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Animalia

En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artrópodos). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano. La parte de la biología que estudia los animales es la zoología.

 
Animales
Rango temporal: 665 Ma - 0 Ma
Criogénico - Reciente[1]
EquinodermoCnidarioBivalvoTardígradoCrustáceoArácnidoPoríferoInsectoMamíferoBriozooAcantocéfaloPlatelmintoCefalópodoAnélidoUrocordadoPezAveForonídeo

Diversos tipos de animales
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Linnaeus, 1758
Subreinos

Clasificación tradicional:[2]


Clasificación alternativa:[3]

Sinonimia
  • Metazoa Haeckel, 1874
  • Zooaea Barkley, 1939
  • Gastrobionta Rothmaler, 1948
  • Euanimalia Barkley, 1949

Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miríapodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos cilíndricos), platelmintos (gusanos planos), etc.

Características

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo.

Funciones esenciales

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Alimentación

La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.[4]

Respiración

No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.[4]

Circulación

Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.[4]

Excreción

Un producto de desecho primario de las células es el amoníaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeostasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.[4]

Respuesta

Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.[4]

Movimiento

Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aún los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.[4]

Reproducción

La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.[4]

Clasificación

Historia

Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo XXI está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:

Aristóteles
335 a.C.[5]
(Cuvier 1800)[6]
Linneo
1735,[7]
1758 [8]
Leuckart
1848 [9]
Lankester
1873, 1877[10]
(Haeckel 1874)[11]
Grobben
1908 [12]
Bütschli
1910 [13]
Kükenthal 1923
Hyman 1940[14]
Whittaker 1969 [15]
Nielsen 2012[16]
Brusca et al.
2016
[3]
 Descripción (grupos)
Diploblastica (Zoophyta) Spongiaria Parazoa Parazoa Non-Bilateria  (P) Porifera
 Anaima (Invertebrata) Vermes Coelenterata Cnidaria Eumetazoa Radiata Cnidaria
Ctenophora Ctenophora
Vermes Triploblastica
(Bilateria)
            ̠ Acoelomata Xenacoelomorpha Xenacoelomorpha
Protostomia  Spiralia Platyhelminthes, NemerteaMesozoa
Mollusca Coelomata Mollusca
Vermes Annelida, LophophorataChaetognatha
Pseudocoelomata Gnathifera, Gastrotricha
 Ecdysozoa Nematozoa, Scalidophora
Insecta Arthropoda Coelomata Panarthropoda
Vermes Echinodermata Deuterostomia Ambulacraria Echinodermata
Vermes Hemichordata
 Enaima (Vertebrata) Pisces Vertebrata  Chordata  peces, anfioxos
Amphibia  anfibios, reptiles
Aves  aves
Mammalia  mamíferos

La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).[17]

Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filos no bilaterales Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas[18][19]
Porifera Portador de poros Esponjas Bentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros inhalantes 9000
Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblásticos, radiales, con cnidocitos 10.000
Ctenophora Portador de peines Ctenóforos Diblásticos, birradiales, con coloblastos 166
Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples, reptantes, con cuerpo ameboide irregular 1
Filos bilaterales Significado Nombre común Características distintivas Especies descritas
Annelida Anillos pequeños Anélidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 17.200
Arthropoda Patas articuladas Artrópodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1.200.000
Brachiopoda Patas cortas Braquiópodos Con lofóforo y concha de dos valvas 335 (16.000 extintas)
Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular 5.700
Chaetognatha Mandíbulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100
Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario 64.788[20]
Cycliophora Que lleva ruedas Ciclióforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios 2
Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas 7.000 (13.000 extintas)
Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular 170
Gastrotricha Estómago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos 450
Gnathostomulida Boca pequeña con mandíbulas Gnatostomúlidos Boca con mandíbulas características; intersticiales 80
Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda 108[20]
Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado 150
Loricifera Portador de cota Lorocíferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 28
Micrognathozoa Animal con pequeñas mandíbulas Micrognatozoos Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón 1
Mollusca Blando Moluscos Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha 93.000
Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa 25.000
Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parásitos similares a los Nematodos 331
Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 1200
Onychophora Portador de uñas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales 165[20]
Phoronida Maestra de Zeus Foronídeos Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U 20
Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos 20.000
Priapulida De Príapo, dios de la mitología griega Priapúlidos Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16
Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parásitos muy simples formados por muy pocas células 70
Rotifera Portador de ruedas Rotíferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 2.200
Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas 1000[20]
Xenacoelomorpha Extraño sin intestino Xenacelomorfos Gusanos ciliados acelomados muy simples con saco intestinal 465[21]
~1.454.000

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida,[22]​ y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en Rotifera.[23]​ El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, estos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres fueron las teorías sobre el origen de los metazoos:[24]

 
Coanoflagelado.
 
Organización pluricelular de los poríferos.
Teoría colonial
Es la teoría universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Los análisis moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː[25]
Opisthokonta 
Holomycota

Cristidiscoidea

Fungi

Holozoa

Mesomycetozoa

Pluriformea

Filozoa

Filasterea

Apoikozoa

Choanoflagellatea

Animalia

Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contemplaba a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Evolución del reino Animalia

 
Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.

Los primeros fósiles que podrían representar a animales aparecen en las rocas de la Formación Trezona en el sur de Australia hace 665 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas tempranas.[1]

Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los animales entre unos 850–750 millones de años durante la glaciación del Criogénico-Tónico.[26]​ Según el reloj molecular el ancestro de los bilaterales vivió hace 688 millones de años y el de los cnidarios hace 705 millones de años, mucho antes de que aparecieran los primeros registros fósiles.[26]

Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 580 millones de años, y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo Ediacárico.[1]​ No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

En cuanto a la evolución de los filos, tradicionalmente los animales se clasificaron por simetría y su nivel de complejidad en grupos como Radiata, Mesozoa, Acoelomata, Coelomata, y Pseudocoelomata que resultaron ser polifiléticos. Actualmente no está bien claro como fue el último ancestro común de todos los animales ("Urmetazoa"), todos los análisis moleculares respaldan la teoría colonial que afirma que los animales surgieron de la unión colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoría ampliamente aceptada para explicar el origen de los animales. Parece poco probable que los animales hayan surgido de un único ancestro en común dado a la falta de homología entre los poríferos y los animales verdaderos (Eumetazoa), por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados. Los poríferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de tejidos, sistema nervioso, notocordio y son generalmente inmóviles, de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista. Según los análisis moleculares el grupo más basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los bilaterios, cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenóforos. El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro, pero los análisis moleculares han favorecido dos hipótesis clásicas: la hipótesis "Planulozoa" considera que los bilaterios surgieron de la derivación pedomórfica de la larva de un cnidario y según este punto de vista los gusanos acelomados (platelmintos, nemertinos y xenacelomorfos) serían los bilaterales más primitivos derivándose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados. Esta hipótesis fue respaldada por algunos estudios, pero a la vez criticada por otros dado que los xenacelomorfos como platelmintos, son linajes muy reducidos, ha habido cambios constantes en el genoma y mutan más rápidamente que cualquier tipo de animal conocido, así que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los árboles filogenéticos podría significar caer en la atracción de ramas largas. Por el contrario la otra hipótesis "Urbilateria" considera que el ancestro de los bilaterios fue un celomado (es decir, complejo) y con características de deuteróstomo derivándose los restantes celomados, los pseudocelomados y acelomados. Esta hipótesis es la más probable para el primer ancestro bilateral. Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los análisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoría de los análisis moleculares, aunque algunos más recientes han cuestionado la monofilia de los deuteróstomos sugiriendo que son parafiléticos. Estos se definen por el desarrollo embrionario, en protóstomos la boca se desarrolla primero y el ano después, en cambio en los deuteróstomos es lo contrario el ano primero y la boca por último. Los análisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados (exceptuando los xenacelomorfos) son protóstomos reducidos y que evolucionaron de ancestros celomados en diferentes líneas evolutivas por lo que son grupos polifiléticos. Estos filos se han clasificados junto con los anélidos, moluscos, artrópodos, en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente. Antiguamente se creía que los anélidos estaban más estrechamente con los artrópodos y que los lofoforados con quetognatos eran deuteróstomos, pero los análisis moleculares han demostrado que estos últimos pertenecen Spiralia junto con anélidos, moluscos, etc. La posición de los entoproctos que fue incierta durante muchos también se resolvió en Spiralia. El clado Spiralia contiene los (moluscos, anélidos, lofoforados, quetognatos, platelmintos, nemertinos, gastrotricos, rotíferos, entoproctos, ciclióforos, gnatostomúlidos, micrognatozoos, rombozoos), y el clado Ecdysozoa (artrópodos, tardígrados, onicóforos, nematodos, nematomorfos, quinorrincos, priapúlidos y loricíferos). Estos clados se han definido por la segmentación espiral del huevo y la muda de cutícula (ecdisis). En los análisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones más basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados protóstomos (ej.- artrópodos, moluscos, anélidos, etc.) fueron pseudocelomados. El ancestro de los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los anélidos. Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los (cordados, equinodermos, hemicordados y xenacelomorfos), de estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los análisis moleculares y morfológicos, el cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos, a su vez los cordados conforman la rama más basal. En la evolución de los animales ha habido un grupo de animales que han sido difíciles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los más primitivos por su carácter simple se trata de los mesozoos (placozoos, ortonéctidos y rombozoos), sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningún parentesco. Los placozoos serían radiados reducidos, los ortonéctidos anélidos reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio (Spiralia) reducido probablemente emparentado con los anélidos, platelmintos y nemertinos. Algunos filos fueron clasificados en otros filos como Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la segmentación y metamerización típica de los anélidos la perdieron durante su evolución. Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los rotíferos ya que evolucionaron de rotíferos según los análisis moleculares y morfológicos. También algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas. Los análisis moleculares han demostrado que Myxozoa evolucionó de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa.[27][28][29][22][30][31][32][33][34][35]

Filogenia

Filogenia clásica

El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);[19]​ se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.

Animalia
Parazoa

Porifera

Placozoa

Eumetazoa

Cnidaria

_______

Ctenophora

Bilateria
Protostomia
Acoelomata

Platyhelminthes

Schizocoelomata

Nemertea

Sipuncula

Mollusca

Echiura

Articulata

Annelida

____

Onychophora

____

Tardigrada

Arthropoda

Gnathostomulida

Entoprocta

Cycliophora

Rotifera

Acanthocephala

Pseudocoelomata

Gastrotricha

Nematoda

Nematomorpha

Priapula

Kinorhyncha

Loricifera

Deuterostomia
Lophophorata

Phoronida

Ectoprocta

Brachiopoda

Chaetognatha

Echinodermata

Hemichordata

Chordata
____

Vertebrata

Cephalochordata

Urochordata

Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:

Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN, ARN y proteínas junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos. Actualmente la mayoría de los zoólogos aceptan las nuevas clasificaciones. Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes:

Filogenia actual

La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas. Especialmente las relaciones filogenéticas de los superfilos Spiralia[36]​ y Ecdysozoa[37]​ son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta.[38]​ En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo, tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal, aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y hábitat bentónico, además las esponjas serían menos antiguas que aquel.[39]

Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera, Rhombozoa, Ctenophora, Placozoa, Entoprocta, Platyhelminthes, Gastrotricha, Xenacoelomorpha, Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de evolución genética, lo que impide reconstruir el árbol filogenético y llevan a las atracciones de ramas largas.[38]​ Análisis moleculares recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta y otros estudios que intentan evitar el error sistemático han dado resultados posiblemente correctos. A diferencia de otros análisis moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios, estos análisis están de acuerdo con los análisis morfológicos y paleontológicos. A continuación se gráfica el posible árbol de diversificación animal según sus conclusiones:[40][27][28][30][31][29][32][33][34][35]

Animalia

Vendobionta   † (?)

Porifera  

Eumetazoa

Ctenophora  

ParaHoxozoa

Cnidaria  

Placozoa  

Bilateria
Deuterostomia

Chordata  

Xenambulacraria

Xenacoelomorpha  

Ambulacraria

Hemichordata  

Echinodermata  

Protostomia
Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida  

Chaetognatha  

Micrognathozoa  

Rotifera  

Lophotrochozoa
Tetraneuralia

Mollusca 

Kamptozoa

Entoprocta 

Cycliophora 

Gastrotricha 

Lophophorata

Brachiopoda 

Bryozoa 

Phoronida 

Rhombozoa 

Annelida 

Parenchymia

Nemertea 

Platyhelminthes 

Ecdysozoa
Scalidophora

Loricifera  

Priapulida  

Kinorhyncha  

Nematoida

Nematomorpha  

Nematoda  

Panarthropoda

Tardigrada  

Arthropoda s.l

Onychophora  

Arthropoda  

Un árbol filogenético alternativo

A continuación se muestra un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:[41]

Animalia

Porifera

Ctenophora

ParaHoxozoa

Placozoa

Cnidaria

Bilateria
Xenacoelomorpha

Acoelomorpha

Xenoturbellida

Nephrozoa
Deuterostomia

Chordata

Ambulacraria

Hemichordata

Echinodermata

Protostomia
Ecdysozoa

Loricifera

Priapulida

Kinorhyncha

Nematoida

Nematomorpha

Nematoda

Panarthropoda

Tardigrada

Onychophora

Arthropoda

Spiralia
Gnathifera

Chaetognatha

Gnathostomulida

Micrognathozoa

Rotifera

Orthonectida

Rhombozoa

Platytrochozoa
Rouphozoa

Platyhelminthes

Gastrotricha

Cycliophora

Lophotrochozoa

Annelida

Mollusca

Nemertea

Entoprocta

Bryozoa

Brachiozoa

Brachiopoda

Phoronida

Véase también

Referencias

  1. Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan et al. (17 de agosto de 2010). «Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia». Nature Geoscience 3 (9): 653-659. Bibcode:2010NatGe...3..653M. doi:10.1038/ngeo934. 
  2. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds). Handbuch der zoologie. Berlin, 1923,
  3. Brusca, Richard C.; Wendy Moore; Stephen M. Schuster (2016). 3rd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.,
  4. Miller, Kenneth (2004). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 658-659. ISBN 0-13-115538-5. 
  5. Aritósteles 335 a. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Investigación de los animales el 11 de marzo de 2018 en Wayback Machine.). Introducciónː C. García 2017, ...Sus aportaciones terminológicas, aunque contadas, son fundamentales. Como, por ej., la distinción entre vertebrados e invertebrados, es decir, seres «sanguíneos» frente a «carentes de sangre». Los términos énaimos y ánaimos («con / sin sangre») no están documentados en sentido técnico antes de Aristóteles...
  6. Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparée, 1st ed., vol. 1. Paris, année VIII
  7. Linnaeus 1735, Systema Naturae, 1st edition
  8. Linnaeus 1758, Systema Naturae, 10th ed., vol. 1
  9. Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere, ver Agassiz (1857)
  10. Lankester, 1877, Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. el 5 de marzo de 2016 en Wayback Machine. Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399–454
  11. Haeckel E (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreiches und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1–55. [P. 32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria (Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)
  12. Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
  13. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
  14. Hyman, L. H. The invertebrates. New York: McGraw-Hill Book. 6 vols., 1940-1967.
  15. Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms or organisms el 17 de noviembre de 2017 en Wayback Machine.. Science 163 (3863): 150–160.
  16. Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012.
  17. Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyses of the Metazoa Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310–324. Published online 2010 Apr 30. doi: 10.1093/gbe/evq016
  18. el número de especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario
  19. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  20. «ABRS | Numbers of living species in Australia and the World Report - second edition - Executive Summary». ABRS (en inglés). Consultado el 29 de mayo de 2016. 
  21. Curini-Galletti, M.; Di Domenico, M.; Fontaneto, D.; Jondelius, U.; Jörger, K. M.; Leasi, F.; Martínez, A.; Norenburg, J. L.; Sterrer, W.; Todaro, M. A. (2020). «Contribution of soft-bodied meiofaunal taxa to Italian marine biodiversity». The European Zoological Journal 8: 69-84. ISSN 2475-0263. doi:10.1080/24750263.2020.1786607. 
  22. Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. ISSN 0960-9822. PMID 29861137. doi:10.1016/j.cub.2018.04.088. 
  23. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link.
  24. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  25. Elisabeth Hehenberger et al. Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals. Science Direct.
  26. Early metazoan life: divergence, environment and ecology. The Royal Society.
  27. Roberto Feuda et al. 2017, Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals Current Biology, Volume 27, Issue 24, p3864–3870.e4
  28. Laumer, Christopher E.; Gruber-Vodicka, Harald; Hadfield, Michael G.; Pearse, Vicki B.; Riesgo, Ana; Marioni, John C.; Giribet, Gonzalo (2018). «Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias». eLife. 2018;7: e36278. PMC 6277202. PMID 30373720. doi:10.7554/eLife.36278. 
  29. Lahcen I. Campbell, Omar Rota-Stabelli, Gregory D. Edgecombe, Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, and Davide Pisani (2011). MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS. https://doi.org/10.1073/pnas.1105499108.
  30. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. doi:10.1016/j.cub.2018.11.042. 
  31. Ecdysozoa description
  32. Philippe, Hervé; Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek, Bartlomiej; Schiffer, Philipp H.; Müller, Steven; Domman, Daryl; Horn, Matthias; Kuhl, Heiner; Timmermann, Bernd; Satoh, Noriyuki; Hikosaka-Katayama, Tomoe; Nakano, Hiroaki; Rowe, Matthew L.; Elphick, Maurice R.; Thomas-Chollier, Morgane; Hankeln, Thomas; Mertes, Florian; Wallberg, Andreas; Rast, Jonathan P.; Copley, Richard R.; Martinez, Pedro; Telford, Maximilian J. (2019). «Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria». Current Biology 29 (11): 1818-1826.e6. ISSN 0960-9822. PMID 31104936. doi:10.1016/j.cub.2019.04.009.  hdl=21.11116/0000-0004-DC4B-1
  33. Marlétaz, Ferdinand (17 de junio de 2019). «Zoology: Worming into the Origin of Bilaterians». Current Biology (en inglés) 29 (12): R577-R579. ISSN 0960-9822. PMID 31211978. doi:10.1016/j.cub.2019.05.006. 
  34. Helen E. Robertson, Philippe Hervé, Maximilian; J. Telford, Poustka, Albert J.; Chiodin, Marta; Hoff, Katharina J.; Dessimoz, Christophe; Tomiczek (2019) The mitochondrial genomes of the mesozoans Intoshia linei, Dicyema sp. and Dicyema japonicum. PDF Cambridge University.
  35. N. B. Petrov et al. New insight into the phylogeny of Mesozoa: Evidence from the 18S and 28S rRNA genes. Linkspringer.
  36. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  37. Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic 57 (3): 455-466. doi:10.1093/icb/icx072. 
  38. Unravelling spiral cleavage PDF
  39. Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Giving the early fossil record of sponges a squeeze. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090. Epub 2014 Apr 29.
  40. Frances S. Dunn, Alexander G. Liu & Philip C. J. Donoghue 2018, Ediacaran developmental biology. Biol. Rev. (2018), 93, pp. 914–932. doi: 10.1111/brv.12379
  41. Giribet et Edgecombe.The Invertebrate Tree Of Life. Princeton University Press, 2020. ISBN 06911702589780691170251. pag 21.

Bibliografía

  • Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219–225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  • Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enlaces externos

  •   Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Animalia.
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  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Animalia.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Animalia.
  • Mundos animales (en la página oficial de National Geographic) España.
  • Tree of Life. Cladogramas actualizados del reino animal e información sobre los diferentes grupos (en inglés).
  • Enciclopedia de la vida (en inglés).
  • Enciclovida tiene un artículo sobre Animales (Reino Animalia).
  • Naturalista tiene una ficha sobre Animales (Reino Animalia).
  •   Datos: Q729
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  •   Citas célebres: Animal
  •   Especies: Animalia

animalia, animal, reino, animal, redirigen, aquí, para, otras, acepciones, véanse, animal, desambiguación, reino, animal, desambiguación, clasificación, científica, seres, vivos, animales, metazoos, metazoa, constituyen, reino, reúne, amplio, grupo, organismos. Animal y Reino animal redirigen aqui Para otras acepciones veanse Animal desambiguacion y Reino animal desambiguacion En la clasificacion cientifica de los seres vivos los animales Animalia o metazoos Metazoa constituyen un reino que reune un amplio grupo de organismos que son eucariotas heterotrofos pluricelulares y tisulares excepto los poriferos Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento por no tener cloroplasto aunque hay excepciones como en el caso de Elysia chlorotica ni pared celular y por su desarrollo embrionario que atraviesa una fase de blastula y determina un plan corporal fijo aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior como los artropodos Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos reino Fungi Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota y a el pertenece el ser humano La parte de la biologia que estudia los animales es la zoologia AnimalesRango temporal 665 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Criogenico Reciente 1 Diversos tipos de animalesTaxonomiaDominio Eukaryota sin rango OpimodaPodiataAmorpheaOpisthokontaHolozoaFilozoaApoikozoaReino AnimaliaLinnaeus 1758SubreinosClasificacion tradicional 2 Parazoa EumetazoaClasificacion alternativa 3 Non Bilateria P BilateriaSinonimiaMetazoa Haeckel 1874 Zooaea Barkley 1939 Gastrobionta Rothmaler 1948 Euanimalia Barkley 1949 editar datos en Wikidata Los filos animales mas conocidos aparecen en el registro fosil durante la denominada explosion cambrica sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de anos Los animales se dividen en varios subgrupos algunos de los cuales son vertebrados aves mamiferos anfibios reptiles peces e invertebrados artropodos insectos aracnidos miriapodos crustaceos anelidos lombrices sanguijuelas moluscos bivalvos gasteropodos cefalopodos poriferos esponjas cnidarios medusas polipos corales equinodermos estrellas de mar nematodos gusanos cilindricos platelmintos gusanos planos etc Indice 1 Caracteristicas 2 Funciones esenciales 2 1 Alimentacion 2 2 Respiracion 2 3 Circulacion 2 4 Excrecion 2 5 Respuesta 2 6 Movimiento 2 7 Reproduccion 3 Clasificacion 3 1 Historia 3 2 Filos del reino animal 4 Origen y documentacion fosil 5 Evolucion del reino Animalia 6 Filogenia 6 1 Filogenia clasica 6 2 Filogenia actual 6 3 Un arbol filogenetico alternativo 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosCaracteristicas EditarLa movilidad es la caracteristica mas llamativa de los organismos de este reino pero no es exclusiva del grupo lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos los llamados protozoos que pertenecen al reino Protista En el siguiente esquema se muestran las caracteristicas comunes a todos los animales Organizacion celular Eucariota y pluricelular Nutricion Heterotrofa por ingestion a nivel celular por fagocitosis y pinocitosis a diferencia de los hongos tambien heterotrofos pero que absorben los nutrientes tras digerirlos externamente Metabolismo Aerobio consumen obligatoriamente oxigeno Sin embargo recientemente se han descubierto varias especies del filo de animales marinos Loricifera que tienen la particularidad de ser los primeros metazoos que hasta el momento se haya demostrado que vivan en un ambiente permanente de anaerobiosis ya que no contienen mitocondrias sino otros organulos Reproduccion Todas las especies animales se reproducen sexualmente algunas solo por partenogenesis con gametos de tamano muy diferente oogamia y cigotos ciclo diplonte Algunas pueden ademas multiplicarse asexualmente Son tipicamente diploides Desarrollo Mediante embrion y hojas embrionarias El cigoto se divide repetidamente por mitosis hasta originar una blastula Estructura y funciones Poseen colageno como proteina estructural Tejidos celulares muy diferenciados Sin pared celular Algunos con quitina Fagocitosis en formas basales Ingestion con fagocitosis ulterior o absorcion en formas derivadas mas evolucionadas con capacidad de movimiento etc Simetria Excepto las esponjas los demas animales presentan una disposicion regular de las estructuras del cuerpo a lo largo de uno o mas ejes corporales Los tipos principales de simetria son la radial y la bilateral Con pocas excepciones la mas notable la de las esponjas filo Porifera los animales presentan tejidos diferenciados y especializados Estos incluyen musculos que pueden contraerse para controlar el movimiento y un sistema nervioso que envia y procesa senales Suele haber tambien una camara digestiva interna con una o dos aberturas Los animales con este tipo de organizacion son conocidos como eumetazoos en contraposicion a los parazoos y mesozoos que son niveles de organizacion mas simples ya que carecen de algunas de las caracteristicas mencionadas Todos los animales tienen celulas eucariontes rodeadas de una matriz extracelular caracteristica compuesta de colageno y glucoproteinas elasticas Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas huesos y espiculas Durante el desarrollo del animal se crea un armazon relativamente flexible por el que las celulas se pueden mover y reorganizarse haciendo posibles estructuras mas complejas Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos que desarrollan un crecimiento progresivo Funciones esenciales EditarLos animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales alimentacion respiracion circulacion excrecion respuesta movimiento y reproduccion Alimentacion Editar La mayoria de los animales no pueden absorber comida la ingieren Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse Los herbivoros comen plantas los carnivoros comen otros animales y los omnivoros se alimentan tanto de plantas como de animales Los detritivoros comen material vegetal y animal en descomposicion Los comedores por filtracion son animales acuaticos que cuelan minusculos organismos que flotan en el agua Los animales tambien forman relaciones simbioticas en las que dos especies viven en estrecha asociacion mutua Por ejemplo un parasito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo el huesped El parasito se alimenta del huesped y lo dana 4 Respiracion Editar No importa si viven en el agua o en la tierra todos los animales respiran esto significa que pueden tomar oxigeno y despedir dioxido de carbono Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes algunos animales utilizan la difusion de estas sustancias a traves de la piel Sin embargo la mayoria de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas organicos para la respiracion 4 Circulacion Editar Muchos animales acuaticos pequenos como algunos gusanos utilizan solo la difusion para transportar oxigeno y moleculas de nutrientes a todas sus celulas y recoger de ellas los productos de desecho La difusion basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas celulas Sin embargo los animales mas grandes poseen algun tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos 4 Excrecion Editar Un producto de desecho primario de las celulas es el amoniaco sustancia venenosa que contiene nitrogeno La acumulacion de amoniaco y otros productos de desecho podrian matar a un animal La mayoria de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos toxica que se elimina del cuerpo Gracias a que eliminan los desechos metabolicos los sistemas excretores ayudan a mantener la homeostasis Los sistemas excretores varian desde celulas que bombean agua fuera del cuerpo hasta organos complejos como rinones 4 Respuesta Editar Los animales usan celulas especializadas llamadas celulas nerviosas para responder a los sucesos de su medio ambiente En la mayoria de los animales las celulas nerviosas estan conectadas entre si para formar un sistema nervioso Algunas celulas llamadas receptores responden a sonidos luz y otros estimulos externos Otras celulas nerviosas procesan informacion y determinan la respuesta del animal La organizacion de las celulas nerviosas dentro del cuerpo cambia dramaticamente de un filum a otro 4 Movimiento Editar Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio Aunque muchos tienen movilidad Sin embargo tanto los fijos como los mas veloces normalmente poseen musculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza La contraccion muscular permite que los animales movibles se desplacen a menudo en combinacion con una estructura llamada esqueleto Los musculos tambien ayudan a los animales aun los mas sedentarios a comer y bombear agua y otros liquidos fuera del cuerpo 4 Reproduccion Editar La mayoria de los animales se reproducen sexualmente mediante la produccion de gametos haploides La reproduccion sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genetica de una poblacion Por consiguiente ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente Muchos invertebrados tambien pueden reproducirse asexualmente La reproduccion asexual da origen a descendiente geneticamente identicos a los progenitores Esta forma de reproduccion permite que los animales aumenten rapidamente en cantidad 4 Clasificacion EditarHistoria Editar Los animales han sido estudiados desde la antiguedad y aun hoy la clasificacion animal se muestra cambiante pues depende de los estudios que revelan constantemente informacion novedosa Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biologicos morfologicos y ultraestructurales sin embargo la filogenia del siglo XXI esta basada principalmente en el estudio filogenomico molecular del ADN mitocondrial ribosomico y nuclear lo que ha determinado tambien cambios importantes La siguiente tabla resume historicamente los sistemas de clasificacion mas notables dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos Aristoteles335 a C 5 Cuvier 1800 6 Linneo1735 7 1758 8 Leuckart1848 9 Lankester1873 1877 10 Haeckel 1874 11 Grobben1908 12 Butschli1910 13 Kukenthal 1923 Hyman 1940 14 Whittaker 1969 15 Nielsen 2012 16 Brusca et al 2016 3 Descripcion grupos Diploblastica Zoophyta Spongiaria Parazoa Parazoa Non Bilateria P Porifera Anaima Invertebrata Vermes Coelenterata Cnidaria Eumetazoa Radiata CnidariaCtenophora CtenophoraVermes Triploblastica Bilateria Acoelomata Xenacoelomorpha XenacoelomorphaProtostomia Spiralia Platyhelminthes Nemertea MesozoaMollusca Coelomata MolluscaVermes Annelida Lophophorata ChaetognathaPseudocoelomata Gnathifera Gastrotricha Ecdysozoa Nematozoa ScalidophoraInsecta Arthropoda Coelomata PanarthropodaVermes Echinodermata Deuterostomia Ambulacraria EchinodermataVermes Hemichordata Enaima Vertebrata Pisces Vertebrata Chordata peces anfioxosAmphibia anfibios reptilesAves avesMammalia mamiferosLa clasificacion de Hyman 1940 que ha estado en vigencia hasta hace poco Margulis amp Chapman 2009 ha sido invalidada por los estudios filogeneticos moleculares contemporaneos ya que se demostro que grupos como los acelomados pseudocelomados celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales polifileticos 17 Filos del reino animal Editar El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos el equivalente a las divisiones del reino vegetal cada uno responde a un tipo de organizacion bien definido aunque hay algunos de afiliacion controvertida En el siguiente cuadro se enumeran los filos animales y sus principales caracteristicas Filos no bilaterales Significado Nombre comun Caracteristicas distintivas Especies descritas 18 19 Porifera Portador de poros Esponjas Bentonicos inmoviles asimetricos cuerpo con poros inhalantes 9000Cnidaria Ortiga Cnidarios Diblasticos radiales con cnidocitos 10 000Ctenophora Portador de peines Ctenoforos Diblasticos birradiales con coloblastos 166Placozoa Animales placa Placozoos Muy simples reptantes con cuerpo ameboide irregular 1Filos bilaterales Significado Nombre comun Caracteristicas distintivas Especies descritasAnnelida Anillos pequenos Anelidos Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos 17 200Arthropoda Patas articuladas Artropodos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas 1 200 000Brachiopoda Patas cortas Braquiopodos Con lofoforo y concha de dos valvas 335 16 000 extintas Bryozoa Animales musgo Briozoos Con lofoforo filtradores ano fuera de la corona tentalular 5 700Chaetognatha Mandibulas espinosas Gusanos flecha Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza 100Chordata Con cuerda Cordados Cuerda dorsal o notocordio al menos en estado embrionario 64 788 20 Cycliophora Que lleva ruedas Ciclioforos Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequenos cilios 2Echinodermata Piel con espinas Equinodermos Simetria pentarradiada esqueleto externo de piezas calcareas 7 000 13 000 extintas Entoprocta Ano interior Entoproctos Con lofoforo filtradores ano incluido en la corona tentacular 170Gastrotricha Estomago de pelo Gastrotricos Pseudocelomados cuerpo con puas dos tubos caudales adhesivos 450Gnathostomulida Boca pequena con mandibulas Gnatostomulidos Boca con mandibulas caracteristicas intersticiales 80Hemichordata Con media cuerda Hemicordados Deuterostomos con hendiduras faringeas y estomocroda 108 20 Kinorhyncha Trompa en movimiento Quinorrincos Pseudocelomados con cabeza retractil y cuerpo segmentado 150Loricifera Portador de cota Lorociferos Pseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla 28Micrognathozoa Animal con pequenas mandibulas Micrognatozoos Pseudocelomados mandibulas complejas torax extensible en acordeon 1Mollusca Blando Moluscos Boca con radula pie muscular y manto alrededor de la concha 93 000Nematoda Similar a un hilo Gusanos redondos Gusanos pseudocelomados de seccion circular con cuticula quitinosa 25 000Nematomorpha Forma de hilo Nematomorfos Gusanos parasitos similares a los Nematodos 331Nemertea Ninfa del mar Nemertinos Gusanos Acelomados con trompa extensible 1200Onychophora Portador de unas Gusanos aterciopelados Cuerpo vermiforme con patas provistas de unas quitinosas apicales 165 20 Phoronida Maestra de Zeus Foronideos Gusanos Lofoforados tubicolas intestino con forma de U 20Platyhelminthes Gusanos planos Gusanos planos Gusanos acelomados ciliados sin ano muchos son parasitos 20 000Priapulida De Priapo dios de la mitologia griega Priapulidos Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas 16Rhombozoa Animal rombo Rombozoos Parasitos muy simples formados por muy pocas celulas 70Rotifera Portador de ruedas Rotiferos Pseudocelomados con una corona anterior de cilios 2 200Tardigrada Paso lento Osos de agua Tronco segmentado con cuatro pares de patas con unas o ventosas 1000 20 Xenacoelomorpha Extrano sin intestino Xenacelomorfos Gusanos ciliados acelomados muy simples con saco intestinal 465 21 1 454 000En esta tabla no figuran los filos Echiura Pogonophora Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida 22 y el filo Acanthocephala el cual fue reclasificado en Rotifera 23 El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia Origen y documentacion fosil EditarMientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organizacion unicelular a la pluricelular en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transicion entre protozoos y metazoos Dicha transicion no esta documentada por fosiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado En este campo de la transicion pueden mencionarse por una parte a Proterospongia coanoflagelado marino y planctonico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y celulas ameboides en el interior y por otra al pequeno organismo marino Trichoplax adhaerens filo placozoos que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilindrico en la parte central y presenta en la cavidad interior celulas en forma de estrella se reproduce por yemas flageladas y huevos Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella que vive sobre los fondos fangosos del mar Tienen algunos centimetros de largo y forma de hoja una boca ventral que conduce a un estomago en forma de saco Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y celulas musculares en el mesenquima en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto produce ovulos y espermatozoides estos identicos a los de diferentes metazoos primitivos Su posicion sistematica es incierta habiendose propuesto como miembro de un filo independiente xenoturbelidos a emplazar tal vez en la base de los deuterostomos Por lo que respecta a los mesozoos ya no son considerados un estado de transicion entre protistas y metazoos su modo de vida parasito parece que les condujo a una reduccion y simplificacion extremas a partir de vermes acelomados Por tanto se debe recurrir a la morfologia fisiologia y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolucion Los datos obtenidos con microscopia electronica y analisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos En este sentido parece definitivamente rechazada la hipotesis sobre un origen polifiletico incluso los placozoos y los mesozoos considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos Tres fueron las teorias sobre el origen de los metazoos 24 Coanoflagelado Organizacion pluricelular de los poriferos Teoria colonial Es la teoria universalmente aceptada que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados un pequeno grupo de Mastigoforos monoflagelados algunos son individuales y otros coloniales Dicha teoria se ve avalada tanto por datos moleculares ARN ribosomico como morfologicos las mitocondrias y las raices flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados un cierto numero de metazoos presenta celulas tipo coanocito y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos Los seguidores de esta teoria incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal en contraposicion al resto de animales los metazoos El antecesor de los metazoos seria una colonia hueca y esferica de dichos flagelados las celulas seria uniflageladas en su superficie externa la colonia poseeria un eje anteroposterior nadando con el polo anterior hacia delante entre las celulas somaticas existirian algunas celulas reproductoras Este estado hipotetico se ha denominado blastaea y se cree que es el reflejo del estado de blastula que se produce en el desarrollo de todos los animales Por tanto esta teoria considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados Sus parientes vivos mas cercanos son los coanoflagelados flagelados con la misma estructura que cierto tipo de celulas de las esponjas Los analisis moleculares los situan en el supergrupo de los opistocontos que tambien incluye a los hongos y a pequenos protistas parasitarios emparentados con estos ultimos El nombre viene de la localizacion trasera del flagelo en las celulas moviles como en muchos espermatozoides animales mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros acrocontos El origen animal a partir de protozoos uniflagelados asi como su relacion con los hongos se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogeneticasː 25 Opisthokonta Holomycota Cristidiscoidea Fungi Holozoa Mesomycetozoa Pluriformea Filozoa Filasterea Apoikozoa Choanoflagellatea Animalia Teoria simbiotica Una segunda hipotesis contemplaba la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbioticamente originando un organismo pluricelular Este es el origen que se presupone para las celulas eucariotas a partir de celulas procariotas No obstante no hay pruebas que respalden el origen simbiotico de los metazoos Teoria de la celularizacion Otra teoria que provoco profundas divergencias entre los zoologos es la que contemplaba a los turbelarios como los metazoos mas primitivos y por tanto cuestiona el caracter ancestral de cnidarios y esponjas Segun esta hipotesis los turbelarios derivarian de protistas ciliados multinucleados por medio de celularizacion de los nucleos lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular No obstante hay muchos aspectos en contra de esta teoria ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriologia y da mucha mas importancia a la organizacion del adulto Evolucion del reino Animalia Editar Dickinsonia costata uno de los animales mas antiguos Los primeros fosiles que podrian representar a animales aparecen en las rocas de la Formacion Trezona en el sur de Australia hace 665 millones de anos Estos fosiles se interpretan como esponjas tempranas 1 Sin embargo estudios que usan relojes moleculares estiman el origen de los animales entre unos 850 750 millones de anos durante la glaciacion del Criogenico Tonico 26 Segun el reloj molecular el ancestro de los bilaterales vivio hace 688 millones de anos y el de los cnidarios hace 705 millones de anos mucho antes de que aparecieran los primeros registros fosiles 26 Los animales mas antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precambrico hace alrededor de 580 millones de anos y se les conoce como vendobiontes o la biota del periodo Ediacarico 1 No obstante son muy dificiles de relacionar con los fosiles posteriores Algunos de estos organismos podrian ser los precursores de los filos modernos pero tambien podrian ser grupos separados y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto Entre los primeros animales conocidos estarian Cyclomedusa Charnia Charniodiscus Parvancorina Annulatubus Spriggina etc Aparte de ellos muchos filos conocidos de animales hicieron una aparicion mas o menos simultanea durante el periodo Cambrico hace cerca de 570 millones de anos Todavia se discute si este evento llamado explosion cambrica representa una rapida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilito la fosilizacion Algunos ejemplos serian Wiwaxia Pikaia Hallucigenia Opabinia etc Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris del Cambrico como posible ancestro de diversos grupos de artropodos por su cuerpo segmentado evolucionado de Opabinia y otros similares Los cordados podrian tener relacion con Pikaia En cuanto a la evolucion de los filos tradicionalmente los animales se clasificaron por simetria y su nivel de complejidad en grupos como Radiata Mesozoa Acoelomata Coelomata y Pseudocoelomata que resultaron ser polifileticos Actualmente no esta bien claro como fue el ultimo ancestro comun de todos los animales Urmetazoa todos los analisis moleculares respaldan la teoria colonial que afirma que los animales surgieron de la union colonial de protozoos similares a los coanoflagelados que es la teoria ampliamente aceptada para explicar el origen de los animales Parece poco probable que los animales hayan surgido de un unico ancestro en comun dado a la falta de homologia entre los poriferos y los animales verdaderos Eumetazoa por lo que es probable que hayan surgido dos veces de las colonias de coanoflagelados Los poriferos son muy diferentes de los eumetazoos puesto que carecen de tejidos sistema nervioso notocordio y son generalmente inmoviles de hecho Haeckel las clasificaba en el reino Protista Segun los analisis moleculares el grupo mas basal de los eumetazoos es Ctenophora lo que sugiere que los bilaterios cnidarios y placozoos evolucionaron de ancestros similares a los ctenoforos El origen y el ancestro de los bilaterios es un tema oscuro pero los analisis moleculares han favorecido dos hipotesis clasicas la hipotesis Planulozoa considera que los bilaterios surgieron de la derivacion pedomorfica de la larva de un cnidario y segun este punto de vista los gusanos acelomados platelmintos nemertinos y xenacelomorfos serian los bilaterales mas primitivos derivandose posteriormente de ellos celomados y pseudocelomados Esta hipotesis fue respaldada por algunos estudios pero a la vez criticada por otros dado que los xenacelomorfos como platelmintos son linajes muy reducidos ha habido cambios constantes en el genoma y mutan mas rapidamente que cualquier tipo de animal conocido asi que sugerir que estos linajes ocupan posiciones en los arboles filogeneticos podria significar caer en la atraccion de ramas largas Por el contrario la otra hipotesis Urbilateria considera que el ancestro de los bilaterios fue un celomado es decir complejo y con caracteristicas de deuterostomo derivandose los restantes celomados los pseudocelomados y acelomados Esta hipotesis es la mas probable para el primer ancestro bilateral Dentro de Bilateria dos clados han sido bien establecidos Protostomia respaldado por todos los analisis moleculares y Deuterostomia respaldado por la mayoria de los analisis moleculares aunque algunos mas recientes han cuestionado la monofilia de los deuterostomos sugiriendo que son parafileticos Estos se definen por el desarrollo embrionario en protostomos la boca se desarrolla primero y el ano despues en cambio en los deuterostomos es lo contrario el ano primero y la boca por ultimo Los analisis moleculares han demostrado que los pseudocelomados y acelomados exceptuando los xenacelomorfos son protostomos reducidos y que evolucionaron de ancestros celomados en diferentes lineas evolutivas por lo que son grupos polifileticos Estos filos se han clasificados junto con los anelidos moluscos artropodos en los clados Spiralia y Ecdysozoa respectivamente Antiguamente se creia que los anelidos estaban mas estrechamente con los artropodos y que los lofoforados con quetognatos eran deuterostomos pero los analisis moleculares han demostrado que estos ultimos pertenecen Spiralia junto con anelidos moluscos etc La posicion de los entoproctos que fue incierta durante muchos tambien se resolvio en Spiralia El clado Spiralia contiene los moluscos anelidos lofoforados quetognatos platelmintos nemertinos gastrotricos rotiferos entoproctos ciclioforos gnatostomulidos micrognatozoos rombozoos y el clado Ecdysozoa artropodos tardigrados onicoforos nematodos nematomorfos quinorrincos priapulidos y loriciferos Estos clados se han definido por la segmentacion espiral del huevo y la muda de cuticula ecdisis En los analisis moleculares los filos pseudocelomados ocupan las posiciones mas basales en Spiralia y Ecdysozoa lo que sugiere que los ancestros de los celomados protostomos ej artropodos moluscos anelidos etc fueron pseudocelomados El ancestro de los platelmintos y nemertinos reducidos pudo haber sido un celomado emparentado con los anelidos Por otra parte el supergrupo Deuterostomia incluye a los cordados equinodermos hemicordados y xenacelomorfos de estos filos los equinodermos y hemicordados forman un clado bien soportado por los analisis moleculares y morfologicos el cual puede estar relacionado con los xenacelomorfos a su vez los cordados conforman la rama mas basal En la evolucion de los animales ha habido un grupo de animales que han sido dificiles de relacionar y que tradicionalmente se consideraron los mas primitivos por su caracter simple se trata de los mesozoos placozoos ortonectidos y rombozoos sin embargo se ha demostrado que son formas totalmente reducidas por el parasitismo y que de hecho no tienen ningun parentesco Los placozoos serian radiados reducidos los ortonectidos anelidos reducidos y los rombozoos descendientes de un linaje espiralio Spiralia reducido probablemente emparentado con los anelidos platelmintos y nemertinos Algunos filos fueron clasificados en otros filos como Echiura Pogonophora Sipuncula y Orthonectida que si bien no tienen la segmentacion y metamerizacion tipica de los anelidos la perdieron durante su evolucion Acanthocephala tradicionalmente considerado un filo separado se clasifican en los rotiferos ya que evolucionaron de rotiferos segun los analisis moleculares y morfologicos Tambien algunos animales llegaron al punto de ser unicelulares como Myxozoa que anteriormente se clasificaba como protistas Los analisis moleculares han demostrado que Myxozoa evoluciono de un ancestro cnidario pluricelular emparentado con Polypodiozoa 27 28 29 22 30 31 32 33 34 35 Filogenia EditarFilogenia clasica Editar El siguiente cladograma representa las relaciones filogeneticas entre los diversos filos de animales Esta basada en la segunda edicion de Brusca amp Brusca 2005 19 se trata de una hipotesis filogenetica clasica en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente pseudocelomados articulados etc y asume la teoria colonial como la explicacion sobre el origen de los metazoos Investigaciones mas recientes ofrecen una vision algo diferente Animalia Parazoa Porifera Placozoa Eumetazoa Cnidaria Ctenophora Bilateria Protostomia Acoelomata Platyhelminthes Schizocoelomata Nemertea Sipuncula Mollusca Echiura Articulata Annelida Onychophora Tardigrada Arthropoda Gnathostomulida Entoprocta Cycliophora Rotifera Acanthocephala Pseudocoelomata Gastrotricha Nematoda Nematomorpha Priapula Kinorhyncha Loricifera Deuterostomia Lophophorata Phoronida Ectoprocta Brachiopoda Chaetognatha Echinodermata Hemichordata Chordata Vertebrata Cephalochordata Urochordata Segun el punto de vista que se acaba de exponer los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes Protostomos acelomados Protostomos esquizocelomados Protostomos pseudocelomados DeuterostomosLas modernas tecnicas de secuenciacion de bases del ADN ARN y proteinas junto con la metodologia de la cladistica han permitido reinterpretar las relaciones filogeneticas de los distintos filos animales lo que ha conducido a una revolucion en la clasificacion de los mismos Actualmente la mayoria de los zoologos aceptan las nuevas clasificaciones Los animales bilaterales parecen pertenecer a uno de estos tres linajes Deuterostomos Protostomos Ecdisozoos EspiraliosFilogenia actual Editar La filogenia de los animales al igual que otras filogenias es un tema no resuelto y todavia no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relacion filogenetica de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipotesis alternativas que se sugieren en los diversos articulos cientificos La filogenetica molecular ha producido una revolucion en las relaciones filogeneticas de los animales reemplazando muchas hipotesis tradicionales Tampoco existe muchos datos morfologicos fosiles y biogeograficos fiables como para tomar hipotesis alternativas Especialmente las relaciones filogeneticas de los superfilos Spiralia 36 y Ecdysozoa 37 son tan ambiguas que no se puede llegar a un consenso sobre cual es la filogenia correcta 38 En cuanto a grupos extintos Vendobionta es un completo enigma evolutivo tentativamente se le puede considerar en la base de la filogenia animal aunque solo comparte con las esponjas su simplicidad y habitat bentonico ademas las esponjas serian menos antiguas que aquel 39 Recientemente se ha sugerido que los filos Rotifera Rhombozoa Ctenophora Placozoa Entoprocta Platyhelminthes Gastrotricha Xenacoelomorpha Chaetognatha y Gnathostomulida tienen tasas de evolucion genetica lo que impide reconstruir el arbol filogenetico y llevan a las atracciones de ramas largas 38 Analisis moleculares recientes 2019 utilizando especies de evolucion lenta y otros estudios que intentan evitar el error sistematico han dado resultados posiblemente correctos A diferencia de otros analisis moleculares convencionales que llevan a resultados contradictorios estos analisis estan de acuerdo con los analisis morfologicos y paleontologicos A continuacion se grafica el posible arbol de diversificacion animal segun sus conclusiones 40 27 28 30 31 29 32 33 34 35 Animalia Vendobionta Porifera Eumetazoa Ctenophora ParaHoxozoa Cnidaria Placozoa Bilateria Deuterostomia Chordata Xenambulacraria Xenacoelomorpha Ambulacraria Hemichordata Echinodermata Protostomia Spiralia Gnathifera Gnathostomulida Chaetognatha Micrognathozoa Rotifera Lophotrochozoa Tetraneuralia Mollusca Kamptozoa Entoprocta Cycliophora Gastrotricha Lophophorata Brachiopoda Bryozoa Phoronida Rhombozoa Annelida Parenchymia Nemertea Platyhelminthes Ecdysozoa Scalidophora Loricifera Priapulida Kinorhyncha Nematoida Nematomorpha Nematoda Panarthropoda Tardigrada Arthropoda s l Onychophora Arthropoda Un arbol filogenetico alternativo Editar A continuacion se muestra un arbol filogenetico alternativo publicado en el libro The Invertebrate Tree Of Life 2020 es el propuesto por Gonzalo Giribet Los nodos marcados son defendidos por el autor 41 Animalia Porifera Ctenophora ParaHoxozoa Placozoa Cnidaria Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida Nephrozoa Deuterostomia Chordata Ambulacraria Hemichordata Echinodermata Protostomia Ecdysozoa Loricifera Priapulida Kinorhyncha Nematoida Nematomorpha Nematoda Panarthropoda Tardigrada Onychophora Arthropoda Spiralia Gnathifera Chaetognatha Gnathostomulida Micrognathozoa Rotifera Orthonectida Rhombozoa Platytrochozoa Rouphozoa Platyhelminthes Gastrotricha Cycliophora Lophotrochozoa Annelida Mollusca Nemertea Entoprocta Bryozoa Brachiozoa Brachiopoda Phoronida Vease tambien EditarUrmetazoo Animales en peligro de extincion Crueldad hacia los animales Derecho animal Derechos de los animales Historia de la zoologia Refugio de animales Anexo Clases del Reino Animal Wikiproyecto Animales ListaReferencias Editar a b c Maloof Adam C Rose Catherine V Beach Robert Samuels Bradley M Calmet Claire C Erwin Douglas H Poirier Gerald R Yao Nan et al 17 de agosto de 2010 Possible animal body fossils in pre Marinoan limestones from South Australia Nature Geoscience 3 9 653 659 Bibcode 2010NatGe 3 653M doi 10 1038 ngeo934 Se sugiere usar numero autores ayuda Kukenthal W amp Krumbach T eds Handbuch der zoologie Berlin 1923 a b Brusca Richard C Wendy Moore Stephen M Schuster 2016 Invertebrates 3rd ed Sunderland MA Sinauer Associates Inc a b c d e f g Miller Kenneth 2004 Biologia Massachusetts Prentice Hall pp 658 659 ISBN 0 13 115538 5 fechaacceso requiere url ayuda Aritosteles 335 a C Tῶn perὶ tὰ zῷa ἱstoriῶn Investigacion de los animales Archivado el 11 de marzo de 2018 en Wayback Machine Introduccionː C Garcia 2017 Sus aportaciones terminologicas aunque contadas son fundamentales Como por ej la distincion entre vertebrados e invertebrados es decir seres sanguineos frente a carentes de sangre Los terminos enaimos y anaimos con sin sangre no estan documentados en sentido tecnico antes de Aristoteles Cuvier 1800 Lecons d anatomie comparee 1st ed vol 1 Paris annee VIII Linnaeus 1735 Systema Naturae 1st edition Linnaeus 1758 Systema Naturae 10th ed vol 1 Leuckart 1848 Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhaltnisse der wirbellosen thiere ver Agassiz 1857 Lankester 1877 Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ layers Archivado el 5 de marzo de 2016 en Wayback Machine Quartely Journal of Microscopical Science N S No 68 399 454 Haeckel E 1874 Die Gastrea Theorie die phylogenetische Classification des Tierreiches und die Homologie der Keimblatter Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft 8 1 55 P 32 amp 52 Zoophyta Diblasteria Spongie amp Triblasteria Acalephae P 33 Bilateria Sammtlische Wurmer Vermes Molluscken Echinotermen Arthropoden Vertebraten Karl Grobben 1908 Die systematische Einteilung1 des Tierreiches Kukenthal W amp Krumbach T eds 1923 Handbuch der zoologie Berlin Hyman L H The invertebrates New York McGraw Hill Book 6 vols 1940 1967 Whittaker R H 1969 New concepts of kingdoms or organisms Archivado el 17 de noviembre de 2017 en Wayback Machine Science 163 3863 150 160 Nielsen C Animal Evolution Interrelationships of the Living Phyla 3rd ed Oxford UK Oxford University Press 2012 Therese A Holton amp Davide Pisani 2010 Deep Genomic Scale Analyses of the Metazoa Reject Coelomata Evidence from Single and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol 2010 2 310 324 Published online 2010 Apr 30 doi 10 1093 gbe evq016 el numero de especies es aproximado y varia segun las fuentes los datos de esta tabla estan basados en Brusca amp Brusca si no se indica lo contrario a b Brusca R C amp Brusca G J 2005 Invertebrados 2 ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XXVI 1005 pp ISBN 0 87893 097 3 a b c d ABRS Numbers of living species in Australia and the World Report second edition Executive Summary ABRS en ingles Consultado el 29 de mayo de 2016 Curini Galletti M Di Domenico M Fontaneto D Jondelius U Jorger K M Leasi F Martinez A Norenburg J L Sterrer W Todaro M A 2020 Contribution of soft bodied meiofaunal taxa to Italian marine biodiversity The European Zoological Journal 8 69 84 ISSN 2475 0263 doi 10 1080 24750263 2020 1786607 a b Telford Maximilian J Robertson Helen E Schiffer Philipp H 18 de junio de 2018 Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms Current Biology en ingles 28 12 1970 1974 e3 ISSN 0960 9822 PMID 29861137 doi 10 1016 j cub 2018 04 088 Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link Altaba C R et al 1991 Invertebrats no artropodes Historia Natural dels Paisos Catalans 8 Enciclopedia Catalana S A Barcelona 598 pp ISBN 84 7739 177 7 Elisabeth Hehenberger et al Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two Component Signaling System in the Ancestor of Animals Science Direct a b Early metazoan life divergence environment and ecology The Royal Society a b Roberto Feuda et al 2017 Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals Current Biology Volume 27 Issue 24 p3864 3870 e4 a b Laumer Christopher E Gruber Vodicka Harald Hadfield Michael G Pearse Vicki B Riesgo Ana Marioni John C Giribet Gonzalo 2018 Support for a clade of Placozoa and Cnidaria in genes with minimal compositional bias eLife 2018 7 e36278 PMC 6277202 PMID 30373720 doi 10 7554 eLife 36278 a b Lahcen I Campbell Omar Rota Stabelli Gregory D Edgecombe Trevor Marchioro Stuart J Longhorn Maximilian J Telford Herve Philippe Lorena Rebecchi Kevin J Peterson and Davide Pisani 2011 MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda PNAS https doi org 10 1073 pnas 1105499108 a b Marletaz Ferdinand Peijnenburg Katja T C A Goto Taichiro Satoh Noriyuki Rokhsar Daniel S 2019 A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans Current Biology 29 2 312 318 e3 doi 10 1016 j cub 2018 11 042 a b Ecdysozoa description a b Philippe Herve Poustka Albert J Chiodin Marta Hoff Katharina J Dessimoz Christophe Tomiczek Bartlomiej Schiffer Philipp H Muller Steven Domman Daryl Horn Matthias Kuhl Heiner Timmermann Bernd Satoh Noriyuki Hikosaka Katayama Tomoe Nakano Hiroaki Rowe Matthew L Elphick Maurice R Thomas Chollier Morgane Hankeln Thomas Mertes Florian Wallberg Andreas Rast Jonathan P Copley Richard R Martinez Pedro Telford Maximilian J 2019 Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria Current Biology 29 11 1818 1826 e6 ISSN 0960 9822 PMID 31104936 doi 10 1016 j cub 2019 04 009 hdl 21 11116 0000 0004 DC4B 1 a b Marletaz Ferdinand 17 de junio de 2019 Zoology Worming into the Origin of Bilaterians Current Biology en ingles 29 12 R577 R579 ISSN 0960 9822 PMID 31211978 doi 10 1016 j cub 2019 05 006 a b Helen E Robertson Philippe Herve Maximilian J Telford Poustka Albert J Chiodin Marta Hoff Katharina J Dessimoz Christophe Tomiczek 2019 The mitochondrial genomes of the mesozoans Intoshia linei Dicyema sp and Dicyema japonicum PDF Cambridge University a b N B Petrov et al New insight into the phylogeny of Mesozoa Evidence from the 18S and 28S rRNA genes Linkspringer Torsten H Struck et al 2014 Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia Molecular Biology and Evolution Volume 31 Issue 7 1 July 2014 Pages 1833 1849 https doi org 10 1093 molbev msu143 Giribet Gonzalo Gregory D Edgecombe 2017 Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships Oxford academic 57 3 455 466 doi 10 1093 icb icx072 a b Unravelling spiral cleavage PDF Antcliffe JB Callow RH amp Brasier MD 2014 Giving the early fossil record of sponges a squeeze Biol Rev Camb Philos Soc 2014 Nov 89 4 972 1004 doi 10 1111 brv 12090 Epub 2014 Apr 29 Frances S Dunn Alexander G Liu amp Philip C J Donoghue 2018 Ediacaran developmental biology Biol Rev 2018 93 pp 914 932 doi 10 1111 brv 12379 Giribet et Edgecombe The Invertebrate Tree Of Life Princeton University Press 2020 ISBN 06911702589780691170251 pag 21 Bibliografia EditarConway Morris S 1993 The fossil record and the early evolution of the Metazoa Nature 361 219 225 An important summary correlating fossil and molecular evidence Hickman C P Ober W C amp Garrison C W 2006 Principios integrales de zoologia 13 ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XVIII 1022 pp ISBN 84 481 4528 3 Storer Tracy General Zoology 6th edition MC Graw Hill Book Company Inc Enlaces externos Editar Wikiquote alberga frases celebres de o sobre Animalia Wikcionario tiene definiciones y otra informacion sobre animal Wikispecies tiene un articulo sobre Animalia Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Animalia Mundos animales en la pagina oficial de National Geographic Espana Tree of Life Cladogramas actualizados del reino animal e informacion sobre los diferentes grupos en ingles Enciclopedia de la vida en ingles Enciclovida tiene un articulo sobre Animales Reino Animalia Naturalista tiene una ficha sobre Animales Reino Animalia Datos Q729 Multimedia Animalia Citas celebres Animal Especies 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