como la poliginia, poliandria, poligamia, poliginandria y la promiscuidad también se dan en aves.[87]​ Los sistemas poligámicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos.[87]​ Algunas especies usan más de uno de estos sistemas según las circunstancias.

En la reproducción normalmente se realiza alguna forma de exhibición de cortejo, por lo general realizada por el macho.[224]​ La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algún tipo de canto. Sin embargo otras están muy elaboradas. Dentro de los despliegues nupciales más llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraíso de Nueva Guinea[225]​ y los bailarines del Neotrópico.[226]​ Según la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola, bailes y vuelos acrobáticos en arenas de combate (leks). Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja,[227]​ aunque en algunas especies poliándricas, como el falaropo picofino, es al revés: los machos, que son de colores poco llamativos, son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante.[228]​ Los acicalamientos mutuos, las cebas de cortejo, y los roces y «besos» con los picos son comportamientos comunes, generalmente después de que se hayan emparejado.[101]

Territorios, nidos e incubación

 
Nido y huevos de mirlo común.

Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congéneres durante la época de cría; al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos. Las especies que no defienden un territorio, como las aves marinas o los vencejos, a menudo crían en colonias; al criar en colonias se consigue cierta protección contra los depredadores. En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa.[229]

 
Las colonias de cría del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras más grandes creadas por las aves.

Todas las aves ponen huevos amnióticos con cáscaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato cálcico.[87]​ Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros, mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetación por lo general se camuflan con el entorno. Hay, sin embargo, muchas excepciones a esta regla; por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo, pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje. En las aves que son víctimas de los parásitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes, adaptación que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parásito en el nido, esto a su vez dirigió una adaptación en las hembras parásitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores.[230]

Los huevos suelen ser incubados en un nido. La mayor parte de las especies construyen un nido más o menos trabajado, que puede ser una copa, una bóveda, una plataforma, un montículo, una madriguera o una simple escarbadura en el suelo.[231]​ Algunos nidos son, en cambio muy sencillos; los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo. La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores, pero en las especies coloniales, que tienen mayor capacidad de defensa, los nidos se sitúan en zonas más expuestas. Durante la construcción, algunas especies recogen plantas provistas de toxinas dañinas para los parásitos, lo que favorece la supervivencia de sus pollos,[232]​ y a menudo se usan las plumas como aislamiento térmico.[231]​ Varias especies de aves no tienen nidos; el arao común cría en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca, y el pingüino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo. La ausencia de nidos es más común en especies que anidan en el suelo, ya que sus pollos suelen ser precoces.

La incubación generalmente comienza cuando se ha puesto el último huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrión.[87]​ En las especies monógamas la incubación suele ser una tarea compartida, mientras que en las especies polígamas el encargado es solo uno de los progenitores. El calor de los padres pasa a los huevos a través de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta. La incubación puede ser un proceso que demanda mucha energía; los albatros adultos, por ejemplo, pierden hasta 83 g de peso por día de incubación.[233]​ El calor en la incubación de los huevos de los talégalos proviene del sol, de la descomposición de la vegetación o del calor del suelo en zonas volcánicas.[234]​ Los períodos de incubación varían mucho, desde 10 días en los cucos, pájaros carpinteros y paseriformes, hasta más de 80 días en los albatros y en los kiwis.[87]

Cuidado paterno y emancipación

 
Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia.

Al salir del cascarón los pollos pueden ser desde indefensos a independientes, incluidos varios estados intermedios, según la especie. Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidícolas y suelen ser pequeñas, ciegas y desnudas; los pollos que nacen más formados se llaman precoces o nidífugos, están cubiertos de plumón y son capaces de seguir a sus padres (como es el caso de los anseriformes y galliformes).[235]​ Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cría dura más tiempo que el de los precoces.

La duración y naturaleza del cuidado parental varía mucho entre los diferentes órdenes y especies. En un extremo están los talégalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascarón; el pollo recién nacido es capaz de salir del cascarón y del nido sin ayuda de los padres y valerse por sí mismo inmediatamente.[236]​ En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos períodos; el más largo es el de la fragata grande, sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses más.[237]

 
Familia de garzas cenizas, progenitores y pollos, en su nido.

En algunas especies los dos padres se ocupan de la cría, en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad. En ocasiones otros congéneres, generalmente parientes cercanos de la pareja, como los juveniles de años pasados, ayudan en la cría.[238]​ Este comportamiento es bastante común entre los córvidos, y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el género Malurus,[239]​ pero se ha observado también en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real. En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crías por parte de los machos es raro. Sin embargo, en las aves es bastante común, más que en cualquier otra clase de vertebrado.[87]​ Aunque las labores relacionadas con la reproducción y la cría son a menudo compartidas, en ocasiones hay una división del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea.[240]

El momento en que los pollos abandonan el nido varía de manera muy acusada. Los pollos de los álcidos del género Synthliboramphus, como el mérgulo antiguo, dejan el nido la noche después de salir del cascarón, siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres.[241]​ Otras especies, como los patos, también abandonan el nido a una edad temprana. En la mayor parte de los casos, los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar. Tras dejar el nido hay especies, por ejemplo los albatros, que no continúan cuidando de su nidada, mientras que otras siguen alimentándoles.[242]​ Los juveniles pueden también seguir a sus padres durante su primera migración.[243]

Parasitismo de puesta

 
Carricero común criando a un cuco común, un parásito de puesta.

El parasitismo de puesta, en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los críe, es más común entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo.[244]​ Después de que el ave parásita deposite sus huevos en el nido de otra, por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada. Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello están obligadas a parasitar, y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo, incluso aunque hayan criado a sus propios pollos.[245]​ Unas cien especies, entre las que se incluyen indicadores, ictéridos, estríldidos y patos son parásitos obligados, aunque los más famosos son los cucos.[244]​ En algunos parásitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador, lo que le permite al parásito destruir los huevos empujándolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse; esto les asegura que toda la comida que traigan los padres-hospedadores sea para ellos.[246]

Ecología

 
El pinzón azul de Gran Canaria, ejemplo de una especie ligada a un hábitat específico, en este caso los pinares de pino canario.

Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecológicos.[202]​ Mientras algunas aves son generalistas, otras están altamente especializadas en su hábitat o en su alimentación. Incluso en un solo hábitat, como por ejemplo un bosque, los nichos ecológicos ocupados por diferentes aves varían; algunas especies se alimentan en la copa de los árboles, otras por debajo del dosel arbóreo, y algunas en el suelo del bosque. Las aves forestales pueden ser insectívoras, frugívoras y nectarívoras. Las aves acuáticas por lo general se alimentan pescando, comiendo plantas acuáticas, o como cleptoparásitas. Las aves de presa están especializadas en cazar mamíferos, otras aves y otros animales, mientras que los buitres son aves carroñeras especializadas.

Algunas aves nectarívoras son importantes polinizadoras, y muchas especies frugívoras juegan un papel clave en la dispersión de las semillas.[247]​ Las plantas y las aves que las polinizan, a menudo coevolucionan,[248]​ y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el único capaz de llegar a su néctar.[249]

Las aves son importantes en la ecología de las islas. Alcanzan islas a donde los mamíferos no han podido llegar; en estas islas las aves desempeñan roles ecológicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamaño. Por ejemplo, en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugívoras, como lo son el kereru y el kokako en la actualidad.[247]​ Hoy en día las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas.[250]​ Las aves marinas también afectan la ecología de las islas en que nidifican, sobre todo a través de la concentración y acumulación de grandes cantidades de guano, que enriquecen con nutrientes los suelos,[251]​ y los mares circundantes.[252]

Salud

Los parásitos más corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los ácaros, los piojos aviares y los vermes. Otros parásitos microscópicos, como hongos, protozoos, bacterias y virus, también les provocan enfermedades.

 
Dermanyssus gallinae, un ácaro de las gallinas.

Al menos 2500 especies de ácaros repartidos en 40 familias viven en relación estrecha con las aves, ocupan sus nidos, sus plumas, o incluso sus picos, como ciertos ácaros de los colibríes. Estos ácaros pueden tener una relación simplemente forética o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutrición, pero pueden también ser verdaderos parásitos como Dermanyssus y Ornithonyssus. Todas las especies de aves se ven afectadas, incluso los pingüinos portan garrapatas.[253]​ El modo de vida de una garrapata de ave depende, por supuesto, de su especie; sin embargo, la larva vive por lo común en el nido. Los ácaros tienen ciclos de reproducción cortos y son capaces de multiplicarse muy rápidamente. Algunos ácaros se nutren de piel muerta, otros como los de los colibríes, se hacen transportar de flor en flor y se nutren de néctar. En los nidos, incluso se han descubierto garrapatas enanas parásitas de garrapatas aviarias.[253]

 
Cacatúa de moño amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas.

Un número muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos. Por tanto, ciertos estudios podrían sugerir que este comensalismo no es únicamente desfavorable a las aves.[253]​ Los piojos de las aves (Ischnocera) infestan, la mayoría de ocasiones, a una especie concreta. Varias especies de platelmintos, entre los cuales están los cestodos, o los trematodos, pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro. Por ejemplo, las aves marinas, al comer los berberechos, favorecen un parasitismo de trematodos (géneros Meiogymnophalus, Himasthla, etc.) que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores, ya sean aves u otros moluscos.[254]

Además de parásitos, las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como:

Relación con el hombre

 
Alegoría del Aire, de Martín de Vos, Museo del Prado.
 
Caja de pájaro cantor autómata, un ejemplo del interés humano por esta clase del reino animal, en este caso emulando a la naturaleza con una versión mecánica.

Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes, los humanos han tenido una intensa relación con ellas desde el comienzo de la humanidad.[255]​ Algunas veces estas relaciones son mutualísticas, como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel.[256]​ En otras ocasiones la relación puede ser de comensalismo, situación que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas, como por ejemplo el gorrión común.[257]​ Muchas especies se han convertido en plagas económicamente significativas para la agricultura,[258]​ y algunas generan riesgos para la aviación.[259]​ Las actividades humanas también han perjudicado a las aves, y han extinguido y puesto en peligro de extinción a numerosas especies.

Religión, folclore y cultura

 
El uso de cormoranes por pescadores asiáticos está en declive pronunciado, pero sobrevive en algunas áreas como atracción turística.

Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore, la religión y la cultura popular. En la religión, las aves pueden servir tanto como mensajeras, representantes o portadoras de una deidad, como en el culto de Make-Make, en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servían de jefes,[260]​ o como asistentes, como en el caso de Hugin y Munin, dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oído del dios noruego Odín.[261]​ También pueden servir de símbolos religiosos, como cuando Jonás (Hebreo: יוֹנָה, paloma) corporizaba el miedo, la pasividad, el lamento, y la belleza, asociados tradicionalmente a las palomas.[262]​ Las aves han sido por sí mismas deificadas, como en el caso del pavo real común, que es percibido como la madre tierra por los drávidas de la India.[263]​ Algunas aves han sido percibidas también como monstruos, como el mitológico Roc y el Pouakai legendario de los maoríes, un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos apresados.[264]

Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistóricos, cuando eran pintadas en cuevas.[265]​ Fueron usadas luego como arte y diseños religiosos o simbólicos, como el magnífico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia.[266]​ Con el surgimiento del interés científico por las aves, muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros. Uno de los pintores de aves más famoso fue John James Audubon, cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran éxito comercial en Europa, y quien luego prestó su nombre a la National Audubon Society.[267]​ Las aves son también personajes importantes en la poesía; por ejemplo, Homero incorporó a los ruiseñores en su Odisea, y Catulo usó al gorrión como un símbolo erótico en su Catullus 2.[268]

En español, existen algunos nombres de aves con sentido metafórico para describir o representar comportamientos y características humanos. Pero las percepciones de una misma ave a menudo varían entre distintas culturas. Los búhos se asocian con la mala suerte, la brujería y la muerte en zonas de África,[269]​ pero son relacionados con la sabiduría en gran parte de Europa.[270]​ Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo, y símbolos de virtud en Persia, pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa, y como presagio de guerra en Escandinavia.[271]

Importancia económica

 
Granja intensiva de gallinas.

Las aves domésticas criadas para carne y huevos, también llamadas aves de corral, son la mayor fuente de proteína animal en la alimentación humana: en 2003, se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo.[272]​ Los pollos son la mayor proporción de la carne de aves domésticas que se consume, aunque [[Meleagris |pavos]], patos y gansos son también relativamente comunes. Muchas especies de aves son cazadas por su carne. La cacería de aves es principalmente una actividad recreativa, pero en áreas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta. Las especies cinegéticas de aves más importantes de América del Sur y del Norte son las anátidas, pero también se cazan mucho los faisanes, pavos silvestres, codornices, palomas, perdices, gallos silvestres, grévoles, agachadizas y chochas.[273]​ La caza de pollos de pardelas (muttonbirding) es popular en Australia y Nueva Zelanda.[274]​ Aunque alguna cacería, como la de pichones de pardelas, pueda ser sostenible, la caza ha llevado a la extinción o a la amenaza de extinción a decenas de especies.[275]

Otros productos de aves comercialmente valiosos son las plumas (especialmente el plumón de gansos y patos), usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas, y el guano (las heces de las aves), que es una rica fuente de fósforo y nitrógeno. La Guerra del Pacífico, llamada a veces Guerra del Guano, se libró en parte por el control de grandes depósitos de esta sustancia.[276]

Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propósitos prácticos. Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compañía, práctica que ha llevado al tráfico ilegal de un número de especies amenazadas.[277]​ Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza (cetrería) y la pesca respectivamente. La paloma mensajera, usada al menos desde el año 1 d. C., siguió siendo importante hasta épocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial. Hoy en día, tales actividades son más comunes como afición, entretenimiento, turismo,[278]​ o deporte, como en las carreras de palomas.

Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones.[279]​ Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies. La alimentación para aves se ha convertido en un negocio multimillonario. Por ejemplo, se estima que el 75 % de las amas de casa de Gran Bretaña provee alimento para las aves en algún momento durante el invierno.[280]

Enfermedades transmitidas por aves

Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas, al propagarlas a largas distancias, como la psitacosis, salmonelosis, campilobacteriosis, micobacteriosis (tuberculosis aviar), gripe aviar, giardiasis, y criptosporidiosis.[281]​ Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagación es cuidadosamente vigilada. El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral, lo cual puede representar un fuerte impacto económico. Así, en septiembre de 2007, 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera,[282]​ y otras 160 000 en Bangladés en junio de 2007,[283]​ tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar, entre otros ejemplos. Ciertas enfermedades pueden ser más específicas de un orden, como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes.[284]

 
El kakapo, con tan solo 91 ejemplares,[285]​ es una de las aves más amenazadas del mundo.

Conservación

Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves. Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drásticamente su territorio a algunas especies; otras, en cambio, han reducido su área de distribución, lo que ha conducido a muchas extinciones. Más de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII,[286]​ aunque las extinciones más dramáticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonización humana de las islas de Melanesia, Polinesia y Micronesia en el océano Pacífico, durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves.[287]​ Muchas poblaciones de aves están en declive en todo el mundo; en condición de amenazadas se cuentan 1253 especies (año 2011) en las listas de Birdlife International y la UICN.[8]​ La causa más frecuentemente citada involucra la pérdida de hábitat.[288]​ Otras amenazas incluyen la caza excesiva, la mortalidad accidental por colisión con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo,[289]​ por contaminación (incluidos derrames de petróleo y uso de pesticidas),[290]​ competencia y depredación por especies invasoras (como ratas, gatos y mangostas),[291]​ y el cambio climático. La familia que cuenta con más especies amenazadas (más de 70) es la de los loros. Los gobiernos, junto a organizaciones de conservación, trabajan para proteger a las aves mediante de leyes, preservando y restaurando sus hábitats, o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones. Los esfuerzos de conservación biológica han conseguido algunos éxitos; un estudio estimó que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se habrían extinguido si no se hubieran realizado estas acciones.[292]

Notas

  1. En esta ficha de taxón se siguen las directrices de la taxonomía clásica, es decir, usando las categorías linneanas, que establecen que Aves es una clase. Pero los estudios de la filogenética moderna (basados en clados) establecen que Aves proviene de Dinosauria.

Referencias

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  9. Ver por ejemplo Richard O. Prum "Who's Your Daddy" Science 322 1799-1800, que citan también a R. O. Prum, Auk 119, 1 (2002).
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aves, pájaro, redirigen, aquí, para, otras, acepciones, véanse, desambiguación, pájaro, desambiguación, aves, clase, animales, vertebrados, regulan, temperatura, caminan, saltan, mantienen, solo, sobre, extremidades, posteriores, mientras, extremidades, anteri. Ave y Pajaro redirigen aqui Para otras acepciones veanse Ave desambiguacion y Pajaro desambiguacion Las aves son una clase de animales vertebrados que regulan su temperatura que caminan saltan o se mantienen solo sobre las extremidades posteriores 3 mientras que las extremidades anteriores han evolucionado hasta convertirse en alas que junto con otras caracteristicas anatomicas unicas les permiten a la mayor parte de ellas volar si bien no todas vuelan Tienen el cuerpo cubierto de plumas y las aves sensu stricto un pico conico sin dientes Para reproducirse ponen huevos que incuban hasta su eclosion AvesRango temporal 150 8 Ma Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Titoniense Jurasico Superior RecienteVarios tipos de aves Fila 1 Turaco crestirrojo picozapato rabijunco comun Fila 2 Pigargo gigante grulla coronada cuelligris pavo real Fila 3 Paloma bravia colibri de Ana frailecillo atlantico Fila 4 Casuario comun lori arcoiris flamenco del Caribe Fila 5 Pinguino juanito garza real piquero patiazul Fila 6 Minla colicastana buho real tucan piquiverdeTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataSubfilo VertebrataInfrafilo GnathostomataSuperclase TetrapodaClase Aves nota 1 1 Linnaeus 1758 2 SubclasesArchaeornithes Enantiornithes Hesperornithes Ichthyornithes NeornithesVer el texto editar datos en Wikidata Su grupo taxonomico se denomina clase Aves plural del latin avis 4 para la sistematica clasica pero en la sistematica filogenetica actual este clado no tiene rango y es incluido a su vez sucesivamente dentro de los clados Theropoda Dinosauria Archosauria Sauropsida Tetrapoda etc aunque hay mas anidamientos intermedios con denominacion Las aves se originaron a partir de dinosaurios carnivoros bipedos del Jurasico hace entre ciento cincuenta y doscientos millones de anos y de hecho son los unicos dinosaurios que sobrevivieron a la extincion masiva producida al final del Mesozoico Por tanto la sangre caliente que es la caracteristica mas notable que comparten con los mamiferos es un resultado de evolucion convergente pues no existio un ancestro comun a ambos grupos que tuviera este rasgo Su evolucion dio lugar tras una fuerte radiacion a las mas de diez mil especies actuales 5 6 mas 153 extintas en tiempos historicos 6 Las aves son los tetrapodos mas diversos sin embargo tienen una gran homogeneidad morfologica en comparacion con los mamiferos Las relaciones de parentesco de las familias de aves no siempre pueden definirse por morfologia pero con el analisis de ADN han empezado a esclarecerse Las aves habitan en todos los biomas terrestres y tambien en todos los oceanos Su tamano puede ser desde 6 4 cm en el colibri zunzuncito hasta 2 74 metros en el avestruz Los comportamientos son diversos y notables como en la anidacion los cuidados parentales las migraciones el apareamiento y la tendencia a la asociacion en grupos La comunicacion entre las aves es variable y puede implicar senales visuales llamadas y cantos Algunas emiten gran diversidad de sonidos El ser humano ha tenido una intensa relacion con las aves En la economia humana las aves de corral y las cinegeticas son fuentes de alimento Las canoras y los loros son populares como mascotas Se usa el plumon de patos y gansos domesticos para rellenar almohadas y se cazaban muchas aves para adornar sombreros con sus plumas El guano de las aves se usa en la fertilizacion de suelos Algunas aves son reverenciadas o repudiadas por motivos religiosos supersticiones o por prejuicios erroneos Muchas son simbolos culturales y referencia frecuente para el arte En los ultimos quinientos anos se han extinguido mas de ciento cincuenta especies como consecuencia de actividades humanas 7 y actualmente cuando son mas de mil doscientas las especies de aves amenazadas que necesitan esfuerzos para su conservacion 8 La especialidad de la zoologia que estudia especificamente a las aves se denomina ornitologia Indice 1 Origen y evolucion 1 1 Origen dinosauriano de las aves 1 2 Hipotesis alternativas y controversias 1 3 Diversificacion cretacica de aves primitivas 1 4 Radiacion evolutiva de las aves modernas 2 Taxonomia y filogenia 2 1 Filogenia con otros tetrapodos 2 2 Clasificacion cladistica 2 3 Clasificacion de las aves modernas 3 Distribucion 4 Anatomia y fisiologia 4 1 Sentidos 4 2 Cromosomas sexuales 4 3 Piel plumaje y escamas 4 4 Vuelo 4 5 Dimensiones 4 6 Ritmos biologicos 4 7 Longevidad 5 Inteligencia 6 Comportamiento 6 1 Dieta y alimentacion 6 2 Ingesta de agua 6 3 Migraciones y desplazamientos 6 4 Comunicacion 6 5 Sociabilidad 6 6 Descanso 6 7 Reproduccion 6 7 1 Tipos de emparejamiento 6 7 2 Territorios nidos e incubacion 6 7 3 Cuidado paterno y emancipacion 6 7 4 Parasitismo de puesta 7 Ecologia 8 Salud 9 Relacion con el hombre 9 1 Religion folclore y cultura 9 2 Importancia economica 9 3 Enfermedades transmitidas por aves 9 4 Conservacion 10 Notas 11 Referencias 12 Vease tambien 13 Enlaces externosOrigen y evolucion EditarArticulo principal Evolucion de las aves Vease tambien Aves fosiles El especimen fosil de Archaeopteryx de Berlin Origen dinosauriano de las aves Editar Articulo principal Origen de las aves Confuciusornis un ave del Cretacico de China Las evidencias fosiles y los numerosos analisis biologicos han demostrado que las aves son dinosaurios teropodos 9 Mas especificamente son miembros de Maniraptora un grupo de teropodos que incluye tambien entre otros a dromeosaurios y oviraptoridos 10 A medida que los cientificos han descubierto mas teropodos no avianos que estan cercanamente relacionados con las aves la distincion antes clara entre no aves y aves se ha vuelto borrosa Los recientes descubrimientos en la provincia de Liaoning del noreste de China demuestran que muchos pequenos dinosaurios teropodos tenian plumas lo que contribuye a esta ambiguedad de limites 11 La vision del consenso en la paleontologia contemporanea es que las aves son el grupo mas cercano a los deinonicosaurios que incluyen a dromeosauridos y troodontidos Juntas estas tres forman el grupo Paraves El dromeosaurio basal Microraptor tiene caracteristicas que pueden haberle permitido planear o volar Los deinonicosaurios mas basales eran muy pequenos Esta evidencia eleva la posibilidad de que el ancestro de todos los paravianos pudiera haber sido arboreo o pudiera haber sido capaz de planear 12 13 Archaeopteryx del Jurasico Superior es muy conocido como uno de los primeros fosiles transicionales encontrados y aporto apoyo a la teoria de la evolucion a finales del siglo XIX Archaeopteryx tiene caracteres claramente reptilianos dientes dedos de la mano con garras y una larga cola similar a la de los lagartos pero tiene alas finamente preservadas con plumas de vuelo identicas a las de las aves modernas No se considera un ancestro directo de las aves modernas pero si el mas antiguo y primitivo miembro de Aves o Avialae y esta probablemente muy cercano al ancestro real Sin embargo contradiciendo lo anterior se ha sugerido por otros autores que Archaeopteryx fue un dinosaurio que no era mas cercano a Aves de lo que fueran otros grupos de dinosaurios 14 y que Avimimus es un ancestro mas plausible de todas las aves que Archaeopteryx 15 Hipotesis alternativas y controversias Editar Han existido algunas controversias con respecto al origen de las aves Una de las primeras se encontraba relacionada con el posible origen de las aves a partir de arcosaurios y no de dinosaurios estos descienden de los primeros El consenso academico no toma en serio estas ideas y a partir de nuevos descubrimientos y estudios se ha cimentado como hecho cientifico el origen de las aves a partir dinosaurios no avianos 16 17 Los dinosaurios ornitisquios que en griego significa con cadera de ave compartian con las aves modernas la estructura de la cadera Sin embargo las aves se originaron a partir de los dinosaurios saurisquios gr con cadera de lagarto y por lo tanto sus caderas evolucionaron independientemente 18 De hecho una estructura de cadera aviana evoluciono en una tercera ocasion entre un grupo de teropodos peculiares conocidos como Therizinosauridae Diversificacion cretacica de aves primitivas Editar Las aves se diversificaron en una amplia variedad de formas durante el periodo Cretacico 19 Muchos grupos retuvieron sus caracteristicas primitivas como alas con garras y dientes aunque los dientes se perdieron de forma independiente en algunos grupos de aves incluidas las aves modernas Mientras las formas mas primitivas como Jeholornis retuvieron la cola larga osea de sus ancestros 19 las colas de las aves mas avanzadas se acortaron con la aparicion del hueso pigostilo en el clado Pygostylia El primer linaje grande y diverso de aves de cola corta que evoluciono fue Enantiornithes significa aves opuestas llamado asi porque la construccion de sus huesos del hombro estaba invertida respecto a la de las aves modernas Enantiornithes ocupo un amplio espectro de nichos ecologicos desde sondeadoras en la arena como las limicolas y comedoras de pescado hasta las formas arboricolas y comedoras de semillas 19 Otros linajes mas avanzados se especializaron tambien en comer pescado como la subclase Ichthyornithes aves pez con apariencia de gaviota 20 Un orden de aves marinas del Mesozoico Hesperornithiformes se adapto tan bien a la pesca en ambientes marinos que sus miembros perdieron la capacidad de volar y se hicieron primariamente acuaticos A pesar de su especializacion extrema Hesperornithiformes incluye los parientes mas cercanos de las aves modernas 19 Aves Archaeopteryx Pygostylia Confuciusornithidae Ornithothoraces Enantiornithes Ornithurae Hesperornithiformes Neornithes Filogenia de las aves basales segun Chiappe 2007 19 Radiacion evolutiva de las aves modernas Editar Algunos de los linajes basales de Neornithes comenzaron a evolucionar hacia el final del Cretacico como demuestra el descubrimiento de Vegavis 21 y se dividieron en dos linajes los superodenes Palaeognathae y Neognathae En Palaeognathae se incluyen Tinamiformes y Struthioniformes Se acepta que la rama Neognathae se dividio antes de finalizar el Cretacico cuando evoluciono el clado basal Galloanserae que contiene patos gallos y formas afines No existe acuerdo sobre cuando ocurrio la division multiple de las demas neognatas o clado Neoaves si antes o despues del evento de extincion del limite Cretacico Terciario cuando desaparecieron los demas dinosaurios 22 Este desacuerdo se debe en parte a la divergencia de las evidencias La datacion molecular sugiere una radiacion cretacica mientras que las evidencias fosiles solo prueban la radiacion en el Terciario Los intentos de reconciliar las evidencias moleculares y fosiles han sido controvertidos 22 23 Fosiles de pinguinos primitivos de 61 millones de anos de antiguedad han servido para hacer una calibracion de la datacion molecular que implica que el grupo corona Neoaves ya se habia diversificado antes del evento de extincion Cretacico Terciario Ademas se puede estimar a partir de esto que por lo menos hace 72 millones de anos ya habia ocurrido la separacion del linaje de las aves acuaticas superiores del de las limicolas Luego esos linajes ya diversificados de las Neornithes actuales tuvieron durante el Paleoceno una radiacion adaptativa explosiva cuando se desarrollaron 16 nuevos ordenes En el final del Mioceno ya existian la mayoria de los generos de aves actuales El numero de especies de aves puede haber llegado hasta 21 000 hacia el principio del Pleistoceno hace 1 5 millones de anos pero se redujo a cerca de la mitad debido a los cambios climaticos las glaciaciones y los intercambios faunisticos entre continentes 24 El numero de especies de aves vivientes se establece entre unas 9800 6 y 10 050 25 Se estima que cuando se termine la caracterizacion por secuenciacion de ADN de todas las aves podran identificarse numerosas nuevas especies mediante identificacion de formas cripticas dentro de especies reconocidas basandose en las diferencias de ADN 24 Al igual que el i iwi las demas especies de la subfamilia Drepanidinae se han diversificado y adaptado a los diferentes nichos ecologicos del archipielago de Hawai La facultad de vuelo fue decisiva en la extraordinaria diversificacion de las especies de aves respecto a otros tetrapodos lo mismo ocurrio con los insectos respecto a los demas artropodos o con los murcielagos respecto al resto de mamiferos La llegada casual de algunos individuos a un territorio geograficamente aislado puede ser el origen de una nueva poblacion que en el transcurso del tiempo acumule diferencias geneticas respecto a la poblacion madre originaria por azar o por adaptacion a nuevos ambientes mediante la accion de la seleccion natural Algunas islas han desarrollado avifaunas diferenciadas por vicarianza a partir de especies colonizadoras o diversificadas a partir de pocas especies que se adaptaron por radiacion a la explotacion de distintos nichos ecologicos sin los competidores y predadores habituales de sus territorios de origen 24 Este es el caso de los pinzones de Darwin 26 en las Galapagos de los mieleros hawaianos 27 o de las vangas en Madagascar 28 La diferenciacion evolutiva de nuevas especies de aves no se detiene y puede en ocasiones ocurrir en tiempo relativamente breve como se comprueba en las islas volcanicas de corta historia geologica Taxonomia y filogenia EditarFilogenia con otros tetrapodos Editar Las aves junto con los reptiles y mamiferos se clasifican en un clado llamado Amniota actualmente corroborado por los analisis geneticos y su desarrollo embrionario El taxon Reptilia es un grupo parafiletico del cual se originan las aves y mamiferos ya que incluye a sus ancestros directos sin plumas o pelos por ello se usan las clases Sauropsida y Synapsida por ser monofileticas De acuerdo con las evidencias fosiles las aves evolucionaron de dinosaurios teropodos durante el Jurasico lo cual indica que las aves son un grupo de dinosaurios vivos que alcanzaron un gran exito evolutivo Este escenario tambien esta respaldado por las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis Sus parientes mas cercanos vivientes son los cocodrilos orden Crocodilia con quienes conforman el clado Archosauria el cual no solo esta respaldado molecularmente sino tambien morfologicamente 29 Los estudios geneticos revelan las siguientes relaciones filogeneticas para las aves con respecto a otros tetrapodos vivos incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de Tyrannosaurus rex y Brachylophosaurus canadensis Puede notarse que las aves se agrupan en lo profundo del arbol reptiliano 30 31 32 33 34 35 Tetrapoda Amphibia Amniota Mammalia Sauropsida tambien Reptilia sensu stricto Lepidosauria Sphenodontia Squamata Archelosauria Testudines Archosauria Crocodilia Dinosauria Aves Tyrannosauroidea Tyrannosaurus Ornithischia Brachylophosaurus La primera clasificacion cientifica de las aves se debe a Francis Willughby y John Ray en su libro Ornithologiae publicado en 1676 36 Carlos Linneo modifico aquel trabajo en 1758 para crear la clasificacion taxonomica aun en uso 37 Las aves estan categorizadas como una clase homonima en la Taxonomia de Linneo En la taxonomia filogenetica las aves se ubican en el clado Theropoda dinosaurios carnivoros bipedos 38 Clasificacion cladistica Editar El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificacion filogenetica con anidacion sucesiva dentro de los siguientes clados Rango del clado Nombre del clado Mundo BiotaSin rango CytotaSin rango NeomuraSin rango ProteoarchaeotaSin rango EukaryomorphaDominio EukaryotaSin rango OpimodaSin rango PodiataSin rango AmorpheaSin rango ObazoaSin rango OpisthokontaSin rango HolozoaSin rango FilozoaSin rango ApoikozoaReino AnimaliaSubreino EumetazoaSin rango ParaHoxozoaSin rango BilateriaSuperfilo DeuterostomiaFilo ChordataSubfilo VertebrataInfrafilo GnathostomataSin rango EugnathostomataSin rango TeleostomiSin rango OsteichthyesClase SarcopterygiiSin rango RhipidistiaSin rango TetrapodomorphaSin rango EotetrapodiformesSin rango ElpistostegaliaSin rango StegocephaliaSuperclase TetrapodaSin rango ReptiliomorphaSin rango AmniotaClase SauropsidaSin rango EureptiliaSin rango RomeriidaSubclase DiapsidaSin rango NeodiapsidaSin rango SauriaSin rango ArchelosauriaInfraclase ArchosauromorphaSin rango CrocopodaSin rango ArchosauriformesSin rango EucrocopodaSin rango ArchosauriaSin rango AvemetatarsaliaSin rango OrnithodiraSin rango DinosauromorphaSin rango DinosauriformesSin rango DracohorsSuperorden DinosauriaOrden SaurischiaSin rango TheropodaSin rango EutheropodaSin rango AverostraSin rango TetanuraeSin rango OrionidesSin rango TetanuraeSin rango AvetheropodaSin rango CoelurosauriaSin rango TetanuraeSin rango TyrannoraptoraSin rango ManiraptoromorphaSin rango ManiraptoriformesSin rango ManiraptoraSin rango PennaraptoraSin rango ParavesSin rango EumaniraptoraSin rango AvialaeClase AvesLas aves junto a su orden hermano Crocodilia representan los unicos sobrevivientes del clado reptiliano Archosauria Filogeneticamente el clado Aves se define comunmente como todos los descendientes del ancestro comun mas reciente de las aves modernas y de Archaeopteryx lithographica 39 Archaeopteryx perteneciente al Jurasico Superior entre 156 150 millones de anos es el animal mas antiguo hasta ahora conocido que se clasifica como un ave Otros autores han definido Aves para agrupar solamente a las mas modernas excluyendo a la mayoria de los grupos de aves solamente conocidos por sus fosiles 40 en parte para evitar las incertidumbres sobre la ubicacion de Archaeopteryx en relacion con los animales tradicionalmente conocidos como dinosaurios teropodos 41 42 43 Algunos clado segun Yuri T et al 2013 44 Aves Palaeognathae Struthioniformes 45 Avestruz Notopalaeognathae Rheiformes Nandus Novaeratitae Casuariiformes Casuarios y emu Apterygiformes kiwi Aepyornithiformes Pajaro elefante Tinamiformes tinamus Dinornithiformes moas Neognathae Galloanserae Galliformes Pavos gallos perdices faisanes Anseriformes Anades y arucos Neoaves Strisores Caprimulgiformes 45 Chotacabras Steatornithiformes Guacharo algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes Nyctibiiformes Nictibios algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes Podargiformes Podargos algunos autores lo incluyen en Caprimulgiformes Apodiformes vencejos tambien se incluyen los colibries pero en la taxonomia de Sibley Ahlquist los colibries estan separados de los Apodiformes como un nuevo orden Trochiliformes sin embargo los colibries y vencejos tienen entre si similitudes anatomicas y diversos autores no aceptan dicha separacion 46 47 Columbaves Otidimorphae Musophagiformes turacos Otidiformes avutardas y sisones Cuculiformes cuclillos Columbimorphae Columbiformes Palomas y tortolas Mesitornithiformes Mesitos sus relaciones taxonomicas son inciertas unos expertos los situan en su propio orden Mesitornithiformes mientras que otros los mantienen en el orden gruiformes 46 48 tras haber sido clasificados inicialmente en galliformes Pteroclidiformes Gangas y ortegas Gruiformes Rascones fochas y grullas Aequorlitornithes Mirandornithes Phoenicopteriformes flamencos Podicipediformes Zampullines y somormujos Charadriiformes Gaviotas charranes chorlitos y afines Ardeae Eurypygimorphae Phaethontiformes rabijuncos Eurypygiformes garza del sol y kagu Aequornithes Gaviiformes 45 colimbos Austrodyptornithes Procellariiformes albatros pardelas y petreles Sphenisciformes pinguinos Ciconiiformes ciguenas Suliformes alcatraces anhinga rabihorcados etc Pelecaniformes pelicanos la taxonomia de este orden es controvertida y no hay acuerdo en las familias que deben incluirse La taxonomia tradicional es completamente diferente de la aceptada actualmente por la mayoria ya que incluye a los actuales suliformes 49 mientras que las investigaciones mas recientes indican que las similitudes entre estas familias son el resultado de la evolucion convergente en lugar de por tener ancestros comunes y por ello el grupo asi definido era polifiletico Por eso se definieron los ordenes Suliformes y Phaethontiformes 50 En la actualidad el orden Pelecaniformes incluye tambien a las familias 46 Balaenicipitidae picozapato Scopidae ave martillo Ardeidae garzas y Threskiornithidae ibis y espatulas Inopinaves Opisthocomiformes hoatzin Telluraves Accipitrimorphae Cathartiformes Condores y zopilotes Hasta la decada de 1990 los buitres americanos han sido considerados tradicionalmente como miembros del orden Falconiformes 51 Sin embargo a finales del siglo XX algunos ornitologos argumentaron que los catartidos estan mas estrechamente emparentados con las ciguenas en base al cariotipo 52 datos morfologicos 53 y comportamiento 54 Por lo tanto algunas autoridades los colocan en el orden Ciconiiformes junto con las ciguenas y garzas 55 Esta posicion ha sido cuestionada como una simplificacion desmesurada 56 57 Se comprobo tambien que un estudio inicial de la secuencia de ADN estaba basado en datos erroneos y fue posteriormente retirado 58 59 60 En consecuencia existe una tendencia reciente de colocar los buitres americanos en el orden de los Cathartiformes un orden independiente que no esta estrechamente emparentado ni con las aves de rapina ni con las ciguenas o garzas 61 Eso es el caso con la lista provisional de aves de America del Sur de la AOU que coloca la familia Cathartidae en el orden de los Cathartiformes 62 Accipitriformes Aguilas milanos ratoneros clasificaciones recientes dividieron al orden Falconiformes en dos la familia Falconidae permanece en el orden Falconiformes y el resto son situados en el orden Accipitriformes 63 Afroaves Strigiformes Buhos lechuzas tecolotes carabos mochuelos Coraciimorphae Coliiformes Pajaros raton Cavitaves Leptosomiformes Curol Eucavitaves Trogoniformes trogones y quetzales Picocoraciae Bucerotiformes Calaos y abubillas Coraciiformes Martines pescadores motmots abejarucos y carracas Piciformes Pajaros carpinteros tucanes y barbudos Australaves Cariamiformes Cariamas Eufalconimorphae Falconiformes Halcones y caracaras Psittacopasserae Psittaciformes Loros Passeriformes Pajaros Clasificacion de las aves modernas Editar La clasificacion de las aves es un asunto disputado Como resumen Livezey y Zusi 38 en 20 anos desde 1988 han sido numerosas y divergentes las filogenias de Aves propuestas Han estado basadas en metodologias diversas y aplicadas con amplitudes dispares que generalmente han usado alternativamente morfologia secuencias de ADN mitocondrial o de ADN nuclear con y sin analisis cladisticos Sin embargo se han producido resultados discordantes incluso cuando los estudios se han basado en metodologias de un mismo tipo 38 Estos estudios dejan un panorama contradictorio en el que los resultados estan en constante fluidez y no hay ninguna version de filogenia ampliamente aceptada por lo que no es posible dar aqui una filogenia mas o menos definitiva La situacion parece en vias de solucion con los nuevos descubrimientos de fosiles que estan permitiendo estudios mas refinados basados en morfologia 38 con el perfeccionamiento de los metodos estadisticos con la expansion de las evidencias moleculares por el aumento de los loci analizados y con la aplicacion de estos metodos a mas amplias representaciones de grupos taxonomicos 38 64 Con estas progresivas mejoras se considera cuestion de poco tiempo que se alcancen resultados que logren un consenso de la comunidad cientifica sobre la evolucion de los ordenes y familias de aves modernas Estos resultados quizas puedan ser acelerados con estudios basados en evidencia total con el analisis combinado de todas las fuentes de evidencia 38 La clasificacion filogenetica de los grupos de aves modernas que a continuacion se presenta se basa en un estudio de las secuencias de ADN de Hackett y colaboradores 2008 64 realizado mediante el examen de cerca de 32 kilobases de secuencias alineadas provenientes de 19 loci independientes de ADN nuclear en 169 especies de aves que representan a todos los grupos mayores existentes En ella se confirma la monofilia de Galloanserae y Neoaves Se refuerza a su vez la existencia de diversos clados propuestos a lo largo de los ultimos anos dentro de Neoaves aunque las relaciones entre la gran mayoria aun estan indeterminadas lo cual genera una serie de politomias Hackett y colaboradores consolidan en gran medida los estudios de Fain amp Houde 2004 y Ericson et al 2006 y se destaca en todos ellos la division de Neoaves en dos ramas Metaves y Coronaves 65 66 Aunque esta division se basa en un unico gen beta fibrinogeno y ademas se contrapone con los resultados obtenidos a partir de estudios del ADN mitocondrial 67 La validez de Metaves y Coronaves dependera de futuros estudios A continuacion se definen nuevos clados identificados solo con letras y se senala el caracter parafiletico de algunos grupos que deben ser redefinidos Vease la lista de familias de aves para mas detalles dentro de los ordenes Neornithes Palaeognathae Struthioniformes Tinamiformes Neognathae Otras aves Neoaves Galloanserae Anseriformes Galliformes Clasificacion de las aves modernasbasada en la Taxonomia de Sibley Ahlquist Subclase Neornithes Palaeognathae Clado R Struthioniformes avestruz kiwis emus casuarios y nandues parafiletico con Tinamiformes Tinamiformes tinamues derivado dentro de Struthioniformes Neognathae Clado Q Galloanserae Clado P Anseriformes como el cisne Galliformes como la gallina Neoaves Clado O Podicipediformes como el zampullin Phoenicopteriformes flamencos Phaethontiformes rabijuncos Pterocliformes gangas Mesitornithidae mesitos Columbiformes palomas Clado N Eurypygidae tigana Rhynochetidae kagu Clado M Cypselomorphae Caprimulgiformes como el chotacabras parafiletico con el clado L Clado L derivado dentro de Caprimulgiformes Apodiformes como el vencejo y el colibri Aegotheliformes como el egotelo Opisthocomiformes hoatzin Clado K Clado J Otididae avutardas Cuculiformes cucos Gruiformes como la grulla Clado I Musophagidae turacos Clado H Aves acuaticas superiores Gaviiformes colimbos Sphenisciformes pinguinos Procellariiformes albatros y petreles Ciconiiformes como la ciguena parafiletico con Pelecaniformes Pelecaniformes como el pelicano parafiletico con Ciconiiformes Clado G Charadriiformes como la gaviota que incluye ademas al Llanero y a los torillos Clado F Aves terrestres superiores Clado E Accipitriformes como el aguila Cathartiformes como el condor andino Strigiformes como la lechuza Coliiformes como el pajaro raton Clado D Leptosomatidae carraca curol Trogoniformes como el quetzal Clado C Coraciiformes como el martin pescador parafiletico con Piciformes Piciformes como el tucan y el carpintero derivado dentro de Coraciiformes Cariamidae como la chuna Clado B Falconidae como el halcon Clado A Psittaciformes como el guacamayo Passeriformes como el gorrionExisten filogenias de aves muy diferentes como la filogenia de Livezey y Zusi 2007 basada en un analisis cladistico de datos morfologicos tambien muy amplio 38 o la de la clasificacion tradicional llamada de Clements 6 o la de Sibley y Monroe Taxonomia de Sibley Ahlquist 68 basada en datos de hibridacion del ADN que tuvo amplia aceptacion en unos pocos aspectos como por ejemplo la aceptacion de Galloanserae Distribucion Editar El area de distribucion del gorrion comun ha aumentado drasticamente debido a las acciones antropicas 69 Vease tambien Avifaunas por pais y por regionLas aves viven y crian en la mayoria de los habitats terrestres y estan presentes en todos los continentes incluso en el territorio antartico donde anidan las colonias de petreles niveos las aves mas australes 70 La mayor diversidad de aves se da en las regiones tropicales y el pais con el mayor numero de especies en el mundo es Colombia 71 72 seguido por Peru y Brasil Otras avifaunas notables por su cantidad de endemismos son las de Nueva Zelanda 73 Madagascar 74 y Australia las cuales a diferencia de las de paises sudamericanos cuentan ademas con un considerable numero de taxones superiores endemicos 75 76 La region biogeografica con mayor numero de especies con unas 3700 mas de la tercera parte mundial es el Neotropico que incluye America del Sur America Central tierras bajas de Mexico y las Antillas Ademas 31 familias son endemicas del Neotropico mas del doble que en cualquier otra region biogeografica 24 Tradicionalmente se ha considerado que la alta diversidad tropical era resultado de unas mayores tasas de especiacion sin embargo estudios recientes descubrieron que en las altas latitudes hay mayores tasas de especiacion que son compensadas por tasas de extincion mas altas 77 Numerosas familias de aves se han adaptado a vivir en el mar algunas especies de aves marinas solo recalan en tierra para criar 78 y se sabe que algunos pinguinos llegan a bucear hasta a 300 m de profundidad 79 Muchas especies de aves se han establecido en regiones donde han sido introducidas por el hombre Algunas de estas introducciones han sido deliberadas el faisan comun por ejemplo ha sido introducido como especie para la caza en buena parte del mundo 80 Otras introducciones han sido accidentales este es el caso de varias especies de loros como la cotorra argentina que a partir de ejemplares cautivos escapados se ha establecido en numerosas ciudades de Norteamerica 81 Sudamerica y Europa 82 Algunas especies como la garcilla bueyera 83 el chimachima 84 o la cacatua galah 85 se han introducido de forma natural en regiones fuera de sus areas de distribucion original gracias a que la agricultura ha creado ecosistemas adecuados para ellas Anatomia y fisiologia Editar Anatomia externa de un ave La membrana nictitante que cubre el ojo de una avefria militar Articulo principal Anatomia de las aves La anatomia de las aves presenta un plan corporal que exhibe un gran numero de adaptaciones inusuales en comparacion con otros vertebrados en su mayor parte para facilitar el vuelo El esqueleto esta formado por huesos huecos pero de estructura resistente lo que les confiere ligereza Estas cavidades oseas estan llenas de aire y conectan con el aparato respiratorio 86 Los huesos del craneo estan fusionados sin presentar suturas craneales 87 Las orbitas son grandes y separadas por un septo oseo La columna vertebral de las aves presenta un gran contraste entre las zonas superiores y las inferiores El numero de vertebras cervicales es muy variable aunque siempre numeroso y el cuello es especialmente flexible pero en las vertebras toracicas anteriores la movilidad es reducida y en todas las posteriores la movilidad es nula dado que estan fusionadas 88 Las pocas vertebras posteriores estan fusionadas con la pelvis para formar el sinsacro 87 Las costillas son aplastadas y el esternon es aquillado para el anclaje de los musculos del vuelo excepto en los ordenes de aves terrestres no voladoras Las extremidades anteriores estan modificadas en forma de alas 89 Los pies de las aves estan clasificados segun la disposicion de sus dedos en anisodactilos zigodactilos heterodactilos sindactilos y pamprodactilos 90 La mayor parte de las aves tienen cuatro dedos aunque hay muchas especies tridactilas y algunas didactilas que se organizan en torno a un ancho y fuerte metatarso 91 Algunas de las diferentes formas que pueden adoptar los pies de un ave Como los reptiles las aves son primariamente uricotelicos es decir sus rinones extraen desechos nitrogenados de su sangre y los excretan como acido urico en vez de urea o amoniaco a traves de los ureteres hacia el intestino Las aves no tienen vejiga urinaria o apertura uretrica externa y el acido urico se excreta junto con las heces como desperdicio semisolido 92 93 Sin embargo aves como los colibries pueden ser facultativamente amoniotelicos al excretar la mayor parte de los desechos nitrogenados en forma de amoniaco 94 Las razones de esto son diversas y no estan del todo claras aunque sus dietas basadas en el nectar por lo tanto con grandes aportes de agua juegan un papel clave Tambien se debe a que sus metabolismos requieren poco nitrogeno y a las bajas ingestiones de proteinas y sal Cuando estas condiciones cambian se reduce la ingesta de nectar o suben las proteinas y sales obtenidas estas aves pueden pasar a ser uricotelicas 95 96 Pueden excretar tambien creatina en vez de creatinina como los mamiferos 87 Esta materia asi como la fecal de los intestinos es expulsada a traves de la cloaca del ave 97 98 La cloaca es una abertura multifuncional por ella se expulsan los desechos las aves se aparean juntando sus cloacas y las hembras ponen huevos a traves de ella Adicionalmente muchas especies regurgitan egagropilas 99 El aparato digestivo de las aves es unico con un buche para almacenamiento de lo ingerido y una molleja que contiene piedras que el ave ha tragado y que sirven para triturar el alimento para compensar la ausencia de dientes 100 La mayoria de las aves estan adaptadas a una rapida digestion para ayudar al vuelo 101 Algunas aves migratorias se han adaptado a usar proteinas de muchas partes del cuerpo incluidas proteinas de los intestinos como fuente adicional de energia durante la migracion 102 Las aves son animales homeotermicos es decir que la temperatura interna se mantiene regulada por encima de la temperatura exterior lo que les permite tener un elevado metabolismo el plumaje participa en su regulacion La temperatura media interna de las aves adultas es bastante alta en general entre 40 y 43 C con variaciones entre especies Algunas Apodiformes tienen temperaturas nocturnas notablemente menores Ciertas aves como los reyezuelos cuando son recien nacidos mantienen la temperatura ambiental poiquilotermia y adquieren la capacidad de regularla pocos dias despues 103 Esquema de la respiracion de las aves Las aves tienen uno de los aparatos respiratorios mas complejos del reino animal 87 Tras la inhalacion el 75 del aire fresco pasa de largo de los pulmones y fluye directo a los sacos aereos posteriores que se extienden desde los pulmones y conectan con los espacios en los huesos y los llenan con aire El otro 25 del aire va directamente a los pulmones Cuando el ave exhala el aire usado fluye fuera de los pulmones y el aire almacenado de los sacos aereos posteriores es simultaneamente forzado a entrar en los pulmones De este modo los pulmones de un ave reciben un suministro constante de aire fresco tanto en la inhalacion como en la exhalacion 104 La produccion de sonidos se logra usando la siringe una camara muscular con varias membranas timpanicas que esta situada en el extremo inferior de la traquea desde la cual se separa 105 Modelo didactico de un corazon aviar El corazon de las aves tiene cuatro camaras separadas dos auriculas y dos ventriculos y es el arco aortico derecho el que da lugar a la circulacion sistemica al contrario que en los mamiferos en los que el involucrado es el arco aortico izquierdo 87 La vena cava inferior unica recibe sangre de las patas por via del sistema porta renal muy reducido La mayor parte de esta sangre proveniente de la cintura pelvica y la cola llega al corazon sin pasar por los capilares renales Los globulos rojos tienen nucleo a diferencia de los mamiferos y son ovales y biconvexos 106 El sistema nervioso es grande en relacion con el tamano del ave 87 La parte mas desarrollada del encefalo es la que controla las funciones relacionadas con el vuelo mientras el cerebelo coordina el movimiento y los hemisferios cerebrales controlan patrones de comportamiento la orientacion el apareamiento y la construccion del nido Unas pocas especies son capaces de usar defensas quimicas contra sus depredadores Algunos Procellariiformes pueden expulsar aceites repulsivos contra sus atacantes 107 y algunas especies en el genero Pitohui de Nueva Guinea tienen una potente neurotoxina en su piel y plumas 108 Sentidos Editar Los sentidos de las aves no deberian diferir basicamente de los mamiferos pero para algunos de ellos quedan incognitas no se sabia muy bien por ejemplo como logran orientarse en sus migraciones Estudios mas recientes confirma la presencia de magnetita en el craneo de las aves mineral que ayuda a la orientacion ya que funciona como una brujula Ojo de un buho real una rapaz nocturna con una gran vista El sistema visual de las aves suele estar altamente desarrollado Las rapaces en especial tienen una gran agudeza visual dos o tres veces mejor que la del ser humano 109 La fovea de una especie del genero Buteo posee alrededor de 100 000 conos por mm frente a los 20 000 en el hombre 110 cinco veces mas Los ojos de las aves son muy voluminosos Por ejemplo los del estornino tienen un volumen correspondiente a 15 del volumen craneal como comparacion en el hombre representan el 1 de dicho volumen 110 Las aves acuaticas tienen lentes flexibles especiales lo que les permite la acomodacion para la vision en el aire y en el agua 87 Algunas especies tienen foveas duales por ejemplo golondrinas charranes martinetes halcones colibries etc 110 Las aves nocturnas tienen generalmente un campo visual restringido pero una gran movilidad de la cabeza que a veces puede girar mas de 250 110 Las aves son tetracromaticas al poseer en la retina conos sensibles al ultravioleta ademas de las sensibles a verde rojo y azul 109 111 Esto les permite percibir la luz ultravioleta la cual esta involucrada en el cortejo Muchas aves muestran patrones ultravioleta en los plumajes que son invisibles al ojo humano Algunas aves cuyos sexos parecen similares a simple vista se pueden distinguir con vision ultravioleta por ciertas manchas en sus plumas que reflejan esa luz Los machos de herrerillo europeo tienen un parche en la coronilla que refleja el ultravioleta que es mostrado en el cortejo cambiando la postura y erizando las plumas de la nuca 112 La luz ultravioleta se usa en la deteccion del alimento se ha observado que los cernicalos buscan la presa por medio de la deteccion de los rastros de orina que reflejan el ultravioleta dejados en el suelo por los roedores 113 Los parpados de un ave no se usan para pestanear En vez de eso el ojo es lubricado por la membrana nictitante un tercer parpado que se mueve horizontalmente 114 La membrana nictitante tambien cubre el ojo y actua como una lente de contacto en muchas aves acuaticas 87 La retina de las aves tiene un sistema de suministro de sangre en forma de abanico llamado pecten 87 La mayoria de las aves no pueden mover sus ojos aunque hay excepciones como el cormoran grande 115 Las aves con ojos a los lados de la cabeza tienen un amplio campo visual mientras que las que tienen los ojos en el frente como los buhos tienen vision binocular y pueden estimar mejor la profundidad del campo visual 116 La mayoria de las aves tienen un pobre sentido del olfato pero hay excepciones notables como los kiwis 117 las aves carroneras americanas 110 118 y los albatros y petreles 119 Se ha comprobado que estos ultimos son capaces de localizar a sus presas en particular el aceite de pescado por el olfato 120 121 El oido de las aves esta bien desarrollado aunque carece de pabellon auricular esta cubierto por plumas y en algunas como en los generos de buhos Asio Bubo y Otus forman penachos que parecen orejas Ciertas especies de buho pueden localizar una presa en completa oscuridad solo con la audicion 109 Sin embargo la ausencia de orejas les obliga a realizar rotaciones de la cabeza para percibir los sonidos provenientes de diferentes direcciones Las salanganas y el guacharo de las cavernas son capaces de desplazarse en la oscuridad gracias a que sus oidos estan adaptados a la ecolocalizacion Al contrario que los mamiferos el oido medio de las aves tiene un solo huesecillo la columela En el oido interno la coclea no es espiralada sino recta al contrario que en los mamiferos 110 122 Las papilas gustativas no se encuentran en el extremo de la lengua sino en el fondo y en la garganta ademas son poco numerosas 200 en una Anatinae frente a las 9000 en el hombre pero otros mecanismos pueden ser accionados para la degustacion como el sentido del tacto notable a nivel del pico que en muchas aves parece intervenir durante la busqueda de alimento En el sentido del tacto intervienen diversos corpusculos los corpusculos encapsulados de Merkel en la piel y en el interior de la boca y los de Grandry en el paladar participan en la sensibilidad tactil general estos serian los correspondientes al corpusculos de Meissner en los mamiferos 123 Los corpusculos de Herbst que corresponden a los corpusculos de Pacini de los mamiferos 123 son preferentemente sensibles a las vibraciones son particularmente numerosos en el pico y las patas particularmente en las especies que deben encontrar su alimento a tientas lengua en Picidae pico en Anatidae y en numerosos Scolopacidae pero tambien en los rebordes coloreados que bordean los picos de las crias de numerosos paseriformes y Picinae 110 Las aves poseen varios organos de equilibrio independientes el oido interno como en los mamiferos y un organo situado en la pelvis Uno de los sentidos mas misteriosos es la deteccion del campo magnetico terrestre el organo que lo detecta se situa en el pico o cerca de los ojos 109 La existencia de este sentido fue demostrada experimentalmente por primera vez en 1967 por Wolfgang Wiltschko en los petirrojos europeos 124 Cromosomas sexuales Editar El sexo en las aves se determina por cromosomas sexuales denominados Z y W Las hembras son heterogameticas y los machos homogameticos Esto significa que la hembra tiene sus cromosomas sexuales diferentes ZW y produce dos tipos de ovulos lo que determina el sexo del futuro cigoto En el macho en cambio sus cromosomas sexuales son identicos ZZ y sus espermatozoides todos portadores de cromosoma Z no determinan el sexo de la descendencia Al contrario de lo que ocurre en los mamiferos donde los cromosomas sexuales llamados en este caso X e Y son diferentes en el macho XY y similares en la hembra XX 87 En todas las especies de aves el sexo del individuo se determina en la fertilizacion Sin embargo un estudio reciente ha demostrado que en el caso de los talegalos cabecirrojos la temperatura durante la incubacion influye en la proporcion de sexos en la descendencia a mayores temperaturas mas cantidad de hembras y viceversa 125 pero esto no se debe a que la temperatura altere los mecanismos geneticos de determinacion del sexo sino a que con temperaturas extremas de incubacion el desarrollo y mortalidad de los pollos es diferente segun su sexo a altas temperaturas los machos se desarrollan peor y mueren mas y a bajas temperaturas le ocurre lo mismo a las hembras 126 Piel plumaje y escamas Editar Articulo principal Plumaje Veanse tambien Pluma Pluma de vueloy Plumon Croquis de las plumas de las alas de un ave A diferencia de la piel de los mamiferos la de las aves es delgada y seca y no posee glandulas sudoriparas de hecho la unica glandula cutanea de las aves es la glandula uropigea situada en la base de la cola que secreta grasa que el ave esparce por su plumaje con el pico dicha glandula esta especialmente desarrollada en las aves acuaticas con lo que consiguen una mayor impermeabilizacion 127 Las plumas son una caracteristica unica de las aves Les permiten volar proporcionan aislamiento termico al impedir la circulacion del aire que ayuda en la termorregulacion y son usadas para la exhibicion camuflaje e identificacion 87 Hay varios tipos de plumas y cada una tiene unas funciones y caracteristicas determinadas las plumas de vuelo o remiges primarias secundarias y terciarias las rectrices plumas de la cola que sirven como timon en el vuelo las coberteras que cubren parcialmente las remiges y tambien las rectrices las tectrices que cubren todo el cuerpo y lo protegen frente a agentes adversos y el plumon que evita la perdida de calor 91 Las plumas son formaciones epidermicas de queratina unidas a la piel y surgen solo en series especificas de la piel llamadas pterilos El patron de distribucion de estas series de plumas pterilosis se usa en taxonomia y sistematica El ordenamiento y el aspecto de las plumas en el cuerpo llamado plumaje puede variar dentro de la especie por edad posicion social 128 y sexo 129 El plumaje del autillo africano le permite camuflarse entre los troncos de los arboles El plumaje es mudado regularmente El plumaje caracteristico de un ave que ha mudado tras la reproduccion se conoce como plumaje post reproductivo o en la terminologia Humphrey Parkes plumaje basico Los plumajes reproductivos o las variaciones del plumaje basico se conocen en el sistema Humphrey Parkes como plumajes alternativos 130 La muda es anual en la mayoria de las especies aunque algunas pueden tener dos mudas al ano y las grandes aves de presa pueden mudar solo una vez cada pocos anos Los patrones de muda varian entre especies En los paseriformes las plumas de vuelo son reemplazadas de una en una iniciando el ciclo con la primaria mas interna Cuando la quinta de las seis primarias es mudada la terciaria mas externa comienza a desprenderse Despues que las terciarias mas internas son mudadas las secundarias comienzan a mudarse desde la mas interna y esto prosigue hasta las plumas mas externas muda centrifuga Las coberteras primarias mayores se mudan sincronicamente con las primarias con las que se superponen 131 Un pequeno numero de especies como los patos y gansos pierden todas las plumas de vuelo a la vez y quedan temporalmente sin capacidad de volar 132 Como regla general las plumas de la cola se mudan y reemplazan comenzando desde el par mas interior 131 sin embargo se observan mudas centripetas de plumas de la cola en Phasianidae 133 La muda centrifuga es diferente en las plumas de la cola de los pajaros carpinteros y los trepatroncos en los que comienza por el segundo par de plumas mas internas y termina con el par central de modo que el ave mantiene la capacidad de ayudarse con su cola para trepar 131 134 El patron general que se ve en paseriformes es que las primarias son reemplazadas hacia afuera las secundarias hacia adentro y la cola desde el centro hacia afuera 135 Antes de anidar en las hembras de la mayoria de las especies de aves se produce lo que se llama una placa de incubacion es decir una zona libre de plumas cerca del abdomen La piel esta alli bien irrigada con vasos sanguineos y ayuda al ave en la incubacion 136 Lori rojo acicalandose Las plumas requieren mantenimiento y las aves las acicalan o peinan diariamente tomandose en promedio un 9 de su tiempo diario en ello 137 El pico se usa para extraer particulas extranas y para aplicar secreciones cerosas provenientes de la glandula uropigial Estas secreciones protegen la flexibilidad de la pluma y actuan como agente antimicrobiano inhibiendo el crecimiento de bacterias degradadoras de la pluma 138 Esto puede complementarse con secreciones de acido formico de las hormigas que reciben mediante un comportamiento conocido como bano de hormigas para quitarse los parasitos de las plumas 139 Las escamas de las aves se componen de la misma queratina que las plumas el pico las garras y espolones Se encuentran principalmente en los dedos del pie y en el metatarso pero pueden encontrarse mas arriba hasta el talon en algunas aves La mayoria de las escamas de las aves no se superponen significativamente excepto en los casos de los martin pescadores y los carpinteros Se piensa que las escamas de las aves son homologas a las de los reptiles y mamiferos 140 Vuelo Editar Articulo principal Vuelo de las aves Un aguila pescadora en un momento de su vuelo La mayor parte de las aves pueden volar lo que las distingue de casi todo el resto de vertebrados Volar es el principal modo de locomocion para la mayoria de las aves y lo usan para reproducirse alimentarse y huir de sus depredadores Para volar las aves han desarrollado diversas adaptaciones fisionomicas que incluyen un esqueleto ligero dos grandes musculos de vuelo el pectoral que es el 15 de la masa total del ave y el supracoracoideo y dos miembros modificados alas que sirven como perfiles alares 87 La forma y el tamano de las alas determinan el tipo de vuelo de cada ave muchas especies combinan un estilo de vuelo basado en fuertes aleteos con un vuelo de planeo que requiere menos energia La altitud de vuelo de las aves presenta un rango enorme pues varia desde el nivel del mar hasta por encima de los 11 000 m 141 142 Alrededor de 60 especies de aves son no voladoras tambien un buen numero de especies extintas carecian de la capacidad de volar 143 Las aves no voladoras a menudo se encuentran en islas aisladas probablemente debido a una escasez de recursos y a la ausencia de depredadores terrestres 144 A pesar de que no pueden volar los pinguinos usan una musculatura y unos movimientos similares para volar a traves del agua asi lo hacen tambien los alcidos las pardelas y los mirlos acuaticos 145 En cuanto a por que muchas aves vuelan en formacion en V cuando lo hacen en grupo esto es para beneficiarse de la eficiencia energetica al aprovechar el vuelo en estela y facilitar la navegacion durante las migraciones Cuando un ave vuela crea un flujo de aire ascendente detras de sus alas Al volar detras de otra ave en formacion en V las aves siguientes pueden posicionarse de manera que aprovechen este flujo ascendente lo que les permite reducir la resistencia aerodinamica y ahorrar energia 146 Dimensiones Editar La avutarda es una de las aves voladoras mas pesadas del mundo La menor de las aves es el macho del colibri zunzuncito de unos 64 mm de largo 147 y 2 8 g 103 y envergadura alar de unos 78 mm 148 El ave actual mas grande es el avestruz con una altura de hasta 2 74 metros y 155 kg de peso pone tambien los huevos mas grandes con promedios de 15 por 13 cm y un peso de 1 4 kg 149 Las aves mas altas que hayan existido y de las cuales se tengan registros eran las moas gigantes que median hasta 3 6 m pesaban mas de 230 kg y habitaban en Nueva Zelanda hasta al menos el siglo XVI 150 151 El ave mas pesada que haya coexistido con el hombre es la extinta ave elefante de Madagascar que llegaba a medir hasta tres metros de altura y unos 500 kg de peso 152 De dimensiones similares era Dromornis stirtoni de Australia 153 Los albatros viajeros poseen la mayor envergadura alar de todos los animales voladores actuales pueden exceder los 340 cm con peso de mas de 10 kg 154 155 La gigantesca ave fosil Argentavis magnificens es la mayor ave voladora que se ha descubierto se estima que su envergadura era de mas de 5 8 metros y un peso de 60 80 kg 155 Son varias las especies actuales de aves voladoras consideradas como las mas pesadas las cuales no suelen superar los 20 kg entre ellas la avutarda comun y la avutarda kori 156 El condor andino no supera a las anteriores pero es un ave voladora de dimensiones considerables con una longitud de hasta 120 cm con una envergadura que llega a los 320 cm y un peso de hasta 15 kg 155 157 Ritmos biologicos Editar La muda en este caso en un pinguino emperador es un proceso asociado a los ritmos biologicos de cada ave La vida de las aves se organiza en funcion de varios ritmos biologicos El mas comun como en otros vertebrados es el ritmo circadiano La mayoria de las aves son diurnas pero algunas como la mayor parte de las rapaces nocturnas y los chotacabras son nocturnas o crepusculares Otras especies como la mayoria de las limicolas siguen un ritmo basado en las mareas 158 Las aves debido a la existencia de estaciones siguen tambien un ritmo circanual Las aves que migran grandes distancias sufren generalmente cambios anatomicos o de comportamiento como por ejemplo el zugunruhe o una muda para preparase para el viaje Segun la estacion ciertas especies pueden realizar igualmente migraciones diarias altitudinales por ejemplo o para llegar a sus zonas de aprovisionamiento Los ritmos circadianos y estacionales parecen estar ligados a la duracion del dia Los ciclos de reproduccion son anuales pero en ciertas especies particularmente prolificas pueden sacar adelante varias nidadas una misma estacion Longevidad Editar La duracion de la vida de las aves es muy variable segun las especies puede ser de tres o cuatro anos para algunas paseriformes a mas de 50 anos para los albatros petreles y pardelas o incluso mas de 60 anos para ciertas especies raras como el kakapo 159 Para deducir aproximadamente la edad de un ave hay que tener buenos conocimientos sobre fenomenos como las variaciones de la muda segun la edad ademas de la estacion 160 o la neumatizacion del esqueleto al envejecer Inteligencia EditarArticulo principal Inteligencia de las aves Cotorra del sol demostrando las capacidades de los loros para resolver rompecabezas Aunque tener cerebro de pajaro o ser un cabeza de chorlito significa no tener inteligencia en varias culturas ciertas especies de aves dan pruebas de capacidades cognitivas relativamente elevadas Las especies de Corvidae tienen fama de ser las aves mas inteligentes 161 los loros son tambien capaces de demostraciones sorprendentes pero con bastante disparidad entre las especies Por otra parte es dificil definir el termino inteligencia y tambien el distinguir aquello que es parte del dominio de lo innato o del dominio de lo adquirido y por lo tanto de evaluar sus capacidades de razonamiento Las aves son capaces de aprender se sabe por ejemplo que los cucos aprenden los cantos de sus padres adoptivos o que los cuervos hacen su aprendizaje imitando a sus semejantes 162 Sus capacidades mas comunes son ciertamente la representacion espacial que les permite orientarse reencontrar sus fuentes de alimento o construir nidos sofisticados y la capacidad de comunicacion Una de las capacidades mas sorprendentes es la aptitud bastante difundida de servirse de un objeto como utensilio 163 El cuervo neocaledoniano por ejemplo es capaz de usar un palo para sacar de los troncos los insectos con los que se nutre Ciertas aves son tambien capaces de contar como los loros que son tambien conocidos no solo por reproducir la voz humana sino tambien por comprender lo que dicen y utilizar su vocabulario con acierto Se ha observado igualmente a aves capaces de medicarse por ejemplo al ingerir arcilla para combatir los efectos nefastos de toxinas alimentarias 164 Ciertas facultades son practicamente unicas el abejaruco verde chico es capaz de meterse en la cabeza de sus predadores es decir de calcular lo que el predador puede ver o no 165 Comportamiento EditarLa mayoria de las aves son diurnas pero algunas especies sobre todo buhos y chotacabras son nocturnas o crepusculares y muchas aves limicolas costeras se alimentan cuando las mareas les son propicias ya sea de dia o de noche 166 Dieta y alimentacion Editar Adaptaciones de los picos para la alimentacion La dieta de las aves incluye una gran cantidad de tipos de alimentos como nectar frutas plantas semillas carrona y diversos animales pequenos incluidas otras aves 87 Como las aves no tienen dientes su aparato digestivo esta adaptado a procesar alimentos sin masticar que el ave traga enteros Las aves llamadas generalistas son las que emplean muchas y diferentes estrategias para conseguir alimentos de una amplia variedad de tipos mientras que las que se concentran en un espectro reducido de alimentos o tienen una unica estrategia para conseguir comida son consideradas especialistas 87 Las estrategias de alimentacion de las aves varian segun la especie Algunas cazan insectos lanzandose sorpresivamente desde una rama Las especies que se alimentan de nectar como los colibries los suimangas y los loris tienen lenguas pelosas y formas de pico especialmente adaptadas para ajustarse a las plantas de las que se alimentan 167 Los kiwis y las aves limicolas tienen largos picos que usan para sondear el suelo en busca de invertebrados en el caso de las limicolas sus picos presentan diferentes longitudes y curvaturas ya que cada especie tiene un nicho ecologico diferente 87 168 Los colimbos patos buceadores pinguinos y alcidos persiguen a sus presas bajo el agua usando sus alas y o sus pies para propulsarse 78 mientras que los alcatraces martines pescadores y charranes son predadores aereos que se sumergen en picado en busca de su presa Los flamencos tres especies de petreles y algunos patos se alimentan filtrando el agua 169 170 Otras aves como los gansos y los patos nadadores se alimentan principalmente pastando Algunas especies entre las que se incluyen las fragatas las gaviotas 171 y los pagalos 172 son cleptoparasitas es decir roban comida a otras aves Se supone que con esto logran un suplemento adicional pero no una parte importante de su dieta general un caso estudiado de cleptoparasitismo de la fragata grande sobre el alcatraz enmascarado determino que obtenian en promedio solo el 5 de su comida y como maximo un 40 173 Hay otras aves que son carroneras algunas de las cuales como los buitres estan especializados en comer cadaveres mientras que otras como las gaviotas los corvidos o algunas aves de presa lo hacen solo como oportunistas 174 Ingesta de agua Editar La mayoria de las aves necesitan beber aunque su demanda fisiologica de agua se ve reducida por la excrecion uricotelica y la ausencia de glandulas sudoriparas 175 Ademas pueden refrescarse moviendose a la sombra metiendose en el agua jadeando agitando su garganta o con algunos comportamientos especiales como la urohidrosis Algunas aves del desierto pueden obtener toda el agua que necesitan de su alimento Tambien pueden presentar otras adaptaciones como permitir que la temperatura de su cuerpo se eleve lo que evita la perdida de humedad que se produciria mediante el enfriamiento por evaporacion o por jadeo 176 Las aves marinas pueden beber agua del mar ya que tienen unas glandulas en la cabeza que usan para eliminar el exceso de sal que expulsan a traves de las fosas nasales 177 La mayor parte de las aves recogen el agua con el pico y despues elevan su cabeza para dejar que el agua caiga por la garganta Todas las palomas y algunas especies especialmente en las zonas aridas pertenecientes a las familias de los pinzones tejedores los colidos los turnicidos y las avutardas son capaces de beber agua sin necesidad de echar para atras la cabeza 178 Algunas especies del desierto dependen de fuentes de agua tal es el caso de las gangas que se concentran diariamente en grandes numeros en los abrevaderos y transportan el agua para sus pollos en las plumas mojadas del vientre 179 Migraciones y desplazamientos Editar Articulo principal Migracion de las aves Muchas especies de aves migran para aprovecharse de las diferencias estacionales de temperatura en el mundo con lo que optimizan la disponibilidad de fuentes de alimento y de habitats reproductivos Las migraciones varian mucho segun la especie Muchas realizan largas migraciones anuales por lo general provocadas por los cambios en la duracion del dia asi como por las condiciones meteorologicas Estas aves se caracterizan por pasar la temporada de cria en regiones templadas o polares e invernar en regiones templadas mas calidas tropicales o en el hemisferio contrario Antes de la migracion incrementan sustancialmente sus grasas y reservas corporales y reducen el tamano de algunos de sus organos 102 180 La migracion es una actividad que consume mucha energia sobre todo cuando el ave debe cruzar desiertos y oceanos sin poder reabastecerse Las aves terrestres tienen una autonomia de vuelo de unos 2500 km y las aves limicolas de unos 4000 km 87 aunque la aguja colipinta puede llegar a volar 10 200 km sin parar 181 Las aves marinas tambien llevan a cabo largas migraciones la migracion anual mas larga es la realizada por la pardela sombria que cria en Nueva Zelanda y Chile y pasa el verano del Hemisferio Norte alimentandose en el Pacifico Norte Japon Alaska y California en total hace unos 64 000 km al ano 182 Otras aves marinas se dispersan despues de la epoca de cria viajando mucho pero sin una ruta establecida Los albatros que crian en el oceano Antartico a menudo realizan viajes circumpolares en los periodos no reproductivos 183 Mapa que representa las rutas migratorias de la aguja colipinta Esta especie tiene el record de migracion mas larga sin paradas unos 10 200 kmAlgunas especies de aves realizan migraciones mas cortas viajando solo lo necesario para evitar el mal tiempo o conseguir comida Especies como algunos fringilidos boreales tienen comportamientos irruptivos al estar presentes en un lugar un ano y ausentes al siguiente Este tipo de desplazamiento suele estar asociado a disponibilidad de alimentos 184 Tambien pueden realizar desplazamientos pequenos dentro de su area de distribucion con individuos de latitudes mas altas que se mueven hacia los territorios surenos de sus congeneres otras aves realizan migraciones parciales en las cuales solo una parte de la poblacion normalmente hembras y machos subdominantes migran 185 En algunas regiones la migracion parcial puede ser un gran porcentaje de las formas de migracion de sus avifaunas en Australia algunos estudios han calculado que en torno al 44 de las aves no paseriformes y el 32 de las paseriformes son parcialmente migratorias 186 La migracion altitudinal es un tipo de migracion de corta distancia en la que las aves pasan la epoca de cria a mayores altitudes y en epocas menos favorables se desplazan hacia altitudes menores Por lo general estan provocadas por cambios de temperatura y normalmente ocurren cuando los territorios se vuelven inhospitos por la falta de comida 187 Algunas especies pueden ser nomadas sin tener un territorio fijo y se desplazan en funcion del tiempo meteorologico y de la disponibilidad de alimentos La mayoria de los loros no son ni migradores ni sedentarios sino que son dispersivos irruptivos nomadas o realizan desplazamientos pequenos e irregulares 188 La capacidad de las aves de volver a un lugar concreto tras recorrer grandes distancias se conoce desde hace cierto tiempo en un experimento realizado en la decada de 1950 una pardela pichoneta liberada en Boston volvio a su colonia en Skomer Gales en 13 dias cubriendo una distancia de 5150 km 189 Las aves se orientan durante la migracion usando diversos metodos durante el dia usan el sol para guiarse y las estrellas son la referencia por la noche Las especies que se orientan por el sol usan un reloj interno para compensar los cambios de posicion del astro a lo largo del dia 87 La orientacion a partir de las estrellas se basa en la posicion de las constelaciones alrededor de los polos celestes 190 En algunas especies esto es reforzado ademas con su capacidad de sentir el magnetismo de la Tierra a traves de fotorreceptores especializados 191 Comunicacion Editar Vease tambien Vocalizacion de las aves Con el plumaje y la exhibicion la tigana busca imitar a un gran depredador Las aves se comunican principalmente a traves de senales visuales y auditivas Las senales pueden ser interespecificas entre especies distintas o intraespecificas de una sola especie En ocasiones usan su plumaje para establecer o reafirmar su posicion social 192 para indicar su receptividad sexual o para intimidar como en el caso de la exhibicion de la tigana que busca ahuyentar a sus predadores y proteger a sus pollos 193 Las variaciones del plumaje permiten la identificacion de las aves sobre todo entre especies La comunicacion visual en las aves incluye exhibiciones rituales que se conforman de acciones habituales como acicalarse las plumas picotazos y otros Estas demostraciones pueden ser senales de amenaza o de sumision o contribuir a la formacion de parejas 87 Las exhibiciones mas elaboradas se dan en el cortejo a menudo compuesto de complejas combinaciones de muchos movimientos distintos 194 el exito reproductivo de los machos puede depender de la calidad de dichas exhibiciones 195 source source Canto de un mirlo comun Las vocalizaciones de las aves es decir sus cantos y reclamos ocurren en la siringe y son el principal medio que usan para comunicarse mediante el sonido Esta comunicacion puede ser muy compleja algunas especies pueden usar los dos lados de la siringe independientemente y logran asi producir simultaneamente dos sonidos 105 Los reclamos se usan para una amplia variedad de propositos para el cortejo atraccion de la pareja 87 evaluar las posibles parejas 196 para proteger y marcar el territorio 87 para la identificacion de otros individuos como cuando los padres buscan a sus pollos en las colonias o cuando las parejas se quieren reunir 197 o para alertar de un depredador potencial Los reclamos de alerta en ocasiones incluyen informacion especifica de la naturaleza de la amenaza 198 y ademas algunas aves son capaces de reconocer las llamadas de alerta que realizan otras especies 199 Aparte de las vocalizaciones algunas aves usan metodos mecanicos para la comunicacion auditiva Las agachadizas neozelandesas del genero Coenocorypha producen sonidos cuando el aire pasa entre sus plumas 200 los pajaros carpinteros realizan tamborileos para marcar territorio 101 y la cacatua enlutada hacen llamados a base de golpes usando herramientas 201 Sociabilidad Editar El quelea comun el ave mas numerosa del mundo 202 se agrupa en enormes bandadas que en ocasiones alcanzan decenas de miles de ejemplares Mientras que algunas aves son esencialmente solitarias o viven en pequenos grupos familiares otras pueden formar grandes bandadas Los beneficios principales de agruparse son mayor seguridad y un incremento de la eficiencia en la busqueda de alimento 87 Defenderse contra los depredadores es especialmente importante en habitats cerrados como los bosques donde las emboscadas son comunes y una gran cantidad de ojos contribuyen a un buen sistema de alerta Esto ha llevado al desarrollo de bandadas compuestas por un pequeno numero de diferentes especies unidas para la alimentacion estas bandadas aumentan la seguridad y reducen la competencia potencial por los recursos 203 No todo son beneficios entre los costes que presentan las asociaciones en bandadas estan las intimidaciones y el acoso por parte de las aves dominantes hacia las subordinadas y en algunos casos la reduccion de la eficiencia en la busqueda de alimento 204 Tambien en ocasiones las aves forman asociaciones con especies que no son aves Algunas aves marinas se asocian con los delfines y atunes que empujan los bancos de peces hacia la superficie y las aves se zambullen para pescarlos 205 Los calaos tienen una relacion mutualista con la mangosta enana se alimentan juntos y se alertan de la cercania de aves de presa y otros depredadores 206 Descanso Editar Muchas aves como este flamenco comun recogen su cabeza en su espalda para dormir Las altas tasas metabolicas de las aves durante sus momentos de actividad diurna estan contrarrestadas por sus momentos de descanso Mientras duermen las aves a menudo realizan un tipo de sueno llamado vigilante donde se intercalan periodos de descanso con leves y rapidos vistazos que les permiten estar atentos a cualquier ruido y escapar de las amenazas 207 los vencejos son capaces de dormir mientras vuelan y usan el viento estrategicamente generalmente encarandose a el para no alejarse en exceso de sus territorios 208 Se ha sugerido que algunos tipos de sueno podrian ser posibles en vuelo 209 Algunas especies tienen la capacidad de caer en un sueno de onda lenta con un solo hemisferio del cerebro cada vez Las aves tienden a usar esta habilidad segun su posicion relativa dentro de la bandada las que se encuentran en los laterales del grupo mantienen asi abierto y alerta el ojo que vigila las cercanias de la bandada esta adaptacion tambien se presenta en mamiferos marinos 210 Es bastante normal que las aves se junten a la hora de dormir lo que reduce la perdida de calor corporal y disminuye los riesgos asociados a los depredadores 211 Los dormideros son a menudo elegidos en atencion a esos dos factores seguridad y termorregulacion 212 Muchas aves cuando duermen doblan sus cabezas hacia el dorso y meten el pico debajo de las plumas mientras que lo meten bajo las plumas del pecho Es muy comun que las aves descansen sobre una pata y en algunos casos sobre todo en climas frios meten la pata entre sus plumas Los paseriformes tienen un mecanismo de bloqueo en el tendon que les permite mantenerse en la percha sin caer mientras duermen Muchas aves terrestres como los faisanes y las perdices descansan subidos a los arboles Varias especies del genero Loriculus duermen boca abajo 213 como hacen tambien los murcielagos Algunas especies por la noche entran en un estado de letargo que se ve acompanado de una reduccion de sus tasas metabolicas hay unas 100 especies que tienen esta adaptacion fisiologica colibries 214 egotelos y chotacabras Una especie el chotacabras pachacua incluso entra en un estado de hibernacion 215 Copula de dos ostreros euroasiaticos Reproduccion Editar Las aves han desarrollado un comportamiento reproductor mas complejo que la mayoria de los vertebrados Durante la epoca de reproduccion realizan una serie de rituales algunos de ellos muy elaborados como el cortejo del macho para aparearse con la hembra o la construccion de nidos para llevar a cabo la puesta de huevos Las aves se reproducen mediante fecundacion interna y ponen huevos provistos de una cubierta calcarea dura el cascaron 216 Tipos de emparejamiento Editar Los falaropos picofino tienen un metodo de emparejamiento no muy comun Es un sistema poliandrico en el que los machos se encargan de la incubacion y de cuidar de los pollos y las hembras compiten por los machos 217 El noventa y cinco por ciento de las especies de aves son monogamas sociales Las parejas se mantienen al menos durante toda la temporada de cria pero pueden durar varios anos o incluso hasta la muerte de uno de los miembros de la pareja 218 La monogamia permite el cuidado biparental que es especialmente importante en las especies en las que se necesita a dos adultos para sacar adelante la nidada 219 En muchas especies monogamas las copulas fuera de la pareja infidelidades son comunes 220 Este comportamiento es muy tipico entre machos dominantes y hembras emparejadas con machos subordinados pero tambien puede ser el resultado de copulas forzadas como en el caso de los patos y otras anatidas 221 Los beneficios de estas copulas fuera de la pareja incluyen para las hembras conseguir mejores genes para sus descendientes y asegurarse frente a la posibilidad de que su pareja sea infertil y para los machos aumentar el numero de descendientes sin coste de cuidado parental 222 En las especies en las que las copulas fuera de la pareja son comunes los machos vigilan estrechamente a sus parejas esta adaptacion aumenta la probabilidad de que los pollos que crian tengan sus genes 223 Otros sistemas de emparejamiento como la poliginia poliandria poligamia poliginandria y la promiscuidad tambien se dan en aves 87 Los sistemas poligamicos se dan en especies donde las hembras son capaces de criar a sus pollos sin la necesidad de los machos 87 Algunas especies usan mas de uno de estos sistemas segun las circunstancias En la reproduccion normalmente se realiza alguna forma de exhibicion de cortejo por lo general realizada por el macho 224 La mayor parte de estas exhibiciones son bastante simples e incluyen algun tipo de canto Sin embargo otras estan muy elaboradas Dentro de los despliegues nupciales mas llamativos se encuentran los realizados por las aves del paraiso de Nueva Guinea 225 y los bailarines del Neotropico 226 Segun la especie pueden incluir golpeteos y tamborileos con las alas o la cola bailes y vuelos acrobaticos en arenas de combate leks Las hembras suelen ser las que eligen a su pareja 227 aunque en algunas especies poliandricas como el falaropo picofino es al reves los machos que son de colores poco llamativos son los que eligen a las hembras de plumaje colorido y brillante 228 Los acicalamientos mutuos las cebas de cortejo y los roces y besos con los picos son comportamientos comunes generalmente despues de que se hayan emparejado 101 Territorios nidos e incubacion Editar Vease tambien Nido de las aves Nido y huevos de mirlo comun Muchas aves defienden activamente un territorio de las intromisiones de sus congeneres durante la epoca de cria al mantener su territorio aseguran las fuentes de alimento para sus pollos Las especies que no defienden un territorio como las aves marinas o los vencejos a menudo crian en colonias al criar en colonias se consigue cierta proteccion contra los depredadores En las colonias las aves defienden sus lugares de anidamiento y la competencia por estos lugares puede ser intensa 229 Las colonias de cria del tejedor sociable se encuentran entre las estructuras mas grandes creadas por las aves Todas las aves ponen huevos amnioticos con cascaras duras compuestas en su mayor parte por carbonato calcico 87 Los huevos de las especies que anidan en agujeros o madrigueras suelen ser blancos o de colores claros mientras que los huevos de las que anidan en el suelo o entre la vegetacion por lo general se camuflan con el entorno Hay sin embargo muchas excepciones a esta regla por ejemplo los chotacabras anidan en el suelo pero sus huevos son blancos y el camuflaje se consigue por su plumaje En las aves que son victimas de los parasitos de puesta sus huevos tienen patrones de color variantes adaptacion que aumenta las probabilidades de descubrir el huevo del parasito en el nido esto a su vez dirigio una adaptacion en las hembras parasitas que ajusta los colores de sus huevos a los de sus hospedadores 230 Los huevos suelen ser incubados en un nido La mayor parte de las especies construyen un nido mas o menos trabajado que puede ser una copa una boveda una plataforma un monticulo una madriguera o una simple escarbadura en el suelo 231 Algunos nidos son en cambio muy sencillos los albatros ponen los huevos casi directamente sobre el suelo La mayor parte de las aves ubican sus nidos en lugares protegidos y ocultos para evitar a los depredadores pero en las especies coloniales que tienen mayor capacidad de defensa los nidos se situan en zonas mas expuestas Durante la construccion algunas especies recogen plantas provistas de toxinas daninas para los parasitos lo que favorece la supervivencia de sus pollos 232 y a menudo se usan las plumas como aislamiento termico 231 Varias especies de aves no tienen nidos el arao comun cria en acantilados donde deposita los huevos directamente sobre la roca y el pinguino emperador guarda e incuba sus huevos entre sus pies y su cuerpo La ausencia de nidos es mas comun en especies que anidan en el suelo ya que sus pollos suelen ser precoces La incubacion generalmente comienza cuando se ha puesto el ultimo huevo y tiene el fin de optimizar su temperatura para el correcto desarrollo del embrion 87 En las especies monogamas la incubacion suele ser una tarea compartida mientras que en las especies poligamas el encargado es solo uno de los progenitores El calor de los padres pasa a los huevos a traves de unas zonas concretas del vientre o del abdomen del ave que han perdido las plumas y tienen la piel descubierta La incubacion puede ser un proceso que demanda mucha energia los albatros adultos por ejemplo pierden hasta 83 g de peso por dia de incubacion 233 El calor en la incubacion de los huevos de los talegalos proviene del sol de la descomposicion de la vegetacion o del calor del suelo en zonas volcanicas 234 Los periodos de incubacion varian mucho desde 10 dias en los cucos pajaros carpinteros y paseriformes hasta mas de 80 dias en los albatros y en los kiwis 87 Cuidado paterno y emancipacion Editar Una hembra de barnacla canadiense protege a sus polluelos de la lluvia Al salir del cascaron los pollos pueden ser desde indefensos a independientes incluidos varios estados intermedios segun la especie Las que nacen indefensas se llaman altriciales o nidicolas y suelen ser pequenas ciegas y desnudas los pollos que nacen mas formados se llaman precoces o nidifugos estan cubiertos de plumon y son capaces de seguir a sus padres como es el caso de los anseriformes y galliformes 235 Los pollos altriciales necesitan la ayuda de sus padres para termorregularse y su periodo de cria dura mas tiempo que el de los precoces La duracion y naturaleza del cuidado parental varia mucho entre los diferentes ordenes y especies En un extremo estan los talegalos que dejan de cuidar a sus descendientes al romper el cascaron el pollo recien nacido es capaz de salir del cascaron y del nido sin ayuda de los padres y valerse por si mismo inmediatamente 236 En el otro extremo muchas aves marinas cuidan a sus pollos durante largos periodos el mas largo es el de la fragata grande sus pollos tardan seis meses en emplumar y son alimentados por los padres durante otros catorce meses mas 237 Familia de garzas cenizas progenitores y pollos en su nido En algunas especies los dos padres se ocupan de la cria en otras solo uno de los sexos carga con la responsabilidad En ocasiones otros congeneres generalmente parientes cercanos de la pareja como los juveniles de anos pasados ayudan en la cria 238 Este comportamiento es bastante comun entre los corvidos y especies cercanas a estos como la urraca australiana o el genero Malurus 239 pero se ha observado tambien en especies tan diferentes como el acantisita verdoso o el milano real En la mayor parte de los grupos animales el cuidado de las crias por parte de los machos es raro Sin embargo en las aves es bastante comun mas que en cualquier otra clase de vertebrado 87 Aunque las labores relacionadas con la reproduccion y la cria son a menudo compartidas en ocasiones hay una division del trabajo en la que uno de los miembros de la pareja lleva a cabo toda o la mayor parte de una determinada tarea 240 El momento en que los pollos abandonan el nido varia de manera muy acusada Los pollos de los alcidos del genero Synthliboramphus como el mergulo antiguo dejan el nido la noche despues de salir del cascaron siguen a sus padres al mar donde se desarrollan a salvo de los depredadores terrestres 241 Otras especies como los patos tambien abandonan el nido a una edad temprana En la mayor parte de los casos los pollos dejan el nido cuando son capaces de volar Tras dejar el nido hay especies por ejemplo los albatros que no continuan cuidando de su nidada mientras que otras siguen alimentandoles 242 Los juveniles pueden tambien seguir a sus padres durante su primera migracion 243 Parasitismo de puesta Editar Articulo principal Parasitismo de puesta Carricero comun criando a un cuco comun un parasito de puesta El parasitismo de puesta en el que una especie deja sus huevos entre los de otra especie para que esta los crie es mas comun entre las aves que en cualquier otro tipo de organismo 244 Despues de que el ave parasita deposite sus huevos en el nido de otra por lo general son aceptados y criados por los padres adoptivos a expensas de su propia nidada Entre las especies que usan este modo de parasitismo hay unas que son incapaces de sacar adelante una nidada propia y por ello estan obligadas a parasitar y hay otras que en ocasiones ponen sus huevos en nidos de individuos de su misma especie para incrementar su rendimiento reproductivo incluso aunque hayan criado a sus propios pollos 245 Unas cien especies entre las que se incluyen indicadores icteridos estrildidos y patos son parasitos obligados aunque los mas famosos son los cucos 244 En algunos parasitos de puesta sus huevos eclosionan antes que los del hospedador lo que le permite al parasito destruir los huevos empujandolos fuera del nido o matar a los pollos que han tenido menos tiempo para desarrollarse esto les asegura que toda la comida que traigan los padres hospedadores sea para ellos 246 Ecologia Editar El pinzon azul de Gran Canaria ejemplo de una especie ligada a un habitat especifico en este caso los pinares de pino canario Las aves ocupan un amplio espectro de nichos ecologicos 202 Mientras algunas aves son generalistas otras estan altamente especializadas en su habitat o en su alimentacion Incluso en un solo habitat como por ejemplo un bosque los nichos ecologicos ocupados por diferentes aves varian algunas especies se alimentan en la copa de los arboles otras por debajo del dosel arboreo y algunas en el suelo del bosque Las aves forestales pueden ser insectivoras frugivoras y nectarivoras Las aves acuaticas por lo general se alimentan pescando comiendo plantas acuaticas o como cleptoparasitas Las aves de presa estan especializadas en cazar mamiferos otras aves y otros animales mientras que los buitres son aves carroneras especializadas Algunas aves nectarivoras son importantes polinizadoras y muchas especies frugivoras juegan un papel clave en la dispersion de las semillas 247 Las plantas y las aves que las polinizan a menudo coevolucionan 248 y en algunos casos el principal polinizador de la planta es el unico capaz de llegar a su nectar 249 Las aves son importantes en la ecologia de las islas Alcanzan islas a donde los mamiferos no han podido llegar en estas islas las aves desempenan roles ecologicos que en zonas continentales ocupan animales de mayor tamano Por ejemplo en Nueva Zelanda las moas eran importantes ramoneadoras y frugivoras como lo son el kereru y el kokako en la actualidad 247 Hoy en dia las plantas en Nueva Zelanda mantienen las adaptaciones defensivas que desarrollaron para protegerse de las extintas moas 250 Las aves marinas tambien afectan la ecologia de las islas en que nidifican sobre todo a traves de la concentracion y acumulacion de grandes cantidades de guano que enriquecen con nutrientes los suelos 251 y los mares circundantes 252 Salud EditarVease tambien Anexo Enfermedades de las aves en cautividad Los parasitos mas corrientes de las aves pertenecen a los grupos de los acaros los piojos aviares y los vermes Otros parasitos microscopicos como hongos protozoos bacterias y virus tambien les provocan enfermedades Dermanyssus gallinae un acaro de las gallinas Al menos 2500 especies de acaros repartidos en 40 familias viven en relacion estrecha con las aves ocupan sus nidos sus plumas o incluso sus picos como ciertos acaros de los colibries Estos acaros pueden tener una relacion simplemente foretica o pueden perturbar a sus hospedadores y provocarles desnutricion pero pueden tambien ser verdaderos parasitos como Dermanyssus y Ornithonyssus Todas las especies de aves se ven afectadas incluso los pinguinos portan garrapatas 253 El modo de vida de una garrapata de ave depende por supuesto de su especie sin embargo la larva vive por lo comun en el nido Los acaros tienen ciclos de reproduccion cortos y son capaces de multiplicarse muy rapidamente Algunos acaros se nutren de piel muerta otros como los de los colibries se hacen transportar de flor en flor y se nutren de nectar En los nidos incluso se han descubierto garrapatas enanas parasitas de garrapatas aviarias 253 Cacatua de mono amarillo aquejada de la enfermedad del pico y las plumas Un numero muy importante de garrapatas puede perjudicar a la nidada e incluso a la vida de los pollos Por tanto ciertos estudios podrian sugerir que este comensalismo no es unicamente desfavorable a las aves 253 Los piojos de las aves Ischnocera infestan la mayoria de ocasiones a una especie concreta Varias especies de platelmintos entre los cuales estan los cestodos o los trematodos pueden infectar las aves que los pueden transportar de un continente a otro Por ejemplo las aves marinas al comer los berberechos favorecen un parasitismo de trematodos generos Meiogymnophalus Himasthla etc que pueden luego afectar a varias especies de hospedadores ya sean aves u otros moluscos 254 Ademas de parasitos las aves pueden sufrir otras enfermedades infecciosas como Paludismo aviar Enfermedad de Newcastle Micoplasmosis Colera de los pollos o aviar Enfermedad de Gumboro Laringotraqueitis de las aves Viruela aviar forma difterica Enfermedad del pico y las plumas de las psitaciformes PBFD Dilatacion del proventriculo PSD Candidiasis aviar AspergilosisRelacion con el hombre Editar Alegoria del Aire de Martin de Vos Museo del Prado Caja de pajaro cantor automata un ejemplo del interes humano por esta clase del reino animal en este caso emulando a la naturaleza con una version mecanica Dado que las aves son animales muy visibles y muy comunes los humanos han tenido una intensa relacion con ellas desde el comienzo de la humanidad 255 Algunas veces estas relaciones son mutualisticas como la existente entre los indicadores y pueblos africanos como los borana que se ayudan de estas aves a la hora de recolectar miel 256 En otras ocasiones la relacion puede ser de comensalismo situacion que se da cuando una especie se beneficia de las actividades humanas como por ejemplo el gorrion comun 257 Muchas especies se han convertido en plagas economicamente significativas para la agricultura 258 y algunas generan riesgos para la aviacion 259 Las actividades humanas tambien han perjudicado a las aves y han extinguido y puesto en peligro de extincion a numerosas especies Religion folclore y cultura Editar El uso de cormoranes por pescadores asiaticos esta en declive pronunciado pero sobrevive en algunas areas como atraccion turistica Las aves juegan papeles prominentes y diversos en el folclore la religion y la cultura popular En la religion las aves pueden servir tanto como mensajeras representantes o portadoras de una deidad como en el culto de Make Make en que los Tangata Manu de la Isla de Pascua servian de jefes 260 o como asistentes como en el caso de Hugin y Munin dos cuervos comunes que susurraban las noticias al oido del dios noruego Odin 261 Tambien pueden servir de simbolos religiosos como cuando Jonas Hebreo יו נ ה paloma corporizaba el miedo la pasividad el lamento y la belleza asociados tradicionalmente a las palomas 262 Las aves han sido por si mismas deificadas como en el caso del pavo real comun que es percibido como la madre tierra por los dravidas de la India 263 Algunas aves han sido percibidas tambien como monstruos como el mitologico Roc y el Pouakai legendario de los maories un ave gigante capaz de levantar en vuelo a humanos apresados 264 Las aves han sido representadas en la cultura y el arte desde tiempos prehistoricos cuando eran pintadas en cuevas 265 Fueron usadas luego como arte y disenos religiosos o simbolicos como el magnifico Trono del Pavo real de los Mogoles y los emperadores de Persia 266 Con el surgimiento del interes cientifico por las aves muchas pinturas de aves fueron encargadas para libros Uno de los pintores de aves mas famoso fue John James Audubon cuyas obras de aves norteamericanas tuvieron un gran exito comercial en Europa y quien luego presto su nombre a la National Audubon Society 267 Las aves son tambien personajes importantes en la poesia por ejemplo Homero incorporo a los ruisenores en su Odisea y Catulo uso al gorrion como un simbolo erotico en su Catullus 2 268 En espanol existen algunos nombres de aves con sentido metaforico para describir o representar comportamientos y caracteristicas humanos Pero las percepciones de una misma ave a menudo varian entre distintas culturas Los buhos se asocian con la mala suerte la brujeria y la muerte en zonas de Africa 269 pero son relacionados con la sabiduria en gran parte de Europa 270 Las abubillas eran consideras sagradas en el Egipto Antiguo y simbolos de virtud en Persia pero eran percibidas como ladronas en gran parte de Europa y como presagio de guerra en Escandinavia 271 Importancia economica Editar Granja intensiva de gallinas Las aves domesticas criadas para carne y huevos tambien llamadas aves de corral son la mayor fuente de proteina animal en la alimentacion humana en 2003 se produjeron 76 millones de toneladas de carne de aves y 61 millones de toneladas de huevos en todo el mundo 272 Los pollos son la mayor proporcion de la carne de aves domesticas que se consume aunque Meleagris pavos patos y gansos son tambien relativamente comunes Muchas especies de aves son cazadas por su carne La caceria de aves es principalmente una actividad recreativa pero en areas poco desarrolladas la caza sigue aportando parte de la dieta Las especies cinegeticas de aves mas importantes de America del Sur y del Norte son las anatidas pero tambien se cazan mucho los faisanes pavos silvestres codornices palomas perdices gallos silvestres grevoles agachadizas y chochas 273 La caza de pollos de pardelas muttonbirding es popular en Australia y Nueva Zelanda 274 Aunque alguna caceria como la de pichones de pardelas pueda ser sostenible la caza ha llevado a la extincion o a la amenaza de extincion a decenas de especies 275 Otros productos de aves comercialmente valiosos son las plumas especialmente el plumon de gansos y patos usados en el aislamiento de ropas y acolchado de camas y el guano las heces de las aves que es una rica fuente de fosforo y nitrogeno La Guerra del Pacifico llamada a veces Guerra del Guano se libro en parte por el control de grandes depositos de esta sustancia 276 Las aves han sido domesticadas por humanos como mascotas y para propositos practicos Aves coloridas como los loros y las minas son criadas en cautiverio y mantenidas como animales de compania practica que ha llevado al trafico ilegal de un numero de especies amenazadas 277 Los halcones y cormoranes han sido desde muy antiguo usados para la caza cetreria y la pesca respectivamente La paloma mensajera usada al menos desde el ano 1 d C siguio siendo importante hasta epocas tan recientes como la Segunda Guerra Mundial Hoy en dia tales actividades son mas comunes como aficion entretenimiento turismo 278 o deporte como en las carreras de palomas Los entusiastas aficionados llamados observadores de aves o pajareros se cuentan por millones 279 Muchas personas disponen comederos de aves cerca de sus viviendas para atraer varias especies La alimentacion para aves se ha convertido en un negocio multimillonario Por ejemplo se estima que el 75 de las amas de casa de Gran Bretana provee alimento para las aves en algun momento durante el invierno 280 Enfermedades transmitidas por aves Editar Las aves pueden jugar un rol sanitario importante al ser vectores de enfermedades humanas al propagarlas a largas distancias como la psitacosis salmonelosis campilobacteriosis micobacteriosis tuberculosis aviar gripe aviar giardiasis y criptosporidiosis 281 Por ello estas zoonosis son estudiadas y su propagacion es cuidadosamente vigilada El descubrimiento de reservorios de enfermedades aviares puede llevar a las autoridades locales a tomar medidas radicales respecto a las aves de corral lo cual puede representar un fuerte impacto economico Asi en septiembre de 2007 205 000 aves fueron sacrificadas en Baviera 282 y otras 160 000 en Banglades en junio de 2007 283 tras el descubrimiento de la cepa de la gripe aviar entre otros ejemplos Ciertas enfermedades pueden ser mas especificas de un orden como la enfermedad de Pacheco producida por un herpesvirus en Psittaciformes 284 El kakapo con tan solo 91 ejemplares 285 es una de las aves mas amenazadas del mundo Conservacion Editar Articulo principal Conservacion de las aves Veanse tambien Aves extintasy Aves amenazadas Los humanos han tenido un gran impacto sobre muchas especies de aves Las actividades humanas han permitido en algunos casos expandir drasticamente su territorio a algunas especies otras en cambio han reducido su area de distribucion lo que ha conducido a muchas extinciones Mas de 120 especies de aves se han extinguido desde el siglo XVII 286 aunque las extinciones mas dramaticas causadas por el hombre ocurrieron durante la colonizacion humana de las islas de Melanesia Polinesia y Micronesia en el oceano Pacifico durante la cual se estima que se extinguieron de 750 a 1800 especies de aves 287 Muchas poblaciones de aves estan en declive en todo el mundo en condicion de amenazadas se cuentan 1253 especies ano 2011 en las listas de Birdlife International y la UICN 8 La causa mas frecuentemente citada involucra la perdida de habitat 288 Otras amenazas incluyen la caza excesiva la mortalidad accidental por colision con edificaciones o debida al enganche por la pesca con sedal largo 289 por contaminacion incluidos derrames de petroleo y uso de pesticidas 290 competencia y depredacion por especies invasoras como ratas gatos y mangostas 291 y el cambio climatico La familia que cuenta con mas especies amenazadas mas de 70 es la de los loros Los gobiernos junto a organizaciones de conservacion trabajan para proteger a las aves mediante de leyes preservando y restaurando sus habitats o manteniendo poblaciones en cautiverio para ulteriores reintroducciones Los esfuerzos de conservacion biologica han conseguido algunos exitos un estudio estimo que entre 1994 y 2004 fueron salvadas 16 especies de aves que se habrian extinguido si no se hubieran realizado estas acciones 292 Notas Editar En esta ficha de taxon se siguen las directrices de la taxonomia clasica es decir usando las categorias linneanas que establecen que Aves es una clase Pero los estudios de la filogenetica moderna basados en clados establecen que Aves proviene de Dinosauria Referencias Editar ITIS Aves en ingles Consultado el 6 de marzo de 2009 Brands Sheila 14 de agosto de 2008 Systema Naturae 2000 Classification Class Aves Project The Taxonomicon Archivado desde el original el 28 de mayo de 2009 Consultado el 6 de marzo de 2009 Completo articulo sobre la naturaleza de las aves Consultado el 11 de julio de 2016 Real Academia Espanola ave Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Consultado el 5 de julio de 2015 Barrowclough G F Cracraft J Klicka J y Zink R M How many kinds of birds are there and why does it matter PLoS ONE 11 11 e0166307 doi 10 1371 journal pone 0166307 a b c d Clements James F 2011 The Clements Checklist of Birds of the World 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