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Metabolismo

Noviembre 12, 2021

El metabolismo (del griego μεταβολή, metabole, que significa cambio, más el sufijo -ισμός (-ismo) que significa cualidad, es decir la cualidad que tienen los seres vivos de poder cambiar químicamente la naturaleza de ciertas sustancias),[1]​ es el conjunto de reacciones bioquímicas y procesos fisicoquímicos que ocurren en una célula y en el organismo.[2]​ Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular y permiten las diversas actividades de las células: crecer, reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estímulos, entre otras.

Esquema de las principales rutas metabólica.
Vista simplificada del metabolismo celular

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el anabolismo, que son procesos acoplados, puesto que uno depende del otro:

  • Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo de ello es la glucólisis, un proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos.
  • Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esa energía para recomponer enlaces químicos y construir componentes de las células, como las proteínas y los ácidos nucleicos.

Este proceso está a cargo de enzimas localizadas en el hígado. En el caso de las drogas psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de atravesar las membranas de lípidos para que no puedan pasar la barrera hematoencefálica y alcanzar el sistema nervioso central, lo que explica la importancia del hígado y el hecho de que ese órgano sea afectado con frecuencia en los casos de consumo masivo o continuo de drogas.

Modelo de espacio lleno del adenosín trifosfato (ATP), una coenzima intermediaria principal en el metabolismo energético, también conocida como la “moneda de intercambio energético”.

La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas en las que un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto) y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, en una secuencia de reacciones en las que intervienen diferentes enzimas (por lo general una para cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones fisicoquímicas al convertir posibles reacciones termodinámicas deseadas pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como factores reguladores de las vías metabólicas —de las que modifican la funcionalidad, y por ende la actividad completa— en respuesta al ambiente y a las necesidades de la célula o según señales de otras células.

El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrará nutritivas y las que encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas células procariotas utilizan sulfuro de hidrógeno como nutriente pero ese gas es venenoso para los animales.[3]​ La velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento va a requerir un organismo.

Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos químicos en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como el elefante.[4]​

Es probable que esta estructura metabólica compartida sea el resultado de la alta eficiencia de estas rutas y de su temprana aparición en la historia evolutiva.[5]​[6]​

Investigación y manipulación

 
Red metabólica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante líneas.

El método clásico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en una ruta metabólica específica. Los diversos elementos que se utilizan en el organismo son valiosos en todas las categorías histológicas, de tejidos a células, que definen las rutas de los precursores hacia su producto final.[7]​ Las enzimas que catabolizan esas reacciones químicas pueden ser purificadas para estudiar su cinética enzimática y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores. Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificación de los metabolitos presentes en una célula o tejido (el estudio del conjunto de esas moléculas se denomina metabolómica). Los estudios de ese tipo ofrecen una visión de las estructuras y funciones de rutas metabólicas simples pero son inadecuados cuando se quieren aplicar a sistemas más complejos como el metabolismo global de la célula.[8]​

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metabólica celular que muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres proteínas y cuarenta metabolitos, secuencia de genomas que provee listas que contienen hasta 45.000 genes.[9]​ Sin embargo, es posible usar esta información para reconstruir redes completas de comportamientos bioquímicos y producir más modelos matemáticos holísticos que puedan explicar y predecir su comportamiento.[10]​ Estos modelos son mucho más efectivos cuando se usan para integrar la información de las rutas y de los metabolitos obtenida por métodos clásicos con los datos de expresión génica logrados mediante estudios de proteómica y de chips de ADN.[11]​

Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería metabólica. Con esta tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o las bacterias son modificados genéticamente para tornarlos más útiles en algún campo de la biotecnología, como puede ser la producción de drogas, antibióticos o químicos industriales.[12]​[13]​[14]​ Estas modificaciones genéticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energía usada para generar el producto, incrementar los beneficios y reducir la producción de desechos.[15]​

Véase también: Cinética enzimática

Biomoléculas principales

Artículos principales: Biomolécula y Macromolécula.
 
Estructura de un lípido, un triglicérido.
 
Diagrama de las principales rutas metabólicas en humanos

La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y los microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de moléculas básicas: proteínas, glúcidos o lípidos (también denominados grasas). Como esas moléculas son esenciales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizarlas en la construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar para crear polímeros como el ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas. Esas macromoléculas son esenciales en los organismos vivos.[16]​ En la siguiente tabla se muestran los biopolímeros más comunes:

Aminoácidos y proteínas

Artículos principales: Proteína y Aminoácido.

Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena lineal y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que catalizan las reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas cumplen funciones estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto, que configuran un sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.[17]​[18]​ Las proteínas también son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmunitaria, la adhesión celular y el ciclo celular.[19]​

Lípidos

Artículo principal: Lípido

Los lípidos son las biomoléculas que presentan más biodiversidad. Su función estructural básica consiste en formar parte de membranas biológicas como la membrana celular o bien en servir como recurso energético.[19]​ Normalmente se los define como moléculas hidrofóbicas o anfipáticas, que se disuelven en solventes orgánicos como la bencina o el cloroformo.[20]​ Las grasas forman un grupo de compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; la unión de una molécula de glicerol a tres ácidos grasos éster da lugar a una molécula de triglicérido.[21]​ Esta estructura básica puede presentar variaciones que incluyen cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolípidos y grupos hidrofílicos como los grupos fosfato en los fosfolípidos. Otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células es la de esteroides como el colesterol.[22]​

Carbohidratos

Artículo principal: Carbohidrato
 
La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos. Son las moléculas biológicas más abundantes y desempeñan varios papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las plantas, quitina en los animales).[19]​ Los carbohidratos básicos se denominan monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa y el más importante, la glucosa. Los monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.[23]​

Nucleótidos

Artículo principal: Nucleótido

Los polímeros de ADN y ARN (ácido ribonucleico) son cadenas de nucleótidos, moléculas críticas para el almacenamiento y el uso de la información genética por el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas.[19]​ Esa información se encuentra protegida por un mecanismo de reparación del ADN y duplicada por un mecanismo de replicación del ADN. Algunos virus, como por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o VIH (por sus siglas en inglés), tienen un genoma de ARN y utilizan retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma.[24]​ Esos virus se denominan retrovirus. El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son sintetizados mediante la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos, pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de transferencia en grupo.[25]​

Coenzimas

Artículo principal: Coenzima
 
Estructura de una coenzima, la coenzima A, transportando un grupo acetilo (a la izquierda de la figura, unido al S).

El metabolismo supone un gran número de reacciones químicas pero en la gran mayoría de ellas interviene alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de transferencia en grupo.[26]​ Esa química común permite que las células utilicen una pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos funcionales entre diferentes reacciones.[25]​ Los intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen y un grupo de enzimas que lo consumen. Esas coenzimas, por ende, son creadas y consumidas de manera continua y luego recicladas.[27]​

La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP), nucleótido que se utiliza para transferir energía química entre distintas reacciones. En las células hay solo una pequeña parte de ATP pero como se regenera en forma continua el cuerpo puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por día.[27]​ El ATP actúa como una conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones catabólicas que lo generan y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilación.

Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que no puede ser sintetizado en las células. En la nutrición humana la mayoría de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.[28]​

El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD), más conocido como nicotinamida adenina dinucleótido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante que actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente de la célula que necesite reducir su sustrato.[29]​ El NAD existe en dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El NAD+/NADH es más importante en reacciones catabólicas mientras que el NADP+/NADPH se utiliza fundamentalmente en reacciones anabólicas.

 
Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran señaladas en rojo y azul y los grupos hemo de hierro en verde.

Minerales y cofactores

Los elementos inorgánicos desempeñan un papel crítico en el metabolismo; algunos de ellos son abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros actúan en concentraciones mínimas. Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un mamífero está compuesta por los elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio, cloro, potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre.[30]​ La mayor parte de los compuestos orgánicos (proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen carbono y nitrógeno mientras que la mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.[30]​

Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula mantiene la presión osmótica y el pH.[31]​ Los iones también son críticos para los nervios y los músculos porque en esos tejidos el potencial de acción es producido por el intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular (LEC) y el citosol.[32]​ Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción muscular depende del movimiento del calcio, el sodio y el potasio a través de los canales iónicos en la membrana y los túbulos T.[33]​

Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo sobre todo como zinc y hierro, que son los más abundantes.[34]​[35]​ Esos metales, que en algunas proteínas se utilizan como cofactores, son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y de proteínas transportadoras del oxígeno como la hemoglobina.[36]​ Los cofactores están estrechamente ligados a una proteína y pese a que los cofactores de las enzimas pueden ser modificados durante la catálisis, siempre tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tenga lugar. Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de transportadores específicos y proteínas de almacenamiento específicas como la ferritina o las metalotioneínas, mientras no son utilizadas.[37]​[38]​

Véanse también: Fisiología, Química orgánica y Química inorgánica.

Catabolismo

Artículo principal: Catabolismo

El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Esos procesos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento así como reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de esas reacciones catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes requeridos por reacciones anabólicas. La naturaleza de esas reacciones catabólicas difiere de organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de catabolismo dependen de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de electrones de moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de hidrógeno e iones ferrosos) a aceptores de esos electrones como el oxígeno, el nitrato o el sulfato.[39]​

En los animales esas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos fotosintéticos como las plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liberan energía sino que se usan como un medio para almacenar energía solar.[40]​

El conjunto de reacciones catabólicas más común en los animales puede ser separado en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las proteínas, los polisacáridos o los lípidos son digeridas en componentes más pequeños fuera de las células. Luego, esas moléculas pequeñas son llevadas a las células y convertidas en moléculas de tamaño aun menor, por lo general acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima A para formar la acetil-coenzima A, que libera energía. Por último, en la molécula de acetil CoA el grupo acetil es oxidado a agua y dióxido de carbono con liberación de energía que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en NADH. De forma global, en el catabolismo se pueden distinguir los siguientes tres bloques principales: 1. Polímeros (por ejemplo, proteínas) se transforman en monómeros (por ejemplo, aminoácidos). 2. Los monómeros se transforman en compuestos orgánicos todavía más sencillos (por ejemplo, gliceraldehido). 3. Los compuestos orgánicos sencillos se transforman en compuestos inorgánicos como CO2, H2O y NH3.


Digestión

Artículos principales: Digestión y Aparato digestivo.

Dado que las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden ser captadas en forma automática por las células deben ser degradadas en unidades más simples antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas enzimas que digieren esos polímeros figuran la peptidasa, que digiere proteínas en aminoácidos, las glicosil hidrolasas, que digieren polisacáridos en disacáridos y monosacáridos y las lipasas, que digieren los triglicéridos en ácidos grasos y glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores[41]​[42]​ mientras que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo desde células especializadas.[43]​ Los aminoácidos, los monosacáridos y los triglicéridos liberados por esas enzimas extracelulares son absorbidos por las células mediante proteínas específicas de transporte.[44]​[45]​

 
Diagrama simplificado del catabolismo de las proteínas, los carbohidratos y los lípidos.

Energía de los compuestos orgánicos

El catabolismo de los carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en unidades menores. Los carbohidratos son captados por la célula después de ser digeridos en monosacáridos.[46]​ Una vez en el interior celular la ruta de degradación es la glucólisis, en la que los azúcares como la glucosa y la fructosa son transformados en piruvato y se generan algunas moléculas de ATP.[47]​ El piruvato o ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas pero en su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo se genera más ATP, el producto más importante es el NADH, sintetizado a partir del NAD+ por la oxidación de la acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de cinco carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.

Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta oxidación para liberar acetil CoA, que luego se cede al ya nombrado ciclo de Krebs. Debido a sus altas proporciones de grupo metileno, los ácidos grasos liberan más energía en su oxidación que los carbohidratos, puesto que las estructuras de carbohidratos como la glucosa contienen más oxígeno en su interior.

Los aminoácidos se utilizan principalmente para sintetizar proteínas y otras biomoléculas; solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como fuente de energía.[48]​ Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto carbónico en forma de cetoácido.[49]​ Los aminoácidos glucogénicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.[50]​

Véanse también: Respiración celular y Fermentación.

Fosforilación oxidativa

Artículo principal: Fosforilación oxidativa

En la fosforilación oxidativa los electrones liberados de moléculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidos con oxígeno y la energía es liberada para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones. Esas proteínas, que en las células procariotas se encuentran en la membrana interna,[51]​ utilizan la energía liberada de la oxidación del electrón que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.[52]​

Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente electroquímico.[53]​ Esa fuerza determina que vuelvan a la mitocondria a través de una subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que gire la subunidad menor, como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosín difosfato (ADP) y lo convierte en ATP.[27]​

Véase también: Mitocondria

Energía de los compuestos inorgánicos

Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energía se obtiene a partir de un compuesto inorgánico. Esos organismos utilizan hidrógeno,[54]​ compuestos del azufre reducidos (como el sulfuro, el sulfuro de hidrógeno y el tiosulfato),[3]​ óxidos ferrosos[55]​ o amoníaco[56]​ como fuentes de poder reductor y obtienen energía de la oxidación de esos compuestos con oxígeno o nitrito como aceptores de electrones.[57]​ Esos procesos microbióticos son importantes en ciclos biogeoquímicos como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del suelo.[58]​[59]​

Véase también: Ciclo del nitrógeno

Energía de la luz

La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos como parte de la fotosíntesis.[60]​[61]​

En principio la captura de energía solar es un proceso similar a la fosforilación oxidativa dado que almacena energía en gradientes de concentración de protones, lo que da lugar a la síntesis de ATP.[27]​ Los electrones necesarios para llevar a cabo ese transporte de protones provienen de una serie de proteínas denominadas centro de reacción fotosintética. Esas estructuras se clasifican en dos según su pigmento: las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las plantas y las cianobacterias pueden ser dos.[62]​

En las plantas el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del agua y libera oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto.[40]​ Esos protones se mueven a través de la ATP-sintasa mediante el mecanismo explicado anteriormente. A continuación los electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP+, que será utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada para la futura generación de ATP.[63]​

Anabolismo

Artículo principal: Anabolismo

El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la energía liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas. En general las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas: en primer lugar la producción de precursores como aminoácidos, monosacáridos, isoprenoides y nucleótidos, en un segundo término su activación en reactivos mediante el empleo de energía del ATP y, por último, el montaje de esos precursores en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos nucleicos.

Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden sintetizar por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden construir moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir de moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en cambio, requieren una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y aminoácidos, para producir esas moléculas complejas. Según su fuente de energía los organismos pueden ser clasificados en fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que obtienen la energía del Sol, o quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen la energía mediante reacciones oxidativas.

A diferencia del catabolismo, el anabolismo suele conducir a gastos energéticos, son rutas divergentes, suelen implicar procesos de reducción y conllevar a la fabricación de biomoléculas con mayor complejidad química que las moléculas de partida.

Las rutas anabólicas se pueden clasificar en tres grandes bloques. 1. Síntesis de compuestos orgánicos sencillos (por ejemplo, la fotosíntesis). 2. Síntesis de monómeros (por ejemplo, la gluconeogénesis). 3. Síntesis de macromoléculas (por ejemplo, la glucogénesis).

Fijación del carbono

Artículo principal: Fijación de carbono
 
Células vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y en su interior cloroplastos, estructuras en las que tiene lugar la fotosíntesis.

La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Ese proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esa reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO (ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin.[64]​ Se dan tres tipos de fotosíntesis en las plantas: fijación del carbono C3, fijación del carbono C4 y fotosíntesis CAM (siglas de la expresión inglesa Crassulacean acidic metabolism). Esos tipos difieren en la vía que sigue el CO2 en el ciclo de Calvin, con plantas C3 que fijan el CO2 directamente mientras que las fotosíntesis C4 y CAM incorporan el CO2 primero en otros compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas.[65]​

En las procariotas fotosintéticas los mecanismos de la fijación son más diversos. El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin y también por el ciclo de Krebs inverso[66]​ o la carboxilación de la acetil-CoA.[67]​[68]​ Los quimioautótrofos también pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin pero utilizan la energía de compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.[69]​

Véanse también: Fotosíntesis, Fotorrespiración y Quimiosíntesis.

Carbohidratos

En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples desde monosacáridos como la glucosa y luego polisacáridos como el almidón. La generación de glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el glicerol y los aminoácidos se denomina gluconeogénesis. La gluconeogénesis transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios, muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.[47]​ Sin embargo, esa ruta no es simplemente la inversa de la glucólisis puesto que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucolíticas, un hecho importante a la hora de evitar que ambas rutas estén activas a la vez y den lugar a un ciclo fútil.[70]​[71]​ Una vez que se han biosintetizado los monómeros (por ejemplo, la glucosa) se pueden sintetizar los polímeros mediantes rutas de polimerización (por ejemplo, la glucogénesis).

A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los vertebrados como los humanos los ácidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogénesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA en piruvato.[72]​ Como resultado, tras un tiempo de inanición los vertebrados necesitan producir cuerpos cetónicos a partir de los ácidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro, que no pueden metabolizar ácidos grasos.[73]​ En otros organismos, por ejemplo las plantas y las bacterias, ese problema metabólico se soluciona mediante la utilización del ciclo del glioxilato, que sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de acetil-CoA en ácido oxalacético, el que puede ser utilizado en la síntesis de glucosa.[72]​[74]​

Los polisacáridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adición secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de la sustancia puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales.[75]​ Esos polisacáridos producidos pueden tener funciones metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a lípidos y proteínas por medio de enzimas.[76]​[77]​

Véanse también: Gluconeogénesis, Glucogénesis y Glicosilación.

Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides

Artículos principales: Ácidos grasos, Isoprenoide y Esteroide.
 
Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermediarios de IPP (isopentenil pirofosfato), DMAPP (dimetilalil pirofosfato), GPP (geranil pirofosfato) y escualeno. Algunos se omiten para mayor claridad.

Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la polimerización y la reducción de unidades de acetil-CoA y sus cadenas acilo se extienden a través de un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un grupo alcano. Las enzimas de la síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y los hongos las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína multifuncional de tipo I[78]​ mientras que en los plástidos de las plantas y en las bacterias son las enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa de la ruta.[79]​[80]​

Los terpenos y los isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y forman la familia más amplia de productos naturales de las plantas.[81]​ Esos compuestos son sintetizados por la unión y modificación de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo.[82]​ Los precursores pueden ser sintetizados de diversos modos. Por ejemplo, en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil-CoA, en una ruta metabólica conocida como vía del mevalonato[83]​ mientras que en las plantas y las bacterias la síntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehído 3-fosfato como sustratos, en una vía conocida como vía del metileritritol fosfato.[82]​[84]​ Una reacción que usa esos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de esteroides. En ese caso, las unidades de isoprenoides forman uniones covalentes para generar escualeno, que se pliega para formar una serie de anillos que dan lugar a una molécula denominada lanosterol.[85]​ Luego el lanosterol puede ser transformado en esteroides como el colesterol.

Proteínas

Artículo principal: Síntesis de proteínas

Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminoácidos conocidos. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte pero los mamíferos solo pueden sintetizar los diez aminoácidos no esenciales.[19]​ Por ende, los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminoácidos son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs. El nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de aminoácidos depende de la formación apropiada del ácido alfa-ceto, que luego es transaminado para formar un aminoácido.[86]​

Los aminoácidos se sintetizan en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces peptídicos. Cada proteína posee una secuencia única e irrepetible de aminoácidos, la que se conoce como su estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una gran variedad de proteínas según la secuencia presente en la proteína. Las proteínas están constituidas por aminoácidos que han sido activados por la adición de un ARNt a través de un enlace éster.[87]​ Entonces, el aminoacil-ARNt es un sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoácidos a la cadena proteica sobre la base de la secuencia de información que va leyendo el ribosoma en una molécula de ARN mensajero.[88]​

Síntesis de nucleótidos

Los nucleótidos se sintetizan a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía metabólica.[89]​[90]​ En consecuencia, casi todos los organismos poseen un sistema eficiente para resguardar los nucleótidos preformados.[89]​[91]​ Las purinas se sintetizan como nucleósidos (bases unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que se sintetiza a partir de átomos de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; lo mismo puede decirse del HCOO−, que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en cambio, se sintetizan a partir del ácido orótico, que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato.[92]​

Síntesis de ADN

Artículo principal: Síntesis de ADN

Biosíntesis de metabolitos secundarios

Artículo principal: Metabolismo secundario

La serie de procesos metabólicos implicados en las funciones vitales de los organismos se denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de reacciones bioquímicas que conforman el denominado metabolismo secundario, el que se produce de forma paralela al metabolismo primario. Los compuestos orgánicos producidos (metabolitos secundarios) no desempeñan un papel directo en el crecimiento o la reproducción de los seres vivos sino que cumplen funciones complementarias de las vitales entre las que figuran comunicación intraespecífica e interespecífica (como en el caso de los pigmentos aposemáticos y los aleloquímicos), protección contra condiciones de estrés ambiental ( como radiación, congelación, sequía y estrés salino) y ataque de depredadores, patógenos o parásitos (como en el caso de fitotoxinas, antibióticos y fitoalexinas). Las principales rutas metabólicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5-fosfono-1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta del ácido shikímico y las rutas secundarias de aminoácidos.[93]​

Xenobióticos y metabolismo reductor

Artículo principal: Xenobiótico

Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a compuestos y elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y que serían dañinos si se acumularan en sus células porque no tendrían una función metabólica. Esos compuestos potencialmente dañinos se llaman xenobióticos.[94]​ Los xenobióticos como las drogas sintéticas, los venenos naturales y los antibióticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobióticas-metabolizadoras que en los seres humanos incluyen las citocromo oxidasas P450,[95]​ las UDP-glucuroniltransferasas[96]​ y las glutatión-S-transferasas.[97]​

 

Ese sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los xenobióticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase II). El xenobiótico modificado puede ser extraído de la célula por exocitosis y, en organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes de ser excretado (fase III). En ecología esas reacciones son particularmente importantes por la biodegradación microbiana de agentes contaminantes y la biorremediación de tierras contaminadas.[98]​ Muchas de esas reacciones microbióticas son compartidas con organismos pluricelulares pero debido a su mayor biodiversidad los microbios son capaces de tratar con un espectro de xenobióticos más amplio que el que pueden manejar los organismos pluricelulares; los microbios pueden llegar a degradar incluso agentes contaminantes como los compuestos organoclorados.[99]​

Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estrés oxidativo.[100]​ Sin embargo, una bacteria estresada podría ser más efectiva para la degradación de esos contaminantes.[101]​

Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno como el peróxido de hidrógeno.[102]​ Esos oxidantes lesivos son neutralizados por metabolitos antioxidantes como el glutatión y por enzimas como las catalasas y las peroxidasas.[103]​[104]​

Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración de los fármacos por el hígado, como puede verse en el diagrama adjunto.

Homeostasis: regulación y control

Artículo principal: Homeostasis

Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones metabólicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula, un estado denominado homeostasis.[105]​[106]​ Esa regulación permite que los organismos respondan a estímulos e interaccionen con el ambiente.[107]​ Para entender cómo es el control de las vías metabólicas existen dos conceptos vinculados. En primer lugar, la regulación de una enzima en una ruta es cómo incrementa o disminuye su actividad en respuesta a señales o estímulos. En segundo lugar, el control llevado a cabo por esa enzima viene dado por los efectos que ejercen esos cambios de su actividad sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta).[108]​ Por ejemplo, una enzima muestra cambios en su actividad pero si esos cambios ejercen un efecto mínimo sobre el flujo de la ruta metabólica, entonces esa enzima no se relaciona con el control de la ruta.[109]​

 
Esquema de un receptor celular.
E: espacio extracelular.
P: membrana plasmática.
I: espacio intracelular.

Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca, la ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de productos puede incrementar el flujo en la ruta para compensarla.[108]​ Ese tipo de regulación suele implicar una regulación alostérica de las actividades de las distintas enzimas en la ruta.[110]​ En el control extrínseco una célula de un organismo pluricelular cambia su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Esas señales por lo general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los factores de crecimiento, que son detectados por receptores celulares específicos en la superficie de la célula.[111]​ Esas señales son transmitidas hacia el interior celular mediante mensajeros secundarios que generalmente involucran la fosforilación de proteínas.[112]​

Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa mediante la hormona denominada insulina.[113]​ La insulina es producida como consecuencia de un aumento de la concentración de azúcar en la sangre. La unión de esa hormona a sus receptores activa una cascada de proteín-cinasas que estimulan la absorción de glucosa por la célula para transformarla en moléculas de almacenamiento como los ácidos grasos y el glucógeno.[114]​ El metabolismo del glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno fosforilasa, enzima que degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima que lo sintetiza. Esas enzimas son reguladas de un modo recíproco: la fosforilación inhibe a la glucógeno sintetasa pero a su vez activa a la glucógeno fosforilasa. La insulina induce la síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una disminución en la fosforilación de esas enzimas.[115]​

Véanse también: Hormona y Comunicación celular.

Termodinámica de los organismos vivos

Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La segunda ley de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de entropía tenderá a incrementarse. A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice esa ley, la vida es posible porque todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con sus alrededores. Por ende, los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio sino que son sistemas de disipación que mantienen su estado de complejidad porque provocan incrementos mayores en la entropía de sus alrededores.[116]​ El metabolismo de una célula logra esto mediante la relación entre los procesos espontáneos del catabolismo y los procesos no espontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos, el metabolismo mantiene el orden al crear un desorden.[117]​

Véase también: Energía libre de Gibbs

Tasa metabólica

En fisiología comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere energía química en calor y trabajo externo se denomina tasa metabólica.[118]​ La tasa metabólica, esto es la tasa a la cual los organismos consumen, transforman y gastan energía y materia, se considera la tasa biológica fundamental.[119]​ En los organismos heterótrofos, que obtienen energía oxidando compuestos de carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa respiratoria. Esa tasa se describe por medio de la reacción: CH2O + 1O2 → energía + 1CO2 + 1H2O. En cambio, en un autótrofo, como la reacción durante la fotosíntesis tiene lugar en sentido opuesto, utilizando energía solar para fijar carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa fotosintética.[120]​

Tasa metabólica basal, estándar y de campo

En los endotermos, animales que generan su propio calor corporal, la temperatura del cuerpo está controlada por la tasa metabólica y es independiente de la temperatura ambiental. En esos organismos existe un intervalo de temperatura ambiental, la zona termoneutral, en la cual la tasa metabólica no varía con la temperatura ambiente. Los límites superior e inferior de ese intervalo se denominan temperatura crítica superior (Tcs) e inferior (Tci), respectivamente. El metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la temperatura crítica inferior o cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de la temperatura crítica superior.

En los animales endotermos se denomina tasa metabólica basal (TMB) a la tasa de consumo de energía durante la etapa posabsortiva, en la zona de termoneutralidad, durante el período normal de inactividad de los individuos adultos no reproductivos.[121]​

Por el contrario, la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la temperatura ambiental y, en consecuencia, la temperatura ambiental también afecta la tasa metabólica. Se puede considerar que en esos animales la tasa metabólica se incrementa exponencialmente con la temperatura. A diferencia de la temperatura metabólica basal de los endotermos, que puede estimarse dentro de un intervalo de temperatura ambiente, la tasa metabólica mínima de un ectotermo debe determinarse a una temperatura específica. La tasa metabólica de un ectotermo en reposo, no estresado, en ayunas y a una temperatura corporal dada se denomina tasa metabólica estándar (TME).[122]​

La tasa metabólica de campo (TMC), tasa promedio de utilización de energía del animal durante la realización de las actividades normales, que pueden abarcar desde la inactividad completa de los períodos de reposo hasta los ejercicios máximos, es la que mejor describe la tasa metabólica de un animal en la naturaleza.[123]​

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

  •   Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre metabolismo.

En español

Información general

  • En MedlinePlus hay más información sobre Metabolismo
  • Monografías de metabolismo.

Glosarios

    En inglés

    Human metabolism (Metabolismo humano).

    • Topics in Medical Biochemistry – Temas en la Bioquímica Medicinal.
    • The Medical Biochemistry Page – La Página de Medicina Bioquímica.

    •   Datos: Q1057
    •   Multimedia: Metabolism

    Noviembre 12, 2021
    metabolismo, metabolismo, griego, μεταβολή, metabole, significa, cambio, más, sufijo, ισμός, ismo, significa, cualidad, decir, cualidad, tienen, seres, vivos, poder, cambiar, químicamente, naturaleza, ciertas, sustancias, conjunto, reacciones, bioquímicas, pro. El metabolismo del griego metabolh metabole que significa cambio mas el sufijo ismos ismo que significa cualidad es decir la cualidad que tienen los seres vivos de poder cambiar quimicamente la naturaleza de ciertas sustancias 1 es el conjunto de reacciones bioquimicas y procesos fisicoquimicos que ocurren en una celula y en el organismo 2 Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a escala molecular y permiten las diversas actividades de las celulas crecer reproducirse mantener sus estructuras y responder a estimulos entre otras Esquema de las principales rutas metabolica Vista simplificada del metabolismo celular El metabolismo se divide en dos procesos conjugados el catabolismo y el anabolismo que son procesos acoplados puesto que uno depende del otro Las reacciones catabolicas liberan energia un ejemplo de ello es la glucolisis un proceso de degradacion de compuestos como la glucosa cuya reaccion resulta en la liberacion de la energia retenida en sus enlaces quimicos Las reacciones anabolicas en cambio utilizan esa energia para recomponer enlaces quimicos y construir componentes de las celulas como las proteinas y los acidos nucleicos Este proceso esta a cargo de enzimas localizadas en el higado En el caso de las drogas psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de atravesar las membranas de lipidos para que no puedan pasar la barrera hematoencefalica y alcanzar el sistema nervioso central lo que explica la importancia del higado y el hecho de que ese organo sea afectado con frecuencia en los casos de consumo masivo o continuo de drogas Modelo de espacio lleno del adenosin trifosfato ATP una coenzima intermediaria principal en el metabolismo energetico tambien conocida como la moneda de intercambio energetico La economia que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar estrictamente las reacciones quimicas del metabolismo en vias o rutas metabolicas en las que un compuesto quimico sustrato es transformado en otro producto y este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto en una secuencia de reacciones en las que intervienen diferentes enzimas por lo general una para cada sustrato reaccion Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones fisicoquimicas al convertir posibles reacciones termodinamicas deseadas pero no favorables mediante un acoplamiento en reacciones favorables Las enzimas tambien se comportan como factores reguladores de las vias metabolicas de las que modifican la funcionalidad y por ende la actividad completa en respuesta al ambiente y a las necesidades de la celula o segun senales de otras celulas El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrara nutritivas y las que encontrara toxicas Por ejemplo algunas celulas procariotas utilizan sulfuro de hidrogeno como nutriente pero ese gas es venenoso para los animales 3 La velocidad del metabolismo el rango metabolico tambien influye en cuanto alimento va a requerir un organismo Una caracteristica del metabolismo es la similitud de las rutas metabolicas basicas incluso entre especies muy diferentes Por ejemplo la secuencia de pasos quimicos en una via metabolica como el ciclo de Krebs es universal entre celulas vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos pluricelulares como el elefante 4 Es probable que esta estructura metabolica compartida sea el resultado de la alta eficiencia de estas rutas y de su temprana aparicion en la historia evolutiva 5 6 Indice 1 Investigacion y manipulacion 2 Biomoleculas principales 2 1 Aminoacidos y proteinas 2 2 Lipidos 2 3 Carbohidratos 2 4 Nucleotidos 2 5 Coenzimas 2 6 Minerales y cofactores 3 Catabolismo 3 1 Digestion 3 2 Energia de los compuestos organicos 3 3 Fosforilacion oxidativa 3 4 Energia de los compuestos inorganicos 3 5 Energia de la luz 4 Anabolismo 4 1 Fijacion del carbono 4 2 Carbohidratos 4 3 Acidos grasos isoprenoides y esteroides 4 4 Proteinas 4 5 Sintesis de nucleotidos 4 6 Sintesis de ADN 4 7 Biosintesis de metabolitos secundarios 5 Xenobioticos y metabolismo reductor 6 Homeostasis regulacion y control 7 Termodinamica de los organismos vivos 8 Tasa metabolica 8 1 Tasa metabolica basal estandar y de campo 9 Vease tambien 10 Referencias 11 Bibliografia 12 Enlaces externos 12 1 En espanol 12 2 En inglesInvestigacion y manipulacion Editar Red metabolica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana Las enzimas y los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante lineas El metodo clasico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en una ruta metabolica especifica Los diversos elementos que se utilizan en el organismo son valiosos en todas las categorias histologicas de tejidos a celulas que definen las rutas de los precursores hacia su producto final 7 Las enzimas que catabolizan esas reacciones quimicas pueden ser purificadas para estudiar su cinetica enzimatica y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificacion de los metabolitos presentes en una celula o tejido el estudio del conjunto de esas moleculas se denomina metabolomica Los estudios de ese tipo ofrecen una vision de las estructuras y funciones de rutas metabolicas simples pero son inadecuados cuando se quieren aplicar a sistemas mas complejos como el metabolismo global de la celula 8 En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metabolica celular que muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres proteinas y cuarenta metabolitos secuencia de genomas que provee listas que contienen hasta 45 000 genes 9 Sin embargo es posible usar esta informacion para reconstruir redes completas de comportamientos bioquimicos y producir mas modelos matematicos holisticos que puedan explicar y predecir su comportamiento 10 Estos modelos son mucho mas efectivos cuando se usan para integrar la informacion de las rutas y de los metabolitos obtenida por metodos clasicos con los datos de expresion genica logrados mediante estudios de proteomica y de chips de ADN 11 Una de las aplicaciones tecnologicas de esta informacion es la ingenieria metabolica Con esta tecnologia organismos como las levaduras las plantas o las bacterias son modificados geneticamente para tornarlos mas utiles en algun campo de la biotecnologia como puede ser la produccion de drogas antibioticos o quimicos industriales 12 13 14 Estas modificaciones geneticas tienen como objetivo reducir la cantidad de energia usada para generar el producto incrementar los beneficios y reducir la produccion de desechos 15 Vease tambien Cinetica enzimaticaBiomoleculas principales EditarArticulos principales Biomoleculay Macromolecula Estructura de un lipido un triglicerido Diagrama de las principales rutas metabolicas en humanos La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales las plantas y los microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de moleculas basicas proteinas glucidos o lipidos tambien denominados grasas Como esas moleculas son esenciales para la vida el metabolismo se centra en sintetizarlas en la construccion de celulas y tejidos o en degradarlas y utilizarlas como recurso energetico en la digestion Muchas biomoleculas pueden interaccionar para crear polimeros como el acido desoxirribonucleico ADN y las proteinas Esas macromoleculas son esenciales en los organismos vivos 16 En la siguiente tabla se muestran los biopolimeros mas comunes Tipo de molecula Nombre de formas de monomero Nombre de formas de polimeroProteinas Aminoacidos PolipeptidosCarbohidratos Monosacaridos PolisacaridosAcidos nucleicos Nucleotidos PolinucleotidosAminoacidos y proteinas Editar Articulos principales Proteinay Aminoacido Las proteinas estan compuestas por los aminoacidos dispuestos en una cadena lineal y unidos por enlaces peptidicos Las enzimas son proteinas que catalizan las reacciones quimicas en el metabolismo Otras proteinas cumplen funciones estructurales o mecanicas como las proteinas del citoesqueleto que configuran un sistema de andamiaje para mantener la forma de la celula 17 18 Las proteinas tambien son participes de la comunicacion celular la respuesta inmunitaria la adhesion celular y el ciclo celular 19 Lipidos Editar Articulo principal Lipido Los lipidos son las biomoleculas que presentan mas biodiversidad Su funcion estructural basica consiste en formar parte de membranas biologicas como la membrana celular o bien en servir como recurso energetico 19 Normalmente se los define como moleculas hidrofobicas o anfipaticas que se disuelven en solventes organicos como la bencina o el cloroformo 20 Las grasas forman un grupo de compuestos que incluyen acidos grasos y glicerol la union de una molecula de glicerol a tres acidos grasos ester da lugar a una molecula de triglicerido 21 Esta estructura basica puede presentar variaciones que incluyen cadenas laterales como la esfingosina de los esfingolipidos y grupos hidrofilicos como los grupos fosfato en los fosfolipidos Otra clase mayor de lipidos sintetizados en las celulas es la de esteroides como el colesterol 22 Carbohidratos Editar Articulo principal Carbohidrato La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo Los carbohidratos son aldehidos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir como cadenas o anillos Son las moleculas biologicas mas abundantes y desempenan varios papeles en la celula algunos actuan como moleculas de almacenamiento de energia almidon y glucogeno o como componentes estructurales celulosa en las plantas quitina en los animales 19 Los carbohidratos basicos se denominan monosacaridos e incluyen galactosa fructosa y el mas importante la glucosa Los monosacaridos pueden sintetizarse y formar polisacaridos 23 Nucleotidos Editar Articulo principal Nucleotido Los polimeros de ADN y ARN acido ribonucleico son cadenas de nucleotidos moleculas criticas para el almacenamiento y el uso de la informacion genetica por el proceso de transcripcion y biosintesis de proteinas 19 Esa informacion se encuentra protegida por un mecanismo de reparacion del ADN y duplicada por un mecanismo de replicacion del ADN Algunos virus como por ejemplo el virus de la inmunodeficiencia humana o VIH por sus siglas en ingles tienen un genoma de ARN y utilizan retrotranscripcion para crear ADN a partir de su genoma 24 Esos virus se denominan retrovirus El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las enzimas y puede catabolizar reacciones quimicas Los nucleosidos individuales son sintetizados mediante la union de bases nitrogenadas con ribosa Esas bases son anillos heterociclicos que contienen nitrogeno y segun presenten un anillo o dos pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas respectivamente Los nucleotidos tambien actuan como coenzimas en reacciones metabolicas de transferencia en grupo 25 Coenzimas Editar Articulo principal Coenzima Estructura de una coenzima la coenzima A transportando un grupo acetilo a la izquierda de la figura unido al S El metabolismo supone un gran numero de reacciones quimicas pero en la gran mayoria de ellas interviene alguno de los mecanismos de catalisis basicos de reaccion de transferencia en grupo 26 Esa quimica comun permite que las celulas utilicen una pequena coleccion de intermediarios metabolicos para trasladar grupos quimicos funcionales entre diferentes reacciones 25 Los intermediarios de transferencia de grupos se denominan coenzimas Cada clase de reaccion de grupo es llevada a cabo por una coenzima en particular que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo producen y un grupo de enzimas que lo consumen Esas coenzimas por ende son creadas y consumidas de manera continua y luego recicladas 27 La coenzima mas importante es el adenosin trifosfato ATP nucleotido que se utiliza para transferir energia quimica entre distintas reacciones En las celulas hay solo una pequena parte de ATP pero como se regenera en forma continua el cuerpo puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por dia 27 El ATP actua como una conexion entre el catabolismo y el anabolismo con reacciones catabolicas que lo generan y reacciones anabolicas que lo consumen Tambien es util para transportar grupos fosfato en reacciones de fosforilacion Una vitamina es un compuesto organico necesario en pequenas cantidades que no puede ser sintetizado en las celulas En la nutricion humana la mayoria de las vitaminas trabajan como coenzimas modificadas por ejemplo todas las vitaminas hidrosolubles son fosforiladas o acopladas a nucleotidos cuando son utilizadas por las celulas 28 El dinucleotido de nicotinamida y adenina NAD mas conocido como nicotinamida adenina dinucleotido un derivado de la vitamina B es una coenzima importante que actua como aceptor de protones Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de sus sustratos y reducen el NAD en NADH Esta forma reducida de coenzima es luego un sustrato para cualquier componente de la celula que necesite reducir su sustrato 29 El NAD existe en dos formas relacionadas en la celula NADH y NADPH El NAD NADH es mas importante en reacciones catabolicas mientras que el NADP NADPH se utiliza fundamentalmente en reacciones anabolicas Estructura de la hemoglobina Las subunidades proteicas se encuentran senaladas en rojo y azul y los grupos hemo de hierro en verde Minerales y cofactores Editar Los elementos inorganicos desempenan un papel critico en el metabolismo algunos de ellos son abundantes p ej el sodio y el potasio mientras que otros actuan en concentraciones minimas Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un mamifero esta compuesta por los elementos carbono nitrogeno calcio sodio cloro potasio hidrogeno oxigeno y azufre 30 La mayor parte de los compuestos organicos proteinas lipidos y carbohidratos contienen carbono y nitrogeno mientras que la mayoria del oxigeno y del hidrogeno estan presentes en el agua 30 Los elementos inorganicos actuan como electrolitos ionicos Los iones de mayor importancia son sodio potasio calcio magnesio cloruro y fosfato y el ion organico bicarbonato El gradiente ionico a lo largo de las membranas de la celula mantiene la presion osmotica y el pH 31 Los iones tambien son criticos para los nervios y los musculos porque en esos tejidos el potencial de accion es producido por el intercambio de electrolitos entre el liquido extracelular LEC y el citosol 32 Los electrolitos entran y salen de la celula a traves de proteinas en la membrana plasmatica denominadas canales ionicos Por ejemplo la contraccion muscular depende del movimiento del calcio el sodio y el potasio a traves de los canales ionicos en la membrana y los tubulos T 33 Los metales de transicion se encuentran presentes en el organismo sobre todo como zinc y hierro que son los mas abundantes 34 35 Esos metales que en algunas proteinas se utilizan como cofactores son esenciales para la actividad de enzimas como la catalasa y de proteinas transportadoras del oxigeno como la hemoglobina 36 Los cofactores estan estrechamente ligados a una proteina y pese a que los cofactores de las enzimas pueden ser modificados durante la catalisis siempre tienden a volver al estado original antes de que la catalisis tenga lugar Los micronutrientes son captados por los organismos por medio de transportadores especificos y proteinas de almacenamiento especificas como la ferritina o las metalotioneinas mientras no son utilizadas 37 38 Veanse tambien Fisiologia Quimica organicay Quimica inorganica Catabolismo EditarArticulo principal Catabolismo El catabolismo es el conjunto de procesos metabolicos que liberan energia Esos procesos incluyen degradacion y oxidacion de moleculas de alimento asi como reacciones que retienen la energia del Sol El proposito de esas reacciones catabolicas es proveer energia poder reductor y componentes requeridos por reacciones anabolicas La naturaleza de esas reacciones catabolicas difiere de organismo en organismo Sin embargo esas distintas formas de catabolismo dependen de reacciones de reduccion oxidacion que involucran transferencia de electrones de moleculas donantes como las moleculas organicas agua amoniaco sulfuro de hidrogeno e iones ferrosos a aceptores de esos electrones como el oxigeno el nitrato o el sulfato 39 En los animales esas reacciones conllevan la degradacion de moleculas organicas complejas a otras mas simples como dioxido de carbono y agua En organismos fotosinteticos como las plantas y las cianobacterias esas transferencias de electrones no liberan energia sino que se usan como un medio para almacenar energia solar 40 El conjunto de reacciones catabolicas mas comun en los animales puede ser separado en tres etapas distintas En la primera moleculas organicas grandes como las proteinas los polisacaridos o los lipidos son digeridas en componentes mas pequenos fuera de las celulas Luego esas moleculas pequenas son llevadas a las celulas y convertidas en moleculas de tamano aun menor por lo general acetilos que se unen en forma covalente a la coenzima A para formar la acetil coenzima A que libera energia Por ultimo en la molecula de acetil CoA el grupo acetil es oxidado a agua y dioxido de carbono con liberacion de energia que se retiene al reducir la coenzima nicotinamida adenina dinucleotido NAD en NADH De forma global en el catabolismo se pueden distinguir los siguientes tres bloques principales 1 Polimeros por ejemplo proteinas se transforman en monomeros por ejemplo aminoacidos 2 Los monomeros se transforman en compuestos organicos todavia mas sencillos por ejemplo gliceraldehido 3 Los compuestos organicos sencillos se transforman en compuestos inorganicos como CO2 H2O y NH3 Digestion Editar Articulos principales Digestiony Aparato digestivo Dado que las macromoleculas como el almidon la celulosa o las proteinas no pueden ser captadas en forma automatica por las celulas deben ser degradadas en unidades mas simples antes de ser usadas en el metabolismo celular Entre las numerosas enzimas que digieren esos polimeros figuran la peptidasa que digiere proteinas en aminoacidos las glicosil hidrolasas que digieren polisacaridos en disacaridos y monosacaridos y las lipasas que digieren los trigliceridos en acidos grasos y glicerol Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores 41 42 mientras que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo desde celulas especializadas 43 Los aminoacidos los monosacaridos y los trigliceridos liberados por esas enzimas extracelulares son absorbidos por las celulas mediante proteinas especificas de transporte 44 45 Diagrama simplificado del catabolismo de las proteinas los carbohidratos y los lipidos Energia de los compuestos organicos Editar El catabolismo de los carbohidratos es la degradacion de los hidratos de carbono en unidades menores Los carbohidratos son captados por la celula despues de ser digeridos en monosacaridos 46 Una vez en el interior celular la ruta de degradacion es la glucolisis en la que los azucares como la glucosa y la fructosa son transformados en piruvato y se generan algunas moleculas de ATP 47 El piruvato o acido piruvico es un intermediario en varias rutas metabolicas pero en su mayor parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs Aunque en el ciclo se genera mas ATP el producto mas importante es el NADH sintetizado a partir del NAD por la oxidacion de la acetil CoA La oxidacion libera dioxido de carbono como producto de desecho Una ruta alternativa para la degradacion de la glucosa es la ruta pentosa fosfato que reduce la coenzima NADPH y produce azucares de cinco carbonos como la ribosa el azucar que forma parte de los acidos nucleicos Las grasas son catalizadas por la hidrolisis a acidos grasos y glicerol El glicerol entra en la glucolisis y los acidos grasos son degradados por beta oxidacion para liberar acetil CoA que luego se cede al ya nombrado ciclo de Krebs Debido a sus altas proporciones de grupo metileno los acidos grasos liberan mas energia en su oxidacion que los carbohidratos puesto que las estructuras de carbohidratos como la glucosa contienen mas oxigeno en su interior Los aminoacidos se utilizan principalmente para sintetizar proteinas y otras biomoleculas solo los excedentes son oxidados a urea y dioxido de carbono como fuente de energia 48 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminacion del grupo amino por una aminotransferasa El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y deja un esqueleto carbonico en forma de cetoacido 49 Los aminoacidos glucogenicos pueden ser transformados en glucosa mediante gluconeogenesis 50 Veanse tambien Respiracion celulary Fermentacion Fosforilacion oxidativa Editar Articulo principal Fosforilacion oxidativa En la fosforilacion oxidativa los electrones liberados de moleculas de alimento en rutas como el ciclo de Krebs son transferidos con oxigeno y la energia es liberada para sintetizar adenosin trifosfato Esto se da en las celulas eucariotas por una serie de proteinas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte de electrones Esas proteinas que en las celulas procariotas se encuentran en la membrana interna 51 utilizan la energia liberada de la oxidacion del electron que lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana 52 Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de concentracion a lo largo de la membrana lo que genera un gradiente electroquimico 53 Esa fuerza determina que vuelvan a la mitocondria a traves de una subunidad de la ATP sintasa El flujo de protones hace que gire la subunidad menor como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosin difosfato ADP y lo convierte en ATP 27 Vease tambien Mitocondria Energia de los compuestos inorganicos Editar Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energia se obtiene a partir de un compuesto inorganico Esos organismos utilizan hidrogeno 54 compuestos del azufre reducidos como el sulfuro el sulfuro de hidrogeno y el tiosulfato 3 oxidos ferrosos 55 o amoniaco 56 como fuentes de poder reductor y obtienen energia de la oxidacion de esos compuestos con oxigeno o nitrito como aceptores de electrones 57 Esos procesos microbioticos son importantes en ciclos biogeoquimicos como la nitrificacion y la desnitrificacion esenciales para la fertilidad del suelo 58 59 Vease tambien Ciclo del nitrogeno Energia de la luz Editar La energia solar es captada por plantas cianobacterias bacterias purpuras bacterias verdes del azufre y algunos protistas Este proceso esta ligado a la conversion del dioxido de carbono en compuestos organicos como parte de la fotosintesis 60 61 En principio la captura de energia solar es un proceso similar a la fosforilacion oxidativa dado que almacena energia en gradientes de concentracion de protones lo que da lugar a la sintesis de ATP 27 Los electrones necesarios para llevar a cabo ese transporte de protones provienen de una serie de proteinas denominadas centro de reaccion fotosintetica Esas estructuras se clasifican en dos segun su pigmento las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las plantas y las cianobacterias pueden ser dos 62 En las plantas el fotosistema II usa energia solar para obtener los electrones del agua y libera oxigeno como producto de desecho Los electrones luego fluyen hacia el complejo del citocromo b6f que usa su energia para bombear protones a lo largo de la membrana tilacoidea del cloroplasto 40 Esos protones se mueven a traves de la ATP sintasa mediante el mecanismo explicado anteriormente A continuacion los electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la coenzima NADP que sera utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada para la futura generacion de ATP 63 Anabolismo EditarArticulo principal Anabolismo El anabolismo es el conjunto de procesos metabolicos constructivos en los que la energia liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moleculas complejas En general las moleculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son construidas a partir de precursores simples El anabolismo comprende tres etapas en primer lugar la produccion de precursores como aminoacidos monosacaridos isoprenoides y nucleotidos en un segundo termino su activacion en reactivos mediante el empleo de energia del ATP y por ultimo el montaje de esos precursores en moleculas mas complejas como proteinas polisacaridos lipidos y acidos nucleicos Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moleculas que pueden sintetizar por si mismos en sus celulas Los organismos autotrofos como las plantas pueden construir moleculas organicas complejas y proteinas por si mismos a partir de moleculas simples como dioxido de carbono y agua Los organismos heterotrofos en cambio requieren una fuente de sustancias mas complejas como monosacaridos y aminoacidos para producir esas moleculas complejas Segun su fuente de energia los organismos pueden ser clasificados en fotoautotrofos y fotoheterotrofos que obtienen la energia del Sol o quimioheterotrofos y quimioautotrofos que obtienen la energia mediante reacciones oxidativas A diferencia del catabolismo el anabolismo suele conducir a gastos energeticos son rutas divergentes suelen implicar procesos de reduccion y conllevar a la fabricacion de biomoleculas con mayor complejidad quimica que las moleculas de partida Las rutas anabolicas se pueden clasificar en tres grandes bloques 1 Sintesis de compuestos organicos sencillos por ejemplo la fotosintesis 2 Sintesis de monomeros por ejemplo la gluconeogenesis 3 Sintesis de macromoleculas por ejemplo la glucogenesis Fijacion del carbono Editar Articulo principal Fijacion de carbono Celulas vegetales rodeadas por paredes de color violeta y en su interior cloroplastos estructuras en las que tiene lugar la fotosintesis La fotosintesis es la sintesis de glucosa a partir de energia solar dioxido de carbono CO2 y agua H2O con oxigeno como producto de desecho Ese proceso utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reaccion fotosinteticos para convertir el CO2 en 3 fosfoglicerato que puede ser convertido en glucosa Esa reaccion de fijacion del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO ribulosa 1 5 bifosfato carboxilasa oxigenasa como parte del ciclo de Calvin 64 Se dan tres tipos de fotosintesis en las plantas fijacion del carbono C3 fijacion del carbono C4 y fotosintesis CAM siglas de la expresion inglesa Crassulacean acidic metabolism Esos tipos difieren en la via que sigue el CO2 en el ciclo de Calvin con plantas C3 que fijan el CO2 directamente mientras que las fotosintesis C4 y CAM incorporan el CO2 primero en otros compuestos como adaptaciones para soportar la luz solar intensa y las condiciones secas 65 En las procariotas fotosinteticas los mecanismos de la fijacion son mas diversos El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin y tambien por el ciclo de Krebs inverso 66 o la carboxilacion de la acetil CoA 67 68 Los quimioautotrofos tambien pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin pero utilizan la energia de compuestos inorganicos para llevar a cabo la reaccion 69 Veanse tambien Fotosintesis Fotorrespiraciony Quimiosintesis Carbohidratos Editar En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar acidos organicos simples desde monosacaridos como la glucosa y luego polisacaridos como el almidon La generacion de glucosa a partir de compuestos como el piruvato el acido lactico el glicerol y los aminoacidos se denomina gluconeogenesis La gluconeogenesis transforma piruvato en glucosa 6 fosfato a traves de una serie de intermediarios muchos de los cuales son compartidos con la glucolisis 47 Sin embargo esa ruta no es simplemente la inversa de la glucolisis puesto que varias etapas son catalizadas por enzimas no glucoliticas un hecho importante a la hora de evitar que ambas rutas esten activas a la vez y den lugar a un ciclo futil 70 71 Una vez que se han biosintetizado los monomeros por ejemplo la glucosa se pueden sintetizar los polimeros mediantes rutas de polimerizacion por ejemplo la glucogenesis A pesar de que la grasa es una forma comun de almacenamiento de energia en los vertebrados como los humanos los acidos grasos no pueden ser transformados en glucosa por gluconeogenesis porque esos organismos no pueden convertir acetil CoA en piruvato 72 Como resultado tras un tiempo de inanicion los vertebrados necesitan producir cuerpos cetonicos a partir de los acidos grasos para reemplazar la glucosa en tejidos como el cerebro que no pueden metabolizar acidos grasos 73 En otros organismos por ejemplo las plantas y las bacterias ese problema metabolico se soluciona mediante la utilizacion del ciclo del glioxilato que sobrepasa la descarboxilacion en el ciclo de Krebs y permite la transformacion de acetil CoA en acido oxalacetico el que puede ser utilizado en la sintesis de glucosa 72 74 Los polisacaridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adicion secuencial de monosacaridos llevada a cabo por glucosil transferasas de un donador reactivo azucar fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacarido que se sintetiza Como cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de la sustancia puede ser aceptor los polisacaridos producidos pueden tener estructuras ramificadas o lineales 75 Esos polisacaridos producidos pueden tener funciones metabolicas o estructurales por si mismos o tambien pueden ser transferidos a lipidos y proteinas por medio de enzimas 76 77 Veanse tambien Gluconeogenesis Glucogenesisy Glicosilacion Acidos grasos isoprenoides y esteroides Editar Articulos principales Acidos grasos Isoprenoidey Esteroide Version simplificada de la sintesis de esteroides con los intermediarios de IPP isopentenil pirofosfato DMAPP dimetilalil pirofosfato GPP geranil pirofosfato y escualeno Algunos se omiten para mayor claridad Los acidos grasos se sintetizan a partir de la polimerizacion y la reduccion de unidades de acetil CoA y sus cadenas acilo se extienden a traves de un ciclo de reacciones que agregan el grupo acetilo lo reducen a alcohol lo deshidratan a un grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un grupo alcano Las enzimas de la sintesis de acidos grasos se dividen en dos grupos en los animales y los hongos las reacciones de la sintesis son llevadas a cabo por una sola proteina multifuncional de tipo I 78 mientras que en los plastidos de las plantas y en las bacterias son las enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa de la ruta 79 80 Los terpenos y los isoprenoides son clases de lipidos que incluyen carotenoides y forman la familia mas amplia de productos naturales de las plantas 81 Esos compuestos son sintetizados por la union y modificacion de unidades de isopreno donadas por los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de dimetilalilo 82 Los precursores pueden ser sintetizados de diversos modos Por ejemplo en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil CoA en una ruta metabolica conocida como via del mevalonato 83 mientras que en las plantas y las bacterias la sintesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehido 3 fosfato como sustratos en una via conocida como via del metileritritol fosfato 82 84 Una reaccion que usa esos donadores isoprenicos activados es la biosintesis de esteroides En ese caso las unidades de isoprenoides forman uniones covalentes para generar escualeno que se pliega para formar una serie de anillos que dan lugar a una molecula denominada lanosterol 85 Luego el lanosterol puede ser transformado en esteroides como el colesterol Proteinas Editar Articulo principal Sintesis de proteinas Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminoacidos conocidos Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte pero los mamiferos solo pueden sintetizar los diez aminoacidos no esenciales 19 Por ende los aminoacidos esenciales deben ser obtenidos del alimento Todos los aminoacidos son sintetizados por intermediarios en la glucolisis y el ciclo de Krebs El nitrogeno es obtenido por el acido glutamico y la glutamina La sintesis de aminoacidos depende de la formacion apropiada del acido alfa ceto que luego es transaminado para formar un aminoacido 86 Los aminoacidos se sintetizan en proteinas al ser unidos en una cadena por enlaces peptidicos Cada proteina posee una secuencia unica e irrepetible de aminoacidos la que se conoce como su estructura primaria Los aminoacidos pueden formar una gran variedad de proteinas segun la secuencia presente en la proteina Las proteinas estan constituidas por aminoacidos que han sido activados por la adicion de un ARNt a traves de un enlace ester 87 Entonces el aminoacil ARNt es un sustrato para el ribosoma que va anadiendo los residuos de aminoacidos a la cadena proteica sobre la base de la secuencia de informacion que va leyendo el ribosoma en una molecula de ARN mensajero 88 Sintesis de nucleotidos Editar Los nucleotidos se sintetizan a partir de aminoacidos dioxido de carbono y acido formico en rutas que requieren una cantidad mayor de energia metabolica 89 90 En consecuencia casi todos los organismos poseen un sistema eficiente para resguardar los nucleotidos preformados 89 91 Las purinas se sintetizan como nucleosidos bases unidas a ribosa Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un precursor nucleosido la inosina monofosfato que se sintetiza a partir de atomos de los aminoacidos glicina glutamina y acido aspartico lo mismo puede decirse del HCOO que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato Las pirimidinas en cambio se sintetizan a partir del acido orotico que a su vez es sintetizado a partir de la glutamina y el aspartato 92 Sintesis de ADN Editar Articulo principal Sintesis de ADN Biosintesis de metabolitos secundarios Editar Articulo principal Metabolismo secundario La serie de procesos metabolicos implicados en las funciones vitales de los organismos se denomina metabolismo primario Por otro lado existe un conjunto de reacciones bioquimicas que conforman el denominado metabolismo secundario el que se produce de forma paralela al metabolismo primario Los compuestos organicos producidos metabolitos secundarios no desempenan un papel directo en el crecimiento o la reproduccion de los seres vivos sino que cumplen funciones complementarias de las vitales entre las que figuran comunicacion intraespecifica e interespecifica como en el caso de los pigmentos aposematicos y los aleloquimicos proteccion contra condiciones de estres ambiental como radiacion congelacion sequia y estres salino y ataque de depredadores patogenos o parasitos como en el caso de fitotoxinas antibioticos y fitoalexinas Las principales rutas metabolicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5 fosfono 1 desoxi D xilulosa la ruta del acetato malonato la ruta del acido shikimico y las rutas secundarias de aminoacidos 93 Xenobioticos y metabolismo reductor EditarArticulo principal Xenobiotico Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a compuestos y elementos quimicos que no pueden utilizar como alimento y que serian daninos si se acumularan en sus celulas porque no tendrian una funcion metabolica Esos compuestos potencialmente daninos se llaman xenobioticos 94 Los xenobioticos como las drogas sinteticas los venenos naturales y los antibioticos son detoxificados por un conjunto de enzimas xenobioticas metabolizadoras que en los seres humanos incluyen las citocromo oxidasas P450 95 las UDP glucuroniltransferasas 96 y las glutation S transferasas 97 Ese sistema de enzimas actua en tres etapas En primer lugar oxida los xenobioticos fase I y luego conjuga grupos solubles al agua en la molecula fase II El xenobiotico modificado puede ser extraido de la celula por exocitosis y en organismos pluricelulares puede ser mas metabolizado antes de ser excretado fase III En ecologia esas reacciones son particularmente importantes por la biodegradacion microbiana de agentes contaminantes y la biorremediacion de tierras contaminadas 98 Muchas de esas reacciones microbioticas son compartidas con organismos pluricelulares pero debido a su mayor biodiversidad los microbios son capaces de tratar con un espectro de xenobioticos mas amplio que el que pueden manejar los organismos pluricelulares los microbios pueden llegar a degradar incluso agentes contaminantes como los compuestos organoclorados 99 Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estres oxidativo 100 Sin embargo una bacteria estresada podria ser mas efectiva para la degradacion de esos contaminantes 101 Los procesos como la fosforilacion oxidativa y la formacion de enlaces disulfuro durante el plegamiento de proteinas producen especies reactivas del oxigeno como el peroxido de hidrogeno 102 Esos oxidantes lesivos son neutralizados por metabolitos antioxidantes como el glutation y por enzimas como las catalasas y las peroxidasas 103 104 Un ejemplo de metabolismo xenobiotico es la depuracion de los farmacos por el higado como puede verse en el diagrama adjunto Homeostasis regulacion y control EditarArticulo principal Homeostasis Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente las reacciones metabolicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la celula un estado denominado homeostasis 105 106 Esa regulacion permite que los organismos respondan a estimulos e interaccionen con el ambiente 107 Para entender como es el control de las vias metabolicas existen dos conceptos vinculados En primer lugar la regulacion de una enzima en una ruta es como incrementa o disminuye su actividad en respuesta a senales o estimulos En segundo lugar el control llevado a cabo por esa enzima viene dado por los efectos que ejercen esos cambios de su actividad sobre la velocidad de la ruta el flujo de la ruta 108 Por ejemplo una enzima muestra cambios en su actividad pero si esos cambios ejercen un efecto minimo sobre el flujo de la ruta metabolica entonces esa enzima no se relaciona con el control de la ruta 109 Esquema de un receptor celular E espacio extracelular P membrana plasmatica I espacio intracelular Existen multiples niveles para regular el metabolismo En la regulacion intrinseca la ruta metabolica se autorregula para responder a cambios en los niveles de sustratos o productos por ejemplo una disminucion en la cantidad de productos puede incrementar el flujo en la ruta para compensarla 108 Ese tipo de regulacion suele implicar una regulacion alosterica de las actividades de las distintas enzimas en la ruta 110 En el control extrinseco una celula de un organismo pluricelular cambia su metabolismo en respuesta a senales de otras celulas Esas senales por lo general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los factores de crecimiento que son detectados por receptores celulares especificos en la superficie de la celula 111 Esas senales son transmitidas hacia el interior celular mediante mensajeros secundarios que generalmente involucran la fosforilacion de proteinas 112 Un ejemplo de control extrinseco es la regulacion del metabolismo de la glucosa mediante la hormona denominada insulina 113 La insulina es producida como consecuencia de un aumento de la concentracion de azucar en la sangre La union de esa hormona a sus receptores activa una cascada de protein cinasas que estimulan la absorcion de glucosa por la celula para transformarla en moleculas de almacenamiento como los acidos grasos y el glucogeno 114 El metabolismo del glucogeno es controlado por la actividad de la glucogeno fosforilasa enzima que degrada el glucogeno y la glucogeno sintasa enzima que lo sintetiza Esas enzimas son reguladas de un modo reciproco la fosforilacion inhibe a la glucogeno sintetasa pero a su vez activa a la glucogeno fosforilasa La insulina induce la sintesis de glucogeno al activar fosfatasas y producir una disminucion en la fosforilacion de esas enzimas 115 Veanse tambien Hormonay Comunicacion celular Termodinamica de los organismos vivos EditarLos organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinamica La segunda ley de la termodinamica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de entropia tendera a incrementarse A pesar de que la complejidad de los organismos vivos contradice esa ley la vida es posible porque todos los organismos vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energia con sus alrededores Por ende los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio sino que son sistemas de disipacion que mantienen su estado de complejidad porque provocan incrementos mayores en la entropia de sus alrededores 116 El metabolismo de una celula logra esto mediante la relacion entre los procesos espontaneos del catabolismo y los procesos no espontaneos del anabolismo En terminos termodinamicos el metabolismo mantiene el orden al crear un desorden 117 Vease tambien Energia libre de GibbsTasa metabolica EditarEn fisiologia comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere energia quimica en calor y trabajo externo se denomina tasa metabolica 118 La tasa metabolica esto es la tasa a la cual los organismos consumen transforman y gastan energia y materia se considera la tasa biologica fundamental 119 En los organismos heterotrofos que obtienen energia oxidando compuestos de carbono la tasa metabolica es igual a la tasa respiratoria Esa tasa se describe por medio de la reaccion CH2O 1O2 energia 1CO2 1H2O En cambio en un autotrofo como la reaccion durante la fotosintesis tiene lugar en sentido opuesto utilizando energia solar para fijar carbono la tasa metabolica es igual a la tasa fotosintetica 120 Tasa metabolica basal estandar y de campo Editar En los endotermos animales que generan su propio calor corporal la temperatura del cuerpo esta controlada por la tasa metabolica y es independiente de la temperatura ambiental En esos organismos existe un intervalo de temperatura ambiental la zona termoneutral en la cual la tasa metabolica no varia con la temperatura ambiente Los limites superior e inferior de ese intervalo se denominan temperatura critica superior Tcs e inferior Tci respectivamente El metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la temperatura critica inferior o cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de la temperatura critica superior En los animales endotermos se denomina tasa metabolica basal TMB a la tasa de consumo de energia durante la etapa posabsortiva en la zona de termoneutralidad durante el periodo normal de inactividad de los individuos adultos no reproductivos 121 Por el contrario la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la temperatura ambiental y en consecuencia la temperatura ambiental tambien afecta la tasa metabolica Se puede considerar que en esos animales la tasa metabolica se incrementa exponencialmente con la temperatura A diferencia de la temperatura metabolica basal de los endotermos que puede estimarse dentro de un intervalo de temperatura ambiente la tasa metabolica minima de un ectotermo debe determinarse a una temperatura especifica La tasa metabolica de un ectotermo en reposo no estresado en ayunas y a una temperatura corporal dada se denomina tasa metabolica estandar TME 122 La tasa metabolica de campo TMC tasa promedio de utilizacion de energia del animal durante la realizacion de las actividades normales que pueden abarcar desde la inactividad completa de los periodos de reposo hasta los ejercicios maximos es la que mejor describe la tasa metabolica de un animal en la naturaleza 123 Vease tambien EditarCalorimetria Clasificacion nutricional basica Fijacion de carbono Ciclo de Calvin Ciclo de Krebs inverso Ciclo del 3 hidroxipropionato Ruta de Wood Ljungdahl Metabolismo basal Metabolismo microbiano Metabolismo secundario Metabolitos secundarios de las plantas Nicotinamida adenina dinucleotido NAD Respiracion celular Respiracion celular aerobica Respiracion celular anaerobica Sintesis de proteinasReferencias Editar Origen de las palabras en Diccionario etimologico consultado en 1 el 9 de octubre de 2015 Metabolismo Enciclopedia Medica MedlinePlus 25 de octubre de 2006 Consultado el 26 de octubre de 2007 a b Friedrich C G Physiology and genetics of sulfur oxidizing bacteria Adv Microb Physiol 1998 39 235 289 PMID 9328649 Smith E y Morowitz H Universality in intermediary metabolism Proc Natl Acad Sci USA 2004 101 36 13168 13173 DOI 10 1073 pnas 0404922101 PMCID PMC516543 Ebenhoh O y Heinrich R Evolutionary optimization of metabolic pathways Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems Bull Math Biol 2001 63 1 21 55 PMID 11146883 Melendez Hevia E Waddell T y Cascante M The puzzle of the Krebs citric acid cycle assembling the pieces of chemically feasible reactions and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution J Mol Evol 1996 43 3 293 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