fbpx
Wikipedia

Tyrannosauroidea

Agosto 18, 2021

Los tiranosauroideos (Tyrannosauroidea, lat. "forma de lagartos tiranos") son una superfamilia (o clado) de dinosaurios terópodos celurosaurios que incluye a la familia Tyrannosauridae así como a varios parientes suyos más basales. Los tiranosauroideos vivieron en el supercontinente de Laurasia y aparecieron en el período Jurásico. A finales del período Cretácico, los tiranosauroideos eran los grandes depredadores en el hemisferio norte, culminando en el gigantesco Tyrannosaurus, que da nombre al grupo. Los fósiles de tiranosauroideos se han recuperado en lo que ahora son las masas continentales de América, Europa, Asia y Australia.

Los tiranosauroideos eran carnívoros bípedos, como muchos terópodos, y se caracterizaban por numerosos rasgos esqueléticos, especialmente del cráneo y la pelvis. A principio de su existencia, los tiranosauroideos eran pequeños depredadores con largos brazos de tres dedos. Sus descendientes en el Cretácico Superior se volvieron mucho más grandes, incluyendo a algunos de los mayores depredadores terrestres que hayan existido, pero muchos de estos géneros tenían brazos proporcionalmente pequeños de solo dos dedos. Se han hallado plumas primitivas en Dilong, un tiranosauroideo temprano de China, y pudieron haber estado presentes en otros tiranosauroideos también. Las prominentes crestas y protuberancias óseas de diferentes tamaños y formas encontradas en los cráneos de muchos tiranosauroideos les pueden haber servido para funciones de exhibición.

Descripción

 
Tamaño de algunos de los géneros más pequeños del grupo, comparados con un humano.

Los tiranosauroides eran muy variados en tamaño, aunque tuvieron una cierta tendencia al aumento de tamaño con el tiempo. Los primeros tiranosauroides eran animales pequeños.[2]​ Un espécimen de Dilong, casi totalmente crecido, medía 1.6 metros de longitud [3]​ y un Guanlong adulto medía 3 metros de largo.[4]​ Dientes de rocas del Cretácico Inferior (de 140 a 136 millones de años) de Hyogo, Japón, parecen provenir de un animal de aproximadamente 5 metros de largo, un posible indicio de un temprano incremento de tamaño en el linaje.[5]​ Un Eotyrannus inmaduro medía cerca de 4 metros de largo [6]​ y un Appalachiosaurus subadulto se ha estimado en más de 6 metros de largo,[2]​ indicando que ambos géneros alcanzaban tamaños mayores. Los tiranosáuridos del Cretácico Tardío oscilaban desde los 8-9 metros de Albertosaurus y Gorgosaurus a los más de 12 metros de longitud de Tyrannosaurus, que pudo haber pesado más de 6400 kilogramos.[2]​ Una revisión de 2010 del estado del arte concluyó que los tiranosaurios fueron «de tamaño pequeño a medio» durante sus primeros 80 millones de años mientras que fueron «algunos de los mayores carnívoros terrestres que hayan vivido» en sus últimos 20 millones de años de existencia.[7]​[8]​

Los cráneos de los primeros tiranosauroides eran largos, bajos y de constitución ligera, similares a los de otros celurosaurios, mientras que las formas tardías tenían cráneos más altos y macizos. En el primitivo linaje de los proceratosáuridos, además solían tener crestas decorativas en el morro, que eran muy llamativas en el Guanlong de China. A pesar de las diferencias en forma, se hallan ciertas características craneales en todos los tiranosauroides conocidos. El hueso premaxilar es muy alto, despuntando el frente del hocico, un rasgo que evolucionaron convergentemente con los abelisáuridos. Los huesos nasales están fusionados juntos, arqueados levemente hacia arriba y frecuentemente adornados con rugosidades en su superficie superior. Los dientes premaxilares en el frente de la mandíbula superior poseen una forma diferente a la del restos de los dientes, siendo mucho menores y con una forma de D en vista transversal. En la mandíbula inferior, una cresta prominente en el hueso suprangular se extiende de costado desde justo debajo de la articulación de la mandíbula, excepto en el primitivo Guanlong.[2]​[3]​[4]​

Los tiranosauroides tenían un cuello en forma de S y largas colas, como muchos otros terópodos. Los géneros primitivos tenían largos miembros delanteros, siendo cerca del 60 % de la longitud del miembro posterior en Guanlong, con los típicos tres dígitos de los celurosaurios.[4]​ Los largos brazos persistieron al menos durante el Cretácico Inferior, como es el caso de Eotyrannus,[6]​ pero se desconocen en Appalachiosaurus.[9]​ Los más avanzados tiranosáuridos tienen brazos muy reducidos en tamaño, siendo el ejemplo más extremo Tarbosaurus de Mongolia, en el cual su húmero solo era un cuarto de la longitud del fémur.[2]​ El tercer dedo del miembro delantero también se redujo con el paso del tiempo. Este dígito no estaba reducido en el basal Guanlong,[4]​ pero en Dilong era significativamente más delgado que los otros dos dedos.[3]​ Eotyrannus todavía tenía tres dedos funcionales en sus manos,[6]​ pero los tiranosáuridos solo tenían dos, si bien remanentes vestigiales del tercero se han hallado en algunos especímenes.[10]​ Como en muchos celurosaurios, el segundo dígito era el más grande, incluso cuando el tercero no estaba presente.

Rasgos característicos de la pelvis de los tiranosauroides incluyen una muesca cóncava en el extremo superior frontal del iliaco, una definida cresta vertical afilada en la superficie externa del iliaco, que se extiende hacia arriba desde el acetábulo (fosa de la cadera), y una gran bota pélvica en el extremo del pubis, más de la mitad de larga que el propio eje del pubis.[2]​ Estas características se encuentran en todos los tiranosauroides conocidos, incluyendo a miembros basales como Guanlong [4]​ y Dilong.[3]​ No se conoce el publis de Aviatyrannis o Stokesosaurus, pero ambos muestran características típicas de los tiranosauroides en el iliaco.[11]​ Los miembros posteriores de todos los tiranosauroides, como muchos terópodos, tenían cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux) no estaba en contacto con el suelo. Las patas de los tiranosauroides son relativamente largas respecto al tamaño del cuerpo y comparadas con la mayoría de los terópodos. Muestran, además, proporciones propias de animales corredores, incluyendo tibias y metatarsos alargados.[2]​ Estas proporciones persisten incluso en los mayores adultos de Tyrannosaurus,[12]​ a pesar de su posible incapacidad para correr a gran velocidad.[13]​ El tercer metatarso de los tiranosáuridos estaba comprimido en la parte superior entre el segundo y el cuarto, formando una estructura conocida como arctometatarso.[2]​ Este estaba también presente en Appalachiosaurus,[9]​ pero no esta claro si estaba presente en Eotyrannus [6]​ o Dryptosaurus.[14]​ Esta estructura era compartida por los ornitomímidos, troodóntidos y cenagnátidos,[15]​ pero no en los tiranosauroides basales como Dilong, indicando una evolución convergente.[3]​

Sistemática

 
Una pintura de 1897 de Laelaps (ahora conocido como Dryptosaurus) por Charles R. Knight. Dryptosaurus fue un tiranosauroide basal relicto del este de Norteamérica.

Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae.[16]​ El nombre se deriva de los términos del griego antiguo τυραννος/tyrannos (tirano) y σαυρος/sauros (lagarto o reptil). El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado en un artículo de 1964 por el paleontólogo británico Alick Walker.[17]​ El sufijo -oidea, comúnmente usado en los nombres de superfamilias de animales, se deriva del griego ειδος/eidos (forma).[18]​

Los científicos habían considerado a Tyrannosauroidea como el grupo que incluye a los tiranosáuridos y a sus ancestros immediatos.[17]​[19]​ Sin embargo, con la llegada de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones más explícitas. La primera fue hecha por Paul Sereno en 1998, en la que Tyrannosauroidea fue definido como un taxón basado en ramas que incluye todas las especies que comparten un ancestro común más reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves Neornithes.[20]​ Para hacer al grupo más exclusivo, Thomas Holtz lo redefinió en 2004 para incluir a todas las especies más cercanamente relacionadas con Tyrannosaurus rex que a Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus o a Allosaurus fragilis.[2]​ Sereno publicó una nueva definición en 2005, usando a Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis y a Troodon formosus como especificadores externos.[21]​ La definición de Sereno fue adoptada en una revisión de 2010.[7]​

Clasificación

Los siguientes taxones están clasificados de acuerdo con los últimos estudios de estos animales:

SUPERFAMILIA TYRANNOSAUROIDEA

Filogenia

 
Tyrannosaurus rex, uno de los últimos, y también el mayor de los tiranosauroides conocidos.

Aunque los paleontólogos han distinguido siempre a la familia Tyrannosauridae, ha sido materia de un amplio debate cuáles serían sus ancestros. A lo largo de casi todo el siglo XX, los tiranosáuridos fueron aceptados comúnmente como miembros del grupo Carnosauria, el cual incluía a casi todos los demás terópodos grandes.[33]​[34]​ Dentro de este grupo, los alosáuridos eran considerados con frecuencia los ancestros de los tiranosáuridos.[19]​[35]​ Sin embargo, a principios de la década de 1990, los análisis cladísticos empezaron a situar a los tiranosáuridos dentro del grupo Coelurosauria,[15]​[36]​ haciéndose eco de las hipótesis publicadas en la década de 1920.[37]​[38]​ Los tiranosáuridos ahora son considerados universalmente como grandes celurosaurios.[2]​[4]​[23]​[39]​[40]​[41]​[42]​

En 1994, Holtz agrupó a los tiranosauroides con los elmisáuridos, ornitomimosaurios y troodóntidos dentro de un clado de celurosaurios llamado Arctometatarsalia basado en una estructura común del tobillo en la que el segundo y el cuarto metatarsal se encuentran cerca de los huesos del tarso, cubriendo el tercer metatarso cuando se ve de frente.[15]​ Tiranosauroides basales como Dilong, sin embargo, carecen de estos tobillos arctometatarsales, indicando que esta característica evolucionó de manera independiente.[3]​ Arctometatarsalia ha sido desmantelado y la mayoría de los paleontólogos ya no lo usa, al tiempo que los tiranosauroides se consideran usualmente como celurosaurios basales distintos del grupo Maniraptoriformes.[2]​[40]​[42]​ Un reciente análisis halló que la familia Coeluridae, que incluye a los géneros norteamericanos de finales del Jurásico Coelurus y Tanycolagreus, era el taxón hermano de Tyrannosauroidea.[23]​

El tiranosauroide más basal conocido con un esqueleto completo es Guanlong.[4]​ Otros taxones primitivos, como Stokesosaurus y Aviatyrannis, se conocen por materiales mucho menos completos.[11]​ El mejor conocido, Dilong, se considera algo más evolucionado que Guanlong y Stokesosaurus.[3]​[4]​ Dryptosaurus, que casi siempre ha sido un género difícil de clasificar, se ha recuperado como un tiranosauroide basal en varios análisis recientes, algo más distantemente relacionado con Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus.[2]​[9]​[43]​ Alectrosaurus, un género pobremente conocido de Mongolia, es definitivamente un tiranosauroide, pero sus relaciones exactas no son claras.[2]​ Otros taxones han sido considerados como posibles tiranosauroides por varios autores, incluyendo a Bagaraatan, Labocania y una especie erróneamente referida a Chilantaisaurus, Chilantaisaurus maortuensis;[2]​ esta última sería posteriormente reclasificada como Shaochilong, un género propio de carcarodontosáurido.[44]​ Siamotyrannus del Cretácico Inferior de Tailandia fue descrito originalmente como un tiranosáurido primitivo,[45]​ pero en la actualidad se le considera un carnosaurio.[40]​[46]​ Iliosuchus tiene una cresta vertical en el hueso iliaco que recuerda a la de los tiranosauroides y puede ser de hecho el más antiguo miembro conocido de la superfamilia, pero no hay suficiente material para estar seguro.[11]​[46]​

Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora, usualmente considerado como parte de los alosauroideos, son realmente tiranosauroideos basales.[47]​[48]​ Sin embargo, otros autores han estado en desacuerdo con la clasificación de los megarraptoranos dentro de Tyrannosauroidea.[49]​[50]​ De hecho, un estudio de la anatomía de la mano de los megarraptores publicado en 2016 causó que incluso los proponentes originales de la hipótesis de la relación con los tiranosauroideos rechazaran al menos parcialmente sus conclusiones anteriores, considerando más probable que Megaraptora sea un grupo avanzado de carnosaurios convergentes en algunos aspectos con los tiranosauroideos.[51]​

El cladograma siguiente fue creado por Loewen et al. e incluye, prácticamente, a todas las especies mejor conocidas de la superfamilia Tyrannosauroidea.[52]​

Tyrannosauroidea
Proceratosauridae
 
 
 
 
 
 
 

Dilong paradoxus

 
 
 

Eotyrannus lengi

 
 
 

Bagaraatan ostromi

 
 
 

Raptorex kriegsteini

 
 
 

Dryptosaurus aquilunguis 

 
 
 
 
 
 

Appalachiosaurus montgomeriensis 

 
 
 
 
Tyrannosauridae
 
 
Tyrannosaurinae
 
 

Daspletosaurus torosus 

 
 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes 

 
 
 

Tyrannosaurus rex 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Distribución

 
Fósiles confirmados de tiranosauroides solo se han hallado en los continentes del norte, con posibles fósiles de tiranosauroides basales reportados de Australia. Los tiranosauroides del Cretácico Tardío solo se conocen de Norteamérica y Asia.

Los tiranosauroides vivieron en el supercontinente de Laurasia, el cual se separó de Gondwana en el Jurásico Medio, así como en los continentes del hemisferio norte, que emergieron de la división de Laurasia más adelante en el Mesozoico. Los primeros tiranosauroides vivieron a fines del Jurásico, incluyendo a Guanlong del noroeste de China,[4]​ Stokesosaurus del occidente de Estados Unidos y Aviatyrannis de Portugal. Algunos fósiles actualmente referidos a Stokesosaurus pueden pertenecer a Aviatyrannis, dadas las grandes similitudes entre las faunas de dinosaurios de Portugal y Norteamérica en este tiempo. Si Iliosuchus del Jurásico Medio de Inglaterra es de hecho un tiranosauroide, podría ser el más antiguo género conocido y podría sugerir que la superfamilia se originó en Europa.[11]​

Se hallan tiranosauroides del Cretácico Inferior en los tres continentes del hemisferio norte. Eotyrannus de Inglaterra [6]​ y Dilong del noreste de China [3]​ son los únicos dos géneros nombrados de esta época, si bien dientes premaxilares de tiranosauroide se hallan en la formación Cedar Mountain del Cretácico Inferior en Utah [53]​ y el grupo Tetori de Japón.[54]​

A mediados del Cretácico, ya no se encuentran fósiles de tiranosauroideos en Europa, lo que sugiere que hubo una extinción local en ese continente.[2]​ Dientes de tiranosauroides y posibles cuerpos fosilizados se han descubierto en Norteamérica, en la formación Dakota,[53]​ y en formaciones de Kazajistán, Tayikistán y Uzbekistán de mediados del Cretácico.[55]​ Los primeros restos indiscutibles del tiranosáuridos aparecen en el Campaniense ya en el Cretácico Superior de Norteamérica y Asia. Se reconocen dos subfamilias: los albertosaurinos, solo conocidos de América del Norte, y los tiranosaurinos que se encuentran en ambos continentes.[2]​ Fósiles de tiranosáuridos se han descubierto en Alaska, que pudo haber servido de puente terrestre permitiendo la dispersión entre ambos continentes.[56]​ Tiranosauroides no tiranosáuridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporáneos de los tiranosáuridos en Asia, pero estaban ausentes en el oeste de Norteamérica.[2]​ El oriente de Norteamérica se encontraba aislado por el mar de Niobrara de la parte occidental del continente a mediados del Cretácico. La ausencia de tiranosáuridos en la parte oriental del continente sugiere que esa familia evolucionó después de la aparición de la vía marítima, permitiendo a tiranosauroides basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus sobrevivir en el este como una población relicta hasta el final del Cretácico.[9]​

Tiranosauroides basales pueden haber estado presentes en lo que ahora es el sureste de Australia durante el Aptiense, en el Cretácico Inferior. El ejemplar NMV P186069, un pubis parcial (uno de los huesos de la cadera) con una distintiva forma similar a la de un tiranosauroide, fue descubierto en el yacimiento de Dinosaur Cove en Victoria, indicando que probablemente los tiranosauroides no estaban limitados a los continentes del norte, como anteriormente se había pensado.[57]​

Paleobiología

Plumas

Largas estructuras filamentosas se han preservado con restos del esqueleto de numeroso celurosaurios del Cretácico Inferior en la formación Yixian y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning, China.[58]​ Estos filamentos se han interpretado usualmente como "protoplumas", homólogas con las plumas ramificadas propias de las aves y algunos terópodos no avianos,[59]​[60]​ si bien se han propuesto otras hipótesis.[61]​ Un esqueleto de Dilong fue descrito en 2004 e incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosauroide. Similares al plumón de las aves modernas, las protoplumas halladas en Dilong eran ramificadas pero no penáceas, y pueden haberse usado para aislamiento térmico.[3]​ Incluso se han hallado evidencias de plumas en tiranosauroideos grandes. Yutyrannus huali, también de la Formación Yixian, es conocido a partir de tres especímenes, y cada uno preserva impresiones de plumas en varias partes de su cuerpo. Aunque no todas las áreas de los cuerpos de los tres especímenes preservan estas impresiones, estos fósiles demuestran que incluso en esta especie de tamaño grande, la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas.[62]​

La presencia de protoplumas en los tiranosauroideos basales no es sorprendente, dado que se sabe que eran características de los celurosaurios, y se hallan en otros géneros basales como Sinosauropteryx,[59]​ así como en todos los grupos más derivados.[58]​ Sin embargo, raras impresiones fosilizadas de piel de grandes tiranosáuridos carecen de plumas, mostrando en cambio que poseían una cubierta de escamas como es el caso de Tyrannosaurus rex.[63]​ Es posible que las protoplumas estuvieran presentes en áreas del cuerpo que no preservaron impresiones de piel. Otra posibilidad es que hubiera una pérdida secundaria de las protoplumas en los grandes tiranosáuridos en analogía con la pérdida de pelo en los grandes mamíferos modernos como los elefantes, que tiene una escasa proporción de área superficial en relación a su volumen lo que ralentiza la transferencia de calor, haciendo que el aislamiento con una capa de pelo sea innecesario.[3]​

Crestas de la cabeza

 
La elaborada cresta de Guanlong, un tiranosauroideo basal de China.

Crestas y protuberancias óseas son halladas en los cráneos de muchos terópodos, incluyendo a numerosos tiranosauroides. La más elaborada se encuentra en el Guanlong, en el cual los huesos nasales forman una única gran cresta que corría a lo largo de la parte media del cráneo, desde el frente hasta la parte posterior. Esta cresta estaba atravesada por varios grandes forámenes (aberturas) que reducían su peso.[4]​ Una cresta menos prominente es hallada en Dilong, en la que bordes bajos y paralelos corían a lo largo del cráneo de cada lado del mismo, apoyándose en los huesos nasales y lacrimales. Estos bordes se curvaban hacia adentro y se encontraban justo detrás de las narinas, dándole a la cresta una forma de letra Y.[3]​ Los huesos nasales fusionados de los tiranosáuridos tienen frecuentemente una textura muy rugosa. Alioramus, un posible tiranosáurido de Mongolia, llevaba una única hilera de cinco bultos óseos sobre el hueso nasal; una hilera similar de bultos más bajos está presente en el cráneo de Appalachiosaurus, así como en algunos especímenes de Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurus.[9]​ En Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus, además poseen un prominente "cuerno" en frente de cada ojo sobre el hueso lacrimal. El cuerno lacrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus, que en cambio tenían una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital.[2]​

Estas crestas craneales pueden haberse usado para exhibirse, quizás para reconocimiento de miembros de la misma especie o para cortejarse.[2]​ Esto sería un ejemplo del principio de handicap, como pudo presentarse en el caso de Guanlong, en el cual su gran y delicada cresta puede haber sido un estorbo para cazar, asumiendo que seguramente era un depredador activo. Si un individuo era sano y exitoso cazando a pesar de su frágil cresta, esto podría indicar las buenas cualidades del individuo sobre otros con crestas menores. De forma similar a la inmanejable cola de un pavo real o a las desmesuradas astas de un Megaloceros, la cresta de Guanlong puede haber evolucionado a través de la selección sexual, proveyéndole una ventaja en el cortejo lo cual hubiera compensado cualquier decrecimiento en las habilidades de caza.[4]​

Reproducción

Fósiles de tiranosaurios neonatos se han documentado en la literatura científica.[64]​

Referencias

  1. Xiao-chun, Wu; Jian-Ru, Shi; Li-Yang, Dong; Carr, Thomas D.; Jian, Yi; Shi-Chao, Xu (17 de diciembre de 2019). «A new tyrannosauroid from the Upper Cretaceous of Shanxi, China». Cretaceous Research: 104357. doi:10.1016/j.cretres.2019.104357. 
  2. ↑ Holtz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.)., ed. The Dinosauria (Second edición). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136. ISBN 0-520-24209-2. 
  3. ↑ Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; Jia Chengkai. (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids». Nature 431 (7009): 680-684. PMID 15470426. doi:10.1038/nature02855. 
  4. ↑ Xu Xing, X; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; Zhao Qi. (2006). «A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China». Nature 439 (7077): 715-718. PMID 16467836. doi:10.1038/nature04511. 
  5. «Tyrannosaurus ancestor's teeth found in Hyogo». The Japan Times. 21 de junio de 2009. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2012. Consultado el 22 de agosto de 2009. 
  6. ↑ Hutt, Stephen; Naish, Darren; Martill, David M.; Barker, Michael J.; Newberry, Penny. (2001). «A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation (Early Cretaceous) of southern England». Cretaceous Research 22 (2): 227-242. doi:10.1006/cres.2001.0252. 
  7. ↑ Brusatte, S.L.; Norell, M.A.; Carr, T.D.; Erickson, G.M.; Hutchinson, J.R.; Balanoff, A.M.; Bever, G.S.; Choiniere, J.N.; Makovicky, P.J.; and Xu, X. (2010). «Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms». Science 329 (5998): 1481−1485. Bibcode:2010Sci...329.1481B. PMID 20847260. doi:10.1126/science.1193304. 
  8. Handwerk, B. (16 de septiembre de 2010). «Tyrannosaurs were human-size for 80 million years». National Geographic News. Consultado el 17 de septiembre de 2010. 
  9. ↑ Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005). «A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama». Journal of Vertebrate Paleontology 25 (1): 119-143. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2. 
  10. Quinlan, Elizibeth D.; Derstler, Kraig; Miller, Mercedes M. (2007). «Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus». Geological Society of America Annual Meeting — Abstracts with Programs: 77.  [abstract only]
  11. ↑ Rauhut, Oliver W.M. (2003). «A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal». Palaeontology 46 (5): 903-910. doi:10.1111/1475-4983.00325. 
  12. Brochu, Christopher R. (2003). . Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7: 1-138. JSTOR 3889334. doi:10.2307/3889334. Archivado desde el original el 12 de diciembre de 2007. 
  13. Hutchinson, John R.; Garcia, Mariano . (2002). «Tyrannosaurus was not a fast runner». Nature 415 (6875): 1018-1021. PMID 11875567. doi:10.1038/4151018a. 
  14. Carpenter, Kenneth; Russell, Dale A.; Baird, Donald; Denton, Robert (1997). . Journal of Vertebrate Paleontology 17 (3): 561-573. doi:10.1080/02724634.1997.10011003. Archivado desde el original el 15 de julio de 2010. 
  15. ↑ Holtz, Thomas R. (1994). «The phylogenetic position of the Tyrannosauridae: implications for theropod systematics». Journal of Palaeontology 68 (5): 1100-1117. 
  16. Osborn, Henry F. (1905). «Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs». Bulletin of the American Museum of Natural History 21: 259-265. doi:10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x. 
  17. ↑ Walker, Alick D. (1964). «Triassic reptiles from the Elgin area: Ornithosuchus and the origin of carnosaurs». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 248: 53-134. Bibcode:1964RSPTB.248...53W. doi:10.1098/rstb.1964.0009. 
  18. Liddell, Henry G.; & Scott, Robert (1980). Greek-English Lexicon (Abridged edición). Oxford: Oxford University Press,. ISBN 0-19-910207-4. 
  19. ↑ Bonaparte, José F.; Novas, Fernando E.; Coria, Rodolfo A. (1990). «Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia». Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County 416: 1-42. 
  20. Sereno, Paul C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen 210 (1): 41-83. 
  21. Sereno, Paul C. (2005). . Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2007. Consultado el 10 de diciembre de 2007. 
  22. Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth (2015). «A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods». Gondwana Research. doi:10.1016/j.gr.2015.08.004. 
  23. ↑ Senter, Phil (2007). «A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)». Journal of Systematic Palaeontology 5 (4): 429-463. doi:10.1017/S1477201907002143. 
  24. Rauhut, Oliver W. M.; Milner, Angela C.; Moore-Fay, Scott (2010). «Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England». Zoological Journal of the Linnean Society. 2009 online preprint: 155. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x. 
  25. Averianov, A. O.; Krasnolutskii, S. A.; Ivantsov, S. V. (2010). «A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia». Proceedings of the Zoological Institute 314 (1): 42-57. 
  26. "Albertosaurus." In: Dodson, Peter & Britt, Brooks & Carpenter, Kenneth & Forster, Catherine A. & Gillette, David D. & Norell, Mark A. & Olshevsky, George & Parrish, J. Michael & Weishampel, David B. The Age of Dinosaurs. Publications International, LTD. p. 106-107. ISBN 0-7853-0443-6.
  27. McDonald, A.T.; Wolfe, D.G.; Dooley Jr, A.C. (2018). «A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico». PeerJ: 6:e5749. doi:10.7717/peerj.5749. 
  28. Benson, R. B. J.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P.; Hall, M. (2012). «Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate-Driven Dinosaur Provinciality». En Farke, Andrew A, ed. PLoS ONE 7 (5): e37122. PMC 3353904. PMID 22615916. doi:10.1371/journal.pone.0037122. 
  29. Brusatte, S. L., Hone, D. W. E., and Xu, X. In press. "Phylogenetic revision of Chingkankousaurus fragilis, a forgotten tyrannosauroid specimen from the Late Cretaceous of China." In: J.M. Parrish, R.E. Molnar, P.J. Currie, and E.B. Koppelhus (eds.), Tyrannosaur! Studies in Tyrannosaurid Paleobiology. Indiana University Press, Bloomington, IN.
  30. Molnar, (1990). "Problematic Theropoda: "Carnosaurs"." Pp. 306-317 in Weishampel et al. (eds.), The Dinosauria. Berkeley: University of California Press.
  31. Fowler DW, Woodward HN, Freedman EA, Larson PL, Horner JR (2011) Reanalysis of “Raptorex kriegsteini”: A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia. PLoS ONE 6(6): e21376. doi 10.1371/journal.pone.0021376
  32. Currie, Henderson, Horner and Williams (2005). "On tyrannosaur teeth, tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis." In "The origin, systematics, and paleobiology of Tyrannosauridae", a symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University.
  33. Romer, Alfred S. (1956). Osteology of the Reptiles. Chicago: University of Chicago Press. p. 772pp. ISBN 978-0894649851. 
  34. Gauthier, Jacques (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds». En Padian, Kevin. (ed.), ed. The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences 8. San Francisco, CA: Published by California Academy of Sciences. pp. 1-55. ISBN 978-0940228146. 
  35. Molnar, Ralph E.; Kurzanov, Sergei M.; Dong Zhiming. (1990). «Carnosauria». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.)., ed. The Dinosauria (First edición). Berkeley: University of California Press. pp. 169-209. ISBN 978-0520067271. 
  36. Novas, Fernando E. (1992). «The evolution of the carnivorous dinosaurs». En Sanz, José L.; & Buscalioni, Angela D. (eds.), ed. Los Dinosaurios y su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontología en Cuenca. Cuenca: Instituto "Juan de Valdez". pp. 125-163. 
  37. Matthew, William D.; & Brown, Barnum. (1922). «The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta». Bulletin of the American Museum of Natural History 46: 367-385. 
  38. von Huene, Friedrich. «Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic». Geological Society of America Bulletin 34 (3): 449-458. 
  39. Sereno, Paul C. (1999). «The evolution of dinosaurs». Science 284 (5423): 2137-2147. PMID 10381873. doi:10.1126/science.284.5423.2137. 
  40. ↑ Rauhut, Oliver W.M. (2003). «The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs». Special Papers in Palaeontology 69: 1-213. ISBN 090170279X. 
  41. Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; Sabath, Karol. (2003). «Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny» (pdf). Acta Palaeontologica Polonica 48 (2): 227-234. 
  42. ↑ Norell, Mark A.; Clark, James M.; Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Barsbold, Rinchen; Rowe, Timothy. (2006). «A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)». American Museum Novitates 3545: 1-51. doi:10.1206/0003-0082(2006)3545+[1:ANDTFU]2.0.CO;2. 
  43. Holtz, Thomas R. (20 de septiembre de 2005). «RE: Burpee Conference (LONG)». Archives of the Dinosaur Mailing List. Consultado el 18 de junio de 2007. 
  44. Brusatte, S., Benson, R., Chure, D., Xu, X., Sullivan, C., and Hone, D. (2009). "The first definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).." Naturwissenschaften, DOI: 10.1007/s00114-009-0565-2
  45. Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; Tong Haiyan (1996). «The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand». Nature 381 (6584): 689-691. doi:10.1038/381689a0. 
  46. ↑ Holtz, Thomas R.; Molnar, Ralph E.; Currie, Philip J. (2004). «Basal Tetanurae». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (eds.), ed. The Dinosauria (Second edición). Berkeley: University of California Press. pp. 71–110. ISBN 0-520-24209-2. 
  47. F. E. Novas; F. L. Agnolín; M. D. Ezcurra; J. I. Canale; J. D. Porfiri (2012). «Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana». Ameghiniana 49 (Suppl.): R33. 
  48. Porfiri, J. D., Novas, F. E., Calvo, J. O., Agnolín, F. L., Ezcurra, M. D. & Cerda, I. A.; Novas; Calvo; Agnolín; Ezcurra; Cerda (2014). «Juvenile specimen of Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation». Cretaceous Research 51: 35-55. doi:10.1016/j.cretres.2014.04.007. 
  49. Yun, C (2015). «Comments on the juvenile Megaraptor specimen and systematic positions of megaraptoran theropods». PeerJ PrePrints 3: e1051. doi:10.7287/peerj.preprints.851v1. 
  50. Bell, P. R., Cau, A., Fanti, F., & Smith, E., in press. A large-clawed theropod (Dinosauria: Tetanurae) from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods. Gondwana Research.
  51. Novas, F.E., A.M.A., Rolando, and Angolan, F.L. 2016. Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator: the evidence afforded by their manual anatomy. el 18 de agosto de 2016 en Wayback Machine. Memoirs of Museum Victoria, 74: 49–61.
  52. Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P. J.; Sampson, S. D. (2013). «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans». En Evans, David C, ed. PLoS ONE 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L. doi:10.1371/journal.pone.0079420. 
  53. ↑ Kirkland, James I.; Britt, Brooks; Burge, Donald L.; Carpenter, Kenneth; Cifelli, Richard; DeCourten, Frank; Eaton, Jeffrey; Hasiotis, Steven et al. (1997). «Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau: a key to understanding 35 million years of tectonics, sedimentology, evolution, and biogeography». Brigham Young University Geology Studies 42 (II): 69-103. 
  54. Manabe, Makoto (1999). «The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia». Journal of Paleontology 73 (6): 1176-1178. 
  55. Nesov, Lev A. (1995). Dinosaurs of Northern Eurasia: new data about assemblages, ecology and paleobiogeography (en ruso). St. Petersburg: Scientific Research Institute of the Earth's Crust, St. Petersburg State University. p. 156pp. 
  56. Fiorillo, Anthony R.; Gangloff, Roland A. (2000). «Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic dinosaur paleoecology». Journal of Vertebrate Paleontology 20 (4): 675-682. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2. 
  57. Benson, R. B. J.; Barrett, P. M.; Rich, T. H.; Vickers-Rich, P. (2010). «A southern tyrant reptile». Science 327 (5973): 1613. PMID 20339066. doi:10.1126/science.1187456. 
  58. ↑ Zhou Zhonghe, Z; Barrett, Paul M.; Hilton, Jason. (2003). «An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem». Nature 421 (6925): 807-814. PMID 12594504. doi:10.1038/nature01420. 
  59. ↑ Chen Peiji, Pei-ji; Dong Zhiming; Zhen Shuonan. (1998). «An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China». Nature 391 (6663): 147-152. doi:10.1038/34356. 
  60. Xu Xing, X; Zhou Zhonghe & Prum, Richard A. (2003). «Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers». Nature 410 (6825): 200-204. PMID 11242078. doi:10.1038/35065589. 
  61. Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan & Wang, Xiaolin. (2007). «A new Chinese specimen indicates that ‘protofeathers’ in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres». Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 270 (1620): 1823-1829. PMC 2270928. PMID 17521978. doi:10.1098/rspb.2007.0352. 
  62. Xu, X.; Wang, K.; Zhang, K.; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S. et al. (2012). (PDF). Nature 484 (7392): 92-95. Bibcode:2012Natur.484...92X. PMID 22481363. doi:10.1038/nature10906. Archivado desde el original el 17 de abril de 2012. 
  63. Martin, Larry D.; Czerkas, Stephan A. (2000). «The fossil record of feather evolution in the Mesozoic». American Zoologist 40 (4): 687-694. doi:10.1668/0003-1569(2000)040[0687:TFROFE]2.0.CO;2. 
  64. Tanke, D.H. and Brett-Surman, M.K. 2001. Evidence of Hatchling and Nestling-Size Hadrosaurs (Reptilia:Ornithischia) from Dinosaur Provincial Park (Dinosaur Park Formation: Campanian), Alberta, Canada. pp. 206-218. In: Mesozoic Vertebrate Life—New Research Inspired by the Paleontology of Philip J. Currie. Edited by D.H. Tanke and K. Carpenter. Indiana University Press: Bloomington. xviii + 577 pp.
  • Weishampel, David. B.; Dodson, Peter; Ósmolska, Halzska (Diciembre de 2004). «Tyrannosauroidea». En otros =, ed. The Dinosauria (2 edición). Berkeley: University of California Press. pp. 880. ISBN 978-0-520-24209-8. 

Enlaces externos

  •   Datos: Q131396
  •   Multimedia: Tyrannosauroidea
  •   Especies: Tyrannosauroidea

Agosto 18, 2021
tyrannosauroidea, tiranosauroideos, forma, lagartos, tiranos, superfamilia, clado, dinosaurios, terópodos, celurosaurios, incluye, familia, tyrannosauridae, así, como, varios, parientes, suyos, más, basales, tiranosauroideos, vivieron, supercontinente, laurasi. Los tiranosauroideos Tyrannosauroidea lat forma de lagartos tiranos son una superfamilia o clado de dinosaurios teropodos celurosaurios que incluye a la familia Tyrannosauridae asi como a varios parientes suyos mas basales Los tiranosauroideos vivieron en el supercontinente de Laurasia y aparecieron en el periodo Jurasico A finales del periodo Cretacico los tiranosauroideos eran los grandes depredadores en el hemisferio norte culminando en el gigantesco Tyrannosaurus que da nombre al grupo Los fosiles de tiranosauroideos se han recuperado en lo que ahora son las masas continentales de America Europa Asia y Australia TyrannosauroideaRango temporal 165 Ma 66 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg NJurasico Medio Cretacico SuperiorYutyrannus TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden SaurischiaSuborden Theropoda sin rango CoelurosauriaSuperfamilia TyrannosauroideaOsborn 1906SubgruposCoeluridae Proceratosauridae Pantyrannosauria Alectrosaurus Aviatyrannis Dilong Calamospondylus Calamosaurus Jinbeisaurus Moros Santanaraptor Suskityrannus Timimus Megaraptora Timurlengia Xiongguanlong Stokesosauridae 1 Eutyrannosauria Incertae sedis Bagaraatan Chingkankousaurus Labocania Teihivenator Kakuru editar datos en Wikidata Los tiranosauroideos eran carnivoros bipedos como muchos teropodos y se caracterizaban por numerosos rasgos esqueleticos especialmente del craneo y la pelvis A principio de su existencia los tiranosauroideos eran pequenos depredadores con largos brazos de tres dedos Sus descendientes en el Cretacico Superior se volvieron mucho mas grandes incluyendo a algunos de los mayores depredadores terrestres que hayan existido pero muchos de estos generos tenian brazos proporcionalmente pequenos de solo dos dedos Se han hallado plumas primitivas en Dilong un tiranosauroideo temprano de China y pudieron haber estado presentes en otros tiranosauroideos tambien Las prominentes crestas y protuberancias oseas de diferentes tamanos y formas encontradas en los craneos de muchos tiranosauroideos les pueden haber servido para funciones de exhibicion Indice 1 Descripcion 2 Sistematica 2 1 Clasificacion 2 2 Filogenia 3 Distribucion 4 Paleobiologia 4 1 Plumas 4 2 Crestas de la cabeza 4 3 Reproduccion 5 Referencias 6 Enlaces externosDescripcion Editar Tamano de algunos de los generos mas pequenos del grupo comparados con un humano Los tiranosauroides eran muy variados en tamano aunque tuvieron una cierta tendencia al aumento de tamano con el tiempo Los primeros tiranosauroides eran animales pequenos 2 Un especimen de Dilong casi totalmente crecido media 1 6 metros de longitud 3 y un Guanlong adulto media 3 metros de largo 4 Dientes de rocas del Cretacico Inferior de 140 a 136 millones de anos de Hyogo Japon parecen provenir de un animal de aproximadamente 5 metros de largo un posible indicio de un temprano incremento de tamano en el linaje 5 Un Eotyrannus inmaduro media cerca de 4 metros de largo 6 y un Appalachiosaurus subadulto se ha estimado en mas de 6 metros de largo 2 indicando que ambos generos alcanzaban tamanos mayores Los tiranosauridos del Cretacico Tardio oscilaban desde los 8 9 metros de Albertosaurus y Gorgosaurus a los mas de 12 metros de longitud de Tyrannosaurus que pudo haber pesado mas de 6400 kilogramos 2 Una revision de 2010 del estado del arte concluyo que los tiranosaurios fueron de tamano pequeno a medio durante sus primeros 80 millones de anos mientras que fueron algunos de los mayores carnivoros terrestres que hayan vivido en sus ultimos 20 millones de anos de existencia 7 8 Craneo y cuello de Daspletosaurus del Museo Field de Historia Natural en Chicago Los craneos de los primeros tiranosauroides eran largos bajos y de constitucion ligera similares a los de otros celurosaurios mientras que las formas tardias tenian craneos mas altos y macizos En el primitivo linaje de los proceratosauridos ademas solian tener crestas decorativas en el morro que eran muy llamativas en el Guanlong de China A pesar de las diferencias en forma se hallan ciertas caracteristicas craneales en todos los tiranosauroides conocidos El hueso premaxilar es muy alto despuntando el frente del hocico un rasgo que evolucionaron convergentemente con los abelisauridos Los huesos nasales estan fusionados juntos arqueados levemente hacia arriba y frecuentemente adornados con rugosidades en su superficie superior Los dientes premaxilares en el frente de la mandibula superior poseen una forma diferente a la del restos de los dientes siendo mucho menores y con una forma de D en vista transversal En la mandibula inferior una cresta prominente en el hueso suprangular se extiende de costado desde justo debajo de la articulacion de la mandibula excepto en el primitivo Guanlong 2 3 4 Los tiranosauroides tenian un cuello en forma de S y largas colas como muchos otros teropodos Los generos primitivos tenian largos miembros delanteros siendo cerca del 60 de la longitud del miembro posterior en Guanlong con los tipicos tres digitos de los celurosaurios 4 Los largos brazos persistieron al menos durante el Cretacico Inferior como es el caso de Eotyrannus 6 pero se desconocen en Appalachiosaurus 9 Los mas avanzados tiranosauridos tienen brazos muy reducidos en tamano siendo el ejemplo mas extremo Tarbosaurus de Mongolia en el cual su humero solo era un cuarto de la longitud del femur 2 El tercer dedo del miembro delantero tambien se redujo con el paso del tiempo Este digito no estaba reducido en el basal Guanlong 4 pero en Dilong era significativamente mas delgado que los otros dos dedos 3 Eotyrannus todavia tenia tres dedos funcionales en sus manos 6 pero los tiranosauridos solo tenian dos si bien remanentes vestigiales del tercero se han hallado en algunos especimenes 10 Como en muchos celurosaurios el segundo digito era el mas grande incluso cuando el tercero no estaba presente Rasgos caracteristicos de la pelvis de los tiranosauroides incluyen una muesca concava en el extremo superior frontal del iliaco una definida cresta vertical afilada en la superficie externa del iliaco que se extiende hacia arriba desde el acetabulo fosa de la cadera y una gran bota pelvica en el extremo del pubis mas de la mitad de larga que el propio eje del pubis 2 Estas caracteristicas se encuentran en todos los tiranosauroides conocidos incluyendo a miembros basales como Guanlong 4 y Dilong 3 No se conoce el publis de Aviatyrannis o Stokesosaurus pero ambos muestran caracteristicas tipicas de los tiranosauroides en el iliaco 11 Los miembros posteriores de todos los tiranosauroides como muchos teropodos tenian cuatro dedos aunque el primer dedo el hallux no estaba en contacto con el suelo Las patas de los tiranosauroides son relativamente largas respecto al tamano del cuerpo y comparadas con la mayoria de los teropodos Muestran ademas proporciones propias de animales corredores incluyendo tibias y metatarsos alargados 2 Estas proporciones persisten incluso en los mayores adultos de Tyrannosaurus 12 a pesar de su posible incapacidad para correr a gran velocidad 13 El tercer metatarso de los tiranosauridos estaba comprimido en la parte superior entre el segundo y el cuarto formando una estructura conocida como arctometatarso 2 Este estaba tambien presente en Appalachiosaurus 9 pero no esta claro si estaba presente en Eotyrannus 6 o Dryptosaurus 14 Esta estructura era compartida por los ornitomimidos troodontidos y cenagnatidos 15 pero no en los tiranosauroides basales como Dilong indicando una evolucion convergente 3 Sistematica Editar Una pintura de 1897 de Laelaps ahora conocido como Dryptosaurus por Charles R Knight Dryptosaurus fue un tiranosauroide basal relicto del este de Norteamerica Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905 junto con la familia Tyrannosauridae 16 El nombre se deriva de los terminos del griego antiguo tyrannos tyrannos tirano y sayros sauros lagarto o reptil El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado en un articulo de 1964 por el paleontologo britanico Alick Walker 17 El sufijo oidea comunmente usado en los nombres de superfamilias de animales se deriva del griego eidos eidos forma 18 Los cientificos habian considerado a Tyrannosauroidea como el grupo que incluye a los tiranosauridos y a sus ancestros immediatos 17 19 Sin embargo con la llegada de la taxonomia filogenetica en la paleontologia de vertebrados el clado ha recibido varias definiciones mas explicitas La primera fue hecha por Paul Sereno en 1998 en la que Tyrannosauroidea fue definido como un taxon basado en ramas que incluye todas las especies que comparten un ancestro comun mas reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves Neornithes 20 Para hacer al grupo mas exclusivo Thomas Holtz lo redefinio en 2004 para incluir a todas las especies mas cercanamente relacionadas con Tyrannosaurus rex que a Ornithomimus velox Deinonychus antirrhopus o a Allosaurus fragilis 2 Sereno publico una nueva definicion en 2005 usando a Ornithomimus edmontonicus Velociraptor mongoliensis y a Troodon formosus como especificadores externos 21 La definicion de Sereno fue adoptada en una revision de 2010 7 Clasificacion Editar Los siguientes taxones estan clasificados de acuerdo con los ultimos estudios de estos animales SUPERFAMILIA TYRANNOSAUROIDEA Santanaraptor placidus Cretacico Inferior Brasil 22 Eotyrannus lengi Cretacico Inferior Inglaterra Aviatyrannis jurassica Jurasico Superior Portugal Xiongguanlong baimoensis Cretacico Inferior China central Timurlengia euotica Cretacico Superior Uzbekistan Appalachiosaurus montgomeriensis Cretacico Superior este de Norteamerica Moros intrepidus Cretacico Superior este de Norteamerica Suskityrannus hazelae Cretacico Superior este de Norteamerica Labocania anomala Cretacico Superior occidente de Mexico Dryptosaurus Cretacico Superior este de Norteamerica Familia Coeluridae 23 Coelurus fragilis Jurasico Superior oeste de Norteamerica Tanycolagreus topwilsoni Jurasico Superior oeste de Norteamerica Familia Proceratosauridae 24 Kileskus aristotocus Jurasico Medio Rusia central 25 Guanlong wucaii Jurasico Superior oeste de China Proceratosaurus bradleyi Jurasico Medio Inglaterra Sinotyrannus kazuoensis Cretacico Inferior este de China 7 Dilong paradoxus Cretacico Inferior este de China Yutyrannus huali Cretacico Inferior este de China Juratyrant langhami Jurasico Superior Inglaterra Stokesosaurus clevelandi Jurasico Superior oeste de Norteamerica Familia Tyrannosauridae Subfamilia Albertosaurinae Alectrosaurus olseni Cretacico Superior Mongolia 26 Albertosaurus sarcophagus Cretacico Superior oeste de Norteamerica Gorgosaurus libratus Cretacico Superior oeste de Norteamerica Subfamilia Tyrannosaurinae Dynamoterror dynastes Cretacico Superior Nuevo Mexico Estados Unidos 27 Bistahieversor sealeyi Cretacico Superior Nuevo Mexico Estados Unidos Alioramus remotus Cretacico Superior Mongolia Alioramus altai Cretacico Superior Mongolia QIanzhousaurus sinensis Cretacico Superior China Teratophoneus curriei Cretacico Superior oeste de Norteamerica Daspletosaurus torosus Cretacico Superior oeste de Norteamerica Zhuchengtyrannus magnus Cretacico Superior China Tarbosaurus bataar Cretacico Superior Mongolia Tyrannosaurus rex Cretacico Superior oeste de Norteamerica Clasificacion cuestionable o dudosa Timimus hermani Cretacico Inferior Australia no se sabe con certeza puede ser tambien un manirraptor 28 Iliosuchus incognithus Jurasico Medio Inglaterra restos demasiado escasos Bagaraatan ostromi Cretacico Inferior Mongolia puede ser tambien un manirraptor Chingkankousaurus fragilis Cretacico Superior China 29 Diplotomodon horrificus Cretacico Superior Nueva Jersey Estados Unidos puede ser sinonimo con alguna de las especies de Dryptosaurus 30 Todas las especies de Aublysodon Cretacico Superior oeste de Norteamerica basado solamente en dientes Todas las especies de Deinodon Cretacico Superior oeste de Norteamerica basado solamente en dientes Raptorex kriegsteini Cretacico Superior Mongolia puede ser un especimen juvenil de Tarbosaurus 31 Nanotyrannus lancensis Cretacico Superior oeste de Norteamerica puede representar especimenes juveniles de Tyrannosaurus rex 32 Filogenia Editar Tyrannosaurus rex uno de los ultimos y tambien el mayor de los tiranosauroides conocidos Aunque los paleontologos han distinguido siempre a la familia Tyrannosauridae ha sido materia de un amplio debate cuales serian sus ancestros A lo largo de casi todo el siglo XX los tiranosauridos fueron aceptados comunmente como miembros del grupo Carnosauria el cual incluia a casi todos los demas teropodos grandes 33 34 Dentro de este grupo los alosauridos eran considerados con frecuencia los ancestros de los tiranosauridos 19 35 Sin embargo a principios de la decada de 1990 los analisis cladisticos empezaron a situar a los tiranosauridos dentro del grupo Coelurosauria 15 36 haciendose eco de las hipotesis publicadas en la decada de 1920 37 38 Los tiranosauridos ahora son considerados universalmente como grandes celurosaurios 2 4 23 39 40 41 42 En 1994 Holtz agrupo a los tiranosauroides con los elmisauridos ornitomimosaurios y troodontidos dentro de un clado de celurosaurios llamado Arctometatarsalia basado en una estructura comun del tobillo en la que el segundo y el cuarto metatarsal se encuentran cerca de los huesos del tarso cubriendo el tercer metatarso cuando se ve de frente 15 Tiranosauroides basales como Dilong sin embargo carecen de estos tobillos arctometatarsales indicando que esta caracteristica evoluciono de manera independiente 3 Arctometatarsalia ha sido desmantelado y la mayoria de los paleontologos ya no lo usa al tiempo que los tiranosauroides se consideran usualmente como celurosaurios basales distintos del grupo Maniraptoriformes 2 40 42 Un reciente analisis hallo que la familia Coeluridae que incluye a los generos norteamericanos de finales del Jurasico Coelurus y Tanycolagreus era el taxon hermano de Tyrannosauroidea 23 El tiranosauroide mas basal conocido con un esqueleto completo es Guanlong 4 Otros taxones primitivos como Stokesosaurus y Aviatyrannis se conocen por materiales mucho menos completos 11 El mejor conocido Dilong se considera algo mas evolucionado que Guanlong y Stokesosaurus 3 4 Dryptosaurus que casi siempre ha sido un genero dificil de clasificar se ha recuperado como un tiranosauroide basal en varios analisis recientes algo mas distantemente relacionado con Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus 2 9 43 Alectrosaurus un genero pobremente conocido de Mongolia es definitivamente un tiranosauroide pero sus relaciones exactas no son claras 2 Otros taxones han sido considerados como posibles tiranosauroides por varios autores incluyendo a Bagaraatan Labocania y una especie erroneamente referida a Chilantaisaurus Chilantaisaurus maortuensis 2 esta ultima seria posteriormente reclasificada como Shaochilong un genero propio de carcarodontosaurido 44 Siamotyrannus del Cretacico Inferior de Tailandia fue descrito originalmente como un tiranosaurido primitivo 45 pero en la actualidad se le considera un carnosaurio 40 46 Iliosuchus tiene una cresta vertical en el hueso iliaco que recuerda a la de los tiranosauroides y puede ser de hecho el mas antiguo miembro conocido de la superfamilia pero no hay suficiente material para estar seguro 11 46 Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora usualmente considerado como parte de los alosauroideos son realmente tiranosauroideos basales 47 48 Sin embargo otros autores han estado en desacuerdo con la clasificacion de los megarraptoranos dentro de Tyrannosauroidea 49 50 De hecho un estudio de la anatomia de la mano de los megarraptores publicado en 2016 causo que incluso los proponentes originales de la hipotesis de la relacion con los tiranosauroideos rechazaran al menos parcialmente sus conclusiones anteriores considerando mas probable que Megaraptora sea un grupo avanzado de carnosaurios convergentes en algunos aspectos con los tiranosauroideos 51 El cladograma siguiente fue creado por Loewen et al e incluye practicamente a todas las especies mejor conocidas de la superfamilia Tyrannosauroidea 52 Tyrannosauroidea Proceratosauridae Proceratosaurus bradleyi Kileskus aristotocus Guanlong wucaii Sinotyranus kazuoensis Juratyrant langhami Stokesosaurus clevelandi Dilong paradoxus Eotyrannus lengi Bagaraatan ostromi Raptorex kriegsteini Dryptosaurus aquilunguis Alectrosaurus olseni Xiongguanlong baimoensis Appalachiosaurus montgomeriensis Alioramus altai Alioramus remotus Tyrannosauridae Gorgosaurus libratus Albertosaurus sarcophagus Tyrannosaurinae Daspletosaurus torosus Teratophoneus curriei Bistahieversor sealeyi Lythronax argestes Tyrannosaurus rex Tarbosaurus bataar Zhuchengtyrannus magnus Distribucion Editar Fosiles confirmados de tiranosauroides solo se han hallado en los continentes del norte con posibles fosiles de tiranosauroides basales reportados de Australia Los tiranosauroides del Cretacico Tardio solo se conocen de Norteamerica y Asia Los tiranosauroides vivieron en el supercontinente de Laurasia el cual se separo de Gondwana en el Jurasico Medio asi como en los continentes del hemisferio norte que emergieron de la division de Laurasia mas adelante en el Mesozoico Los primeros tiranosauroides vivieron a fines del Jurasico incluyendo a Guanlong del noroeste de China 4 Stokesosaurus del occidente de Estados Unidos y Aviatyrannis de Portugal Algunos fosiles actualmente referidos a Stokesosaurus pueden pertenecer a Aviatyrannis dadas las grandes similitudes entre las faunas de dinosaurios de Portugal y Norteamerica en este tiempo Si Iliosuchus del Jurasico Medio de Inglaterra es de hecho un tiranosauroide podria ser el mas antiguo genero conocido y podria sugerir que la superfamilia se origino en Europa 11 Se hallan tiranosauroides del Cretacico Inferior en los tres continentes del hemisferio norte Eotyrannus de Inglaterra 6 y Dilong del noreste de China 3 son los unicos dos generos nombrados de esta epoca si bien dientes premaxilares de tiranosauroide se hallan en la formacion Cedar Mountain del Cretacico Inferior en Utah 53 y el grupo Tetori de Japon 54 A mediados del Cretacico ya no se encuentran fosiles de tiranosauroideos en Europa lo que sugiere que hubo una extincion local en ese continente 2 Dientes de tiranosauroides y posibles cuerpos fosilizados se han descubierto en Norteamerica en la formacion Dakota 53 y en formaciones de Kazajistan Tayikistan y Uzbekistan de mediados del Cretacico 55 Los primeros restos indiscutibles del tiranosauridos aparecen en el Campaniense ya en el Cretacico Superior de Norteamerica y Asia Se reconocen dos subfamilias los albertosaurinos solo conocidos de America del Norte y los tiranosaurinos que se encuentran en ambos continentes 2 Fosiles de tiranosauridos se han descubierto en Alaska que pudo haber servido de puente terrestre permitiendo la dispersion entre ambos continentes 56 Tiranosauroides no tiranosauridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporaneos de los tiranosauridos en Asia pero estaban ausentes en el oeste de Norteamerica 2 El oriente de Norteamerica se encontraba aislado por el mar de Niobrara de la parte occidental del continente a mediados del Cretacico La ausencia de tiranosauridos en la parte oriental del continente sugiere que esa familia evoluciono despues de la aparicion de la via maritima permitiendo a tiranosauroides basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus sobrevivir en el este como una poblacion relicta hasta el final del Cretacico 9 Tiranosauroides basales pueden haber estado presentes en lo que ahora es el sureste de Australia durante el Aptiense en el Cretacico Inferior El ejemplar NMV P186069 un pubis parcial uno de los huesos de la cadera con una distintiva forma similar a la de un tiranosauroide fue descubierto en el yacimiento de Dinosaur Cove en Victoria indicando que probablemente los tiranosauroides no estaban limitados a los continentes del norte como anteriormente se habia pensado 57 Paleobiologia EditarPlumas Editar Largas estructuras filamentosas se han preservado con restos del esqueleto de numeroso celurosaurios del Cretacico Inferior en la formacion Yixian y otras formaciones geologicas cercanas de Liaoning China 58 Estos filamentos se han interpretado usualmente como protoplumas homologas con las plumas ramificadas propias de las aves y algunos teropodos no avianos 59 60 si bien se han propuesto otras hipotesis 61 Un esqueleto de Dilong fue descrito en 2004 e incluia el primer ejemplo de protoplumas en un tiranosauroide Similares al plumon de las aves modernas las protoplumas halladas en Dilong eran ramificadas pero no penaceas y pueden haberse usado para aislamiento termico 3 Incluso se han hallado evidencias de plumas en tiranosauroideos grandes Yutyrannus huali tambien de la Formacion Yixian es conocido a partir de tres especimenes y cada uno preserva impresiones de plumas en varias partes de su cuerpo Aunque no todas las areas de los cuerpos de los tres especimenes preservan estas impresiones estos fosiles demuestran que incluso en esta especie de tamano grande la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas 62 La presencia de protoplumas en los tiranosauroideos basales no es sorprendente dado que se sabe que eran caracteristicas de los celurosaurios y se hallan en otros generos basales como Sinosauropteryx 59 asi como en todos los grupos mas derivados 58 Sin embargo raras impresiones fosilizadas de piel de grandes tiranosauridos carecen de plumas mostrando en cambio que poseian una cubierta de escamas como es el caso de Tyrannosaurus rex 63 Es posible que las protoplumas estuvieran presentes en areas del cuerpo que no preservaron impresiones de piel Otra posibilidad es que hubiera una perdida secundaria de las protoplumas en los grandes tiranosauridos en analogia con la perdida de pelo en los grandes mamiferos modernos como los elefantes que tiene una escasa proporcion de area superficial en relacion a su volumen lo que ralentiza la transferencia de calor haciendo que el aislamiento con una capa de pelo sea innecesario 3 Crestas de la cabeza Editar La elaborada cresta de Guanlong un tiranosauroideo basal de China Crestas y protuberancias oseas son halladas en los craneos de muchos teropodos incluyendo a numerosos tiranosauroides La mas elaborada se encuentra en el Guanlong en el cual los huesos nasales forman una unica gran cresta que corria a lo largo de la parte media del craneo desde el frente hasta la parte posterior Esta cresta estaba atravesada por varios grandes foramenes aberturas que reducian su peso 4 Una cresta menos prominente es hallada en Dilong en la que bordes bajos y paralelos corian a lo largo del craneo de cada lado del mismo apoyandose en los huesos nasales y lacrimales Estos bordes se curvaban hacia adentro y se encontraban justo detras de las narinas dandole a la cresta una forma de letra Y 3 Los huesos nasales fusionados de los tiranosauridos tienen frecuentemente una textura muy rugosa Alioramus un posible tiranosaurido de Mongolia llevaba una unica hilera de cinco bultos oseos sobre el hueso nasal una hilera similar de bultos mas bajos esta presente en el craneo de Appalachiosaurus asi como en algunos especimenes de Daspletosaurus Albertosaurus y Tarbosaurus 9 En Albertosaurus Gorgosaurus y Daspletosaurus ademas poseen un prominente cuerno en frente de cada ojo sobre el hueso lacrimal El cuerno lacrimal esta ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus que en cambio tenian una cresta en forma de media luna detras de cada ojo en el hueso postorbital 2 Estas crestas craneales pueden haberse usado para exhibirse quizas para reconocimiento de miembros de la misma especie o para cortejarse 2 Esto seria un ejemplo del principio de handicap como pudo presentarse en el caso de Guanlong en el cual su gran y delicada cresta puede haber sido un estorbo para cazar asumiendo que seguramente era un depredador activo Si un individuo era sano y exitoso cazando a pesar de su fragil cresta esto podria indicar las buenas cualidades del individuo sobre otros con crestas menores De forma similar a la inmanejable cola de un pavo real o a las desmesuradas astas de un Megaloceros la cresta de Guanlong puede haber evolucionado a traves de la seleccion sexual proveyendole una ventaja en el cortejo lo cual hubiera compensado cualquier decrecimiento en las habilidades de caza 4 Reproduccion Editar Fosiles de tiranosaurios neonatos se han documentado en la literatura cientifica 64 Referencias Editar Xiao chun Wu Jian Ru Shi Li Yang Dong Carr Thomas D Jian Yi Shi Chao Xu 17 de diciembre de 2019 A new tyrannosauroid from the Upper Cretaceous of Shanxi China Cretaceous Research 104357 doi 10 1016 j cretres 2019 104357 a b c d e f g h i j k l m n n o p q r Holtz Thomas R 2004 Tyrannosauroidea En Weishampel David B Dodson Peter amp Osmolska Halszka eds ed The Dinosauria Second edicion Berkeley University of California Press pp 111 136 ISBN 0 520 24209 2 a b c d e f g h i j k Xu Xing X Norell Mark A Kuang Xuewen Wang Xiaolin Zhao Qi Jia Chengkai 2004 Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids Nature 431 7009 680 684 PMID 15470426 doi 10 1038 nature02855 a b c d e f g h i j k Xu Xing X Clark James M Forster Catherine A Norell Mark A Erickson Gregory M Eberth David A Jia Chengkai Zhao Qi 2006 A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China Nature 439 7077 715 718 PMID 16467836 doi 10 1038 nature04511 Tyrannosaurus ancestor s teeth found in Hyogo The Japan Times 21 de junio de 2009 Archivado desde el original el 25 de mayo de 2012 Consultado el 22 de agosto de 2009 a b c d e Hutt Stephen Naish Darren Martill David M Barker Michael J Newberry Penny 2001 A preliminary account of a new tyrannosauroid theropod from the Wessex Formation Early Cretaceous of southern England Cretaceous Research 22 2 227 242 doi 10 1006 cres 2001 0252 a b c Brusatte S L Norell M A Carr T D Erickson G M Hutchinson J R Balanoff A M Bever G S Choiniere J N Makovicky P J and Xu X 2010 Tyrannosaur paleobiology new research on ancient exemplar organisms Science 329 5998 1481 1485 Bibcode 2010Sci 329 1481B PMID 20847260 doi 10 1126 science 1193304 Handwerk B 16 de septiembre de 2010 Tyrannosaurs were human size for 80 million years National Geographic News Consultado el 17 de septiembre de 2010 a b c d e Carr Thomas D Williamson Thomas E Schwimmer David R 2005 A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous middle Campanian Demopolis Formation of Alabama Journal of Vertebrate Paleontology 25 1 119 143 doi 10 1671 0272 4634 2005 025 0119 ANGASO 2 0 CO 2 Quinlan Elizibeth D Derstler Kraig Miller Mercedes M 2007 Anatomy and function of digit III of the Tyrannosaurus rex manus Geological Society of America Annual Meeting Abstracts with Programs 77 abstract only a b c d Rauhut Oliver W M 2003 A tyrannosauroid dinosaur from the Upper Jurassic of Portugal Palaeontology 46 5 903 910 doi 10 1111 1475 4983 00325 Brochu Christopher R 2003 Osteology of Tyrannosaurus rex insights from a nearly complete skeleton and high resolution computed tomographic analysis of the skull Society of Vertebrate Paleontology Memoirs 7 1 138 JSTOR 3889334 doi 10 2307 3889334 Archivado desde el original el 12 de diciembre de 2007 Hutchinson John R Garcia Mariano 2002 Tyrannosaurus was not a fast runner Nature 415 6875 1018 1021 PMID 11875567 doi 10 1038 4151018a La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Carpenter Kenneth Russell Dale A Baird Donald Denton Robert 1997 Redescription of the holotype of Dryptosaurus aquilunguis Dinosauria Theropoda from the Upper Cretaceous of New Jersey Journal of Vertebrate Paleontology 17 3 561 573 doi 10 1080 02724634 1997 10011003 Archivado desde el original el 15 de julio de 2010 a b c Holtz Thomas R 1994 The phylogenetic position of the Tyrannosauridae implications for theropod systematics Journal of Palaeontology 68 5 1100 1117 Osborn Henry F 1905 Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs Bulletin of the American Museum of Natural History 21 259 265 doi 10 1111 j 1468 5965 2007 00735 17 x a b Walker Alick D 1964 Triassic reptiles from the Elgin area Ornithosuchus and the origin of carnosaurs Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 248 53 134 Bibcode 1964RSPTB 248 53W doi 10 1098 rstb 1964 0009 Liddell Henry G amp Scott Robert 1980 Greek English Lexicon Abridged edicion Oxford Oxford University Press ISBN 0 19 910207 4 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b Bonaparte Jose F Novas Fernando E Coria Rodolfo A 1990 Carnotaurus sastrei Bonaparte the horned lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia Contributions in Science Natural History Museum of Los Angeles County 416 1 42 Sereno Paul C 1998 A rationale for phylogenetic definitions with application to the higher level taxonomy of Dinosauria Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 210 1 41 83 Sereno Paul C 2005 Stem Archosauria TaxonSearch Version 1 0 Archivado desde el original el 26 de diciembre de 2007 Consultado el 10 de diciembre de 2007 Bell Phil R Cau Andrea Fanti Federico Smith Elizabeth 2015 A large clawed theropod Dinosauria Tetanurae from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods Gondwana Research doi 10 1016 j gr 2015 08 004 a b c Senter Phil 2007 A new look at the phylogeny of Coelurosauria Dinosauria Theropoda Journal of Systematic Palaeontology 5 4 429 463 doi 10 1017 S1477201907002143 Rauhut Oliver W M Milner Angela C Moore Fay Scott 2010 Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaur Proceratosaurus bradleyi Woodward 1910 from the Middle Jurassic of England Zoological Journal of the Linnean Society 2009 online preprint 155 doi 10 1111 j 1096 3642 2009 00591 x Averianov A O Krasnolutskii S A Ivantsov S V 2010 A new basal coelurosaur Dinosauria Theropoda from the Middle Jurassic of Siberia Proceedings of the Zoological Institute 314 1 42 57 Albertosaurus In Dodson Peter amp Britt Brooks amp Carpenter Kenneth amp Forster Catherine A amp Gillette David D amp Norell Mark A amp Olshevsky George amp Parrish J Michael amp Weishampel David B The Age of Dinosaurs Publications International LTD p 106 107 ISBN 0 7853 0443 6 McDonald A T Wolfe D G Dooley Jr A C 2018 A new tyrannosaurid Dinosauria Theropoda from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico PeerJ 6 e5749 doi 10 7717 peerj 5749 Benson R B J Rich T H Vickers Rich P Hall M 2012 Theropod Fauna from Southern Australia Indicates High Polar Diversity and Climate Driven Dinosaur Provinciality En Farke Andrew A ed PLoS ONE 7 5 e37122 PMC 3353904 PMID 22615916 doi 10 1371 journal pone 0037122 Brusatte S L Hone D W E and Xu X In press Phylogenetic revision of Chingkankousaurus fragilis a forgotten tyrannosauroid specimen from the Late Cretaceous of China In J M Parrish R E Molnar P J Currie and E B Koppelhus eds Tyrannosaur Studies in Tyrannosaurid Paleobiology Indiana University Press Bloomington IN Molnar 1990 Problematic Theropoda Carnosaurs Pp 306 317 in Weishampel et al eds The Dinosauria Berkeley University of California Press Fowler DW Woodward HN Freedman EA Larson PL Horner JR 2011 Reanalysis of Raptorex kriegsteini A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia PLoS ONE 6 6 e21376 doi 10 1371 journal pone 0021376 Currie Henderson Horner and Williams 2005 On tyrannosaur teeth tooth positions and the taxonomic status of Nanotyrannus lancensis In The origin systematics and paleobiology of Tyrannosauridae a symposium hosted jointly by Burpee Museum of Natural History and Northern Illinois University Romer Alfred S 1956 Osteology of the Reptiles Chicago University of Chicago Press p 772pp ISBN 978 0894649851 Gauthier Jacques 1986 Saurischian monophyly and the origin of birds En Padian Kevin ed ed The Origin of Birds and the Evolution of Flight Memoirs of the California Academy of Sciences 8 San Francisco CA Published by California Academy of Sciences pp 1 55 ISBN 978 0940228146 Molnar Ralph E Kurzanov Sergei M Dong Zhiming 1990 Carnosauria En Weishampel David B Dodson Peter amp Osmolska Halszka eds ed The Dinosauria First edicion Berkeley University of California Press pp 169 209 ISBN 978 0520067271 Novas Fernando E 1992 The evolution of the carnivorous dinosaurs En Sanz Jose L amp Buscalioni Angela D eds ed Los Dinosaurios y su Entorno Biotico Actas del Segundo Curso de Paleontologia en Cuenca Cuenca Instituto Juan de Valdez pp 125 163 Matthew William D amp Brown Barnum 1922 The family Deinodontidae with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta Bulletin of the American Museum of Natural History 46 367 385 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda von Huene Friedrich Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic Geological Society of America Bulletin 34 3 449 458 Sereno Paul C 1999 The evolution of dinosaurs Science 284 5423 2137 2147 PMID 10381873 doi 10 1126 science 284 5423 2137 a b c Rauhut Oliver W M 2003 The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs Special Papers in Palaeontology 69 1 213 ISBN 090170279X Currie Philip J Hurum Jorn H Sabath Karol 2003 Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny pdf Acta Palaeontologica Polonica 48 2 227 234 a b Norell Mark A Clark James M Turner Alan H Makovicky Peter J Barsbold Rinchen Rowe Timothy 2006 A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod Omnogov Mongolia American Museum Novitates 3545 1 51 doi 10 1206 0003 0082 2006 3545 1 ANDTFU 2 0 CO 2 Holtz Thomas R 20 de septiembre de 2005 RE Burpee Conference LONG Archives of the Dinosaur Mailing List Consultado el 18 de junio de 2007 Brusatte S Benson R Chure D Xu X Sullivan C and Hone D 2009 The first definitive carcharodontosaurid Dinosauria Theropoda from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids enlace roto disponible en Internet Archive vease el historial la primera version y la ultima Naturwissenschaften DOI 10 1007 s00114 009 0565 2 Buffetaut Eric Suteethorn Varavudh Tong Haiyan 1996 The earliest known tyrannosaur from the Lower Cretaceous of Thailand Nature 381 6584 689 691 doi 10 1038 381689a0 a b Holtz Thomas R Molnar Ralph E Currie Philip J 2004 Basal Tetanurae En Weishampel David B Dodson Peter amp Osmolska Halszka eds ed The Dinosauria Second edicion Berkeley University of California Press pp 71 110 ISBN 0 520 24209 2 F E Novas F L Agnolin M D Ezcurra J I Canale J D Porfiri 2012 Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant reptiles in Gondwana Ameghiniana 49 Suppl R33 Porfiri J D Novas F E Calvo J O Agnolin F L Ezcurra M D amp Cerda I A Novas Calvo Agnolin Ezcurra Cerda 2014 Juvenile specimen of Megaraptor Dinosauria Theropoda sheds light about tyrannosauroid radiation Cretaceous Research 51 35 55 doi 10 1016 j cretres 2014 04 007 Yun C 2015 Comments on the juvenile Megaraptor specimen and systematic positions of megaraptoran theropods PeerJ PrePrints 3 e1051 doi 10 7287 peerj preprints 851v1 Bell P R Cau A Fanti F amp Smith E in press A large clawed theropod Dinosauria Tetanurae from the Lower Cretaceous of Australia and the Gondwanan origin of megaraptorid theropods Gondwana Research Novas F E A M A Rolando and Angolan F L 2016 Phylogenetic relationships of the Cretaceous Gondwanan theropods Megaraptor and Australovenator the evidence afforded by their manual anatomy Archivado el 18 de agosto de 2016 en Wayback Machine Memoirs of Museum Victoria 74 49 61 Loewen M A Irmis R B Sertich J J W Currie P J Sampson S D 2013 Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans En Evans David C ed PLoS ONE 8 11 e79420 Bibcode 2013PLoSO 879420L doi 10 1371 journal pone 0079420 a b Kirkland James I Britt Brooks Burge Donald L Carpenter Kenneth Cifelli Richard DeCourten Frank Eaton Jeffrey Hasiotis Steven et al 1997 Lower to Middle Cretaceous Dinosaur faunas of the central Colorado Plateau a key to understanding 35 million years of tectonics sedimentology evolution and biogeography Brigham Young University Geology Studies 42 II 69 103 Se sugiere usar numero autores ayuda Manabe Makoto 1999 The early evolution of the Tyrannosauridae in Asia Journal of Paleontology 73 6 1176 1178 Nesov Lev A 1995 Dinosaurs of Northern Eurasia new data about assemblages ecology and paleobiogeography en ruso St Petersburg Scientific Research Institute of the Earth s Crust St Petersburg State University p 156pp Fiorillo Anthony R Gangloff Roland A 2000 Theropod teeth from the Prince Creek Formation Cretaceous of northern Alaska with speculations on Arctic dinosaur paleoecology Journal of Vertebrate Paleontology 20 4 675 682 doi 10 1671 0272 4634 2000 020 0675 TTFTPC 2 0 CO 2 Benson R B J Barrett P M Rich T H Vickers Rich P 2010 A southern tyrant reptile Science 327 5973 1613 PMID 20339066 doi 10 1126 science 1187456 a b Zhou Zhonghe Z Barrett Paul M Hilton Jason 2003 An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem Nature 421 6925 807 814 PMID 12594504 doi 10 1038 nature01420 a b Chen Peiji Pei ji Dong Zhiming Zhen Shuonan 1998 An exceptionally well preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China Nature 391 6663 147 152 doi 10 1038 34356 Xu Xing X Zhou Zhonghe amp Prum Richard A 2003 Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers Nature 410 6825 200 204 PMID 11242078 doi 10 1038 35065589 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Lingham Soliar Theagarten Feduccia Alan amp Wang Xiaolin 2007 A new Chinese specimen indicates that protofeathers in the Early Cretaceous theropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagen fibres Proceedings of the Royal Society of London Series B Biological Sciences 270 1620 1823 1829 PMC 2270928 PMID 17521978 doi 10 1098 rspb 2007 0352 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Xu X Wang K Zhang K Ma Q Xing L Sullivan C Hu D Cheng S et al 2012 A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China PDF Nature 484 7392 92 95 Bibcode 2012Natur 484 92X PMID 22481363 doi 10 1038 nature10906 Archivado desde el original el 17 de abril de 2012 Se sugiere usar numero autores ayuda Martin Larry D Czerkas Stephan A 2000 The fossil record of feather evolution in the Mesozoic American Zoologist 40 4 687 694 doi 10 1668 0003 1569 2000 040 0687 TFROFE 2 0 CO 2 Tanke D H and Brett Surman M K 2001 Evidence of Hatchling and Nestling Size Hadrosaurs Reptilia Ornithischia from Dinosaur Provincial Park Dinosaur Park Formation Campanian Alberta Canada pp 206 218 In Mesozoic Vertebrate Life New Research Inspired by the Paleontology of Philip J Currie Edited by D H Tanke and K Carpenter Indiana University Press Bloomington xviii 577 pp Weishampel David B Dodson Peter osmolska Halzska Diciembre de 2004 Tyrannosauroidea En otros ed The Dinosauria 2 edicion Berkeley University of California Press pp 880 ISBN 978 0 520 24209 8 La referencia utiliza el parametro obsoleto mes ayuda Enlaces externos EditarFicha y estado en TaxonSearch Tyrannosauroidea en The theropod Database Tyrannosauroidea en Thescelsosaurus Datos Q131396 Multimedia Tyrannosauroidea Especies TyrannosauroideaObtenido de https es wikipedia org w index php title Tyrannosauroidea amp oldid 134038883, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos