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Cladística

"Métodos cladísticos" de análisis no es lo mismo que "escuela cladista" de clasificación.

La cladística (del griego κλάδος, klados: «rama») es una rama de la biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en similitudes derivadas. Es la más importante de las sistemáticas filogenéticas que estudian las relaciones evolutivas entre los organismos. La cladística es un método de análisis riguroso que utiliza las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias: ver abajo) de los organismos que se están estudiando. El análisis cladístico forma la base de la mayoría de los sistemas modernos de clasificación biológica que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. En contraste, la fenética agrupa los organismos basándose en su similitud global, mientras que los enfoques más tradicionales tienden a basarse en caracteres clave. Willi Hennig (1913-1976) es ampliamente considerado como el fundador de la cladística.

Este cladograma muestra la relación entre varios grupos de insectos. En algunos cladogramas, la longitud de las líneas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el último ancestro común.

Esta clasificación será la más útil en campos de la biología como el estudio de la distribución de plantas (fitogeografía), las interacciones anfitrión-parásito y las interacciones planta-herbívoro, la biología de la polinización, la dispersión del fruto, o en contestar preguntas relacionadas con el origen de caracteres adaptativos (Nelson y Platnick, 1981;[1]​ Humphries y Parenti, 1986;[2]​ Brooks y McLennan, 1991;[3]​ Forey et al., 1992[4]​). Debido a su marco teórico predictivo, una clasificación filogenética puede dirigir la búsqueda de genes, productos biológicos, agentes de biocontrol, y especies con potencial valor agrícola. La información filogenética también es útil para tomar decisiones relacionadas con la conservación. Finalmente, las clasificaciones filogenéticas proveen un marco teórico para el conocimiento biológico y una base para los estudios comparativos que enlazan todos los campos de la biología (Cracraft y Donoghue, 2004;[5]​ Judd et al. 2007: p. 32.).

Cladogramas

 

Como resultado final del análisis cladístico se obtienen diagramas de relación en árbol llamados "cladogramas", para mostrar las distintas hipótesis sobre las relaciones. Un análisis cladístico puede basarse en tanta información como el investigador seleccione. La investigación sistemática moderna suele basarse en una gran variedad de información, incluyendo secuencias de ADN, ARN y proteínas (los famosos "datos moleculares"), datos bioquímicos y datos morfológicos.

En un cladograma todos los organismos se colocan en las hojas, y cada nodo interior es idealmente binario (con dos ramas). Los dos taxones de cada bifurcación se llaman taxones hermanos o grupos hermanos. Cada subárbol, independientemente del número de elementos que contenga, se llama clado. Todos los organismos de un grupo natural están contenidos en un clado que comparte un ancestro común (uno que no compartan con ningún otro organismo del diagrama). Cada clado se define en una serie de características que aparecen en sus miembros, pero no en las otras formas de las que ha divergido. Estas características identificadoras del clado se llaman sinapomorfias (caracteres compartidos derivados). Por ejemplo, las alas anteriores endurecidas (élitros) son una sinapomorfia de los escarabajos, mientras que la vernación circinada, o desenrollar los brotes nuevos, es una sinapomorfia de los helechos.

Definiciones

 
Caracteres biológicos según su posición evolutiva
  • Apomorfía y plesiomorfía: un estado de carácter que esté presente en los dos grupos externos (los parientes más cercanos del grupo que no son parte del propio grupo) y en los ancestros se llama plesiomorfia (que significa "forma cercana", también llamado estado ancestral). Un estado de carácter evolutivamente novedoso, es decir, derivado de otro rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo, se denomina apomorfia. Se utilizan los adjetivos plesiomórfico y apomórfico en lugar de "primitivo" y "avanzado" para evitar realizar juicios de valor sobre la evolución de los caracteres de estado, ya que ambos pueden ser ventajosos en distintas circunstancias.
  • Sinapomorfía y simplesiomorfía: Una sinapomorfía es una apomorfía compartida por un grupo monofilético; una simplesiomorfía es una plesiomorfía compartida por un grupo parafilético.
  • Se definen varios términos más para describir los cladogramas y las posiciones de los elementos dentro de ellos. Una especie o clado es basal de otro clado si tiene más caracteres plesiomórficos que el otro clado. Normalmente un grupo basal es muy pobre en especies comparado con un grupo más derivado. No se requiere que haya un grupo basal. Por ejemplo, si se consideran las aves y los mamíferos juntos, ninguno es basal del otro: ambos tienen muchos caracteres derivados.
  • Un clado o especie situado dentro de otro clado se puede describir como anidado dentro del otro clado.

Métodos cladísticos

Un análisis cladístico se aplica a un cierto conjunto de informaciones. Para organizar esta información se hace una distinción entre caracteres y estados de carácter. Si consideramos el color de las plumas, este puede ser azul en una especie, pero rojo en otra. Por tanto, las "plumas rojas" y las "plumas azules" son dos estados de carácter del carácter "color de las plumas".

En la época anterior al desarrollo de métodos computacionales automáticos, el investigador decidía qué estados de carácter estaban presentes antes del último ancestro común del grupo de especies (plesiomorfias) y cuáles estaban presentes en el último ancestro común (sinapomorfias). Normalmente, esto se hace considerando uno o más grupos externos (organismos que no se consideran parte del grupo en cuestión, pero que están relacionados con el grupo). Al caracterizar las divisiones cladísticas, solo las sinapomorfias son de utilidad. A continuación se dibujaban y evaluaban varios cladogramas posibles. Los clados debían tener tantas sinapomorfias como fuera posible. La esperanza es que un número bastante grande de verdaderas sinapomorfias será suficiente para superar a cualquier número de simplesiomorfias involuntarias (homoplasias), causadas por evolución convergente (es decir, caracteres que se parecen entre ellos por las condiciones ambientales o la funcionalidad, no por un ancestro común). Un ejemplo conocido de homoplasia por evolución convergente son las alas. Aunque las alas de las aves y los insectos pueden parecerse superficialmente y proporcionar la misma función, ambas evolucionaron independientemente. Si se puntuara como "POSITIVO" accidentalmente a un ave y un insecto para el carácter "presencia de alas", se introduciría una homoplasia en el conjunto de datos, lo que podría producir resultados erróneos.

Cuando surgen posibilidades equivalentes, se suele elegir una de ellas basándose en el principio de parsimonia: la disposición más compacta suele ser la mejor hipótesis sobre las relaciones. Otro enfoque, particularmente útil en la evolución molecular, es el de máxima verosimilitud, que selecciona el cladograma óptimo que tenga la mayor verosimilitud, basándose en un modelo de cambios de probabilidad específica.

Con el fin de obtener cladogramas de un modo lo más neutral posible, hoy en día gran parte del análisis se realiza por software: aparte del software para calcular los propios árboles, existe software estadístico sofisticado para proporcionar una base más objetiva.

La cladística ha tardado un tiempo en establecerse, y todavía hay gran debate sobre cómo aplicar las ideas de Hennig en el mundo real. Existe inquietud sobre el hecho de que la utilización de conjuntos de datos muy distintos (por ejemplo, características estructurales vs. características genéticas) puede producir árboles muy distintos. Sin embargo, en gran parte, la cladística ha demostrado su utilidad para resolver filogenias y se ha ganado un amplio respaldo.

La simplificación de la secuenciación de ADN y la sistemática computacional, que permite trabajar con grandes conjuntos de datos, los datos moleculares se utilizan cada vez más en la construcción de filogenias objetivas. De este modo, pueden distinguirse con mayor precisión las sinapomorfias de las homoplasias. Un método poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores retrotransposón genómicos, que están virtualmente libres de ambigüedad de acuerdo con el conocimiento actual (aunque esto es una suposición basada en estadísticas y puede no ser cierto en algún caso específico, aunque es improbable). Idealmente se deberían combinar las filogenias morfológicas, moleculares y posiblemente otras (comportamentales, etc.): ninguno de los métodos es "superior", pero todos tienen distintas fuentes de error intrínsecas. Por ejemplo, la verdadera convergencia de caracteres es mucho más común en morfología que en las secuencias moleculares, pero las verdaderas reversiones de caracteres suelen ocurrir solo en estas últimas. La datación basada en información molecular es normalmente más precisa que la datación de fósiles, pero más cargada de errores (ver reloj molecular). Combinando y comparando se pueden eliminar muchos errores.

Clasificación cladística

 

La taxonomía cladística requiere que los taxones sean clados. En otras palabras, los cladistas argumentan que el sistema de clasificación debe reformarse para eliminar todo lo que no sean clados. En contraste, otros taxonomistas insisten en que los grupos reflejen las filogenias y hagan uso frecuente de las técnicas cladísticas, pero que se permitan grupos monofiléticos y parafiléticos como taxones.

Un grupo monofilético es un clado que comprende a una forma ancestral y todos sus descendientes, formando así un (y solo un) grupo evolutivo. Un grupo parafilético es similar, pero excluye a algunos de los descendientes que han sufrido cambios significativos. Por ejemplo, la clase tradicional Reptilia excluye a las aves, aunque estas evolucionaron a partir de un reptil ancestral. Igualmente, los invertebrados tradicionales son parafiléticos porque se excluyen los vertebrados, aunque los últimos evolucionaron a partir de un invertebrado.

Un grupo con miembros de líneas evolutivas separadas se llama polifilético. Por ejemplo, un grupo reconocido antiguamente, los paquidermos, resultó ser polifilético porque los elefantes y los rinocerontes surgieron separadamente de animales no paquidermos. Los taxonomistas evolutivos consideran que los grupos polifiléticos son errores en la clasificación, que ocurren porque se malinterpretó la convergencia o alguna otra homoplasia como una homología.

Siguiendo a Hennig, los cladistas argumentan que la parafilia es igual de dañina que la polifilia. La idea es que los grupos monofiléticos pueden definirse objetivamente, en términos de ancestros comunes o de la presencia de sinapomorfias. En cambio, los grupos parafiléticos y polifiléticos se definen por caracteres clave, y la decisión de qué caracteres son de importancia taxonómica es inherentemente subjetiva. Muchos argumentan que conducen a un pensamiento "gradístico", por el que los grados "bajos" avanzan hacia grados "avanzados", y que a su vez pueden conducir a una teleología. En los estudios evolutivos se suele evitar la teleología porque implica un plan que no puede demostrarse empíricamente.

Yendo más allá, algunos cladistas argumentan que los rangos de los grupos de especies son demasiado subjetivos para que representen ninguna información útil, y por tanto argumentan que deberían abandonarse. Por esta razón, se han alejado de la taxonomía linneana hacia una simple jerarquía de clados.

Otros sistemáticos evolutivos argumentan que todos los taxones son inherentemente subjetivos, aunque reflejen relaciones evolutivas, ya que los seres vivos forman un árbol esencialmente continuo. Toda línea divisoria es artificial y crea una sección monofilética por arriba y una sección parafilética por debajo. Los taxones parafiléticos son necesarios para clasificar secciones antiguas del árbol –por ejemplo, los primeros vertebrados que evolucionarían en la familia Hominidae no pueden situarse en ninguna otra familia monofilética–. También argumentan que los taxones parafiléticos proporcionan información sobre cambios significativos en la morfología de los organismos, en la ecología o en la historia de la vida –resumiendo, que tanto los taxones como los clados son nociones valiosas, pero con propósitos distintos–. Muchos usan el término monofilia en su sentido antiguo, en el que incluye a la parafilia, y usan el término alternativo holofilia para describir a los clados (monofilia en el sentido de Hennig).

Actualmente está en desarrollo un código formal para la nomenclatura filogenética, el PhyloCode, para su uso en la taxonomía cladística. Se pretende que lo utilicen tanto los que quieren abandonar la taxonomía linneana como los que quieren usar taxones y clados al mismo tiempo.

Clasificación filogenética

 
Árbol filogenético enraizado para genes ARNr (1990).
 
Otra representación más actualizada del árbol filogenético (2016).

La clasificación filogenética es una clasificación científica de las especies basada únicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Para construir este tipo de clasificación se recurre ahora generalmente al método cladístico, ideado por Willi Hennig y propuesto en su obra Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (Fundamentos de una teoría de la sistemática filogenética),[6]​ publicada en Alemania en 1950. Esta obra no obtuvo aceptación general en la comunidad hasta que Hennig la tradujera al inglés en 1966. Desde entonces la clasificación filogenética no ha cesado de reemplazar progresivamente a la clasificación tradicional (o linneana), iniciada por Carlos Linneo en 1735 en su libro Systema Naturae.

Varias ideas del análisis filogenético de las especies biológicas han sido incorporadas por la lingüística histórica en la clasificación filogenética de las familias de lenguas y también por la crítica textual para la filiación de los diferentes manuscritos (testimonios) de una obra.[7]

Herramientas para el análisis filogenético

Ejemplo

Se adjunta la clasificación filogenética del clado AVES: Las aves estarían categorizadas como una clase homónima en la taxonomía de Linneo. Pero en la taxonomía filogenética, las aves se ubican en el clado Theropoda (dinosaurios carnívoros bípedos).[8]

El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificación filogenética con anidación sucesiva dentro de los siguientes clados:

clado (sin clasif.): Paraves,
clado (sin clasif.): Maniraptora,
clado (sin clasif.): Maniraptoriformes,
clado (sin clasif.): Tyrannoraptora,
infraorden: Coelurosauria,
clado (sin clasif.): Tetanurae,
suborden: Theropoda,
orden: Saurischia,
superorden: Dinosauria,
clado (sin clasif.): Archosauria,
infraclase: Archosauromorpha,
subclase: Diapsida,
clase: Sauropsida (igual a Reptilia en sentido ampliado),
clado (sin clasif.): Amniota,
clado: Reptiliomorpha,
superclase: Tetrapoda,
infrafilo: Gnathostomata,
subfilo: Vertebrata,
filo: Chordata,
superfilo: Deuterostomia,
linaje: Coelomata,
rama: Bilateria = Triblásticos,
subreino: Eumetazoa,
reino: Animalia,

dominio: Eukarya,

Aplicaciones

La cladística no asume ninguna teoría de la evolución particular, solo el conocimiento original de la descendencia con modificación. Por ello, los métodos cladísticos se pueden aplicar, y así se ha hecho recientemente, a sistemas no biológicos, como determinar las familias de lenguajes en la lingüística histórica y filiar manuscritos en la crítica textual, además de la clasificación artefactual en arqueología.

Véase también

Referencias

  1. Nelson, G; Platnick, N. (1981). Systematics and biogeography. Nueva York: Columbia University Press.
  2. Humphries, C. J.; Parenti, L. R. (1986). Cladistic biogeography. Oxford: Clarendon.
  3. Brooks, D. R.; McLennan, D. A. (1991). Phylogeny, ecology and behavior. Chicago: University of Chicago Press.
  4. Forey, P. L.; Humphries, C. J.; Kitching, I. L.; Scotland, R. W.; Siebert, D. J.; Williams, D. M. (1992). Cladistics: a practical course in systematics. Oxford: Oxford University Press.
  5. Cracraft, J.; Donoghue, M. J. (2004). Assembling the tree of life. Oxford y Nueva York: Oxford University Press.
  6. Hennig. (1950) Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlín: Deutscher Zentralverlag.
  7. Barbrook, A. C.; Howe, Ch. J.; Blake, N.; Robinson, P. (1998) «The phylogeny of The Canterbury Tales» Nature 394: 839.
  8. Livezey, Bradley C. & Zusi, Richard L. (2007). «Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion.». Zoological Journal of the Linnean Society 149 (1): 1-95. Consultado el 29 de marzo de 2009. 

Bibliografía

  • de Queiroz, K; Gauthier, JA (1992) Phylogenetic taxonomy. Annual Review of Ecology and Systematics 23: pp. 449—480.
  • de Luna, E., Guerrero, JA; Chew-Taracena, T. (2005). Sistemática biológica: avances y direcciones en la teoría y los métodos de la reconstrucción filogenética. Hidrobiológica 15 (3): pp. 351—370.
  • Goloboff, PA. (1998) Principios básicos de cladística. Buenos Aires: Sociedad Argentina de Botánica.
  • Hamdi, H; Nishio, H; Zielinski, R; Dugaiczyk, A (1999) Origin and phylogenetic distribution of “Alu” DNA repeats: irreversible events in the evolution of primates. Journal of Molecular Biology 289: pp. 861—871.
  • Hennig, W. (1960) Elementos de una sistemática filogenética. Buenos Aires: EUDEBA.
  • Kitching, IJ; Forey, PL; Humphries, CJ; Williams, DM (1998) Cladistics. (Segunda edición). Oxford: Oxford University Press.
  • Patterson, C. (1982) Morphological characters and homology. En Joysey, KA; Friday, AE, eds. Problems in Phylogenetic Reconstruction. London: Academic Press.
  • Shedlock, AM; Okada, N (2000) SINE insertions: Powerful tools for molecular systematics. Bioessays 22: pp. 148—160.
  • Swofford, DL; Olsen, GJ; Waddell, PJ; Hillis, DM. (1996) «Phylogenetic inference». En Hillis, DM; Moritz, C; Mable, BK, ed. Molecular Systematics. Sunderland, MA: Sinauer Associates.
  • Wiley EO. (1981) Phylogenetics: The Theory and Practice of Phylogenetic Systematics. Nueva York: Wiley Interscience.

Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Cladística.
  • La Sociedad Willi Hennig
  • Tree of Life Web Project
  • Filogenética.org: Plataforma de divulgación de la comunidad filogenética
  • Controversias en sistemática filogenética
  • Conceptos básicos en sistemática filogenética: los deuterostomados como ejemplo
  • «El potencial de la evidencia fósil en la reconstrucción filogenética» Por Víctor M. Bravo Cuevas y Katia Adriana González Rodríguez


  •   Datos: Q192210
  •   Multimedia: Cladistics

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Metodos cladisticos de analisis no es lo mismo que escuela cladista de clasificacion La cladistica del griego klados klados rama es una rama de la biologia que define las relaciones evolutivas entre los organismos basandose en similitudes derivadas Es la mas importante de las sistematicas filogeneticas que estudian las relaciones evolutivas entre los organismos La cladistica es un metodo de analisis riguroso que utiliza las propiedades derivadas compartidas sinapomorfias ver abajo de los organismos que se estan estudiando El analisis cladistico forma la base de la mayoria de los sistemas modernos de clasificacion biologica que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas En contraste la fenetica agrupa los organismos basandose en su similitud global mientras que los enfoques mas tradicionales tienden a basarse en caracteres clave Willi Hennig 1913 1976 es ampliamente considerado como el fundador de la cladistica Este cladograma muestra la relacion entre varios grupos de insectos En algunos cladogramas la longitud de las lineas horizontales indica el tiempo transcurrido desde el ultimo ancestro comun Esta clasificacion sera la mas util en campos de la biologia como el estudio de la distribucion de plantas fitogeografia las interacciones anfitrion parasito y las interacciones planta herbivoro la biologia de la polinizacion la dispersion del fruto o en contestar preguntas relacionadas con el origen de caracteres adaptativos Nelson y Platnick 1981 1 Humphries y Parenti 1986 2 Brooks y McLennan 1991 3 Forey et al 1992 4 Debido a su marco teorico predictivo una clasificacion filogenetica puede dirigir la busqueda de genes productos biologicos agentes de biocontrol y especies con potencial valor agricola La informacion filogenetica tambien es util para tomar decisiones relacionadas con la conservacion Finalmente las clasificaciones filogeneticas proveen un marco teorico para el conocimiento biologico y una base para los estudios comparativos que enlazan todos los campos de la biologia Cracraft y Donoghue 2004 5 Judd et al 2007 p 32 Indice 1 Cladogramas 2 Definiciones 3 Metodos cladisticos 4 Clasificacion cladistica 5 Clasificacion filogenetica 5 1 Herramientas para el analisis filogenetico 5 2 Ejemplo 6 Aplicaciones 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosCladogramas Editar Como resultado final del analisis cladistico se obtienen diagramas de relacion en arbol llamados cladogramas para mostrar las distintas hipotesis sobre las relaciones Un analisis cladistico puede basarse en tanta informacion como el investigador seleccione La investigacion sistematica moderna suele basarse en una gran variedad de informacion incluyendo secuencias de ADN ARN y proteinas los famosos datos moleculares datos bioquimicos y datos morfologicos En un cladograma todos los organismos se colocan en las hojas y cada nodo interior es idealmente binario con dos ramas Los dos taxones de cada bifurcacion se llaman taxones hermanos o grupos hermanos Cada subarbol independientemente del numero de elementos que contenga se llama clado Todos los organismos de un grupo natural estan contenidos en un clado que comparte un ancestro comun uno que no compartan con ningun otro organismo del diagrama Cada clado se define en una serie de caracteristicas que aparecen en sus miembros pero no en las otras formas de las que ha divergido Estas caracteristicas identificadoras del clado se llaman sinapomorfias caracteres compartidos derivados Por ejemplo las alas anteriores endurecidas elitros son una sinapomorfia de los escarabajos mientras que la vernacion circinada o desenrollar los brotes nuevos es una sinapomorfia de los helechos Definiciones Editar Caracteres biologicos segun su posicion evolutiva Apomorfia y plesiomorfia un estado de caracter que este presente en los dos grupos externos los parientes mas cercanos del grupo que no son parte del propio grupo y en los ancestros se llama plesiomorfia que significa forma cercana tambien llamado estado ancestral Un estado de caracter evolutivamente novedoso es decir derivado de otro rasgo perteneciente a un taxon ancestral filogeneticamente proximo se denomina apomorfia Se utilizan los adjetivos plesiomorfico y apomorfico en lugar de primitivo y avanzado para evitar realizar juicios de valor sobre la evolucion de los caracteres de estado ya que ambos pueden ser ventajosos en distintas circunstancias Sinapomorfia y simplesiomorfia Una sinapomorfia es una apomorfia compartida por un grupo monofiletico una simplesiomorfia es una plesiomorfia compartida por un grupo parafiletico Se definen varios terminos mas para describir los cladogramas y las posiciones de los elementos dentro de ellos Una especie o clado es basal de otro clado si tiene mas caracteres plesiomorficos que el otro clado Normalmente un grupo basal es muy pobre en especies comparado con un grupo mas derivado No se requiere que haya un grupo basal Por ejemplo si se consideran las aves y los mamiferos juntos ninguno es basal del otro ambos tienen muchos caracteres derivados Un clado o especie situado dentro de otro clado se puede describir como anidado dentro del otro clado Metodos cladisticos EditarUn analisis cladistico se aplica a un cierto conjunto de informaciones Para organizar esta informacion se hace una distincion entre caracteres y estados de caracter Si consideramos el color de las plumas este puede ser azul en una especie pero rojo en otra Por tanto las plumas rojas y las plumas azules son dos estados de caracter del caracter color de las plumas En la epoca anterior al desarrollo de metodos computacionales automaticos el investigador decidia que estados de caracter estaban presentes antes del ultimo ancestro comun del grupo de especies plesiomorfias y cuales estaban presentes en el ultimo ancestro comun sinapomorfias Normalmente esto se hace considerando uno o mas grupos externos organismos que no se consideran parte del grupo en cuestion pero que estan relacionados con el grupo Al caracterizar las divisiones cladisticas solo las sinapomorfias son de utilidad A continuacion se dibujaban y evaluaban varios cladogramas posibles Los clados debian tener tantas sinapomorfias como fuera posible La esperanza es que un numero bastante grande de verdaderas sinapomorfias sera suficiente para superar a cualquier numero de simplesiomorfias involuntarias homoplasias causadas por evolucion convergente es decir caracteres que se parecen entre ellos por las condiciones ambientales o la funcionalidad no por un ancestro comun Un ejemplo conocido de homoplasia por evolucion convergente son las alas Aunque las alas de las aves y los insectos pueden parecerse superficialmente y proporcionar la misma funcion ambas evolucionaron independientemente Si se puntuara como POSITIVO accidentalmente a un ave y un insecto para el caracter presencia de alas se introduciria una homoplasia en el conjunto de datos lo que podria producir resultados erroneos Cuando surgen posibilidades equivalentes se suele elegir una de ellas basandose en el principio de parsimonia la disposicion mas compacta suele ser la mejor hipotesis sobre las relaciones Otro enfoque particularmente util en la evolucion molecular es el de maxima verosimilitud que selecciona el cladograma optimo que tenga la mayor verosimilitud basandose en un modelo de cambios de probabilidad especifica Con el fin de obtener cladogramas de un modo lo mas neutral posible hoy en dia gran parte del analisis se realiza por software aparte del software para calcular los propios arboles existe software estadistico sofisticado para proporcionar una base mas objetiva La cladistica ha tardado un tiempo en establecerse y todavia hay gran debate sobre como aplicar las ideas de Hennig en el mundo real Existe inquietud sobre el hecho de que la utilizacion de conjuntos de datos muy distintos por ejemplo caracteristicas estructurales vs caracteristicas geneticas puede producir arboles muy distintos Sin embargo en gran parte la cladistica ha demostrado su utilidad para resolver filogenias y se ha ganado un amplio respaldo La simplificacion de la secuenciacion de ADN y la sistematica computacional que permite trabajar con grandes conjuntos de datos los datos moleculares se utilizan cada vez mas en la construccion de filogenias objetivas De este modo pueden distinguirse con mayor precision las sinapomorfias de las homoplasias Un metodo poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores retrotransposon genomicos que estan virtualmente libres de ambiguedad de acuerdo con el conocimiento actual aunque esto es una suposicion basada en estadisticas y puede no ser cierto en algun caso especifico aunque es improbable Idealmente se deberian combinar las filogenias morfologicas moleculares y posiblemente otras comportamentales etc ninguno de los metodos es superior pero todos tienen distintas fuentes de error intrinsecas Por ejemplo la verdadera convergencia de caracteres es mucho mas comun en morfologia que en las secuencias moleculares pero las verdaderas reversiones de caracteres suelen ocurrir solo en estas ultimas La datacion basada en informacion molecular es normalmente mas precisa que la datacion de fosiles pero mas cargada de errores ver reloj molecular Combinando y comparando se pueden eliminar muchos errores Clasificacion cladistica Editar La taxonomia cladistica requiere que los taxones sean clados En otras palabras los cladistas argumentan que el sistema de clasificacion debe reformarse para eliminar todo lo que no sean clados En contraste otros taxonomistas insisten en que los grupos reflejen las filogenias y hagan uso frecuente de las tecnicas cladisticas pero que se permitan grupos monofileticos y parafileticos como taxones Un grupo monofiletico es un clado que comprende a una forma ancestral y todos sus descendientes formando asi un y solo un grupo evolutivo Un grupo parafiletico es similar pero excluye a algunos de los descendientes que han sufrido cambios significativos Por ejemplo la clase tradicional Reptilia excluye a las aves aunque estas evolucionaron a partir de un reptil ancestral Igualmente los invertebrados tradicionales son parafileticos porque se excluyen los vertebrados aunque los ultimos evolucionaron a partir de un invertebrado Un grupo con miembros de lineas evolutivas separadas se llama polifiletico Por ejemplo un grupo reconocido antiguamente los paquidermos resulto ser polifiletico porque los elefantes y los rinocerontes surgieron separadamente de animales no paquidermos Los taxonomistas evolutivos consideran que los grupos polifileticos son errores en la clasificacion que ocurren porque se malinterpreto la convergencia o alguna otra homoplasia como una homologia Siguiendo a Hennig los cladistas argumentan que la parafilia es igual de danina que la polifilia La idea es que los grupos monofileticos pueden definirse objetivamente en terminos de ancestros comunes o de la presencia de sinapomorfias En cambio los grupos parafileticos y polifileticos se definen por caracteres clave y la decision de que caracteres son de importancia taxonomica es inherentemente subjetiva Muchos argumentan que conducen a un pensamiento gradistico por el que los grados bajos avanzan hacia grados avanzados y que a su vez pueden conducir a una teleologia En los estudios evolutivos se suele evitar la teleologia porque implica un plan que no puede demostrarse empiricamente Yendo mas alla algunos cladistas argumentan que los rangos de los grupos de especies son demasiado subjetivos para que representen ninguna informacion util y por tanto argumentan que deberian abandonarse Por esta razon se han alejado de la taxonomia linneana hacia una simple jerarquia de clados Otros sistematicos evolutivos argumentan que todos los taxones son inherentemente subjetivos aunque reflejen relaciones evolutivas ya que los seres vivos forman un arbol esencialmente continuo Toda linea divisoria es artificial y crea una seccion monofiletica por arriba y una seccion parafiletica por debajo Los taxones parafileticos son necesarios para clasificar secciones antiguas del arbol por ejemplo los primeros vertebrados que evolucionarian en la familia Hominidae no pueden situarse en ninguna otra familia monofiletica Tambien argumentan que los taxones parafileticos proporcionan informacion sobre cambios significativos en la morfologia de los organismos en la ecologia o en la historia de la vida resumiendo que tanto los taxones como los clados son nociones valiosas pero con propositos distintos Muchos usan el termino monofilia en su sentido antiguo en el que incluye a la parafilia y usan el termino alternativo holofilia para describir a los clados monofilia en el sentido de Hennig Actualmente esta en desarrollo un codigo formal para la nomenclatura filogenetica el PhyloCode para su uso en la taxonomia cladistica Se pretende que lo utilicen tanto los que quieren abandonar la taxonomia linneana como los que quieren usar taxones y clados al mismo tiempo Clasificacion filogenetica Editar Arbol filogenetico enraizado para genes ARNr 1990 Otra representacion mas actualizada del arbol filogenetico 2016 La clasificacion filogenetica es una clasificacion cientifica de las especies basada unicamente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies reconstruyendo la historia de su diversificacion filogenesis desde el origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad Para construir este tipo de clasificacion se recurre ahora generalmente al metodo cladistico ideado por Willi Hennig y propuesto en su obra Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Fundamentos de una teoria de la sistematica filogenetica 6 publicada en Alemania en 1950 Esta obra no obtuvo aceptacion general en la comunidad hasta que Hennig la tradujera al ingles en 1966 Desde entonces la clasificacion filogenetica no ha cesado de reemplazar progresivamente a la clasificacion tradicional o linneana iniciada por Carlos Linneo en 1735 en su libro Systema Naturae Varias ideas del analisis filogenetico de las especies biologicas han sido incorporadas por la linguistica historica en la clasificacion filogenetica de las familias de lenguas y tambien por la critica textual para la filiacion de los diferentes manuscritos testimonios de una obra 7 Herramientas para el analisis filogenetico Editar Morfologia alternativa en animales y plantas Secuencia de ADN ARN y proteinas Metodos probabilisticos Inferencia bayesiana Maxima verosimilitud Maxima parsimoniaEjemplo Editar Se adjunta la clasificacion filogenetica del clado AVES Las aves estarian categorizadas como una clase homonima en la taxonomia de Linneo Pero en la taxonomia filogenetica las aves se ubican en el clado Theropoda dinosaurios carnivoros bipedos 8 El establecimiento del origen dinosauriano del clado Aves ha tenido como consecuencia su clasificacion filogenetica con anidacion sucesiva dentro de los siguientes clados clado sin clasif Paraves dd clado sin clasif Maniraptora dd clado sin clasif Maniraptoriformes dd clado sin clasif Tyrannoraptora dd infraorden Coelurosauria dd clado sin clasif Tetanurae dd suborden Theropoda dd orden Saurischia dd superorden Dinosauria dd clado sin clasif Archosauria dd infraclase Archosauromorpha dd subclase Diapsida dd clase Sauropsida igual a Reptilia en sentido ampliado dd clado sin clasif Amniota dd clado Reptiliomorpha dd superclase Tetrapoda dd infrafilo Gnathostomata dd subfilo Vertebrata dd filo Chordata dd superfilo Deuterostomia dd linaje Coelomata dd rama Bilateria Triblasticos dd subreino Eumetazoa dd reino Animalia dominio Eukarya Aplicaciones EditarLa cladistica no asume ninguna teoria de la evolucion particular solo el conocimiento original de la descendencia con modificacion Por ello los metodos cladisticos se pueden aplicar y asi se ha hecho recientemente a sistemas no biologicos como determinar las familias de lenguajes en la linguistica historica y filiar manuscritos en la critica textual ademas de la clasificacion artefactual en arqueologia Vease tambien EditarEscuelas de la Sistematica Escuela Evolucionista Escuela Fenetica Escuela Cladista Taxonomia Analisis filogenetico Filogenia Arbol filogenetico Sistematica Taxonomia numerica Ultimo ancestro comun universal Willi HennigReferencias Editar Nelson G Platnick N 1981 Systematics and biogeography Nueva York Columbia University Press Humphries C J Parenti L R 1986 Cladistic biogeography Oxford Clarendon Brooks D R McLennan D A 1991 Phylogeny ecology and behavior Chicago University of Chicago Press Forey P L Humphries C J Kitching I L Scotland R W Siebert D J Williams D M 1992 Cladistics a practical course in systematics Oxford Oxford University Press Cracraft J Donoghue M J 2004 Assembling the tree of life Oxford y Nueva York Oxford University Press Hennig 1950 Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Berlin Deutscher Zentralverlag Barbrook A C Howe Ch J Blake N Robinson P 1998 The phylogeny of The Canterbury Tales 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Katia Adriana Gonzalez Rodriguez Datos Q192210 Multimedia CladisticsObtenido de https es wikipedia org w index php title Cladistica amp oldid 134700330, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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