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Vertebrata

Los vertebrados (Vertebrata) son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral, compuesta de vértebras. Incluye unas 72 327 especies actuales.[1]

 
Vertebrados
Rango temporal: 530 Ma - 0 Ma
Cámbrico - Reciente

Taxonomía
Superreino: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Cuvier, 1812
Clases y clados

Véase el texto

Sinonimia

Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes, incluidos los más difíciles e inhóspitos. Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuícola, una gran diversidad de formas evolucionó en el mar y más tarde, en el medio terrestre.

El término «Vertebrata», usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye a los mixinos, que no poseen auténticas vértebras, y a las lampreas, que poseen esbozos de vértebras denominados arcualia, junto a los gnatostomados que por lo general poseen vértebras. Según los estudios genéticos, las lampreas y mixinos forman un grupo llamado Cyclostomi dentro de Vertebrata.[2][3][4][5][6][7]​ Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos en los vertebrados, esto sugiere que los mixinos son descendientes de vertebrados sin mandíbula que durante su evolución perdieron las vértebras.[8]​ Esta agrupación exige excluir a las lampreas del clado Cephalaspidomorphi el cual incluye a los peces sin mandíbulas más emparentados con los gnatostomados.

Características

Los vertebrados tienen simetría bilateral y están provistos de un cráneo que protege el cerebro, y esqueleto cartilaginoso u óseo, que comprende una parte axial metamerizada (columna vertebral). Según los autores, se conocen entre 50 000 y casi 62 000 especies actuales.[9][10]

Los vertebrados típicos tienen el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tronco y cola; en los mamíferos, el tronco está a su vez subdividido en tórax y abdomen. En las formas acuáticas, existen aletas en posición media, generalmente diferenciadas en aleta dorsal, caudal y anal); en los vertebrados con quijadas, del tronco sobresalen las extremidades pares. Presentan notocordio en la fase de embrión, que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto; la cabeza está bien diferenciada, y en ella se agrupan y centralizan la mayoría de órganos sensoriales y nerviosos. La estructura esqueletaria de los vertebrados fosiliza con facilidad. lo cual ha sido fundamental para conocer su evolución.

Durante el desarrollo embrionario, las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras faríngeas, que dan lugar a las branquias (en los peces) y a diferentes estructuras. El esqueleto puede ser óseo, cartilaginoso, y en ocasiones presentar dermoesqueleto, consistente en unas formaciones óseas de origen cutáneo.

Anatomía

Tegumento

El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los múltiples papeles que desempeña, y puede presentar variadas diferenciaciones córneas. En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales, glándulas con funciones excretoras, aislamiento del medio, etc. Consta de tres capas: epidermis, dermis e hipodermis. Por su parte, la coloración del tegumento es debida sobre todo a los cromatóforos o células pigmentarias ramificadas de la piel.

La piel origina dos formaciones importantes, epidérmicas y dérmicas:

  • Formaciones epidérmicas: Son glándulas llamadas faneras que dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa, por ejemplo, en muchos peces, anfibios y reptiles; y sebáceas, sudoríparas y mamarias en los mamíferos. Las faneras consisten en tejidos o apéndices córneos de la piel, tales como las de los reptiles, aves y mamíferos; garras y uñas; plumas y picos de las aves; pelos, crines y pezuñas de determinados mamíferos, y también determinados cuernos de mamíferos, como los de los antílopes, etc.
  • Formaciones dérmicas: Ejemplo de las escamas de los peces; placas óseas de los caparazones de determinados reptiles (quelonios) y las durísimas escamas de la piel de los cocodrilos; los cuernos de los rumiantes, etc.

Aparato locomotor

El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su función inicial (la natación), a otras acciones múltiples que permiten movimientos complejos según las condiciones registradas por los órganos sensitivos.

Los peces, habitantes del medio primigenio, sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparición de las aletas pares, que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadáctilas (de cinco dedos) cuando comenzaron la conquista del medio terrestre, y que sufrirían posteriormente adaptaciones específicas, tales como las manos prensoras de los primates, las manos desgarradoras de los felinos, o las alas de sustentación aérea de las aves.

Aparato circulatorio

En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado, mediante el cual se transporta oxígeno y nutrientes a los distintos tejidos y células (presentan glóbulos rojos que transportan el oxígeno mediante la hemoglobina). Consta de un sistema sanguíneo y sistema linfático. Está dotado de un corazón dividido en cámaras, arterias, arteriolas, venas, vénulas y capilares. En los peces hay un circuito sistémico y otro branquial. En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguíneo es doble (circulación mayor o general, y circulación menor o pulmonar), es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa. El corazón de los peces presenta dos cámaras, una aurícula y un ventrículo (dos aurículas y un ventrículo en los anfibios y reptiles). En las aves y mamíferos es tetracameral (dos aurículas y dos ventrículos), y con una serie de válvulas cardíacas. En los vertebrados existe además un sistema linfático, encargado de recoger el líquido intersticial.

Aparato respiratorio

El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuáticos (ciclóstomos, peces y larvas de anfibios), y pulmonar en los terrestres, parte de los acuáticos y también los anfibios que tienen dos tipos de respiración: la pulmonar y a través de la piel.

Las branquias son un órgano o apéndice filiforme (en forma de laminillas vascularizadas), externa o interna según se disponga en el cuerpo. Tienen una función respiratoria, y están especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acuático. Todas las branquias presentan en común una amplia superficie de contacto con el medio, y en ellas la irrigación sanguínea se encuentra mucho más desarrollada que en otras partes del cuerpo.

En las aves, el aparato respiratorio es sumamente eficaz; proporciona el oxígeno necesario para generar la energía que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo. Consta de un sistema de bronquios que están conectados a unos sacos aéreos; los pulmones están divididos en alvéolos y lobulillos.

Sistema nervioso

El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central, que a su vez consta de encéfalo y médula espinal; y el sistema nervioso periférico, que consta de numerosos ganglios y nervios (raquídeos o espinales); existe además un sistema nervioso autónomo que inerva las vísceras (sistema simpático y parasimpático). Los órganos sensitivos, así como las funciones motoras, son muy perfeccionados y desarrollados. Los nervios raquídeos se ramifican a diferentes niveles de la médula, e inervan los distintos músculos, glándulas y órganos. En el caso de los tetrápodos, aparecen dos engrosamientos en la médula, las intumescencias cervicales y lumbar, como consecuencia del desarrollo de las patas.

Los sentidos incluyen: ojos, dispuestos en cámara de visión lateral, salvo en algunas aves y mamíferos primates, que es binocular; tangorreceptores, que incluyen los órganos táctiles de los mamíferos y la línea lateral (captadoras de ondas de presión) de los ciclóstomos, peces y algunos anfibios acuáticos; órganos auditivos, en los tetrápodos consta de oído interno y oído medio, ventanas oval y redonda, membrana timpánica y huesecillos, los cuales transmite la vibración del tímpano a la cóclea o caracol. El oído medio comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio; los mamíferos disponen además de un oído externo. En los peces solo hay oído interno.

Sistema endocrino

El sistema endocrino de los vertebrados está muy perfeccionado; mediante las hormonas regula múltiples funciones del organismo. Está controlado por el hipotálamo y la hipófisis, que mediante la elaboración de mensajes bioquímicos ejercen su acción sobre las gónadas, páncreas, glándulas suprarrenales, etc.

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los vertebrados evolucionó a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores, hasta los vertebrados macrofágicos, que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes: dentales, masticadores, musculares, e incluso de las propias cavidades internas, tales como los componentes enzimáticos necesarios para realizar la digestión.

El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral, faringe, esófago, estómago, intestino y ano. Estos órganos están asociados a otras formaciones glandulares anexas, tales como las salivales, hígado y páncreas. En los tetrápodos, la cavidad bucal es de complejidad creciente; en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares, tales como labios, lengua, paladar y dientes.

El estómago está típicamente dividido en tres regiones; en el caso de los rumiantes (por su adaptación a dietas herbívoras) presentan un estómago de cuatro cavidades. En las aves se distingue un proventrículo y una molleja trituradora; y en el esófago un divertículo o buche.

El intestino está compuesto de una porción estrecha (el intestino delgado), y otras más corta y ancha (el intestino grueso). En el primero se vierten la bilis del hígado y el jugo pancreático, que realizan una función proteolítica (hidrólisis de las proteínas), y se absorben los nutrientes a través de las microvellosidades. En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces.

Inicialmente, los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtración, los cuales pronto fueron reemplazados por otros más evolucionados. El resultado fue una reducción del tamaño de la faringe y del número de hendiduras branquiales. Excepto en los agnatos, que son los vertebrados más primitivos, los dos primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandíbulas, que se han especializado en la "captura" del alimento. Su aparato digestivo es completo.

Aparato excretor

El aparato excretor de los vertebrados está formado por el aparato renal y las glándulas sudoríparas. Está muy perfeccionado en comparación con los cordados inferiores. Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los líquidos internos al margen del medio externo, a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del cuerpo.

Reproducción

La reproducción de los vertebrados es sexual salvo excepciones (ejemplo de algunos peces con casos de hermafroditismo), esto ocurre habitualmente mediante sexos separados, con fecundación interna o externa, y tanto vivíparos como ovíparos. Los mamíferos presentan la mayor complejidad, en los cuales el embrión se desarrolla en el interior de la madre recibiendo el alimento a través de la placenta en los mamíferos placentarios y del marsupio en los mamíferos marsupiales. Después de nacidas las crías la administración del alimento se efectúa mediante la leche segregada por las glándulas mamarias.

Historia evolutiva

Los vertebrados se originaron durante la explosión cámbrica, a principios del Paleozoico, junto con otros muchos grupos de animales. Haikouichthys figura como un posible vertebrado ancestral con una antigüedad de 530 millones de años.[11]​ Se asemejaban a los mixinos actuales, ya que carecían de mandíbulas (agnato), y tanto su cráneo como su esqueleto eran cartilaginosos. Sin embargo, otros estudios indican que se trata de un cordado basal.[12]​ Otro posible vertebrado del Cámbrico es Myllokunmingia. Ambos géneros proceden de Chengjiang (China).

Los primeros peces con mandíbulas (gnatóstomos) aparecieron en el Ordovícico, y se hicieron abundantes durante el Devónico, que por ello se denomina a veces la "edad de los peces"; durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales y aparecieron los laberintodontos, formas transicionales entre peces y anfibios.

Los primeros reptiles hicieron su aparición en el siguiente periodo, el Carbonífero. Los reptiles anápsidos y sinápsidos abundaron durante el Pérmico, en el tramo final del Paleozoico, mientras que los diápsidos fueron los vertebrados dominantes durante el Mesozoico. Los dinosaurios originaron a las aves en el Jurásico. La extinción de los dinosaurios al final del Cretácico propició la expansión de los mamíferos, que se habían originado hacía ya mucho tiempo a partir de reptiles sinápsidos, pero que habían permanecido en un segundo plano durante el Mesozoico.

Número de especies existentes

El número de especies de vertebrados descritas se divide en tetrápodos y peces. La siguiente tabla enumera el número de especies existentes descritas para cada clase de vertebrados según la UICN.[13]

Grupos de vertebrados Imagen Clase Número de especies estimadas Grupo
Anamniota
Sin mandíbula Peces   Myxini
(mixinos)
no hay datos 33,000
  Hyperoartia
(lampreas)
no hay datos
Con mandíbula   Chondrichthyes (peces cartilaginosos) no hay datos
  Actinopterygii (peces con aletas radiadas) no hay datos
  Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas) no hay datos
Tetrapódos   Amphibia (anfibios) 7,302 33,178
Amniota


  Reptilia (reptiles) 10,711
  Aves (aves) 10,425
  Mammalia (mamíferos) 5,518
Total de especies descritas 66,178

Clasificación

Clasificación Linneana tradicional

Los vertebrados se han venido clasificando durante décadas en diez clases vivientes, agrupadas de la siguiente manera:[14]

Subfilo Vertebrata

Clasificación cladística

Intensos estudios basados en métodos cladísticos, sobre todo a partir de la década de los 80, han producido una revolución en la clasificación de los vertebrados. El debate sigue abierto y las clasificaciones que sigan no deben considerarse definitivas. El árbol ha ido cambiando un poco desde las primeras clasificaciones en 1980. A continuación se muestra la filogenia de los vertebrados existentes según estudios genéticos recientes:[15][16][17][18]

Vertebrata/Craniata
Cyclostomi

Myxini (peces bruja)

Hyperoartia (lampreas)

Gnathostomata

Chondrichthyes (peces cartilaginosos)

Osteichthyes

Actinopterygii (peces óseos con aletas con radios)

Sarcopterygii

Actinistia (celacantos)

Rhipidistia

Dipnoi (peces pulmonados)

Tetrapoda

Amphibia (sapos, ranas, salamandras y cecilias)

Amniota
Synapsida

Mammalia (mamíferos)

Sauropsida

Lepidosauria (lagartos, serpientes, anfisbénidos y tuátara)

Archelosauria

Testudines (tortugas)

Archosauria

Crocodilia (cocodrilos)

Aves

Nótese que diversos taxones de la clasificación linneana tradicional son parafiléticos: Agnatha (Cyclostomi + Cephalaspidomorphi), Osteichthyes (Actinopterygii + Sarcopterygii), Reptilia (Testudines + Lepidosauria + Crocodilia), y que las aves son un clado más dentro de los "reptiles"; si se tienen en cuenta las formas fósiles, grupos como los anfibios aparecen también como parafiléticos. Los "reptiles", en sentido cladista, incluyen las aves y no incluye a los "reptiles" que condujeron a los mamíferos (Sinápsidos).

Véase también

Referencias

  1. «The IUCN Red List of Threatened Species». IUCN Red List of Threatened Species. Consultado el 6 de mayo de 2020. 
  2. Kuraku, Shigehiro; Hoshiyama, Daisuke; Katoh, Kazutaka; Suga, Hiroshi; Miyata, Takashi (Diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution 49 (6): 729-735. doi:10.1007/PL00006595. 
  3. Delabre, Christiane (2002). «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (2): 184-192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045. 
  4. Stock, David; Whitt GS (7 de agosto de 1992). «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science 257 (5071): 787-9. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398. 
  5. Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595. 
  6. Kuraku, Shigehiro; Meyer, Axel; Kuratani, Shigeru (2009a). «Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?». Molecular Biology and Evolution 26 (1): 47-59. PMID 18842688. doi:10.1093/molbev/msn222. 
  7. Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9 de noviembre de 2010). «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS 107 (45): 19379-19383. PMC 2984222. PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107. 
  8. Tetsuto Miyashita, Michael I. Coates, Robert Farrar, Peter Larson, Phillip L. Manning, Roy A. Wogelius, Nicholas P. Edwards, Jennifer Anné, Uwe Bergmann, Richard Palmer, Philip J. Currie, (2019). Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS.
  9. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  10. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  11. Shu et al. (1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402: 42-46. doi:10.1038/46965. 
  12. Donoghue, P.C.J.; Purnell, M.A. (2005), , Trends in Ecology & Evolution 20 (6): 312-319, archivado desde el original el 17 de diciembre de 2008, consultado el 5 de octubre de 2009 .
  13. UICN
  14. Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  15. Kuraku, Shigehiro; Meyer, Axel; Kuratani, Shigeru (2009a). «Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?». Molecular Biology and Evolution 26 (1): 47-59. PMID 18842688. doi:10.1093/molbev/msn222. 
  16. Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9 de noviembre de 2010). «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS 107 (45): 19379-19383. PMC 2984222. PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107. 
  17. Field, Daniel J.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Pisani, Davide; Lyson, Tyler; Peterson, Guevin J. (July–August 2014). «Toward consilience in reptile phylogeny: miRNAs support an archosaur, not lepidosaur, affinity for turtles». Evolution & Development 16 (4): 189–196. PMC 4215941. PMID 24798503. doi:10.1111/ede.12081. Consultado el 5 de julio de 2019. 
  18. Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield, R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). «More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs». Biology Letters 8 (5): 783-6. PMC 3440978. PMID 22593086. doi:10.1098/rsbl.2012.0331. 

Enlaces externos

  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Vertebrata.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Vertebrata.
  • Tree of Life
  • Vertebrate: individual or colony
  •   Datos: Q25241
  •   Multimedia: Vertebrata
  •   Especies: Vertebrata

vertebrata, vertebrados, subfilo, diverso, cordados, comprende, animales, espina, dorsal, columna, vertebral, compuesta, vértebras, incluye, unas, especies, actuales, vertebradosrango, temporal, preЄ, cámbrico, recienteejemplos, vertebrados, salamandra, fuego,. Los vertebrados Vertebrata son un subfilo muy diverso de cordados que comprende a los animales con espina dorsal o columna vertebral compuesta de vertebras Incluye unas 72 327 especies actuales 1 VertebradosRango temporal 530 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Cambrico RecienteEjemplos de vertebrados Salamandra de fuego pez luna musarana elefante cocodrilo marino gigante y casuario surenoTaxonomiaSuperreino EukaryotaReino AnimaliaSubreino EumetazoaSuperfilo DeuterostomiaFilo ChordataSubfilo VertebrataCuvier 1812Clases y cladosVease el textoSinonimiaCraniata Lankester 1877 editar datos en Wikidata Los vertebrados han logrado adaptarse a diferentes ambientes incluidos los mas dificiles e inhospitos Aunque proceden inicialmente del medio dulceacuicola una gran diversidad de formas evoluciono en el mar y mas tarde en el medio terrestre El termino Vertebrata usado en sentido amplio es sinonimo de Craniata e incluye a los mixinos que no poseen autenticas vertebras y a las lampreas que poseen esbozos de vertebras denominados arcualia junto a los gnatostomados que por lo general poseen vertebras Segun los estudios geneticos las lampreas y mixinos forman un grupo llamado Cyclostomi dentro de Vertebrata 2 3 4 5 6 7 Evidencias fosiles recientes tambien apoyan la inclusion de los mixinos en los vertebrados esto sugiere que los mixinos son descendientes de vertebrados sin mandibula que durante su evolucion perdieron las vertebras 8 Esta agrupacion exige excluir a las lampreas del clado Cephalaspidomorphi el cual incluye a los peces sin mandibulas mas emparentados con los gnatostomados Indice 1 Caracteristicas 2 Anatomia 2 1 Tegumento 2 2 Aparato locomotor 2 3 Aparato circulatorio 2 4 Aparato respiratorio 2 5 Sistema nervioso 2 6 Sistema endocrino 2 7 Aparato digestivo 2 8 Aparato excretor 3 Reproduccion 4 Historia evolutiva 5 Numero de especies existentes 6 Clasificacion 6 1 Clasificacion Linneana tradicional 6 2 Clasificacion cladistica 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosCaracteristicas EditarLos vertebrados tienen simetria bilateral y estan provistos de un craneo que protege el cerebro y esqueleto cartilaginoso u oseo que comprende una parte axial metamerizada columna vertebral Segun los autores se conocen entre 50 000 y casi 62 000 especies actuales 9 10 Los vertebrados tipicos tienen el cuerpo dividido en tres regiones cabeza tronco y cola en los mamiferos el tronco esta a su vez subdividido en torax y abdomen En las formas acuaticas existen aletas en posicion media generalmente diferenciadas en aleta dorsal caudal y anal en los vertebrados con quijadas del tronco sobresalen las extremidades pares Presentan notocordio en la fase de embrion que es sustituido por la columna vertebral en estado adulto la cabeza esta bien diferenciada y en ella se agrupan y centralizan la mayoria de organos sensoriales y nerviosos La estructura esqueletaria de los vertebrados fosiliza con facilidad lo cual ha sido fundamental para conocer su evolucion Durante el desarrollo embrionario las paredes del cuerpo de los vertebrados desarrollan unos orificios o hendiduras faringeas que dan lugar a las branquias en los peces y a diferentes estructuras El esqueleto puede ser oseo cartilaginoso y en ocasiones presentar dermoesqueleto consistente en unas formaciones oseas de origen cutaneo Anatomia EditarTegumento Editar El tegumento adquiere notable importancia en los vertebrados por los multiples papeles que desempena y puede presentar variadas diferenciaciones corneas En el tegumento se distinguen formaciones de estructuras protectoras y sensoriales glandulas con funciones excretoras aislamiento del medio etc Consta de tres capas epidermis dermis e hipodermis Por su parte la coloracion del tegumento es debida sobre todo a los cromatoforos o celulas pigmentarias ramificadas de la piel La piel origina dos formaciones importantes epidermicas y dermicas Formaciones epidermicas Son glandulas llamadas faneras que dependiendo del tipo de sustancia elaborada puede ser venenosa por ejemplo en muchos peces anfibios y reptiles y sebaceas sudoriparas y mamarias en los mamiferos Las faneras consisten en tejidos o apendices corneos de la piel tales como las de los reptiles aves y mamiferos garras y unas plumas y picos de las aves pelos crines y pezunas de determinados mamiferos y tambien determinados cuernos de mamiferos como los de los antilopes etc Formaciones dermicas Ejemplo de las escamas de los peces placas oseas de los caparazones de determinados reptiles quelonios y las durisimas escamas de la piel de los cocodrilos los cuernos de los rumiantes etc Aparato locomotor Editar El aparato locomotor de los vertebrados se ha adaptado de su funcion inicial la natacion a otras acciones multiples que permiten movimientos complejos segun las condiciones registradas por los organos sensitivos Los peces habitantes del medio primigenio sufrieron cambios evolutivos importantes a partir de la aparicion de las aletas pares que posteriormente se convirtieron en quiridios o extremidades locomotoras pentadactilas de cinco dedos cuando comenzaron la conquista del medio terrestre y que sufririan posteriormente adaptaciones especificas tales como las manos prensoras de los primates las manos desgarradoras de los felinos o las alas de sustentacion aerea de las aves Aparato circulatorio Editar En los vertebrados el aparato circulatorio es cerrado mediante el cual se transporta oxigeno y nutrientes a los distintos tejidos y celulas presentan globulos rojos que transportan el oxigeno mediante la hemoglobina Consta de un sistema sanguineo y sistema linfatico Esta dotado de un corazon dividido en camaras arterias arteriolas venas venulas y capilares En los peces hay un circuito sistemico y otro branquial En muchos vertebrados terrestres el sistema sanguineo es doble circulacion mayor o general y circulacion menor o pulmonar es decir no se mezclan la sangre arterial y venosa El corazon de los peces presenta dos camaras una auricula y un ventriculo dos auriculas y un ventriculo en los anfibios y reptiles En las aves y mamiferos es tetracameral dos auriculas y dos ventriculos y con una serie de valvulas cardiacas En los vertebrados existe ademas un sistema linfatico encargado de recoger el liquido intersticial Aparato respiratorio Editar El aparato respiratorio de los vertebrados es branquial en los animales acuaticos ciclostomos peces y larvas de anfibios y pulmonar en los terrestres parte de los acuaticos y tambien los anfibios que tienen dos tipos de respiracion la pulmonar y a traves de la piel Las branquias son un organo o apendice filiforme en forma de laminillas vascularizadas externa o interna segun se disponga en el cuerpo Tienen una funcion respiratoria y estan especializadas para el intercambio gaseoso en el medio acuatico Todas las branquias presentan en comun una amplia superficie de contacto con el medio y en ellas la irrigacion sanguinea se encuentra mucho mas desarrollada que en otras partes del cuerpo En las aves el aparato respiratorio es sumamente eficaz proporciona el oxigeno necesario para generar la energia que el cuerpo demanda por el esfuerzo desarrollado durante el vuelo Consta de un sistema de bronquios que estan conectados a unos sacos aereos los pulmones estan divididos en alveolos y lobulillos Sistema nervioso Editar El sistema nervioso de los vertebrados comprende el sistema nervioso central que a su vez consta de encefalo y medula espinal y el sistema nervioso periferico que consta de numerosos ganglios y nervios raquideos o espinales existe ademas un sistema nervioso autonomo que inerva las visceras sistema simpatico y parasimpatico Los organos sensitivos asi como las funciones motoras son muy perfeccionados y desarrollados Los nervios raquideos se ramifican a diferentes niveles de la medula e inervan los distintos musculos glandulas y organos En el caso de los tetrapodos aparecen dos engrosamientos en la medula las intumescencias cervicales y lumbar como consecuencia del desarrollo de las patas Los sentidos incluyen ojos dispuestos en camara de vision lateral salvo en algunas aves y mamiferos primates que es binocular tangorreceptores que incluyen los organos tactiles de los mamiferos y la linea lateral captadoras de ondas de presion de los ciclostomos peces y algunos anfibios acuaticos organos auditivos en los tetrapodos consta de oido interno y oido medio ventanas oval y redonda membrana timpanica y huesecillos los cuales transmite la vibracion del timpano a la coclea o caracol El oido medio comunica con la faringe a traves de la trompa de Eustaquio los mamiferos disponen ademas de un oido externo En los peces solo hay oido interno Sistema endocrino Editar El sistema endocrino de los vertebrados esta muy perfeccionado mediante las hormonas regula multiples funciones del organismo Esta controlado por el hipotalamo y la hipofisis que mediante la elaboracion de mensajes bioquimicos ejercen su accion sobre las gonadas pancreas glandulas suprarrenales etc Aparato digestivo Editar El aparato digestivo de los vertebrados evoluciono a partir de las primeras formas que se alimentaban mediante sistemas filtradores hasta los vertebrados macrofagicos que supuso una serie de adaptaciones de los diferentes elementos intervinientes dentales masticadores musculares e incluso de las propias cavidades internas tales como los componentes enzimaticos necesarios para realizar la digestion El aparato digestivo de los vertebrados consiste en una cavidad oral faringe esofago estomago intestino y ano Estos organos estan asociados a otras formaciones glandulares anexas tales como las salivales higado y pancreas En los tetrapodos la cavidad bucal es de complejidad creciente en ella se desarrollan un conjunto de estructuras auxiliares tales como labios lengua paladar y dientes El estomago esta tipicamente dividido en tres regiones en el caso de los rumiantes por su adaptacion a dietas herbivoras presentan un estomago de cuatro cavidades En las aves se distingue un proventriculo y una molleja trituradora y en el esofago un diverticulo o buche El intestino esta compuesto de una porcion estrecha el intestino delgado y otras mas corta y ancha el intestino grueso En el primero se vierten la bilis del higado y el jugo pancreatico que realizan una funcion proteolitica hidrolisis de las proteinas y se absorben los nutrientes a traves de las microvellosidades En el intestino grueso se absorbe el agua y se forman los desechos o heces Inicialmente los vertebrados primitivos se alimentaban mediante sistemas de filtracion los cuales pronto fueron reemplazados por otros mas evolucionados El resultado fue una reduccion del tamano de la faringe y del numero de hendiduras branquiales Excepto en los agnatos que son los vertebrados mas primitivos los dos primeros arcos branquiales del resto de vertebrados evolucionaron hasta transformarse en las mandibulas que se han especializado en la captura del alimento Su aparato digestivo es completo Aparato excretor Editar El aparato excretor de los vertebrados esta formado por el aparato renal y las glandulas sudoriparas Esta muy perfeccionado en comparacion con los cordados inferiores Mediante estructuras especializadas se consigue filtrar los liquidos internos al margen del medio externo a la vez que mantiene en equilibrio el nivel de todos ellos dentro del cuerpo Reproduccion EditarLa reproduccion de los vertebrados es sexual salvo excepciones ejemplo de algunos peces con casos de hermafroditismo esto ocurre habitualmente mediante sexos separados con fecundacion interna o externa y tanto viviparos como oviparos Los mamiferos presentan la mayor complejidad en los cuales el embrion se desarrolla en el interior de la madre recibiendo el alimento a traves de la placenta en los mamiferos placentarios y del marsupio en los mamiferos marsupiales Despues de nacidas las crias la administracion del alimento se efectua mediante la leche segregada por las glandulas mamarias Historia evolutiva EditarLos vertebrados se originaron durante la explosion cambrica a principios del Paleozoico junto con otros muchos grupos de animales Haikouichthys figura como un posible vertebrado ancestral con una antiguedad de 530 millones de anos 11 Se asemejaban a los mixinos actuales ya que carecian de mandibulas agnato y tanto su craneo como su esqueleto eran cartilaginosos Sin embargo otros estudios indican que se trata de un cordado basal 12 Otro posible vertebrado del Cambrico es Myllokunmingia Ambos generos proceden de Chengjiang China Los primeros peces con mandibulas gnatostomos aparecieron en el Ordovicico y se hicieron abundantes durante el Devonico que por ello se denomina a veces la edad de los peces durante este periodo desaparecieron muchos de los agnatos ancestrales y aparecieron los laberintodontos formas transicionales entre peces y anfibios Los primeros reptiles hicieron su aparicion en el siguiente periodo el Carbonifero Los reptiles anapsidos y sinapsidos abundaron durante el Permico en el tramo final del Paleozoico mientras que los diapsidos fueron los vertebrados dominantes durante el Mesozoico Los dinosaurios originaron a las aves en el Jurasico La extincion de los dinosaurios al final del Cretacico propicio la expansion de los mamiferos que se habian originado hacia ya mucho tiempo a partir de reptiles sinapsidos pero que habian permanecido en un segundo plano durante el Mesozoico Numero de especies existentes EditarEl numero de especies de vertebrados descritas se divide en tetrapodos y peces La siguiente tabla enumera el numero de especies existentes descritas para cada clase de vertebrados segun la UICN 13 Grupos de vertebrados Imagen Clase Numero de especies estimadas GrupoAnamniota Sin mandibula Peces Myxini mixinos no hay datos 33 000 Hyperoartia lampreas no hay datosCon mandibula Chondrichthyes peces cartilaginosos no hay datos Actinopterygii peces con aletas radiadas no hay datos Sarcopterygii peces con aletas lobuladas no hay datosTetrapodos Amphibia anfibios 7 302 33 178Amniota Reptilia reptiles 10 711 Aves aves 10 425 Mammalia mamiferos 5 518Total de especies descritas 66 178Clasificacion EditarClasificacion Linneana tradicional Editar Los vertebrados se han venido clasificando durante decadas en diez clases vivientes agrupadas de la siguiente manera 14 Subfilo Vertebrata Superclase Agnatha sin mandibulas Clase Cephalaspidomorphi Clase Hyperoartia lampreas Clase Myxini mixinos Superclase Gnathostomata con mandibulas Clase Placodermi Clase Chondrichthyes tiburones rayas y otros peces cartilaginosos Clase Acanthodii Clase Osteichthyes peces oseos Superclase Tetrapoda con cuatro extremidades Clase Amphibia anfibios Clase Reptilia reptiles Clase Aves aves Clase Mammalia mamiferos Clasificacion cladistica Editar Intensos estudios basados en metodos cladisticos sobre todo a partir de la decada de los 80 han producido una revolucion en la clasificacion de los vertebrados El debate sigue abierto y las clasificaciones que sigan no deben considerarse definitivas El arbol ha ido cambiando un poco desde las primeras clasificaciones en 1980 A continuacion se muestra la filogenia de los vertebrados existentes segun estudios geneticos recientes 15 16 17 18 Vertebrata Craniata Cyclostomi Myxini peces bruja Hyperoartia lampreas Gnathostomata Chondrichthyes peces cartilaginosos Osteichthyes Actinopterygii peces oseos con aletas con radios Sarcopterygii Actinistia celacantos Rhipidistia Dipnoi peces pulmonados Tetrapoda Amphibia sapos ranas salamandras y cecilias Amniota Synapsida Mammalia mamiferos Sauropsida Lepidosauria lagartos serpientes anfisbenidos y tuatara Archelosauria Testudines tortugas Archosauria Crocodilia cocodrilos Aves Notese que diversos taxones de la clasificacion linneana tradicional son parafileticos Agnatha Cyclostomi Cephalaspidomorphi Osteichthyes Actinopterygii Sarcopterygii Reptilia Testudines Lepidosauria Crocodilia y que las aves son un clado mas dentro de los reptiles si se tienen en cuenta las formas fosiles grupos como los anfibios aparecen tambien como parafileticos Los reptiles en sentido cladista incluyen las aves y no incluye a los reptiles que condujeron a los mamiferos Sinapsidos Vease tambien EditarInvertebradosReferencias Editar The IUCN Red List of Threatened Species IUCN Red List of Threatened Species Consultado el 6 de mayo de 2020 Kuraku Shigehiro Hoshiyama Daisuke Katoh Kazutaka Suga Hiroshi Miyata Takashi Diciembre de 1999 Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA Coded Genes Journal of Molecular Evolution 49 6 729 735 doi 10 1007 PL00006595 Delabre Christiane 2002 Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish Eptatretus burgeri The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly Molecular Phylogenetics and Evolution 22 2 184 192 PMID 11820840 doi 10 1006 mpev 2001 1045 Stock David Whitt GS 7 de agosto de 1992 Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group Science 257 5071 787 9 PMID 1496398 doi 10 1126 science 1496398 Kuraku et al diciembre de 1999 Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA Coded Genes Journal of Molecular Evolution doi 10 1007 PL00006595 Kuraku Shigehiro Meyer Axel Kuratani Shigeru 2009a Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates Did Cyclostomes Diverge before or after Molecular Biology and Evolution 26 1 47 59 PMID 18842688 doi 10 1093 molbev msn222 Heimberg Alysha M Cowper Sallari Richard Semon Marie Donoghue Philip C J Peterson Kevin J 9 de noviembre de 2010 microRNAs reveal the interrelationships of hagfish lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate PNAS 107 45 19379 19383 PMC 2984222 PMID 20959416 doi 10 1073 pnas 1010350107 Tetsuto Miyashita Michael I Coates Robert Farrar Peter Larson Phillip L Manning Roy A Wogelius Nicholas P Edwards Jennifer Anne Uwe Bergmann Richard Palmer Philip J Currie 2019 Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological molecular conflict in early vertebrate phylogeny PNAS Brusca R C amp Brusca G J 2005 Invertebrados 2 ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XXVI 1005 pp ISBN 0 87893 097 3 Chapman A D 2009 Numbers of Living Species in Australia and the World 2nd edition Australian Biodiversity Information Services ISBN online 9780642568618 Shu et al 1999 Lower Cambrian vertebrates from south China Nature 402 42 46 doi 10 1038 46965 Donoghue P C J Purnell M A 2005 Genome duplication extinction and vertebrate evolution Trends in Ecology amp Evolution 20 6 312 319 archivado desde el original el 17 de diciembre de 2008 consultado el 5 de octubre de 2009 UICN Hickman C P Ober W C amp Garrison C W 2006 Principios integrales de zoologia 13 ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XVIII 1022 pp ISBN 84 481 4528 3 Kuraku Shigehiro Meyer Axel Kuratani Shigeru 2009a Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates Did Cyclostomes Diverge before or after Molecular Biology and Evolution 26 1 47 59 PMID 18842688 doi 10 1093 molbev msn222 Heimberg Alysha M Cowper Sallari Richard Semon Marie Donoghue Philip C J Peterson Kevin J 9 de noviembre de 2010 microRNAs reveal the interrelationships of hagfish lampreys and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate PNAS 107 45 19379 19383 PMC 2984222 PMID 20959416 doi 10 1073 pnas 1010350107 Field Daniel J Gauthier Jacques A King Benjamin L Pisani Davide Lyson Tyler Peterson Guevin J July August 2014 Toward consilience in reptile phylogeny miRNAs support an archosaur not lepidosaur affinity for turtles Evolution amp Development 16 4 189 196 PMC 4215941 PMID 24798503 doi 10 1111 ede 12081 Consultado el 5 de julio de 2019 Crawford N G Faircloth B C McCormack J E Brumfield R T Winker K Glenn T C 2012 More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs Biology Letters 8 5 783 6 PMC 3440978 PMID 22593086 doi 10 1098 rsbl 2012 0331 Enlaces externos Editar Wikispecies tiene un articulo sobre Vertebrata Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Vertebrata Tree of Life Vertebrate Zoology Vertebrate individual or colony Datos Q25241 Multimedia Vertebrata Especies Vertebrata Obtenido de https es wikipedia org w index php title Vertebrata amp oldid 138936787, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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