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Ribosoma

Los ribosomas son orgánulos citoplasmáticos no delimitados por membrana de ácido ribonucleico (ARNr) y proteínas ribosómicas, constituyendo una máquina molecular que está presente en todas las células (excepto en los espermatozoides).[1]​ Son los centros celulares de traducción que hacen posible la expresión de los genes. Es decir, son los encargados de la síntesis de proteínas a partir de la información contenida en el ADN, que llega transcrita a los ribosomas en forma específicamente de ARN mensajero (ARNm).

Dibujo esquemático de una célula animal típica.
1. Nucléolo, 2. Núcleo celular, 3. Ribosomas (pequeños puntos) 4. Vesículas, 5. Retículo endoplásmico rugoso, 6. Aparato de Golgi,
7. Microtúbulo (citoesqueleto), 8. Retículo endoplásmico liso, 9. Mitocondrias,10. Vacuolas,
11. Citosol, 12. Lisosoma, 13. Centríolos,
14. Membrana celular

Función

Los ribosomas son responsables de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido como traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARN), cuya secuencia de nucleótidos, determina la secuencia de aminoácidos de la proteína. A su vez, la secuencia del ARN proviene de la transcripción de un gen que se encuentra en el ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.

Traducción

 
Animación de un ribosoma durante el proceso de traducción o biosíntesis de una proteína, la cual es expulsada hacia el retículo endoplasmático. Ribosoma en verde y amarillo, tARNs en azul oscuro, las otras proteínas involucradas en azul claro.
 
Ribosoma durante la traducción.

El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia a la proteína en crecimiento, proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas.

Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminoácidos. En el código genético, cada aminoácido está codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20 aminoácidos y 3 señales de parada de la traducción. Esto hace que el código sea degenerado y que haya varios codones diferentes para un mismo aminoácido.

La traducción comienza, en general, con el codón AUG que codifica el aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la proteína; es el codón de terminación. El código genético es universal porque cada codón codifica el mismo aminoácido para la mayoría de los organismos (no todos).

El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo celular por separado. Las subunidades se mantienen unidas por cargas. Al disminuir experimentalmente la concentración de Mg2+, las subunidades tienden a separarse.

Por ejemplo, en el citoplasma de una célula eucariota, el proceso con la secuencia de ARN mensajero que se indica sería este:[2]

  • AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteína. Es un codón de iniciación. Ensambla una metionina.
  • GCC es alanina. Toma una alanina y la une a la metionina.
  • AAC es asparagina, lo une con la alanina.
  • GGC es glicina, lo ensambla a la asparagina.
  • AUG era el símbolo de iniciación, pero el proceso ya ha comenzado. Une una metionina con la glicina anterior.
  • CCU es prolina. Ensambla la prolina a la metionina.
  • ACU es treonina. Ensambla la treonina con la prolina.
  • UAG es el codon de terminación. Deja de ensamblar la proteína.

Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Asparagina-Glicina-Metionina-Prolina-Treonina.

 

Estructura y localización

 
Subunidades grande (rojo) y pequeña (azul) de E. Coli.

Los ribosomas se encuentran en el citosol, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático rugoso y en los cloroplastos. Solo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño (29 nm en células procariotas y 32 nm en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Los ribosomas están considerados en muchos textos como orgánulos no membranosos, ya que no existen endomembranas en su estructura,[3]​ aunque otros biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma razón.[4]

Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas ribosómicas. Estructuralmente, tienen siempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. En las células, estas macromoléculas aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas, pueden estar aisladas o formando grupos (polisomas). En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas actúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear externa, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la secreción.

Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Los ribosomas mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y 70 S.[5]

Ribosoma procariota

 
Estructura atómica de la subunidad mayor del ribosoma procarionte. En azul las proteínas ribosomales, en naranja y amarillo dos moléculas de ARN ribosomal. El centro verde representa el sitio activo.[6]
 
Subunidad menor del ribosoma procarionte, con su única molécula de ARNr en naranja.[7]​ La determinación de estas estructuras fue galardonada con el Premio Nobel de química de 2009.

En la célula procariota, tanto de bacterias como de arqueas,[8]​ los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 70 S. Contienen un 66% de ARNr y se dividen en dos subunidades de distinto tamaño:

  • Subunidad mayor: Su coeficiente de sedimentación es 50 S. Tiene dos tipos de ARNr: 5 S (con 120 nucleótidos) y 23 S (2.904 nt), y tiene 31 proteínas ribosómicas como promedio.
  • Subunidad menor: Su coeficiente de sedimentación es 30 S. Tiene una sola molécula de ARNr 16 S con 1.542 nucleótidos y contiene 21 proteínas.[9]

La función más importante del ribosoma es la síntesis de las proteínas, elemento esencial para el funcionamiento general de todos los seres vivos. [10]

Ribosoma eucariota

En la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Su peso molecular es de 4.194 Kd. Contienen un 60% de ARNr y 40% de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamaño.

Subunidad mayor

Coeficiente de sedimentación de 60 S. Tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor.

Subunidad menor

Coeficiente de sedimentación es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo del organismo eucariota, este ARNr 18 S puede presentar variaciones.

Ribosoma mitocondrial

Los ribosomas mitocondriales o "mitorribosomas" junto con ARNt y ARNm, son parte del aparato propio de síntesis proteica que tienen las mitocondrias. Son de tamaño variable, desde los 50S de Leishmania[11]​ hasta 72S en Candida.[12]​ Los mitorribosomas de las células animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S, se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial específica. Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas mitocondriales están codificadas por genes del núcleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias.[13]

Ribosoma plastidial

 
Comparación entre un ribosoma plastidial (en verde) con uno bacteriano (amarillo)

Los ribosomas que aparecen en plastos o "plastorribosomas" son similares a los ribosomas procariotas. Son, al igual que los procariotas, de 70 S, pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.

La subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteínas y la subunidad menor 30S tiene unas 25 proteínas. La gran mayoría de estas proteínas son homólogas (ortólogas) a las proteínas ribosomales bacterianas y unas pocas son específicas de los cloroplastos.[14]

Descubrimiento

Los ribosomas fueron observados por primera ocasión por el biólogo celular rumano George Emil Palade a mediados de la década de 1950, para lo cual usó el microscopio electrónico.[1][15]​ El término "ribosoma" fue propuesto por el científico Richard B. Roberts en 1958.[16]

En 1974 Albert Claude, Christian de Duve y George Emil Palade recibieron el premio Nobel en la categoría de fisiología o medicina por su descubrimiento.[17]​ El premio Nobel de química de 2009 fue entregado a Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz y Ada E. Yonath por motivo de la especificación detallada de la estructura y mecanismo de operación del ribosoma.[18]

Origen

El ribosoma podría haber aparecido en un mundo de ARN, primero como un complejo autorreplicante que después evolucionó con la habilidad para encadenar aminoácidos.[19]​ Estudios sugieren que un ribosoma compuesto únicamente de ARNr sería capaz de propiciar la formación de enlaces peptídicos.[20][21][22]​ Adicionalmente, otras evidencias aducen la autosuficiencia genética de los ribosomas, característica ausente en el complejo aparato de replicación del ADN. Presummiblemente, el ARNr surgió como catalizador de su propia replicación, haciendo uso de su capacidad para luego codificar y sintetizar ARNt y proteínas para llevarla a cabo.[23]​ Conforme fueron apareciendo aminoácidos en las condiciones prebióticas del mundo de ARN,[24][25]​ sus interacciones con el ARN autocatalítico habrían conferido a este último con mayor alcance y eficiencia.[19]​ Bajo esta rúbrica, la fuerza motora para la evolución del ribosoma actual a partir de una máquina autoreplicante arcaica podría haber sido la presión selectiva por incorporar proteínas a la maquinaria, de manera que aumentara su capacidad de autoreplicación.[23]

Véase también

Referencias

  1. Mollejo, Verónica (14 de agosto de 2017). «Ribosomas: ¿Qué son y para qué sirve este complejo supramolecular?». OKDIARIO (España). Consultado el 24 de junio de 2018. 
  2. Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2006). Lehninger. Principios de bioquímica. Omega. pp. 1038-1058. ISBN 8428214107. 
  3. F. Jiménez y H. Merchant 2003. Biología Celular y Molecular. Parte II Estructuras celulares. Cap.13 Ribosomas. Pearson Educación, México
  4. lberts, Bruce et al. (2002). The Molecular Biology of the Cell, 4th ed., Garland Science.
  5. MITORIBOSOMES TERMIUM Plus®, el banco de datos terminológicos y lingüísticos del Gobierno de Canadá
  6. Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T (2000). «The complete atomic structure of the large ribosomal subunit at 2.4 Ångström resolution». Science (en inglés) 289 (5481): 905-20. PMID 10937989. doi:10.1126/science.289.5481.905. 
  7. Wimberly BT, Brodersen DE, Clemons WM Jr, Morgan-Warren RJ, Carter AP, Vonrhein C, Hartsch T, Ramakrishnan V (septiembre de 2000). «Structure of the 30S ribosomal subunit». Nature 407 (6802): 327-39. PMID 11014182. doi:10.1038/35030006. 
  8. W. S. Vincent Yip, Nicholas G. Vincent and Susan J. Baserga, 2013. Ribonucleoproteins in Archaeal Pre-rRNA Processing and Modification. Archaea, 2013.
  9. Reginald Garrett, Charles Grisham 2009-2013. Biochemistry. Cap.10 Nucleotides an Nucleic Acids. 10.5. Differents classes. Books/Cole CA USA
  10. «Significado de Ribosomas». Significados. com. 2013. Consultado el 8 de noviembre de 2020. 
  11. D. Maslov & R. Agrawal 2012. Mitochondrial Translation in Trypanosomatids Nucleic Acids and Molecular Biology Volume 28, 2012, pp 215-236
  12. Pierre V. Vignais et al 1972. MITORIBOSOMES FROM CANDIDA UTILIS J Cell Biol. 1972 September 1; 54(3): 468–492.
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Enlaces externos

  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Ribosomas.
  •   Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre ribosoma.


  •   Datos: Q42244
  •   Multimedia: Ribosomes

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Los ribosomas son organulos citoplasmaticos no delimitados por membrana de acido ribonucleico ARNr y proteinas ribosomicas constituyendo una maquina molecular que esta presente en todas las celulas excepto en los espermatozoides 1 Son los centros celulares de traduccion que hacen posible la expresion de los genes Es decir son los encargados de la sintesis de proteinas a partir de la informacion contenida en el ADN que llega transcrita a los ribosomas en forma especificamente de ARN mensajero ARNm Dibujo esquematico de una celula animal tipica 1 Nucleolo 2 Nucleo celular 3 Ribosomas pequenos puntos 4 Vesiculas 5 Reticulo endoplasmico rugoso 6 Aparato de Golgi 7 Microtubulo citoesqueleto 8 Reticulo endoplasmico liso 9 Mitocondrias 10 Vacuolas 11 Citosol 12 Lisosoma 13 Centriolos 14 Membrana celular Indice 1 Funcion 1 1 Traduccion 2 Estructura y localizacion 2 1 Ribosoma procariota 2 2 Ribosoma eucariota 2 2 1 Subunidad mayor 2 2 2 Subunidad menor 2 3 Ribosoma mitocondrial 2 4 Ribosoma plastidial 3 Descubrimiento 4 Origen 5 Vease tambien 6 Referencias 7 Enlaces externosFuncion EditarLos ribosomas son responsables de la sintesis de proteinas en un proceso conocido como traduccion La informacion necesaria para esa sintesis se encuentra en el ARN mensajero ARN cuya secuencia de nucleotidos determina la secuencia de aminoacidos de la proteina A su vez la secuencia del ARN proviene de la transcripcion de un gen que se encuentra en el ADN El ARN de transferencia lleva los aminoacidos a los ribosomas donde se incorporan al polipeptido en crecimiento Traduccion Editar Articulo principal Codigo genetico Animacion de un ribosoma durante el proceso de traduccion o biosintesis de una proteina la cual es expulsada hacia el reticulo endoplasmatico Ribosoma en verde y amarillo tARNs en azul oscuro las otras proteinas involucradas en azul claro Ribosoma durante la traduccion El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoacidos suministrados por los ARN de transferencia a la proteina en crecimiento proceso conocido como traduccion o sintesis de proteinas Todas las proteinas estan formadas por aminoacidos Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminoacidos En el codigo genetico cada aminoacido esta codificado por uno o varios codones En total hay 64 codones que codifican 20 aminoacidos y 3 senales de parada de la traduccion Esto hace que el codigo sea degenerado y que haya varios codones diferentes para un mismo aminoacido La traduccion comienza en general con el codon AUG que codifica el aminoacido metionina Al final de la secuencia se ubica un codon que indica el final de la proteina es el codon de terminacion El codigo genetico es universal porque cada codon codifica el mismo aminoacido para la mayoria de los organismos no todos El ribosoma consta de dos partes la subunidad mayor y una menor estas salen del nucleo celular por separado Las subunidades se mantienen unidas por cargas Al disminuir experimentalmente la concentracion de Mg2 las subunidades tienden a separarse Por ejemplo en el citoplasma de una celula eucariota el proceso con la secuencia de ARN mensajero que se indica seria este 2 AUG le indica que tiene que empezar a ensamblar la proteina Es un codon de iniciacion Ensambla una metionina GCC es alanina Toma una alanina y la une a la metionina AAC es asparagina lo une con la alanina GGC es glicina lo ensambla a la asparagina AUG era el simbolo de iniciacion pero el proceso ya ha comenzado Une una metionina con la glicina anterior CCU es prolina Ensambla la prolina a la metionina ACU es treonina Ensambla la treonina con la prolina UAG es el codon de terminacion Deja de ensamblar la proteina Por tanto la cadena polipeptidica ensamblada ha sido Alanina Asparagina Glicina Metionina Prolina Treonina Estructura y localizacion Editar Subunidades grande rojo y pequena azul de E Coli Los ribosomas se encuentran en el citosol en las mitocondrias en el reticulo endoplasmatico rugoso y en los cloroplastos Solo son visibles al microscopio electronico debido a su reducido tamano 29 nm en celulas procariotas y 32 nm en eucariotas Bajo el microscopio electronico se observan como estructuras redondeadas densas a los electrones Bajo el microscopio optico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas celulas Los ribosomas estan considerados en muchos textos como organulos no membranosos ya que no existen endomembranas en su estructura 3 aunque otros biologos no los consideran organulos propiamente por esta misma razon 4 Estan formados por ARN ribosomico ARNr y por proteinas ribosomicas Estructuralmente tienen siempre dos subunidades la mayor o grande y la menor o pequena En las celulas estas macromoleculas aparecen en diferentes estados de disociacion Cuando estan completas pueden estar aisladas o formando grupos polisomas En celulas eucariotas los ribosomas se elaboran en el nucleo pero desempenan su funcion de sintesis en el citosol Las proteinas sintetizadas por los ribosomas actuan principalmente en el citosol tambien pueden aparecer asociados al reticulo endoplasmatico rugoso o a la membrana nuclear externa y las proteinas que sintetizan son sobre todo para la secrecion Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentacion en unidades Svedberg En las celulas eucariotas los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S En plastos de eucariotas asi como en procariotas son 70 S Los ribosomas mitocondriales son de tamano variado entre 55 y 70 S 5 Ribosoma procariota Editar Estructura atomica de la subunidad mayor del ribosoma procarionte En azul las proteinas ribosomales en naranja y amarillo dos moleculas de ARN ribosomal El centro verde representa el sitio activo 6 Subunidad menor del ribosoma procarionte con su unica molecula de ARNr en naranja 7 La determinacion de estas estructuras fue galardonada con el Premio Nobel de quimica de 2009 En la celula procariota tanto de bacterias como de arqueas 8 los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacion de 70 S Contienen un 66 de ARNr y se dividen en dos subunidades de distinto tamano Subunidad mayor Su coeficiente de sedimentacion es 50 S Tiene dos tipos de ARNr 5 S con 120 nucleotidos y 23 S 2 904 nt y tiene 31 proteinas ribosomicas como promedio Subunidad menor Su coeficiente de sedimentacion es 30 S Tiene una sola molecula de ARNr 16 S con 1 542 nucleotidos y contiene 21 proteinas 9 La funcion mas importante del ribosoma es la sintesis de las proteinas elemento esencial para el funcionamiento general de todos los seres vivos 10 Ribosoma eucariota Editar En la celula eucariota los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentacion de 80 S Su peso molecular es de 4 194 Kd Contienen un 60 de ARNr y 40 de proteinas Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamano Subunidad mayor Editar Coeficiente de sedimentacion de 60 S Tres tipos de ARNr 5 S 28 S y 5 8 S y tiene 49 proteinas todas ellas distintas a las de la subunidad menor Subunidad menor Editar Coeficiente de sedimentacion es 40 S Tiene una sola molecula de ARNr 18 S y contiene 33 proteinas Dependiendo del organismo eucariota este ARNr 18 S puede presentar variaciones Ribosoma mitocondrial Editar Los ribosomas mitocondriales o mitorribosomas junto con ARNt y ARNm son parte del aparato propio de sintesis proteica que tienen las mitocondrias Son de tamano variable desde los 50S de Leishmania 11 hasta 72S en Candida 12 Los mitorribosomas de las celulas animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosomicos el 12S y 16S se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial especifica Todas las proteinas que forman parte de los ribosomas mitocondriales estan codificadas por genes del nucleo celular que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias 13 Ribosoma plastidial Editar Comparacion entre un ribosoma plastidial en verde con uno bacteriano amarillo Los ribosomas que aparecen en plastos o plastorribosomas son similares a los ribosomas procariotas Son al igual que los procariotas de 70 S pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota La subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteinas y la subunidad menor 30S tiene unas 25 proteinas La gran mayoria de estas proteinas son homologas ortologas a las proteinas ribosomales bacterianas y unas pocas son especificas de los cloroplastos 14 Descubrimiento EditarLos ribosomas fueron observados por primera ocasion por el biologo celular rumano George Emil Palade a mediados de la decada de 1950 para lo cual uso el microscopio electronico 1 15 El termino ribosoma fue propuesto por el cientifico Richard B Roberts en 1958 16 En 1974 Albert Claude Christian de Duve y George Emil Palade recibieron el premio Nobel en la categoria de fisiologia o medicina por su descubrimiento 17 El premio Nobel de quimica de 2009 fue entregado a Venkatraman Ramakrishnan Thomas A Steitz y Ada E Yonath por motivo de la especificacion detallada de la estructura y mecanismo de operacion del ribosoma 18 Origen EditarEl ribosoma podria haber aparecido en un mundo de ARN primero como un complejo autorreplicante que despues evoluciono con la habilidad para encadenar aminoacidos 19 Estudios sugieren que un ribosoma compuesto unicamente de ARNr seria capaz de propiciar la formacion de enlaces peptidicos 20 21 22 Adicionalmente otras evidencias aducen la autosuficiencia genetica de los ribosomas caracteristica ausente en el complejo aparato de replicacion del ADN Presummiblemente el ARNr surgio como catalizador de su propia replicacion haciendo uso de su capacidad para luego codificar y sintetizar ARNt y proteinas para llevarla a cabo 23 Conforme fueron apareciendo aminoacidos en las condiciones prebioticas del mundo de ARN 24 25 sus interacciones con el ARN autocatalitico habrian conferido a este ultimo con mayor alcance y eficiencia 19 Bajo esta rubrica la fuerza motora para la evolucion del ribosoma actual a partir de una maquina autoreplicante arcaica podria haber sido la presion selectiva por incorporar proteinas a la maquinaria de manera que aumentara su capacidad de autoreplicacion 23 Vease tambien EditarEnzima Ribozima Regulacion de la expresion genica FenotipoReferencias Editar a b Mollejo Veronica 14 de agosto de 2017 Ribosomas Que son y para que sirve este complejo supramolecular OKDIARIO Espana Consultado el 24 de junio de 2018 Nelson David L Cox Michael M 2006 Lehninger Principios de bioquimica Omega pp 1038 1058 ISBN 8428214107 fechaacceso requiere url ayuda F Jimenez y H Merchant 2003 Biologia Celular y Molecular Parte II Estructuras celulares Cap 13 Ribosomas Pearson Educacion Mexico lberts Bruce et al 2002 The Molecular Biology of the Cell 4th ed Garland Science MITORIBOSOMES TERMIUM Plus el banco de datos terminologicos y linguisticos del Gobierno de Canada Ban N Nissen P Hansen J Moore P Steitz T 2000 The complete atomic structure of the large 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