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Velociraptor

Velociraptor (del latín, 'ladrón veloz') es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniaense, hacia finales del período Cretácico, hace unos 75 a 71 millones de años, en lo que es hoy Asia.[1]​ Tradicionalmente solo se ha reconocido a una especie, V. mongoliensis, cuyos fósiles se han hallado en Asia Central, en Mongolia, pero una segunda especie, V. osmolskae, fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia Interior, en China.

 
Velociraptor
Rango temporal: 75 Ma - 71 Ma
Cretácico Superior

Recreación de un esqueleto de Velociraptor mongoliensis
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
(sin rango): Maniraptora
Superfamilia: Deinonychosauria
Familia: Dromaeosauridae
Subfamilia: Velociraptorinae
Género: Velociraptor
Osborn, 1924
Especies

Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como Deinonychus y Achillobator, Velociraptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y unas garras grandes con forma de hoz en cada pata, que probablemente le facilitaba el matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos, el velociráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud, lo que expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad.

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, Velociraptor (en la película su nombre está a menudo abreviado en «raptor»/«raptores») es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles desenterrados (la mayor cantidad descubierta de un dromeosáurido). Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

Fisonomía y anatomía

 
Velociraptor comparado en tamaño con un humano.

Para ser un dromeosáurido, Velociraptor era relativamente pequeño; los adultos alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 0,5 metros de altura a la cadera, pesando cerca de 15 kg.[2]​ El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 o 28 dientes en cada lado; el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado (posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces).[3][4]​ Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia delante como en la mayoría de terópodos.

Velociraptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas. La primera de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales impide la pronación de la muñeca y forzó las garras a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo.[5]​ A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como Velociraptor caminaban solo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al que Velociraptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales.[6][2]​ Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín.

 
Cráneo fósil de Velociraptor.

La cola de Velociraptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.[6][2]​ Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.

Una característica notable de Velociraptor es que estaba cubierto de plumas. No solo plumón cobertor sino que también presentaba plumas complejas en los antebrazos[7][8]​ semejantes a las rémiges de las aves actuales. Sin embargo, este curioso animal nunca pudo volar.

Paleobiología

Comportamiento rapaz

 
El espécimen «los dinosaurios luchadores», con los restos de un Velociraptor y un Protoceratops.
 
Recreación de un Velociraptor enfrentando a un oviraptorosáurido.

El conjunto de fósiles conocido como los «dinosaurios luchadores», encontrado en 1971, preserva los restos de un Velociraptor y de un Protoceratops aparentemente fallecidos en pleno combate, lo cual proporciona una prueba directa de un comportamiento rapaz o depredador. Cuando se publicó el hallazgo de estos fósiles, se pensaba que los dos animales se habían ahogado. Sin embargo, como los restos estaban preservados en antiguos depósitos eólicos, ahora se interpreta que fueron enterrados en arena por una duna que colapsó o en una tormenta de arena. Ambos miembros delanteros y uno trasero del protocerátopo faltan, lo cual indicaría que fue carroña para otros animales.[9]

La distintiva uña hipertrofiada, en el segundo dígito del pie con forma de garra de los dromeosáuridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora, que se supone usaban para cortar y desentrañar a su presa.[10]​ En el espécimen de los «dinosaurios luchadores», el Velociraptor está ubicado debajo, con su mortal uña aparentemente encajada en la garganta de su víctima, mientras que el pico del protocerátopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto sugiere que ese Velociraptor pudo haber utilizado su uña para matar con precisión perforando los órganos vitales, como la vena yugular, la arteria carótida o la tráquea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la uña era redondeado y no del todo afilado, esta no pudo haber generado un tipo de corte de desgarre, haciendo a la uña un arma más de perforación que de corte, aunque solo se conoce el núcleo óseo de la uña; la vaina de queratina pudo haber poseído un borde más afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido, porque la uña, por lo que se sabe, no podía ser retraída para protegerla. Tampoco pudo haber sido fácil raspar cualquier cosa, un problema que también tienen los gatos. Este hecho indicaría que la gruesa pared abdominal de piel y músculo del protocerátopo habría sido difícil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada.[9]​ La hipótesis del acuchillamiento fue examinada en un documental de la BBC de 2005 The Truth About Killer Dinosaurs. Los productores del programa crearon una garra artificial de Velociraptor con la uña en forma de hoz y usaron un vientre de cerdo para simular una presa del dinosaurio. Aunque la uña penetró la pared abdominal, fue incapaz de cortarla y abrirla, indicando que la uña no se usaba para desentrañar a la presa.[11]

 
Cráneo de V. mongoliensis del espécimen de los «dinosaurios luchadores»

Deinonychus es un dromeosáurido filogenéticamente muy cercano a Velociraptor, y con frecuencia se han hallado restos de deinónicos en grupos de varios ejemplares. Deinonychus es también ocasionalmente asociado con un herbívoro más grande, Tenontosaurus, lo cual se ha interpretado como una prueba de caza cooperativa.[12][13]​ Sin embargo, aunque se han descubierto muchos fósiles de Velociraptor y otros dromeosáuridos en Mongolia, todos han sido especímenes aislados y no en cercanías de algún otro.[14]​ La única prueba sólida de comportamiento social entre los dromeosáuridos viene de una impresión de huellas en China, la cual muestra seis individuos de una especie grande moviéndose como un grupo, aunque no se han hallado pruebas de caza cooperativa.[15]​ Ningún otro grupo de dromeosáuridos se ha hallado en asociación cercana.[16]

En 2011, Denver Fowler et al. sugirieron un nuevo método por el cual los dromeosáuridos como Velociraptor pudieron haber atrapado a presas menores. En este modelo, conocido como el modelo de depredación «retención de presa de ave rapaz» (RPR en inglés), propone que los dromeosáuridos mataban a sus víctimas de una manera muy similar a la de las actuales aves de presa accipítridos: saltando sobre su presa, fijándola con su peso corporal, y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Como los accipítridos, los dromeosáuridos podrían haber comenzado a alimentarse de su presa estando aún viva, hasta que eventualmente muriera por la pérdida de sangre y la falla de sus órganos. Esta propuesta está basada principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones del pie y las patas de los dromeosáuridos y varios grupos de aves actuales de presa con comportamiento predatorio. Fowler encontró que el pie y las patas de estos dinosaurios son muy parecidos a los de las águilas y halcones, especialmente por poseer una garra en el segundo dedo muy alargada y un rango similar de movimiento de agarre. El corto tarsometatarso y la fuerza del pie, sin embargo, podrían haber sido más similares al de los búhos. El método RPR de predación podría ser consistente con otros aspectos de la anatomía de Velociraptor, como su mandíbula inusual y la morfología del brazo. Los brazos, que podrían haber ejercido bastante fuerza y cubiertos con largas plumas, pueden haber sido usados como estabilizadores aleteando para balancearse mientras estaba encima de una presa que luchaba, junto con la rígida cola de contrabalanceo. Las mandíbulas, que Fowler et al. consideran comparativamente débiles, podrían haber sido útiles para comerse viva a la presa pero no tan útiles para despachar rápida y contundentemente a la presa. Estas adaptaciones predatorias trabajando juntas también pueden haber tenido implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.[17]

Comportamiento carroñero

En 2010 Hone et al. publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en el hueso de un supuesto Protoceratops en la formación Bayan Mandahu.[18]​ Los autores concluyeron que el hallazgo representaba «la última etapa de consumo del cadáver por parte del Velociraptor», ya cuando el depredador se había comido otras partes de un Protoceratops recién muerto, antes de morder en el área de la mandíbula.[18][19]​ Esta observación fue percibida como una prueba adicional para la inferencia basada en el fósil de los «dinosaurios luchadores» de que Protoceratops era parte de la dieta de Velociraptor.[18]​ En 2012 Hone y colaboradores publicaron un artículo que describía un espécimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azdárquido en su garganta. Este hallazgo fue interpretado como una prueba de comportamiento carroñero.[20]

Plumas

 
Velociraptor mongoliensis reconstruido con grandes plumas en los brazos, según la observación de las protuberancias para plumas en sus brazos.

Se conocen especies de dromeosáuridos, más antiguas que Velociraptor, con el cuerpo cubierto de plumas, totalmente desarrolladas en los brazos.[8]​ El hecho de que los ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere que Velociraptor también llevaba plumas, dado que incluso las aves no voladoras de hoy retienen mucho de su plumaje.

En septiembre de 2007, Turner, Makovicky y Norell publican que el cúbito (uno de los huesos del brazo) de un Velociraptor hallado en Mongolia que presenta unas protuberancias típicas de la inserción de cañones de plumas.[7]​ Estas protuberancias en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas, y su presencia en Velociraptor indica que también este dinosaurio las tenía. De acuerdo al paleontólogo Alan Turner,

La carencia de uniones de los cañones no necesariamente significa que un dinosaurio no tuviera plumas. Hallarlas en Velociraptor, sin embargo, significa que definitivamente tenía plumas. Esto es algo que sospechábamos hace tiempo, pero no habíamos sido capaces de comprobarlo.[21]

Otro de los coautores del trabajo, Mark Norell, conservador a cargo de los reptiles fósiles, anfibios y aves en el Museo Americano de Historia Natural, también comentó su descubrimiento, diciendo lo siguiente:

Cuanto más aprendemos sobre estos animales, más nos encontramos con que prácticamente no hay diferencia entre las aves y los dinosaurios más estrechamente relacionados con sus ancestros como Velociraptor. Ambos tienen espolones, empollaban sus nidos, poseen huesos huecos y estaban cubiertos de plumas. Si animales como Velociraptor estuvieran vivos hoy nuestra primera impresión sería que no eran más que aves de aspecto muy inusual.[21]

De acuerdo con Turner, Makovicky y Norell, las protuberancias que sostienen las plumas no se presentan en todas las aves prehistóricas, pero su ausencia no significa que el animal no estuviera emplumado –los flamencos, por ejemplo, carecen de esas protuberancias. Sin embargo, su presencia confirma que Velociraptor tenía plumas alares de aspecto moderno, con un raquis y un vexilo formado por barbas. El espécimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas (ejemplar número IGM 100/981) representa un animal de 1,5 metros de largo y 15 kilogramos de peso. Basándose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este espécimen, los autores sugirieron que Velociraptor tenía 14 plumas secundarias (plumas del ala provenientes del antebrazo), comparadas con 12 o más en Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10 en Rahonavis. Este tipo de variación en el número de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas, es algo esperable según afirman los autores, dado que una variación similar aparece entre las aves modernas.[7]

Turner y sus colaboradores interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como una prueba en contra de la idea de que los grandes dinosaurios no voladores del taxón Maniraptora perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor tamaño. Más aún, notaron que las protuberancias casi nunca se encuentran en las aves no voladoras actuales, y su presencia en Velociraptor (que debió ser terrestre debido a su relativamente gran tamaño y brazos cortos) es una prueba de que los ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que haría a Velociraptor y otros miembros de gran tamaño de su familia secundariamente terrestres, aunque es posible que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran un propósito distinto al vuelo. Las plumas del no volador Velociraptor pueden haber sido usadas para exhibirse, cubrir sus nidos mientas empollaba, o para añadir velocidad e impulso cuando corría hacia arriba en pendientes inclinadas.[7]

Metabolismo

El hecho de que Velociraptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era homeotermo (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaría un estorbo para un animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales modernos que poseen «abrigos» emplumados o peludos, como pudo haber tenido Velociraptor, que solo son de sangre caliente. Esto además supone que debería necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los dromeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosáuridos.[5]

Patología

Un cráneo de Velociraptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de pequeñas perforaciones que encajan con el tamaño y espacio de los dientes de Velociraptor. Los científicos creen que la herida fue probablemente infligida por otro Velociraptor durante una pelea. De hecho, dado que el hueso fósil no muestra signos de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas, esta lesión probablemente lo mató.[22]

Paleoecología

 
Recreación del esqueleto.

Los depósitos en los que ha sido hallado Velociraptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Los sitios en Djadochta muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes. Normalmente en hábitats como estos suele encontrarse a Velociraptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes en Barun Goyot, en los que también hay restos del Velociraptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniense, el clima y ambiente de Velociraptor tuvo ligeros cambios. La postura de algunos fósiles completos, así como el modo de preservación muestra que estaban dentro de depósitos de arenisca desestructurados, lo que indica que un número de especímenes fueron enterrados vivos durante tormentas de arena, eventos comunes en estos ambientes.[1]

Muchos de los mismos géneros estaban presentes en estas formaciones, aunque variaban al nivel de especie. Por ejemplo, en Djadochta habitaban Velociraptor mongoliensis, Protoceratops andrewsi, y Pinacosaurus grangeri, mientras que en Bayan Mandahu residían Velociraptor osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus y Pinacosaurus mephistocephalus. Estas diferencias en la composición de especies puede ser debida a una barrera natural que separaba a ambas formaciones, las cuales son relativamente cercanas geográficamente.[1]​ Sin embargo, dada la carencia de cualquier barrera conocida que pudiera causar endemismo en las faunas de estas áreas, es más probable que estas diferencias indiquen una leve diferencia temporal.[23]

Otros dinosaurios conocidos de las mismas localidades de V. mongoliensis incluyen al ave primitiva Judinornis, el troodóntido Saurornithoides, el oviraptórido Oviraptor, y el dromeosáurido primitivo Mahakala, además de los mamíferos Deltatheridium y Zalambdalestes. V. osmolskae vivió junto al ceratopsio Magnirostris, así como el oviraptórido Machairasaurus y el dromeosáurido Linheraptor.[23]

Historia

 
Ilustración del cráneo tipo de Velociraptor mongoliensis.

En 1922, una expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, desenterró el primer fósil de Velociraptor conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencionó al animal en un artículo, bajo el nombre Ovoraptor djadochtari (no se confunda con otro género de nombre parecido: Oviraptor). Pero debido a que el nombre Ovoraptor no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un nomen nudum («nombre desnudo») y el nombre Velociraptor conservó la prioridad.[24]​ Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el espécimen tipo del nuevo género Velociraptor. Su nombre se deriva del latín: velox, velocis (la última forma -el genitivo- es de la que deriva la denominación del animal) (que significa «ágil» o «rápido») y raptor (que significa «ladrón») y se refiere a la alimentación carnívora y a la naturaleza de corredor del animal. Este último rasgo resultaba contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen.[3]

Mientras que los científicos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fría, expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, desenterraron muchos especímenes de Velociraptor.

 
El fósil del maxilar de Velociraptor osmolskae comparado con el V. mongoliensis

Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de Velociraptor en el norte de China. También expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias, desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995.[2][25][26]​ Uno de dichos especímenes, IGM 100/980, fue apodado Ichabodcraniosaurus por el equipo de Norell debido a que era un ejemplar muy completo que fue hallado sin su cráneo (una alusión al personaje creado por Washington Irving, Ichabod Crane).[27]​ Este espécimen puede pertenecer a Velociraptor mongoliensis, pero Norell y Makovicky concluyeron que no estaba lo bastante completo como para decirlo con seguridad, y espera por una descripción formal.[2]

Un maxilar y un lacrimal (el hueso que tiene la mayoría de los dientes de la mandíbula superior, y el hueso que forma el borde anterior de la cuenca ocular, respectivamente) recuperados en 1999 por las Expediciones Sino-Belgas fueron considerados como pertenececientes a Velociraptor, pero no a la especie tipo V. mongoliensis. Pascal Godefroit et al. nombraron a estos huesos V. osmolskae (por la paleontóloga polaca Halszka Osmólska) en 2008.[1]

Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, Velociraptor (comúnmente apodado raptor) es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles desenterrados — la mayor cantidad descubierta de un dromeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops, que corresponde al ejemplar (GIN 100/25), descubierto por el equipo polaco-mongol en 1971.[6][28][29]​ Este espécimen es considerado un tesoro nacional de Mongolia, aunque en el año 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en Nueva York para una exhibición temporal.[30]

Procedencia

 
Cráneo bien preservado y sin describir de Mongolia.

Todos los especímenes conocidos del V. mongoliensis han sido descubiertos en la Formación de Djadochta (o Djadokhta) en la provincia de Ömnögovi Mongolia, o en la zona china de Mongolia Interior. Una especie de Velociraptor, posiblemente V. mongoliensis, ha sido descubierta en el Macizo de Barun Goyot, Mongolia, que es una formación algo más joven.[31]​ aunque igualmente podrían pertenecer a un género nuevo sin determinar.[23]​ Se estima que estas formaciones geológicas datan de la época Campaniense (hace unos 83 a 70 millones de años[32]​) del Cretácico superior.[33]

Se han exhumado especímenes de V. mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta. El espécimen tipo fue descubierto en el área llamada Acantilados Llameantes (también conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu),[3]​ mientras que los «dinosaurios luchadores» fueron encontrados en la localidad de Tugrig (también conocida como Tugrugeen Shireh). Las bien conocidas localidades de Barun Goyot de Khulsan y Khermeen Tsav también han producido restos que pueden ser de Velociraptor o de un género relacionado.[34]​Un cráneo de dromeosáurido, identificado como IGM 100/1015, fue excavado en Ukhaa Tolgod, y podría ser de una nueva especie de Velociraptor.[35]​ En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot, también se han hallado restos que podrían pertenecer al género Velociraptor.[34]​ Recientemente se descubrieron fósiles del V. mongoliensis de Bayan Mandahu, un sitio prolífico en yacimientos fosilíferos, en Djadochta de Mongolia Interior.[25]​ Sin embargo, estos fósiles no había sido preparados o estudiados hasta el 2008.[1]​ Un cráneo parcial de un adulto de la formación Bayan Mandahu Formation ha sido asignado a una especie distinta, Velociraptor osmolskae.[1]

Todos estos sitios presentaban un clima árido, con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes, sin embargo las pruebas existentes indicarían que en Barun Goyot el clima fue más húmedo que el de Djadochta.[33]

 
Panorama de los Acantilados Llameantes del desierto de Gobi, Mongolia, en la puesta de sol. Allí se encontró el espécimen tipo de Velociraptor.

Sistemática

Velociraptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae, un subgrupo derivado de la familia Dromaeosauridae. En la taxonomía filogenética, el grupo Velociraptorinae es usualmente definido como «todos los dromeosáuridos más cercanamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus». La clasificación de los dromeosáuridos es altamente variable. Originalmente, la subfamilia Velociraptorinae fue creada únicamente para contener a Velociraptor.[6]​ Pero otros análisis han incluido a otros géneros en la categoría, usualmente a Deinonychus y a Saurornitholestes.[36]​ Un análisis cladístico indicó que esta subfamilia solo pudo haber contenido a Deinonychus y al espécimen IGM 100/1015, el cual pertenece al género Tsaagan.[35]​ El trabajo que describe a Tsaagan también incluye un análisis cladístico que identifica al grupo Velociraptorinae como monofilético, conteniendo a Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan y al cercanamente relacionado (pero dudosamente ubicado)Saurornitholestes.[37]

 
Recreación de un Velociraptor.

En el pasado, otros géneros de dromeosáuridos, incluyendo a Deinonychus y Saurornitholestes a veces han sido clasificados en el mismo género con Velociraptor. Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, las especies Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni serían entonces llamadas V. antirrhopus y V. langstoni.[38]​ Sin embargo, actualmente solo se reconocen dos especies de Velociraptor, que son V. mongoliensis[4][5][14]​ y V. osmolskae.[1]

En 1924, al ser descrito por primera vez, Velociraptor fue incluido en la familia Megalosauridae, al igual que la mayoría de carnívoros en esos tiempos (Megalosauridae, como Megalosaurus, funcionó como una clase de taxón «reciclable», donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas).[3]​ Pero como los descubrimientos de fósiles de dinosaurios se multiplicaron, Velociraptor fue aprobado como un dromeosáurido. Todos los dromeosáuridos han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos algún autor (lo cual haría, en efecto, de Velociraptor un ave no voladora).[5]

El cladograma que a continuación se muestra sigue un análisis de 2009 hecho por Longrich y Currie.[39]

Eudromaeosauria
Saurornitholestinae

Saurornitholestes

Atrociraptor

Bambiraptor

unnamed

Deinonychus

unnamed
Velociraptorinae
unnamed

Velociraptor

Itemirus

unnamed

Adasaurus

Tsaagan

Dromaeosaurinae

Dromaeosaurus

Utahraptor

Achillobator

En la cultura popular

 
Restauración de 2003 de Raúl Martín mostrando un Velociraptor desplumado luchando contra un Protoceratops. La criatura continúa siendo mostrada en esta forma anticuada en muchas imágenes populares.

Velociraptor es bien conocido por su papel de un cruel y astuto asesino en la novela de 1990 Parque Jurásico de Michael Crichton, y su posterior adaptación fílmica en 1993, dirigida por Steven Spielberg. Los «raptores» aparecidos en Parque Jurásico fueron diseñados representando a su pariente más grande, Deinonychus, el cual algunos científicos por entonces llamaban Velociraptor antirrhopus.[38]​ Los paleontólogos en la película y la novela excavan un esqueleto de Velociraptor en Montana, donde habrían sido hallados los fósiles de Deinonychus, lejos del área en Asia Central propia de Velociraptor. Un personaje en la novela de Crichton aclara esto: «El Deinonychus se considera ahora como uno de los Velociraptor», indicando que Crichton usó la taxonomía propuesta por Gregory Paul en 1988.[38]​ Sin embargo, los «raptores» en la novela se referían a Velociraptor mongoliensis.[40]

Los Velociraptor representados en las películas de Parque Jurásico fueron científicamente inexactos en diversas maneras. Una discrepancia importante, posiblemente explicada por el hecho de que Deinonychus fue usado como modelo, es que el tamaño del Velociraptor de la película fue mucho más grande que el de sus diminutas contrapartes reales. El tamaño de Velociraptor de la película también pudo haber sido aumentado por razones dramáticas por el director Steven Spielberg.[41]​ En las versiones de la película, los Velociraptor estaban además cubiertos de escamas. No hay prueba alguna de escamas corporales reportadas en algún dinosaurio del clado Maniraptora y es más probable que este haya estado cubierto de plumas. En Parque Jurásico III aparecen estructuras similares a plumas en la parte posterior de la cabeza y cuello, aunque estas no se asemejan a las plumas conocidas de dromeosáuridos en la vida real. Adicionalmente, los miembros delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromeosáuridos reales y sus colas eran muy cortas y flexibles, errores en la anatomía los cuales contradicen directamente las pruebas fósiles. En la película Parque Jurásico III, uno de los personajes indica además que los Velociraptor eran más inteligentes que los delfines, ballenas y primates. Basándose en el registro fósil, esto es altamente dudoso, y es más probable que, aunque eran inteligentes comparados con otros dinosaurios, eran menos inteligentes que los grandes felinos modernos.[42]

Véase también

Referencias

  1. Godefroit, Pascal; Currie, Philip J.; Li, Hong; Shang, Chang Yong; Dong, Zhi-ming (2008). «A new species of Velociraptor (Dinosauria: Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous of northern China». Journal of Vertebrate Paleontology 28 (2): 432-438. doi:10.1671/0272-4634(2008)28[432:ANSOVD]2.0.CO;2. 
  2. Norell, M.A. & Makovicky, P.J. 1999. Important features of the dromaeosaurid skeleton II: information from newly collected specimens of Velociraptor mongoliensis. American Museum Novitates 3282: 1-45.
  3. Osborn, H.F. 1924a. Three new Theropoda, Protoceratops zone, central Mongolia. American Museum Novitates 144: 1-12.
  4. Barsbold, R. & Osmólska, H. 1999. The skull of Velociraptor (Theropoda) from the Late Cretaceous of Mongolia. Acta Palaeontologica Polonica 44 (2): 189-219.
  5. Paul, G.S. 2002. Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 472 pp.
  6. Barsbold, R. 1983. Carnivorous dinosaurs from the Cretaceous of Mongolia. Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition 19: 5-119.
  7. Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; Norell, M.A. (2007). «Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor» (pdf). Science 317 (5845): 1721. 
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Enlaces externos

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  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Velociraptor.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Velociraptor.
  •   Wikilibros alberga un libro o manual sobre Wikijunior Dinosaurs/Velociraptor.
  • Reconstrucción de Velociraptor mongoliensis
  • Información del Velociraptor en Duiops.net
  • Datos sobre Velociraptor en EnchantedLearning (en inglés)
  • Velociraptor tenía plumas
  •   Datos: Q14403
  •   Multimedia: Velociraptor
  •   Especies: Velociraptor

velociraptor, para, álbum, banda, británica, kasabian, véase, latín, ladrón, veloz, género, dinosaurios, terópodos, dromeosáuridos, vivieron, durante, campaniaense, hacia, finales, período, cretácico, hace, unos, millones, años, asia, tradicionalmente, solo, r. Para el album de la banda britanica Kasabian vease Velociraptor Velociraptor del latin ladron veloz es un genero de dinosaurios teropodos dromeosauridos que vivieron durante el Campaniaense hacia finales del periodo Cretacico hace unos 75 a 71 millones de anos en lo que es hoy Asia 1 Tradicionalmente solo se ha reconocido a una especie V mongoliensis cuyos fosiles se han hallado en Asia Central en Mongolia pero una segunda especie V osmolskae fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia Interior en China VelociraptorRango temporal 75 Ma 71 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Cretacico SuperiorRecreacion de un esqueleto de Velociraptor mongoliensisTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden SaurischiaSuborden TheropodaInfraorden Coelurosauria sin rango ManiraptoraSuperfamilia DeinonychosauriaFamilia DromaeosauridaeSubfamilia VelociraptorinaeGenero Velociraptor Osborn 1924EspeciesV mongoliensis Osborn 1924 tipo V osmolskae Godefroit et al 2008 editar datos en Wikidata Aunque mas pequeno que otros dromeosauridos como Deinonychus y Achillobator Velociraptor tenia muchos rasgos anatomicos similares a ellos Fue un carnivoro bipedo con una cola larga y rigida y unas garras grandes con forma de hoz en cada pata que probablemente le facilitaba el matar a sus presas A diferencia de otros dromeosauridos el velociraptor poseia un craneo bajo y alargado y un hocico chato dirigido hacia arriba Poseia patas traseras de gran longitud lo que expresa al igual que el nombre su aparente gran velocidad Debido a su destacada aparicion en la novela de Michael Crichton Parque Jurasico Velociraptor en la pelicula su nombre esta a menudo abreviado en raptor raptores es uno de los generos de dinosaurios mas conocidos por el publico general Tambien es bien conocido por los paleontologos con no menos de una docena de esqueletos fosiles desenterrados la mayor cantidad descubierta de un dromeosaurido Un especimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops Indice 1 Fisonomia y anatomia 2 Paleobiologia 2 1 Comportamiento rapaz 2 2 Comportamiento carronero 2 3 Plumas 2 4 Metabolismo 2 5 Patologia 3 Paleoecologia 4 Historia 4 1 Procedencia 5 Sistematica 6 En la cultura popular 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosFisonomia y anatomia Editar Velociraptor comparado en tamano con un humano Para ser un dromeosaurido Velociraptor era relativamente pequeno los adultos alcanzaban una longitud de 1 8 m y aproximadamente 0 5 metros de altura a la cadera pesando cerca de 15 kg 2 El craneo de unos 25 cm de largo tenia una forma unica curvada hacia arriba con una superficie superior concava y una inferior convexa Las mandibulas estaban alineadas con 26 o 28 dientes en cada lado el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado posiblemente una adaptacion que mejoro su habilidad para capturar y retener presas veloces 3 4 Del mismo modo que sucede en las aves su pubis apuntaba hacia atras y no hacia delante como en la mayoria de teropodos Velociraptor al igual que otros dromeosauridos exhibia tres garras curvadas en cada mano y falanges largas con huesos similares en constitucion y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas La primera de estas tres falanges era la mas corta siendo la segunda la mas larga La estructura de los huesos carpales impide la pronacion de la muneca y forzo las garras a tener la palma mirando hacia arriba y no hacia abajo 5 A diferencia de la mayoria de teropodos los cuales tenian tres dedos funcionales en cada miembro trasero los dromeosauridos como Velociraptor caminaban solo sobre su tercer y cuarto dedo El primer dedo del pie al igual que en otros teropodos era una pequena garra vestigial separada de las otras y sin ninguna funcion El segundo dedo al que Velociraptor debe parte de su fama estaba muy modificado y se mantenia retraido sin tocar el suelo Portaba una enorme garra con forma de hoz tipica de dinosaurios dromeosauridos y troodontidos Esta garra alargada de unos 65 milimetros de largo en su borde exterior fue probablemente una herramienta empleada en la caza capaz de causar heridas fatales 6 2 Los musculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacian funcionar la garra como una navaja automatica mortal De manera convencional se ha creido que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra la cola funcionaria como un balancin Craneo fosil de Velociraptor La cola de Velociraptor era rigida con largas proyecciones oseas zigoapofisis en la parte superior de cada vertebra y con tendones osificados bajo ella Las prezigoapofisis comenzaban en la decima vertebra caudal y se extendian hacia delante para reforzar de cuatro a diez vertebras adicionales dependiendo de la posicion de la cola La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra previniendo movimientos verticales entre las vertebras Sin embargo por lo menos un especimen preserva una serie de vertebras caudales intactas en una curva con forma de S sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar especialmente a altas velocidades 6 2 Es un mecanismo similar y en convergencia evolutiva a la cola de los guepardos Una caracteristica notable de Velociraptor es que estaba cubierto de plumas No solo plumon cobertor sino que tambien presentaba plumas complejas en los antebrazos 7 8 semejantes a las remiges de las aves actuales Sin embargo este curioso animal nunca pudo volar Paleobiologia EditarComportamiento rapaz Editar El especimen los dinosaurios luchadores con los restos de un Velociraptor y un Protoceratops Recreacion de un Velociraptor enfrentando a un oviraptorosaurido El conjunto de fosiles conocido como los dinosaurios luchadores encontrado en 1971 preserva los restos de un Velociraptor y de un Protoceratops aparentemente fallecidos en pleno combate lo cual proporciona una prueba directa de un comportamiento rapaz o depredador Cuando se publico el hallazgo de estos fosiles se pensaba que los dos animales se habian ahogado Sin embargo como los restos estaban preservados en antiguos depositos eolicos ahora se interpreta que fueron enterrados en arena por una duna que colapso o en una tormenta de arena Ambos miembros delanteros y uno trasero del protoceratopo faltan lo cual indicaria que fue carrona para otros animales 9 La distintiva una hipertrofiada en el segundo digito del pie con forma de garra de los dromeosauridos ha sido tradicionalmente representada como un arma acuchilladora que se supone usaban para cortar y desentranar a su presa 10 En el especimen de los dinosaurios luchadores el Velociraptor esta ubicado debajo con su mortal una aparentemente encajada en la garganta de su victima mientras que el pico del protoceratopo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante Esto sugiere que ese Velociraptor pudo haber utilizado su una para matar con precision perforando los organos vitales como la vena yugular la arteria carotida o la traquea en vez de desgarrar el abdomen Dado que el borde interior de la una era redondeado y no del todo afilado esta no pudo haber generado un tipo de corte de desgarre haciendo a la una un arma mas de perforacion que de corte aunque solo se conoce el nucleo oseo de la una la vaina de queratina pudo haber poseido un borde mas afilado Sin embargo es improbable que el filo haya podido ser mantenido porque la una por lo que se sabe no podia ser retraida para protegerla Tampoco pudo haber sido facil raspar cualquier cosa un problema que tambien tienen los gatos Este hecho indicaria que la gruesa pared abdominal de piel y musculo del protoceratopo habria sido dificil de acuchillar con semejante superficie cortante embotada 9 La hipotesis del acuchillamiento fue examinada en un documental de la BBC de 2005 The Truth About Killer Dinosaurs Los productores del programa crearon una garra artificial de Velociraptor con la una en forma de hoz y usaron un vientre de cerdo para simular una presa del dinosaurio Aunque la una penetro la pared abdominal fue incapaz de cortarla y abrirla indicando que la una no se usaba para desentranar a la presa 11 Craneo de V mongoliensis del especimen de los dinosaurios luchadores Deinonychus es un dromeosaurido filogeneticamente muy cercano a Velociraptor y con frecuencia se han hallado restos de deinonicos en grupos de varios ejemplares Deinonychus es tambien ocasionalmente asociado con un herbivoro mas grande Tenontosaurus lo cual se ha interpretado como una prueba de caza cooperativa 12 13 Sin embargo aunque se han descubierto muchos fosiles de Velociraptor y otros dromeosauridos en Mongolia todos han sido especimenes aislados y no en cercanias de algun otro 14 La unica prueba solida de comportamiento social entre los dromeosauridos viene de una impresion de huellas en China la cual muestra seis individuos de una especie grande moviendose como un grupo aunque no se han hallado pruebas de caza cooperativa 15 Ningun otro grupo de dromeosauridos se ha hallado en asociacion cercana 16 En 2011 Denver Fowler et al sugirieron un nuevo metodo por el cual los dromeosauridos como Velociraptor pudieron haber atrapado a presas menores En este modelo conocido como el modelo de depredacion retencion de presa de ave rapaz RPR en ingles propone que los dromeosauridos mataban a sus victimas de una manera muy similar a la de las actuales aves de presa accipitridos saltando sobre su presa fijandola con su peso corporal y sujetandola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz Como los accipitridos los dromeosauridos podrian haber comenzado a alimentarse de su presa estando aun viva hasta que eventualmente muriera por la perdida de sangre y la falla de sus organos Esta propuesta esta basada principalmente en comparaciones entre la morfologia y las proporciones del pie y las patas de los dromeosauridos y varios grupos de aves actuales de presa con comportamiento predatorio Fowler encontro que el pie y las patas de estos dinosaurios son muy parecidos a los de las aguilas y halcones especialmente por poseer una garra en el segundo dedo muy alargada y un rango similar de movimiento de agarre El corto tarsometatarso y la fuerza del pie sin embargo podrian haber sido mas similares al de los buhos El metodo RPR de predacion podria ser consistente con otros aspectos de la anatomia de Velociraptor como su mandibula inusual y la morfologia del brazo Los brazos que podrian haber ejercido bastante fuerza y cubiertos con largas plumas pueden haber sido usados como estabilizadores aleteando para balancearse mientras estaba encima de una presa que luchaba junto con la rigida cola de contrabalanceo Las mandibulas que Fowler et al consideran comparativamente debiles podrian haber sido utiles para comerse viva a la presa pero no tan utiles para despachar rapida y contundentemente a la presa Estas adaptaciones predatorias trabajando juntas tambien pueden haber tenido implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos 17 Comportamiento carronero Editar En 2010 Hone et al publicaron un articulo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en el hueso de un supuesto Protoceratops en la formacion Bayan Mandahu 18 Los autores concluyeron que el hallazgo representaba la ultima etapa de consumo del cadaver por parte del Velociraptor ya cuando el depredador se habia comido otras partes de un Protoceratops recien muerto antes de morder en el area de la mandibula 18 19 Esta observacion fue percibida como una prueba adicional para la inferencia basada en el fosil de los dinosaurios luchadores de que Protoceratops era parte de la dieta de Velociraptor 18 En 2012 Hone y colaboradores publicaron un articulo que describia un especimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio azdarquido en su garganta Este hallazgo fue interpretado como una prueba de comportamiento carronero 20 Plumas Editar Velociraptor mongoliensis reconstruido con grandes plumas en los brazos segun la observacion de las protuberancias para plumas en sus brazos Se conocen especies de dromeosauridos mas antiguas que Velociraptor con el cuerpo cubierto de plumas totalmente desarrolladas en los brazos 8 El hecho de que los ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere que Velociraptor tambien llevaba plumas dado que incluso las aves no voladoras de hoy retienen mucho de su plumaje En septiembre de 2007 Turner Makovicky y Norell publican que el cubito uno de los huesos del brazo de un Velociraptor hallado en Mongolia que presenta unas protuberancias tipicas de la insercion de canones de plumas 7 Estas protuberancias en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas y su presencia en Velociraptor indica que tambien este dinosaurio las tenia De acuerdo al paleontologo Alan Turner La carencia de uniones de los canones no necesariamente significa que un dinosaurio no tuviera plumas Hallarlas en Velociraptor sin embargo significa que definitivamente tenia plumas Esto es algo que sospechabamos hace tiempo pero no habiamos sido capaces de comprobarlo 21 Otro de los coautores del trabajo Mark Norell conservador a cargo de los reptiles fosiles anfibios y aves en el Museo Americano de Historia Natural tambien comento su descubrimiento diciendo lo siguiente Cuanto mas aprendemos sobre estos animales mas nos encontramos con que practicamente no hay diferencia entre las aves y los dinosaurios mas estrechamente relacionados con sus ancestros como Velociraptor Ambos tienen espolones empollaban sus nidos poseen huesos huecos y estaban cubiertos de plumas Si animales como Velociraptor estuvieran vivos hoy nuestra primera impresion seria que no eran mas que aves de aspecto muy inusual 21 De acuerdo con Turner Makovicky y Norell las protuberancias que sostienen las plumas no se presentan en todas las aves prehistoricas pero su ausencia no significa que el animal no estuviera emplumado los flamencos por ejemplo carecen de esas protuberancias Sin embargo su presencia confirma que Velociraptor tenia plumas alares de aspecto moderno con un raquis y un vexilo formado por barbas El especimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas ejemplar numero IGM 100 981 representa un animal de 1 5 metros de largo y 15 kilogramos de peso Basandose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este especimen los autores sugirieron que Velociraptor tenia 14 plumas secundarias plumas del ala provenientes del antebrazo comparadas con 12 o mas en Archaeopteryx 18 en Microraptor y 10 en Rahonavis Este tipo de variacion en el numero de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas es algo esperable segun afirman los autores dado que una variacion similar aparece entre las aves modernas 7 Turner y sus colaboradores interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como una prueba en contra de la idea de que los grandes dinosaurios no voladores del taxon Maniraptora perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor tamano Mas aun notaron que las protuberancias casi nunca se encuentran en las aves no voladoras actuales y su presencia en Velociraptor que debio ser terrestre debido a su relativamente gran tamano y brazos cortos es una prueba de que los ancestros de los dromeosauridos podian volar lo que haria a Velociraptor y otros miembros de gran tamano de su familia secundariamente terrestres aunque es posible que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran un proposito distinto al vuelo Las plumas del no volador Velociraptor pueden haber sido usadas para exhibirse cubrir sus nidos mientas empollaba o para anadir velocidad e impulso cuando corria hacia arriba en pendientes inclinadas 7 Metabolismo Editar El hecho de que Velociraptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era homeotermo de sangre caliente ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaria un estorbo para un animal que tuviera que calentarse al sol Esto podemos comprobarlo en animales modernos que poseen abrigos emplumados o peludos como pudo haber tenido Velociraptor que solo son de sangre caliente Esto ademas supone que deberia necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo Sin embargo el rango de crecimiento de los huesos en dromeosauridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo mas moderado comparado con la mayoria de los modernos mamiferos y aves de sangre caliente Los kiwis son similares a los dromeosauridos en anatomia cubiertos de plumas estructura osea e incluso la forma estrecha de los senos nasales normalmente un buen indicador de metabolismo Los kiwis son aves muy activas especializados y sin capacidad de volar con una temperatura corporal estable y un rango metabolico de descanso bastante bajo siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosauridos 5 Patologia Editar Articulo principal Paleopatologia Un craneo de Velociraptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de pequenas perforaciones que encajan con el tamano y espacio de los dientes de Velociraptor Los cientificos creen que la herida fue probablemente infligida por otro Velociraptor durante una pelea De hecho dado que el hueso fosil no muestra signos de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas esta lesion probablemente lo mato 22 Paleoecologia Editar Recreacion del esqueleto Los depositos en los que ha sido hallado Velociraptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o habitat en el que vivia Los sitios en Djadochta muestran un ambiente arido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes Normalmente en habitats como estos suele encontrarse a Velociraptor Sin embargo otros depositos mas recientes en Barun Goyot en los que tambien hay restos del Velociraptor muestran un clima levemente mas humedo Lo que indica que alrededor de la epoca Campaniense el clima y ambiente de Velociraptor tuvo ligeros cambios La postura de algunos fosiles completos asi como el modo de preservacion muestra que estaban dentro de depositos de arenisca desestructurados lo que indica que un numero de especimenes fueron enterrados vivos durante tormentas de arena eventos comunes en estos ambientes 1 Muchos de los mismos generos estaban presentes en estas formaciones aunque variaban al nivel de especie Por ejemplo en Djadochta habitaban Velociraptor mongoliensis Protoceratops andrewsi y Pinacosaurus grangeri mientras que en Bayan Mandahu residian Velociraptor osmolskae Protoceratops hellenikorhinus y Pinacosaurus mephistocephalus Estas diferencias en la composicion de especies puede ser debida a una barrera natural que separaba a ambas formaciones las cuales son relativamente cercanas geograficamente 1 Sin embargo dada la carencia de cualquier barrera conocida que pudiera causar endemismo en las faunas de estas areas es mas probable que estas diferencias indiquen una leve diferencia temporal 23 Otros dinosaurios conocidos de las mismas localidades de V mongoliensis incluyen al ave primitiva Judinornis el troodontido Saurornithoides el oviraptorido Oviraptor y el dromeosaurido primitivo Mahakala ademas de los mamiferos Deltatheridium y Zalambdalestes V osmolskae vivio junto al ceratopsio Magnirostris asi como el oviraptorido Machairasaurus y el dromeosaurido Linheraptor 23 Historia Editar Ilustracion del craneo tipo de Velociraptor mongoliensis En 1922 una expedicion del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia desenterro el primer fosil de Velociraptor conocido Un craneo quebrado y aplastado pero completo junto con una de las dos garras curvas de la pata Dos anos despues el presidente del museo Henry Fairfield Osborn menciono al animal en un articulo bajo el nombre Ovoraptor djadochtari no se confunda con otro genero de nombre parecido Oviraptor Pero debido a que el nombre Ovoraptor no habia sido publicado en un diario cientifico o acompanado con una descripcion formal permanecio como un nomen nudum nombre desnudo y el nombre Velociraptor conservo la prioridad 24 Posteriormente durante ese ano Osborn designo el craneo y la garra la cual supuso que era de la mano como el especimen tipo del nuevo genero Velociraptor Su nombre se deriva del latin velox velocis la ultima forma el genitivo es de la que deriva la denominacion del animal que significa agil o rapido y raptor que significa ladron y se refiere a la alimentacion carnivora y a la naturaleza de corredor del animal Este ultimo rasgo resultaba contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solia esgrimirse en aquella epoca Osborn nombro a la especie tipo V mongoliensis en honor a su pais de origen 3 Mientras que los cientificos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fria expediciones de cientificos sovieticos y polacos en colaboracion con colegas mongoles desenterraron muchos especimenes de Velociraptor El fosil del maxilar de Velociraptor osmolskae comparado con el V mongoliensis Entre 1988 y 1990 un equipo chino canadiense descubrio restos de Velociraptor en el norte de China Tambien expedicionarios mongoles estadounidenses pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995 2 25 26 Uno de dichos especimenes IGM 100 980 fue apodado Ichabodcraniosaurus por el equipo de Norell debido a que era un ejemplar muy completo que fue hallado sin su craneo una alusion al personaje creado por Washington Irving Ichabod Crane 27 Este especimen puede pertenecer a Velociraptor mongoliensis pero Norell y Makovicky concluyeron que no estaba lo bastante completo como para decirlo con seguridad y espera por una descripcion formal 2 Un maxilar y un lacrimal el hueso que tiene la mayoria de los dientes de la mandibula superior y el hueso que forma el borde anterior de la cuenca ocular respectivamente recuperados en 1999 por las Expediciones Sino Belgas fueron considerados como pertenececientes a Velociraptor pero no a la especie tipo V mongoliensis Pascal Godefroit et al nombraron a estos huesos V osmolskae por la paleontologa polaca Halszka Osmolska en 2008 1 Debido a su destacada aparicion en la novela de Michael Crichton Parque Jurasico Velociraptor comunmente apodado raptor es uno de los generos de dinosaurios mas conocidos por el publico general Tambien es bien conocido por los paleontologos con no menos de una docena de esqueletos fosiles desenterrados la mayor cantidad descubierta de un dromeosaurido Un especimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops que corresponde al ejemplar GIN 100 25 descubierto por el equipo polaco mongol en 1971 6 28 29 Este especimen es considerado un tesoro nacional de Mongolia aunque en el ano 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en Nueva York para una exhibicion temporal 30 Procedencia Editar Craneo bien preservado y sin describir de Mongolia Todos los especimenes conocidos del V mongoliensis han sido descubiertos en la Formacion de Djadochta o Djadokhta en la provincia de Omnogovi Mongolia o en la zona china de Mongolia Interior Una especie de Velociraptor posiblemente V mongoliensis ha sido descubierta en el Macizo de Barun Goyot Mongolia que es una formacion algo mas joven 31 aunque igualmente podrian pertenecer a un genero nuevo sin determinar 23 Se estima que estas formaciones geologicas datan de la epoca Campaniense hace unos 83 a 70 millones de anos 32 del Cretacico superior 33 Se han exhumado especimenes de V mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta El especimen tipo fue descubierto en el area llamada Acantilados Llameantes tambien conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu 3 mientras que los dinosaurios luchadores fueron encontrados en la localidad de Tugrig tambien conocida como Tugrugeen Shireh Las bien conocidas localidades de Barun Goyot de Khulsan y Khermeen Tsav tambien han producido restos que pueden ser de Velociraptor o de un genero relacionado 34 Un craneo de dromeosaurido identificado como IGM 100 1015 fue excavado en Ukhaa Tolgod y podria ser de una nueva especie de Velociraptor 35 En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot tambien se han hallado restos que podrian pertenecer al genero Velociraptor 34 Recientemente se descubrieron fosiles del V mongoliensis de Bayan Mandahu un sitio prolifico en yacimientos fosiliferos en Djadochta de Mongolia Interior 25 Sin embargo estos fosiles no habia sido preparados o estudiados hasta el 2008 1 Un craneo parcial de un adulto de la formacion Bayan Mandahu Formation ha sido asignado a una especie distinta Velociraptor osmolskae 1 Todos estos sitios presentaban un clima arido con campos de dunas de arena y arroyos intermitentes sin embargo las pruebas existentes indicarian que en Barun Goyot el clima fue mas humedo que el de Djadochta 33 Panorama de los Acantilados Llameantes del desierto de Gobi Mongolia en la puesta de sol Alli se encontro el especimen tipo de Velociraptor Sistematica EditarVelociraptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae un subgrupo derivado de la familia Dromaeosauridae En la taxonomia filogenetica el grupo Velociraptorinae es usualmente definido como todos los dromeosauridos mas cercanamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus La clasificacion de los dromeosauridos es altamente variable Originalmente la subfamilia Velociraptorinae fue creada unicamente para contener a Velociraptor 6 Pero otros analisis han incluido a otros generos en la categoria usualmente a Deinonychus y a Saurornitholestes 36 Un analisis cladistico indico que esta subfamilia solo pudo haber contenido a Deinonychus y al especimen IGM 100 1015 el cual pertenece al genero Tsaagan 35 El trabajo que describe a Tsaagan tambien incluye un analisis cladistico que identifica al grupo Velociraptorinae como monofiletico conteniendo a Velociraptor Deinonychus Tsaagan y al cercanamente relacionado pero dudosamente ubicado Saurornitholestes 37 Recreacion de un Velociraptor En el pasado otros generos de dromeosauridos incluyendo a Deinonychus y Saurornitholestes a veces han sido clasificados en el mismo genero con Velociraptor Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado las especies Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni serian entonces llamadas V antirrhopus y V langstoni 38 Sin embargo actualmente solo se reconocen dos especies de Velociraptor que son V mongoliensis 4 5 14 y V osmolskae 1 En 1924 al ser descrito por primera vez Velociraptor fue incluido en la familia Megalosauridae al igual que la mayoria de carnivoros en esos tiempos Megalosauridae como Megalosaurus funciono como una clase de taxon reciclable donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas 3 Pero como los descubrimientos de fosiles de dinosaurios se multiplicaron Velociraptor fue aprobado como un dromeosaurido Todos los dromeosauridos han sido referidos a la familia Archaeopterygidae por al menos algun autor lo cual haria en efecto de Velociraptor un ave no voladora 5 El cladograma que a continuacion se muestra sigue un analisis de 2009 hecho por Longrich y Currie 39 Eudromaeosauria Saurornitholestinae Saurornitholestes Atrociraptor Bambiraptor unnamed Deinonychus unnamed Velociraptorinae unnamed Velociraptor Itemirus unnamed Adasaurus Tsaagan Dromaeosaurinae Dromaeosaurus Utahraptor Achillobator En la cultura popular Editar Restauracion de 2003 de Raul Martin mostrando un Velociraptor desplumado luchando contra un Protoceratops La criatura continua siendo mostrada en esta forma anticuada en muchas imagenes populares Velociraptor es bien conocido por su papel de un cruel y astuto asesino en la novela de 1990 Parque Jurasico de Michael Crichton y su posterior adaptacion filmica en 1993 dirigida por Steven Spielberg Los raptores aparecidos en Parque Jurasico fueron disenados representando a su pariente mas grande Deinonychus el cual algunos cientificos por entonces llamaban Velociraptor antirrhopus 38 Los paleontologos en la pelicula y la novela excavan un esqueleto de Velociraptor en Montana donde habrian sido hallados los fosiles de Deinonychus lejos del area en Asia Central propia de Velociraptor Un personaje en la novela de Crichton aclara esto El Deinonychus se considera ahora como uno de los Velociraptor indicando que Crichton uso la taxonomia propuesta por Gregory Paul en 1988 38 Sin embargo los raptores en la novela se referian a Velociraptor mongoliensis 40 Los Velociraptor representados en las peliculas de Parque Jurasico fueron cientificamente inexactos en diversas maneras Una discrepancia importante posiblemente explicada por el hecho de que Deinonychus fue usado como modelo es que el tamano del Velociraptor de la pelicula fue mucho mas grande que el de sus diminutas contrapartes reales El tamano de Velociraptor de la pelicula tambien pudo haber sido aumentado por razones dramaticas por el director Steven Spielberg 41 En las versiones de la pelicula los Velociraptor estaban ademas cubiertos de escamas No hay prueba alguna de escamas corporales reportadas en algun dinosaurio del clado Maniraptora y es mas probable que este haya estado cubierto de plumas En Parque Jurasico III aparecen estructuras similares a plumas en la parte posterior de la cabeza y cuello aunque estas no se asemejan a las plumas conocidas de dromeosauridos en la vida real Adicionalmente los miembros delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromeosauridos reales y sus colas eran muy cortas y flexibles errores en la anatomia los cuales contradicen directamente las pruebas fosiles En la pelicula Parque Jurasico III uno de los personajes indica ademas que los Velociraptor eran mas inteligentes que los delfines ballenas y primates Basandose en el registro fosil esto es altamente dudoso y es mas probable que aunque eran inteligentes comparados con otros dinosaurios eran menos inteligentes que los grandes felinos modernos 42 Vease tambien EditarDeinonychus Cretacico Parque Jurasico novela Parque Jurasico pelicula Dromeosauridos Anexo Generos validos de dinosauriosReferencias Editar a b c d e f g Godefroit Pascal Currie Philip J Li Hong Shang Chang Yong Dong Zhi ming 2008 A new species of Velociraptor Dinosauria Dromaeosauridae from the Upper Cretaceous of northern China Journal of Vertebrate Paleontology 28 2 432 438 doi 10 1671 0272 4634 2008 28 432 ANSOVD 2 0 CO 2 a b c d e Norell M A amp Makovicky P J 1999 Important features of the dromaeosaurid skeleton II information from 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