Tetanurae

Los tetanuros (Tetanurae, gr. "colas rígidas") son un clado de dinosaurios que incluye a varios grupos de terópodos, tales como los tiranosáuridos, megalosáuridos, ornitomímidos, alosáuridos, maniraptoriformes y las aves.^[6]​ Los tetanuros son definidos como todos los terópodos más cercanamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y abarca a la mayoría de la diversidad de dinosaurios depredadores no avianos.^[7]​ Tetanurae y Ceratosauria, otros grupo de terópodos, probablemente divergieron durante el Triásico Superior.^[8]​ Los Tetanurae aparecen por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Inferior, hace unos 190 millones de años y para el jurásico Medio ya habían alcanzado una distribución global.^[7]​

Tetanurae
Rango temporal: 201 Ma - 0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Jurásico Inferior–Holoceno
Esqueleto del tetanuro basal, Sinosaurus.
Tucán piquiverde posado en una rama.
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
(sin rango):	Tetanurae Gauthier, 1986
Clados^[4]​^[5]​
†Chilesaurus^[1]​ †Sinosaurus †Cryolophosaurus? †Chuandongocoelurus †Monolophosaurus †Pandoravenator^[2]​ †Cruxicheiros?^[3]​ †Kaijiangosaurus? Orionides †Megalosauroidea Avetheropoda †Carnosauria Coelurosauria
Sinonimia
Avipoda Novas, 1992
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El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos: Carnosauria y Coelurosauria, este último siendo el clado que abarca a las aves y los dinosaurios más relacionados como los compsognátidos, tiranosáuridos, ornitominosaurios y maniraptoranos.^[9]​ Originalmente Carnosauria era un grupo polifilético que incluía a cualquier terópodo carnívoro grande.^[10]​ Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, desde entonces han sido reclasificados como celurosaurios o tetanuros primitivos.^[7]​ Carnosauria ha sido redefinido como el grupo que contiene a los alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae/Avetheropoda.^[7]​ Se cree que los miembros de Megalosauroidea representan tetanuros basales.^[7]​

La evolución de los tetanuros se caracteriza por la diversificación paralela de múltiples linajes, que repetidamente alcanzan un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar.^[7]​ Se ha afirmado que Cryolophosaurus es el primer miembro verdadero del grupo, pero los estudios posteriores no se han puesto de acuerdo en si es un dilofosáurido o un tetanuro^[7]​^[11]​ Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanuro primitivo,^[12]​ pero fue situado luego como el taxón hermano del clado que contiene a los dilofosáuridos, ceratosaurios y tetanuros.^[13]​

Las características compartidas de los tetanuros incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado con sacos aéreos parecido al de las aves modernas.^[10]​^[14]​ Este rasgo pudo haber estado acompañado por un sistema circulatorio avanzado.^[10]​^[14]​ Otros rasgos característicos de los tetanuros incluyen la ausencia del cuarto dígito en la mano, la localización de los dientes maxilares antes de la órbita ocular, una escápula en forma de manija, fenestras maxilares, y colas rígidas.^[8]​^[10]​^[14]​ Durante el Jurásico Superior y el Cretácico Inferior, florecieron los grandes alosauroideos y espinosáuridos pero se extinguieron antes del final del Cretácico, quizás debido a la competencia con los ceratosaurios y tiranosauroideos.^[15]​ Los celurosaurios persistieron hasta el final de la era Mesozoica, cuando todos se extinguieron, exceptuando a las aves.

Clasificación

Historia de la clasificación

Tetanurae fue un clado reconocido y nombrado por Gauthier en 1986.^[16]​ El primer dinosaurio extinto nombrado es de hecho un tetanuro, Megalosaurus.^[7]​ En el siglo que siguió a la descripción de Megalosaurus, muchos grandes dinosaurios carnívoros fueron agrupados serialmente en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda.^[7]​ En 1914, Friedrich von Huene separó a las especies pequeñas y de constitución ligera en el infraorden Coelurosauria y a los taxones mayores en el infraorden Pachypodosauria.^[7]​ Más tarde, él transfirió a los taxones carnívoros grandes al nuevo infraorden Carnosauria, el cual llegó a incluir a todos los grandes carnívoros conocidos aparte de Ceratosaurus.^[7]​ La clasificación basada en el tamaño perduró hasta Gauthier, quien redefinió a Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos pero manteniendo estos términos.^[16]​ Gauthier definió a Coelurosauria como el taxón que incluye a aves y a los terópodos más relacionados con estas que con Carnosauria, y colocó dentro de Carnosauria a varios terópodos grandes pero no definió formalmente al grupo.^[16]​ Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos, y Carnosauria se ha definido como Allosaurus y todos los aveterópodos más cercanos a Allosaurus que a las aves.^[17]​

Los estudios cladísticos iniciales apoyaron la clasificación de los primitivos megalosarios como una serie de grupos externos al clado de los alosauroideos, seguidos por los Coelurosauria. Los estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuros basales forman un clado verdadero, conocido como Megalosauroidea (anteriormente, Spinosauroidea).^[7]​

Sistemática

Tetanurae se define como el clado más inclusivo que contiene al Passer domesticus (Linneo, 1758) pero no al Ceratosaurus nasicornis (Marsh 1884) y al Carnotaurus sastrei (Bonaparte, 1985). Tetanurae contiene al ancestro común de las aves, alosaurio y todos sus descendientes.

Taxonomía

• Clado Tetanurae
  • Cryolophosaurus
  • Sinosaurus
  • Monolophosaurus
  • Shidaisaurus
  • Superfamilia Megalosauroidea
  • Infraorden Carnosauria
    • Superfamilia Allosauroidea
  • Clado Coelurosauria
    • Coelurus
    • Tanycolagreus
    • Familia Compsognathidae
    • Clado Tyrannoraptora
      • Superfamilia Tyrannosauroidea
      • Clado Maniraptoriformes
        • Clado Ornithomimiformes
          • Familia Alvarezsauridae
          • Infraorden Ornithomimosauria
        • Clado Maniraptora
          • Yixianosaurus
          • Epidendrosaurus
          • Infraorden Therizinosauria
          • Infraorden Oviraptorosauria
          • Clado Paraves
          • Familia Scansoriopterygidae
            • Infraorden Deinonychosauria
              • Familia Dromaeosauridae
              • Familia Troodontidae
            • Clado Aves

Carrano, Benson & Sampson (2012)^[18]​

Tetanurae

Cryolophosaurus     "Dilophosaurus" sinensis       Chuandongocoelurus     Monolophosaurus   Orionides Avetheropoda   Allosauroidea   Coelurosauria   Lourinhanosaurus     Otros celurosaurios       Megalosauroidea Piatnitzkysauridae   Marshosaurus       Condorraptor     Piatnitzkysaurus       Megalosauria   Streptospondylus   Spinosauridae     Baryonyx     Suchomimus         Angaturama     Irritator     Spinosaurus       Megalosauridae Eustreptospondylinae   Eustreptospondylus       Megalosaurinae   Duriavenator       Megalosaurus     Torvosaurus       Afrovenatorinae   Afrovenator       Dubreuillosaurus     Magnosaurus         Leshansaurus     Piveteausaurus

Referencias

1. Novas, F. E.; Salgado, L.; Suárez, M.; Agnolín, F. L.; Ezcurra, M. N. D.; Chimento, N. S. R.; de la Cruz, R.; Isasi, M. P.; Vargas, A. O.; Rubilar-Rogers, D. (2015). «An enigmatic plant-eating theropod from the Late Jurassic period of Chile». Nature 522 (7556): 331. Bibcode:2015Natur.522..331N. PMID 25915021. doi:10.1038/nature14307. 
2. Rauhut, Oliver; Pol, Diego (14 de noviembre de 2017). «A theropod dinosaur from the Late Jurassic Cañadón Calcáreo Formation of Central Patagonia, and the evolution of the theropod tarsus». Ameghiniana 54 (5): 539-566 – via www.ameghiniana.org.ar. 
3. Benson, R. B. J.; Radley, J. D. (2010). «A New Large-Bodied Theropod Dinosaur from the Middle Jurassic of Warwickshire, United Kingdom». Acta Palaeontologica Polonica 55: 35-42. doi:10.4202/app.2009.0083. 
4. Hendrickx, C.; Mateus, O.V. (2014). «Torvosaurus gurneyi n. sp., the Largest Terrestrial Predator from Europe, and a Proposed Terminology of the Maxilla Anatomy in Nonavian Theropods». En Evans, Alistair Robert, ed. PLoS ONE 9 (3): e88905. Bibcode:2014PLoSO...988905H. PMC 3943790. PMID 24598585. doi:10.1371/journal.pone.0088905. 
5. Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). «The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211-300. doi:10.1080/14772019.2011.630927. 
6. «Tetanurae». www.ucmp.berkeley.edu. Consultado el 3 de junio de 2016. 
7. Carrano, Matthew T.; Benson, Roger B. J.; Sampson, Scott D. (1 de junio de 2012). «The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211-300. ISSN 1477-2019. doi:10.1080/14772019.2011.630927. 
8. Sereno P.C., Wilson J.A., Larsson, H.C.E., Dutheil D.B., & H. Sues. (1994). «Early Cretaceous Dinosaurs from the Sahara». Science 266 (5183): 267-71. Bibcode:1994Sci...266..267S. PMID 17771449. doi:10.1126/science.266.5183.267. 
9. «Saurischian monophyly and the origin of birds». Memoirs of the California Academy of Sciences 8. 1 de enero de 1986. ISSN 0885-4629. 
10. «Palaeos Vertebrates Theropoda: Basal Tetanurae». palaeos.com. Consultado el 3 de junio de 2016. 
11. Smith N. D.; Hammer W.R. & P.J. Currie (2005). «Osteology and phylogenetic relationships of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda): Implications for basal theropod evolution». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3): 1. doi:10.1080/02724634.2005.10009942. 
12. Arcucci, Andrea B.; Coria, Rodolfo A. (19 de abril de 2013). «A new Triassic carnivorous dinosaur from Argentina». Ameghiniana 40 (2). ISSN 1851-8044. 
13. Hans-Dieter Sues, Sterling J. Nesbitt, David S. Berman and Amy C. Henrici (2011). «A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America». Proceedings of the Royal Society B 278 (1723): 3459-3464. PMC 3177637. PMID 21490016. doi:10.1098/rspb.2011.0410. 
14. Weishampel D.B., Dodson P. & H. Osmólska. The Dinosauria. 2004: University of California Press. ISBN 9780520941434. 
15. Zanno, Lindsay E.; Makovicky, Peter J. (22 de noviembre de 2013). «Neovenatorid theropods are apex predators in the Late Cretaceous of North America». Nature Communications 4: 2827. Bibcode:2013NatCo...4E2827Z. PMID 24264527. doi:10.1038/ncomms3827. 
16. Gauthier, J. A. (1 de enero de 1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds». Memoirs of the California Academy of Sciences 8. ISSN 0885-4629. 
17. Currie P.J. & K. Padian (1997). Encyclopedia of Dinosaurs. Academic Press. ISBN 9780080494746. 
18. Carrano, M. T.; Benson, R. B. J.; Sampson, S. D. (2012). «The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 10 (2): 211. doi:10.1080/14772019.2011.630927. 

Literatura

• Gauthier, J. A. 1986. Saurischian monophyly and the origin of birds, pp. 1-55. En Padian, K. (ed.) The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8.
• Padian, K., Hutchinson, R. M., and Holtz, Jr., T. R. 1999. Phylogenetic definitions and nomenclature of the major taxonomic categories of the carnivorous Dinosauria (Theropoda). Journal of Vertebrate Paleontology 19(1):69-80.
• Paul, G. S. 1988. Predatory Dinosaurs of the World. Simon and Schuster, New York.
• Rauhut, O. W. M. 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontology 69:1-213.
• Sereno, P. C. 1999. The evolution of dinosaurs. Science 284:2137-2147.

Enlaces externos

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