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Historia genética de los indígenas de América

Agosto 07, 2021

La historia genética de los indígenas de América se fundamenta en varios campos, tales como la genética del cromosoma Y, la genética mitocondrial, la genética autosomal y la proteica, los cuales van convergiendo aproximadamente en la misma historia. Los patrones genéticos indican que los indígenas de América experimentaron varios episodios genéticos bien marcados: el primero y más importante se dio con el poblamiento inicial de América proveniente de Siberia, el de los paleoamericanos, el cual sería el factor preponderante en el número de linajes y de marcadores genéticos encontrados en la actual población amerindia. Un poblamiento posterior correspondería al de los pueblos na-dené de Norteamérica y otro al de los esquimo-aleutas en el extremo norte; todos ellos también provenientes de Siberia. Adicionalmente, es posible ―aunque todavía no ha sido comprobado―, el aporte genético europeo en la América precolombina.

Mapa de las migraciones humanas fuera de África, versión de Naruya Saitou y Masatoshi Nei (2002) del Instituto Nacional de la Genética del Japón[1]​ que coincide con la versión de Göran Burenhult (2000).[2]​
La principal característica genética que diferencia a los pueblos nativos americanos de los demás grupos humanos del mundo, es la predominancia del grupo sanguíneo O.

Hipótesis de las migraciones de Siberia

Antecedentes históricos

Las teorías antropológicas colocaron históricamente a los indígenas americanos en diferentes agrupamientos. En las primeras clasificaciones (François Bernier, siglo XVII) se les clasificó junto con el grupo europeo, en el siglo XVIII solían agruparse independientemente, y en la antropología del siglo XIX comúnmente se relacionaba a indígenas americanos y esquimales con los asiáticos orientales dentro de un grupo mayor denominado raza mongólica.[3]​

El primero que determinó específicamente que los indígenas americanos provenían de Asia a través del estrecho de Bering fue el antropólogo checo Aleš Hrdlička (1869-1943), quien sostuvo que los seres humanos americanos se originaron en Mongolia debido al parecido físico y cultural, y que no se realizó este poblamiento de una sola vez, sino que se dio en varias migraciones.[4]​

Hipótesis de las tres migraciones

La teoría de las tres migraciones siberianas que poblaron América apareció en 1985, con las primeras investigaciones genéticas[5]​ y se popularizó a partir de 1986, a partir de los trabajos del lingüista Joseph Greenberg, la paleoantropóloga Christy Turner y el genetista Stephen Zegura, publicando conjuntamente El Poblamiento de América: Una comparación de la evidencia lingüística, dental y genética.[6]​

Evidencia lingüística

Joseph Greenberg propuso tres familias principales de lenguas en América: esquimo-aleutianas, na-dené y lenguas amerindias, las cuales equivaldrían a tres procesos distintos del poblamiento de América,[7]​ aunque sus métodos y conclusiones no son aceptados por la mayoría de lingüistas americanistas (en particular, las críticas se centran en negar el grupo amerindio como grupo filogenéticamente válido desde el punto de vista lingüístico).

Si bien los dos primeros grupos (esquimo-aleutiano, na-dené) son universalmente aceptados y corresponderían a las dos oleadas más recientes, el tercer grupo el amerindio es enormemente diverso y podría corresponder a un proceso migratorio más largo en el que podrían haber participado grupos lingüísticamente diversos, a diferencia del caso de las dos últimas migraciones.

Como antecedentes de la investigación de estos tres grupos se puede citar que las lenguas na-dené fueron establecidas por Edward Sapir en 1915; la relación entre esquimales y aleutas la determinó Rasmus Rusk en 1819, lo cual fue aceptado por lingüistas y antropólogos del siglo XIX y XX; y finalmente los indicios que aparentemente definen las lenguas amerindias fueron enunciados por Alfredo Trombetti en 1905, y este fue respaldado por Sapir en 1918.

La comparación entre los resultados lingüísticos y genéticos es relativa, toda vez que la genética permite obtener conclusiones en base al reloj molecular con miles e incluso millones de años de antigüedad dada la gran variedad de las cadenas nucleicas y proteicas, en cambio la lingüística permite el análisis solo hasta los 5000 o 6000 años de antigüedad, pues en periodos más largos el porcentaje de palabras que muestran el parentesco entre dos lenguas es demasiado bajo para resultar estadísticamente fiable.[8]​ Si bien es posible que durante el paleolítico se hubiera llevado a cabo más de una migración, sobre la base de la evidencia actual no es posible validar, si bien tampoco descartar la hipótesis amerindia de la única lengua ancestral paleoamericana.[9]​

Evidencia antropológica física

La evidencia antropológica dental sugirió que los nativos del norte de China con una primera migración, dieron lugar a la formación de los grupos étnicos paleoamericanos; una segunda migración a los na-dené y una tercera a los esquimo-aleutas.[10]​

Análisis genético

Grupo sanguíneo

Estudios de los años 1920 determinaron la predominancia del grupo sanguíneo O en las poblaciones precolombinas, encontrándose también A pero solo en el norte. Jacob Bronowski dedujo en 1973 que en el poblamiento de América se habrían dado al menos dos procesos migratorios: El primero llevando exclusivamente el grupo O, típico de Sudamérica y una segunda ola migratoria trayendo al grupo A solo o acompañado de O, tal como se encuentra en Norteamérica.[11]​

Genética proteica

La investigación genética proteica es pionera en el desarrollo de la hipótesis de las tres migraciones. El análisis de la inmunoglobulina G en 1985 reporta una diferente distribución entre los nativos americanos, lo que correspondería según los autores a los tres grupos implicados en el poblamiento de América desde el oriente siberiano y según el siguiente esquema:[5]​

Alotipos mg Gm1;21 Gm1,2;21 Gm1;11,13
Paleoamericano Sí Sí no
Na-dené Sí Sí Sí
Esquimo-aleuta Sí no Sí

En este mismo estudio se encontró el haplotipo Gm3;5,11,13 en bajas frecuencias, el cual es considerado caucásico y de probable origen en el mestizaje.

Genética mitocondrial

Los primeros linajes descubiertos los dio la genética mitocondrial, encontrándose en 1990 cuatro grupos de haplotipos (haplogrupos) en los amerindios[12]​ y una variante de uno de ellos en los pueblos na-dené.[13]​ Estos cuatro haplogrupos fueron nombrados en 1992 usando las primeras letras del alfabeto: A, B, C y D, comprobando además el origen asiático de la colonización de América.[14]​ Al encontrar que en los nativos na-dené dogrib del Canadá se halló casi exclusivamente el grupo A, pronto se dedujo que ello respalda el origen independiente de los pueblos na-dené, pues los amerindios tendrían un origen más antiguo migrando desde Siberia a través del puente de Beringia y con una temprana tribalización.[15]​

Pocos años después (1998) se descubrió un quinto linaje, el haplogrupo X, el cual tiene una distribución filogeográfica diferente, ya que mientras los primeros cuatro haplogrupos A, B, C y D se desarrollan en Asia Oriental y se extienden por toda América, X es típico de Eurasia Occidental, encontrándose en Europa en bajas frecuencias y circunscribiéndose en el Nuevo Mundo solo a Norteamérica.[16]​

En 2014, el análisis del ADN mitocondrial del esqueleto completo de Naia, datado en 12 900 años AP, encontrado en México, un sistema de cuevas sumarinas de Tulum ha probado un vínculo genético entre los paleoamericanos y los modernos nativos americanos ya que encontró que Naia tenía el haplogrupo D1, exclusivo de los actuales amerindios, especialmente de América del Sur.[17]​

Estos resultados avalan las teorías del poblamiento americano desde Siberia.[18]​ Las rutas y su antigüedad aproximada se indican en el siguiente mapa:

 
Migraciones humanas de los haplogrupos mitocondriales. Las primeras migraciones corresponden a los paleoamericanos, quienes llevaban un acervo genético conformado por los linajes A, B, C, D y X.

Genética del cromosoma Y

En los nativos americanos existe un solo linaje patrilineal claramente mayoritario, determinado en 1995, se lo denominó DYS199 (actualmente Q-M3 o Q1a2a1a1) y se presenta en todos los pueblos indígenas americanos, incluidos los esquimales, pero especialmente en Centroamérica y Sudamérica con frecuencias de más del 90%.[19]​

Posteriormente se determinaron otros linajes, especialmente los haplogrupos C y R en Norteamérica, por lo que se dedujo que pudo haber dos migraciones primarias procedentes de Siberia,[20]​ dando lugar a la siguiente distribución:

Región Linajes maternos[16]​ Linajes paternos[21]​
Norteamérica A, B, C, D, X C, Q, R
Mesoamérica y Sudamérica A, B, C, D Q

Si bien Q-M3 (Q1a2a1a1, antes Q3) está muy extendido en toda América, su presencia está relacionada específicamente con la primera migración, la de los paleoamericanos. Migraciones posteriores trajeron otros linajes, así pues, en los pueblos na-dené predomina el haplogrupo C-P39 (C2b1a1a, antes C3b1) y en los esquimales Q-NWT01 (Q1a1a).[22]​

Genética autosómica

Los últimos estudios genéticos realizados sobre el Polimorfismo de nucleótido concluyen que el poblamiento de América se realizó en tres oleadas migratorias desde Asia, en donde los primeros americanos habrían llegado hace unos 15 000 años y posteriormente llegaron los pueblos na-dené y los esquimoaleutianos.[23]​

Principales grupos

El análisis genético lineal subcladístico (en haplogrupos) realizado posteriormente en la población nativa de América, permite identificar grupos y subgrupos cuyo particular acervo genético originario materno (mitocondrial) y paterno (cromosómico Y) puede definirlos.

En la siguiente tabla va en negrita los haplogrupos predominantes y entre paréntesis los que tienen un probable origen en el mestizaje con otros pueblos (orden de norte a sur):

Grupo Subrupo Linajes maternos Linajes paternos
Esquimo-aleuta Esquimal A2a, A2b, D2, D3 Q-NWT01, Q-M3 (R1).
Aleuta A2a, D2 Q-M3 (R1).
Na-dené Na-dené del Norte A2a (D2). Q-M3, C-P49 (R1).
Na-dené del Sur A2a (B2, C1). Q-M3, C-P49
Paleoamericano Norteamérica A2-64, B2, C1, D1, X2 Q-M3 (C-P49, R1).
Mesoamérica y Sudamérica A2-64, B2, C1, D1, D4h Q-M3

Semejanzas y diferencias

Entre los pueblos indígenas de América, son más las semejanzas que las diferencias. Según la genética autosómica, en el continente americano existe baja diversidad genética y en cambio una gran diferenciación con las poblaciones nativas del resto del mundo.[24]​ Prueba de esta unidad y uniformidad genética se encuentra en que los linajes fundadores del poblamiento de América A2 (ADNmt) y Q-M3 (ADN-Y), son típicos del continente y con frecuencia predominantes; al igual que el grupo sanguíneo O+.

Las diferencias más sobresalientes serían el resultado de la relación entre las sucesivas olas inmigratorias y la introducción de nuevos linajes. Así pues durante el Paleolítico habrían llegado los primeros linajes paleoamericanos A, B, C, D1 (ADNmt), Q-M3 (ADN-Y) y posiblemente después X (ADNmt); mientras que en el Neolítico vendría C (ADN-Y) posiblemente con los pueblos na-dené, y además D2, D3 (ADNmt) y Q-NWT01 (ADN-Y) con los esquimales.

El último y más detallado estudio sobre el poblamiento de América,[25]​ analiza 52 pueblos americanos, 17 siberianos y 300 000 variantes de secuencias de ADN, concluyendo en lo siguiente:[26]​

  • La mayoría de la población nativa americana desciende enteramente de un solo grupo de primeros migrantes que cruzó Beringia, un puente que unió Asia y América durante la era de hielo. De allí se produjo una expansión por todo el continente, seguido de múltiples divergencias y finalmente hubo poco flujo genético entre los grupos nativos americanos, especialmente en América del Sur.
  • Se produjeron dos migraciones posteriores que dejaron una huella genética entre los hablantes de lenguas na-dené y esquimoaleutas. Estas migraciones se mezclaron con los primeros pueblos nativos ya establecidos, de tal manera que los pueblos na-dené presentan la mayor parte del genoma de la primera migración, un 90%, mientras que en los esquimoaleutas se conservó el 50 % del mismo.
  • También se produjo una migración de regreso de América hacia Siberia, tal como se ve en el análisis genético de los pueblos esquimo-siberianos y en chukchis.

Paleoamericanos

Artículos principales: Paleoamericano y Poblamiento de América.
 
Predominio del haplogrupo Q en poblaciones amerindias.

Se denomina paleoamericanos o paleoindios a las poblaciones más antiguas que arribaron a América en el paleolítico (hace más de 10 000 años) y que también son llamados amerindios por muchos genetistas.

En el análisis del cromosoma Y, es común encontrar al haplogrupo Q en frecuencias del 100% en Mesoamérica y Sudamérica, por lo que debe haber sido parte del acervo genético paleoamericano. El mismo fenómeno ocurre con el análisis de grupo sanguíneo, donde el grupo O se encuentra en frecuencias del 100% en muchos grupos étnicos de Latinoamérica.[27]​

Paleoantropología genética

El análisis de ADN de las poblaciones indígenas actuales, así como el de fósiles humanos, proporciona nuevas luces al estudio del poblamiento de América. Análisis de 42 muestras de las momias chinchorro de hasta 7000 años de antigüedad (de las más antiguas del mundo) dan como resultado A:31,2 B:21,9 C:31,2 y D:3,1% de perfil mitocondrial.[28]​

Restos humanos de hace 10 300 años fueron encontrados en Alaska y se informó que pertenecían al haplogrupo mitocondrial D4h3 y al cromosómico Q-M3, los cuales pueden encontrarse actualmente muy extendidos, incluso hasta en Tierra del Fuego.[29]​ Pero la evidencia genética más antigua la constituye el análisis de coprolitos humanos de hace 12 300 años de las Cuevas de Paisley en Oregón (Estados Unidos), las cuales sustentan el origen paleoamericano preclovis de los amerindios y dieron como resultado A2 y B2 (ADNmt).[30]​

Antigüedad

La llegada de los primeros pobladores al continente americano, ha sido ampliamente discutida tanto en sus rutas de procedencia como en su antigüedad, proponiendo fechas tan disímiles como 12 000 o hasta 60 000 años.

Estudios recientes coinciden en que esta colonización se habría producido después del llamado Último Máximo Glacial. Un estudio da una antigüedad de 19 000 años basado en los principales haplogrupos panamericanos A2, B2, C1 y D1;[31]​ y otro basado en la posibilidad del origen de A2 (ADNmt) en Alaska, le da 17 000 años a la colonización de América desde Siberia.[32]​ El Proyecto Genográfico afirma que se produjo entre hace 15 000 y 20 000 años.[33]​

Según la genética del cromosoma Y la colonización de América rondaría los 14 000 años,[21]​ según la genética autosomal tiene unos 15 000 años[25]​ y según el análisis del reloj molecular de todos los grupos mitocondriales americanos, tendría una antigüedad de unos 15 000 años, lo cual coincidiría con las fuentes más fiables del registro arqueológico.[34]​

La evidencia arqueológica más confiable afirma que los restos reconocidos como los más antiguos son los de Monte Verde, al sur de Chile, con unos 14 700 años y son más antiguos que los 13 100 de Clovis.[35]​ Reportes sobre dataciones mucho más antiguas especialmente en Sudamérica, no han sido reconocidos por gran parte de la comunidad científica debido a críticas en los métodos o procedimientos de datación y se mantiene la controversia.[36]​

De esta manera todas las evidencias genéticas publicadas en los últimos años avalan la teoría del poblamiento tardío, en contra de un improbable poblamiento temprano que fuera anterior a los 20 000 años. La colonización de todo el continente fue rápida, con una diferencia aproximada de unos 2000 años entre los extremos norteamericano y sudamericano.[37]​

Conexión siberiana

Está ampliamente reconocido el poblamiento de América desde Siberia, ya que durante la edad de hielo América y Asia se encontraban unidas a través de un gran puente llamado Beringia.[38]​

La evidencia genética refuerza esta tesis, pues relaciona los nativos americanos con los pueblos indígenas de Siberia. Los cuatro haplogrupos panamericanos A, B, C y D (ADNmt) se encuentran bien extendidos en todo el sur de Siberia y marcadamente en buriatos y tuvanos. En los tuvanos por ejemplo se presentan los cuatro grupos sumando un 72% y estableciendo una probable conexión entre los primeros americanos y el sur de Siberia.[39]​ Sin embargo en el norte de Siberia, donde A y B son escasos, los haplogrupos C y D llegan a sumar 86% en yakutos y evenkis orientales.[40]​

Por otro lado, el linaje patrilineal Q (ADN-Y), que es el más común entre todos los pueblos indígenas americanos, tiene en el viejo mundo la mayor frecuencia en Siberia Occidental en los pueblos yeniseos, tales como los ket y selkup.[41]​

En conclusión se puede afirmar que si bien hay una conexión entre Siberia y América, no existe en la actualidad una región específica en Eurasia que se relacione absolutamente con el poblamiento de América.[39]​

Origen de los ancestros siberianos

Se considera que los primeros emigrantes siberianos que poblaron América tenían a su vez un origen dual, es decir que eran mestizos descendientes de hombres caucásicos y mujeres mongólicas. Pueblos con estas características habitan la Siberia Central en la actualidad.[42]​

El análisis genómico de un niño del sur de Siberia de hace 24 000 años confirma esta dualidad, el mestizaje de poblaciones del este de Asia y Eurasia Occidental formó parte del acervo ancestral de los indígenas americanos.[43]​

Hipótesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas

 
Posibles rutas colonizadoras paleoamericanas: 1) Hipótesis Clovis del corredor libre de hielo. 2) Hipótesis de la migración costera del Pacífico. 3) Hipótesis solutrense del origen europeo de los pueblos del este de Norteamérica.

Hay varias hipótesis sobre las rutas migratorias de los primeros colonizadores, la más aceptada según evidencias geológicas es la hipótesis Clovis del corredor libre de hielo que se habría formado entre Beringia y las Grandes Llanuras de Norteamérica al final de la última glaciación. También es posible una ruta por las costas e islas costeras del Pacífico.

Finalmente se ha sostenido la posibilidad de una migración desde Europa, la hipótesis solutrense, como parte de la herencia ancestral de los amerindios. Sin embargo ninguna de estas tres rutas está totalmente demostrada, si bien tampoco descartada, sobre la base de la evidencia genética.

Hipótesis de la migración única

Según la evidencia mitocondrial, es posible que la colonización paleoamericana fuera el resultado de una sola migración desde Siberia por la ruta costera.[44]​

Hipótesis 2 rutas desde Siberia

La idea de dos rutas de colonización paleolítica de América desde Siberia proviene del hecho de que los paleoamericanos pueden dividirse razonablemente en dos subgrupos genéticamente diferenciados, ya sea por el cromosoma-Y o por el ADN mitocondrial o por ambas, generando dos rutas, una muy antigua por la costa Pacífica, y la segunda, hace menos de 12.600 años,[45]​[46]​ por el corredor libre de hielo caracterizando dos poblaciones que pueden resumirse del siguiente modo según diversos autores:

Grupo Probable ruta[9]​ Antigüedad[35]​ Linajes maternos[9]​ Linajes paternos[21]​
Amerindios panamericanos Migración costera del Pacífico + de 17 500 A2, B2, C1, C4c, D1, D4h3a[9]​ Q
Amerindios del este de Norteamérica Corredor libre de hielo - de 12 600[46]​ A2, B2, C1, D1, X2a, X2g[9]​ Q (C3b, R1b).

Estas teorías se han visto reforzadas por el hallazgo del haplogrupo D4h (también llamado D10) en la isla del Príncipe de Gales (costa del Pacífico de Alaska) de hace 10 300 años.[47]​ Por otro lado, el hombre de Kennewick presentó los haplogrupos Q-M3 (ADN-Y) y X2a (ADNmt).[48]​

Este de Norteamérica: linajes de Occidente

 
Mapa de distribución del haplogrupo X, linaje originado en el Cercano Oriente hace unos 30 000 años.

La presencia del haplogrupo X (ADNmt) al este de Norteamérica (ver mapa), un linaje típico de Eurasia Occidental, es coincidente con la presencia de varios clados ADN-Y también típicos de Eurasia Occidental tales como R1b y otros menores (G, J y E).[49]​ La presencia en América de estos linajes de Occidente ha sido interpretada con las siguientes tres hipótesis:

Origen siberiano

La presencia de X (ADNmt), R1a, R1b y C (ADN-Y) en América, pudo ser el resultado de migraciones de Siberia a través del corredor libre de hielo,[35]​ ya que todos estos linajes pueden encontrarse, aunque a veces escasamente, en las poblaciones actuales del sur y centro de Siberia.[50]​[51]​[52]​ Esta hipótesis tiene una concordancia étnica y cultural indígena.[20]​

Reciente mestizaje europeo

Se considera que la presencia de R1b y otros ADN-Y menores en América sería resultado del mestizaje moderno entre amerindios y europeos.[49]​ Esta hipótesis sería consistente con la evidencia etnográfica entre el contacto entre los pueblos ojibwa y comerciantes europeos,[53]​ produciéndose un alto mestizaje similar al de los métis, en donde el linaje materno proviene mayormente de nativas canadienses y el paterno de la colonización anglo-francesa.[54]​[55]​ Aunque otros autores apoyan esta hipótesis,[21]​[56]​ no se ha realizado ni/o publicado el análisis subcladístico detallado que permita descartar otras hipótesis.

Hipótesis solutrense
Artículo principal: Poblamiento de América (ruta del Atlántico)

Otros autores sostienen la posibilidad de colonización de América por una migración proveniente de Europa, particularmente de Iberia y hace 15 000 años, la cual trajo consigo al haplogrupo X y constituiría una conexión entre la cultura solutrense y la cultura clovis.[57]​ X es común en toda Europa y particularmente en Irlanda se encontró el linaje X2j, el cual es un clado hermano del linaje americano X2a.[58]​ Además R1b es predominante en Europa Occidental.[59]​ Algunos autores han equiparado la industria lítica clovis con la de la cultura solutrense, basados en el estilo de la fabricación de herramientas,[60]​ pero no se considera que haya evidencia concluyente.[61]​ También se ha sugerido que los restos del hombre de Kennewick, de unos 7500 años de antigüedad y fisonomía similar a los europeos, podría estar relacionada con una inmigración europea en las primeras etapas del poblamiento de América.[62]​

También es posible que esté relacionado con la colonización vikinga en América desde el siglo X y que los nativos skræling de Vinland sean una referencia a los pueblos algonquinos del Canadá;[63]​[64]​ o también que pudo existir alguna relación algonquino-celta, toda vez que en los pueblos nórdicos y celtas están presentes estos haplogrupos (X2-ADNmt y R1b-ADN-Y).

Subgrupos amerindios

No existe actualmente una clasificación genética reconocida que permita dividir en subgrupos la población amerindia o paleoamericana. Sin embargo la genética autosómica y la mitocondrial permiten establecer algunas relaciones que coinciden con aspectos lingüísticos y geográficos, pero sin establecer un número bien definido de estos grupos ni fronteras claras entre ellos.

 
 Siberia 
 

Turco-siberiano

 
 
 

Chukchi

 
 

Esquimal

 
 
 
 América 
 

Na-dené

 
 Amerindio 
 

Norteamérica

 
 
 

Centroamérica

 
 

Sudamérica

 
 
 
 
 

Genética autosómica

Un estudio de Cavalli-Sforza y su equipo en 1988,[65]​ examina por polimorfismo genético a 42 poblaciones alrededor del mundo, concluyendo que hay una correlación entre genética y lingüística de algunas macrofamilias, relacionándo además los tres grandes grupos de nativos americanos con las poblaciones del norte de Asia (Siberia) del siguiente modo (véase el cladograma de la izquierda):

 
Árbol genético autosómico mostrando las relaciones entre algunas etnias amerindias y su comparación con los subgrupos lingüísticos propuestos por Greenberg y Ruhlen.


Un trabajo reciente (2007) de genética autosómica y coordinado entre laboratorios de genética molecular de Estados Unidos, Reino Unido, Suiza, Colombia, Perú, México, Canadá, Brasil, Costa Rica y Chile, relaciona 24 poblaciones indígenas americanas con 54 poblaciones del resto del mundo;[24]​ concluyendo que dentro del continente americano existe baja diversidad genética y en cambio una gran diferenciación con las poblaciones nativas del resto de mundo. Entre los resultados (ver imagen a la derecha) se puede apreciar la mayor divergencia entre los pueblos na-dené (chipewyan) con los amerindios; y a su vez dentro de los amerindios se pueden diferenciar a los pueblos del este de Norteamérica por un lado (los cree y ojibwe, hablantes de lenguas álgicas) con los demás pueblos amerindios por el otro (desde México hasta el extremo sudamericano), formando estos últimos un grupo sólidamente establecido con un 100 % de confiabilidad en su unidad genética. Puede observarse también la estrecha relación genética entre quechuas y aymaras.

Subgrupos mitocondriales y familias lingüísticas

 
Mapa de los grupos genéticos autosómicos según «DNA Tribes»,[66]​ organización estadounidense de análisis genéticos.
     1. indígena de Alaska     2. salst     3. atabascano     4. amerindio del norte     5. ojibwa     6. mexica      7. maya     8. indígena de Centroamérica     9. Andes     10. Amazonia     11. Gran Chaco     12. Patagonia

Diferentes regiones geográficas presentan una correlación con la forma de distribución de los grandes haplogrupos A, B, C, D y X, los cuales corresponden a su vez con las familias lingüísticas más reconocidas. Las siguientes regiones son las más representativas (de sur a norte):

  • Araucanía y Patagonia: Los pueblos del centro y sur de Chile y Argentina se caracterizan por el predominio del haplogrupo D, seguido de C. Se ajustan a ello los hablantes de las llamadas lenguas andinas meridionales tales como mapuches, yaganes, alacalufes[67]​ y chon.[68]​
  • Amerindio del norte: El haplogrupo A es mayoritario en todo el este de Norteamérica, norte de Estados Unidos y Canadá. Esto es característico en álgicos, iroqueses, siux, muskogui,[76]​ salishanos y wakash. Sin embargo lo más particular de esta región es la presencia del haplogrupo X, el cual no tiene una distribución uniforme, pues de lejos su mayor frecuencia y diversidad está en los pueblos algonquinos.[44]​ La diferencia entre la distribución de X con la del conjunto A-D puede interpretarse como una posible evidencia del origen dual de estos pueblos, en donde X habría arribado posteriormente siendo absorbido por la población inicial.[9]​

Pueblos na-dené

 
Mapa de distribución del haplogrupo C3 ADN-Y. En Norteamérica se presenta la variante característica C3b, atribuida a las migraciones na-dené.

Diversos estudios genéticos diferencian a los hablantes de lenguas na-dené de los pueblos esquimo-aleutas y de los amerindios. Pero lo que más caracteriza a los pueblos na-dené es la presencia del haplogrupo C3 (ADN-Y).[77]​ (ver mapa)

Na-dené del sur y del norte

Una investigación genética proteica (alotipo mg) en el suroeste de EE. UU., encuentra que la diferencia genética más importante en esta región está entre los na-dené del sur (apache, navajo) y los demás pueblos (pima, pápago, hopi, hualapai), reforzando según los autores la tesis de las tres migraciones que poblaron América.[5]​

Estudios a partir de catorce locus genéticos encontraron que poblaciones atabascanas (na-dené) están más cercanos a esquimales y chukchis que a los pueblos algonquinos.[78]​[79]​ Posteriormente Cavalli-Sforza (1994)[80]​ hizo un estudio más exhaustivo analizando veintitrés etnias americanas. Como resultado afirmó que hay un distanciamiento de los pueblos na-dené del norte con los del sur, apareciendo los del norte más cercanos a los esquimales, en cambio los na-dené del sur se acercarían a los pueblos amerindios almosanos (álgico-wakash).

Tomando en cuenta el ADN mitocondrial, los na-dené del norte, incluyendo los haida, presentan predominio absoluto del haplogrupo A (ADNmt), mientras que los na-dené del sur presentan otros grupos menores que podrían determinar que se produjo un mestizaje con pueblos amerindios de Norteamérica.[81]​

Conexión yenisea

 
Distribución de las lenguas dené-yeniseas.

Se ha descubierto afinidad lingüística entra las lenguas na-dené y las lenguas yeniseianas, conformando la familia dené-yenisea.[82]​

La evidencia genética del cromosoma-Y nos brinda también una conexión entre estos pueblos. El pueblo siberiano ket, que es prácticamente el único pueblo yeniseo que conserva su lengua original, es también el único que tiene un perfil ADN-Y conformado solo por dos haplogrupos: un mayoritario Q y un minoritario C3,[41]​ al igual que los apache y otros pueblos na-dené.

En cuanto a la genética mitocondrial, se encontró el linaje materno A2a1 tanto en apaches (na-dené) como en selkupis (yeniseos).[29]​

Esquimo-aleutas

Son los hablantes de lenguas esquimo-aleutianas, también llamados escaleutas.[83]​ La genética mitocondrial ha determinado que son del origen más tardío respecto a los demás grupos nativos americanos, ya que los haplogrupos característicos son relativamente recientes, de 2500 a 5000 años de antigüedad. Los restos más antiguos provienen de Groenlandia, tienen unos 4000 años y han sido analizados genéticamente, lo que permite creer que los primeros esquimo-aleutas habrían llegado de Siberia hace unos 5500 años.[84]​

Origen dual

Los linajes característicos escaleutas son D2, D3, A2a, A2b (ADNmt) y Q (ADN-Y). La migración que provino de Siberia trajo consigo los haplogrupos D2 y D3, pero se considera que A2 y sus subclados A2a y A2b son de origen americano.[29]​ Por lo tanto los pueblos escaleutas tendrían un origen dual: por un lado proveniente de Siberia y por el otro de nativos americanos que colonizaron el Ártico luego que retrocedieran los hielos al terminar la última glaciación. Esta podría ser la razón de la presencia de Q-M3 (ADN-Y) en esquimales.

Conexión chukchi

Igualmente los pueblos chukchi presentan estos mismos haplogrupos D2, D3, A2a y A2b,[32]​ señal de la estrecha relación genética entre estos pueblos. Ello implicaría además que no solo hubo migraciones siberianas que poblaron América, sino también migraciones americanas que regresaron a Siberia llevando algunos de sus linajes (A2a, A2b y tal vez C1a).[29]​ La siguiente tabla permite observar esta relación:

Grupo Linajes maternos[32]​ Linajes paternos
Inuit A2a, A2b, D3 Q-NWT01, Q-M3, R1[22]​
Aleutas A2a, D2 Q-M3 (R1)[85]​
Esquimo-siberianos A2a, A2b, D2, D3 N1c, Q-M3, R1[20]​
Chukchis A2a, A2b, C2, C3, D2, D3, G C3c, N1c, Q-M3, R1

Esta conexión genética entre esquimo-aleutas y chukchis podría tener un equivalente lingüístico en una relación entre las lenguas esquimo-aleutianas y las lenguas chucoto-kamchaktas (Swadesh 1962),[86]​ o incluso relacionarse con la hipótesis de las lenguas uralo-siberianas.

Antigüedad por linajes

Según el ADN mitocondrial

Se ha intentado calcular la antigüedad de cada linaje partiendo de la hipótesis de que a mayor número de mutaciones en el ADN, mayor la edad de cada haplogrupo. Dos estudios recientes basados en el reloj molecular mitocondrial[34]​[87]​ dan los siguientes resultados aproximados:

 
Migraciones de los linajes mitocondriales hacia y desde Beringia, según versión de Tamm 2007.[29]​
 
Mapa de América que muestra los asentamientos más antiguos (pre-Clovis) de acuerdo con la evidencia arqueológica.
  • A: Originado hace unos 30 000 años en Asia Oriental.
    • Pre-A2 (o A4): 25 000 años y probable origen chino.
      • A2: 13 000[34]​ o 16 000 años con un probable origen en Alaska[32]​
        • A2a: 4700, en Norteamérica y Siberia Oriental.[32]​
        • A2b: 2600, en esquimales y chukchis.
        • A2 (64): Con varios subclados presentes en América tales como A2d, A2g, A2h (Colombia), A2i (EE. UU.), A2j, A2k, A2n (Canadá), A2p (Ecuador) y A2r (México y Guatemala).
  • B (16189, 8281) Con 50 000 años, en Asia Oriental.
    • B4: 44 000
      • B4b: 28 000
        • B2: Con 14 600, es autóctono de América.
  • M8: 43 000 años, propio del Extremo Oriente.
    • C: 28 000, típico siberiano.
      • C1: 17 000
        • C1a: 13 900, en Asia
        • C1b: 14 500, en América
        • C1c: 9000, en América
        • C1d: 15 000 o 19 000, en América[88]​
      • C4: 18 000
  • D (16189, 8281) Con 48 000 años, propio del Extremo Oriente.
    • D4: 27 000
      • D1: 13 500, exclusivo de América.
      • D4e: 23 000
        • D4e1: 19 000
          • D2: 13 000 años y originado al sur de Siberia.[87]​
            • D2a: 5000 años y con la frecuencia más alta en aleutas. Propio de esquimales y chukchis.[32]​ Encontrado en Saqqaq (Groenlandia), en restos de hace 4000 años.[89]​
      • D3 (o D4b): 26 000
        • D3a (o D4b1): 20 000.
          • D3a2a (o D4b1a2a): En Siberia y esquimales.
      • D4h: 18 000, en Asia Oriental y en amerindios.[9]​
        • D4h3b: Típico de los amerindios. Se encontró en la cultura Clovis de hace 12.600 años.[90]​
  • X (16189, 8281) Con 32 000 años, originado en el Cercano Oriente.
    • X2: 21 000
      • X2a'j: Además de Norteamérica, también encontrado en Irán, en Siberia (en el Podkamennaya Tunguska),[58]​ Irlanda y Egipto.
        • X2a: 12 800 años y exclusivo de Norteamérica.

Antigüedad según el cromosoma Y

Siendo los linajes más comunes en nativos americanos Q, C y R, la antigüedad aproximada de estos se calcula en lo siguiente:

  • C: Originado al sur de Asia hace unos 50 000 años.[77]​
    • C2: Propio del Extremo Oriente.
      • C-P39: Con 14 000 años,[49]​ típico de los pueblos na-dené (América del Norte).
  • P: Originado en el sur de Asia y con unos 34 000 años de antigüedad.[91]​
    • Q: Con la mayor diversidad en el sur de Asia.
      • Q1a1 (F1096): Extendido en el Cercano Oriente y en Extremo Oriente.
        • Q1a1a* (NWT01): Predominante en pueblos inuit y con 4000 a 7000 años.[22]​
      • Q1a2 (M346): Extendido en Eurasia, especialmente en Asia Central y Siberia.
        • Q1a2a1 (L54) En amerindios y en europeos.
          • Q-L54*(xM3) Es un grupo o paragrupo que es el más frecuente entre los amerindios despuéd de Q-M3. Se encontró en la cultura Clovis de hace 12.600 años.[90]​
          • Q1a2a1a1 (M3): Típico amerindio, con 13 000 años[49]​ o tal vez 22 000.[92]​ Fue encontrado en restos humanos de hace 10 300 años en Alaska.[47]​
    • R: 27 000[91]​
      • R1b: Originado en el Cercano Oriente hace 18 500 años, típico de Occidente.

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

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  • Indígenas llegaron a América procedentes de Siberia. Revista rusa de Costa Rica.
  •   Datos: Q5532907
  •   Multimedia: Haplogroups

Agosto 07, 2021
historia, genética, indígenas, américa, historia, genética, indígenas, américa, fundamenta, varios, campos, tales, como, genética, cromosoma, genética, mitocondrial, genética, autosomal, proteica, cuales, convergiendo, aproximadamente, misma, historia, patrone. La historia genetica de los indigenas de America se fundamenta en varios campos tales como la genetica del cromosoma Y la genetica mitocondrial la genetica autosomal y la proteica los cuales van convergiendo aproximadamente en la misma historia Los patrones geneticos indican que los indigenas de America experimentaron varios episodios geneticos bien marcados el primero y mas importante se dio con el poblamiento inicial de America proveniente de Siberia el de los paleoamericanos el cual seria el factor preponderante en el numero de linajes y de marcadores geneticos encontrados en la actual poblacion amerindia Un poblamiento posterior corresponderia al de los pueblos na dene de Norteamerica y otro al de los esquimo aleutas en el extremo norte todos ellos tambien provenientes de Siberia Adicionalmente es posible aunque todavia no ha sido comprobado el aporte genetico europeo en la America precolombina Mapa de las migraciones humanas fuera de Africa version de Naruya Saitou y Masatoshi Nei 2002 del Instituto Nacional de la Genetica del Japon 1 que coincide con la version de Goran Burenhult 2000 2 La principal caracteristica genetica que diferencia a los pueblos nativos americanos de los demas grupos humanos del mundo es la predominancia del grupo sanguineo O Indice 1 Hipotesis de las migraciones de Siberia 1 1 Antecedentes historicos 1 2 Hipotesis de las tres migraciones 1 2 1 Evidencia linguistica 1 2 2 Evidencia antropologica fisica 2 Analisis genetico 2 1 Grupo sanguineo 2 2 Genetica proteica 2 3 Genetica mitocondrial 2 4 Genetica del cromosoma Y 2 5 Genetica autosomica 2 6 Principales grupos 2 6 1 Semejanzas y diferencias 3 Paleoamericanos 3 1 Paleoantropologia genetica 3 2 Antiguedad 3 3 Conexion siberiana 3 3 1 Origen de los ancestros siberianos 3 4 Hipotesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas 3 4 1 Hipotesis de la migracion unica 3 4 2 Hipotesis 2 rutas desde Siberia 3 4 3 Este de Norteamerica linajes de Occidente 3 4 3 1 Origen siberiano 3 4 3 2 Reciente mestizaje europeo 3 4 3 3 Hipotesis solutrense 3 5 Subgrupos amerindios 3 5 1 Genetica autosomica 3 5 2 Subgrupos mitocondriales y familias linguisticas 4 Pueblos na dene 4 1 Na dene del sur y del norte 4 2 Conexion yenisea 5 Esquimo aleutas 5 1 Origen dual 5 2 Conexion chukchi 6 Antiguedad por linajes 6 1 Segun el ADN mitocondrial 6 2 Antiguedad segun el cromosoma Y 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosHipotesis de las migraciones de Siberia EditarAntecedentes historicos Editar Las teorias antropologicas colocaron historicamente a los indigenas americanos en diferentes agrupamientos En las primeras clasificaciones Francois Bernier siglo XVII se les clasifico junto con el grupo europeo en el siglo XVIII solian agruparse independientemente y en la antropologia del siglo XIX comunmente se relacionaba a indigenas americanos y esquimales con los asiaticos orientales dentro de un grupo mayor denominado raza mongolica 3 El primero que determino especificamente que los indigenas americanos provenian de Asia a traves del estrecho de Bering fue el antropologo checo Ales Hrdlicka 1869 1943 quien sostuvo que los seres humanos americanos se originaron en Mongolia debido al parecido fisico y cultural y que no se realizo este poblamiento de una sola vez sino que se dio en varias migraciones 4 Hipotesis de las tres migraciones Editar La teoria de las tres migraciones siberianas que poblaron America aparecio en 1985 con las primeras investigaciones geneticas 5 y se popularizo a partir de 1986 a partir de los trabajos del linguista Joseph Greenberg la paleoantropologa Christy Turner y el genetista Stephen Zegura publicando conjuntamente El Poblamiento de America Una comparacion de la evidencia linguistica dental y genetica 6 Evidencia linguistica Editar Joseph Greenberg propuso tres familias principales de lenguas en America esquimo aleutianas na dene y lenguas amerindias las cuales equivaldrian a tres procesos distintos del poblamiento de America 7 aunque sus metodos y conclusiones no son aceptados por la mayoria de linguistas americanistas en particular las criticas se centran en negar el grupo amerindio como grupo filogeneticamente valido desde el punto de vista linguistico Si bien los dos primeros grupos esquimo aleutiano na dene son universalmente aceptados y corresponderian a las dos oleadas mas recientes el tercer grupo el amerindio es enormemente diverso y podria corresponder a un proceso migratorio mas largo en el que podrian haber participado grupos linguisticamente diversos a diferencia del caso de las dos ultimas migraciones Como antecedentes de la investigacion de estos tres grupos se puede citar que las lenguas na dene fueron establecidas por Edward Sapir en 1915 la relacion entre esquimales y aleutas la determino Rasmus Rusk en 1819 lo cual fue aceptado por linguistas y antropologos del siglo XIX y XX y finalmente los indicios que aparentemente definen las lenguas amerindias fueron enunciados por Alfredo Trombetti en 1905 y este fue respaldado por Sapir en 1918 La comparacion entre los resultados linguisticos y geneticos es relativa toda vez que la genetica permite obtener conclusiones en base al reloj molecular con miles e incluso millones de anos de antiguedad dada la gran variedad de las cadenas nucleicas y proteicas en cambio la linguistica permite el analisis solo hasta los 5000 o 6000 anos de antiguedad pues en periodos mas largos el porcentaje de palabras que muestran el parentesco entre dos lenguas es demasiado bajo para resultar estadisticamente fiable 8 Si bien es posible que durante el paleolitico se hubiera llevado a cabo mas de una migracion sobre la base de la evidencia actual no es posible validar si bien tampoco descartar la hipotesis amerindia de la unica lengua ancestral paleoamericana 9 Evidencia antropologica fisica Editar La evidencia antropologica dental sugirio que los nativos del norte de China con una primera migracion dieron lugar a la formacion de los grupos etnicos paleoamericanos una segunda migracion a los na dene y una tercera a los esquimo aleutas 10 Analisis genetico EditarGrupo sanguineo Editar Estudios de los anos 1920 determinaron la predominancia del grupo sanguineo O en las poblaciones precolombinas encontrandose tambien A pero solo en el norte Jacob Bronowski dedujo en 1973 que en el poblamiento de America se habrian dado al menos dos procesos migratorios El primero llevando exclusivamente el grupo O tipico de Sudamerica y una segunda ola migratoria trayendo al grupo A solo o acompanado de O tal como se encuentra en Norteamerica 11 Genetica proteica Editar La investigacion genetica proteica es pionera en el desarrollo de la hipotesis de las tres migraciones El analisis de la inmunoglobulina G en 1985 reporta una diferente distribucion entre los nativos americanos lo que corresponderia segun los autores a los tres grupos implicados en el poblamiento de America desde el oriente siberiano y segun el siguiente esquema 5 Alotipos mg Gm1 21 Gm1 2 21 Gm1 11 13Paleoamericano Si Si noNa dene Si Si SiEsquimo aleuta Si no SiEn este mismo estudio se encontro el haplotipo Gm3 5 11 13 en bajas frecuencias el cual es considerado caucasico y de probable origen en el mestizaje Genetica mitocondrial Editar Los primeros linajes descubiertos los dio la genetica mitocondrial encontrandose en 1990 cuatro grupos de haplotipos haplogrupos en los amerindios 12 y una variante de uno de ellos en los pueblos na dene 13 Estos cuatro haplogrupos fueron nombrados en 1992 usando las primeras letras del alfabeto A B C y D comprobando ademas el origen asiatico de la colonizacion de America 14 Al encontrar que en los nativos na dene dogrib del Canada se hallo casi exclusivamente el grupo A pronto se dedujo que ello respalda el origen independiente de los pueblos na dene pues los amerindios tendrian un origen mas antiguo migrando desde Siberia a traves del puente de Beringia y con una temprana tribalizacion 15 Pocos anos despues 1998 se descubrio un quinto linaje el haplogrupo X el cual tiene una distribucion filogeografica diferente ya que mientras los primeros cuatro haplogrupos A B C y D se desarrollan en Asia Oriental y se extienden por toda America X es tipico de Eurasia Occidental encontrandose en Europa en bajas frecuencias y circunscribiendose en el Nuevo Mundo solo a Norteamerica 16 En 2014 el analisis del ADN mitocondrial del esqueleto completo de Naia datado en 12 900 anos AP encontrado en Mexico un sistema de cuevas sumarinas de Tulum ha probado un vinculo genetico entre los paleoamericanos y los modernos nativos americanos ya que encontro que Naia tenia el haplogrupo D1 exclusivo de los actuales amerindios especialmente de America del Sur 17 Estos resultados avalan las teorias del poblamiento americano desde Siberia 18 Las rutas y su antiguedad aproximada se indican en el siguiente mapa Migraciones humanas de los haplogrupos mitocondriales Las primeras migraciones corresponden a los paleoamericanos quienes llevaban un acervo genetico conformado por los linajes A B C D y X Genetica del cromosoma Y Editar En los nativos americanos existe un solo linaje patrilineal claramente mayoritario determinado en 1995 se lo denomino DYS199 actualmente Q M3 o Q1a2a1a1 y se presenta en todos los pueblos indigenas americanos incluidos los esquimales pero especialmente en Centroamerica y Sudamerica con frecuencias de mas del 90 19 Posteriormente se determinaron otros linajes especialmente los haplogrupos C y R en Norteamerica por lo que se dedujo que pudo haber dos migraciones primarias procedentes de Siberia 20 dando lugar a la siguiente distribucion Region Linajes maternos 16 Linajes paternos 21 Norteamerica A B C D X C Q RMesoamerica y Sudamerica A B C D QSi bien Q M3 Q1a2a1a1 antes Q3 esta muy extendido en toda America su presencia esta relacionada especificamente con la primera migracion la de los paleoamericanos Migraciones posteriores trajeron otros linajes asi pues en los pueblos na dene predomina el haplogrupo C P39 C2b1a1a antes C3b1 y en los esquimales Q NWT01 Q1a1a 22 Genetica autosomica Editar Los ultimos estudios geneticos realizados sobre el Polimorfismo de nucleotido concluyen que el poblamiento de America se realizo en tres oleadas migratorias desde Asia en donde los primeros americanos habrian llegado hace unos 15 000 anos y posteriormente llegaron los pueblos na dene y los esquimoaleutianos 23 Principales grupos Editar El analisis genetico lineal subcladistico en haplogrupos realizado posteriormente en la poblacion nativa de America permite identificar grupos y subgrupos cuyo particular acervo genetico originario materno mitocondrial y paterno cromosomico Y puede definirlos En la siguiente tabla va en negrita los haplogrupos predominantes y entre parentesis los que tienen un probable origen en el mestizaje con otros pueblos orden de norte a sur Grupo Subrupo Linajes maternos Linajes paternosEsquimo aleuta Esquimal A2a A2b D2 D3 Q NWT01 Q M3 R1 Aleuta A2a D2 Q M3 R1 Na dene Na dene del Norte A2a D2 Q M3 C P49 R1 Na dene del Sur A2a B2 C1 Q M3 C P49Paleoamericano Norteamerica A2 64 B2 C1 D1 X2 Q M3 C P49 R1 Mesoamerica y Sudamerica A2 64 B2 C1 D1 D4h Q M3Semejanzas y diferencias Editar Entre los pueblos indigenas de America son mas las semejanzas que las diferencias Segun la genetica autosomica en el continente americano existe baja diversidad genetica y en cambio una gran diferenciacion con las poblaciones nativas del resto del mundo 24 Prueba de esta unidad y uniformidad genetica se encuentra en que los linajes fundadores del poblamiento de America A2 ADNmt y Q M3 ADN Y son tipicos del continente y con frecuencia predominantes al igual que el grupo sanguineo O Las diferencias mas sobresalientes serian el resultado de la relacion entre las sucesivas olas inmigratorias y la introduccion de nuevos linajes Asi pues durante el Paleolitico habrian llegado los primeros linajes paleoamericanos A B C D1 ADNmt Q M3 ADN Y y posiblemente despues X ADNmt mientras que en el Neolitico vendria C ADN Y posiblemente con los pueblos na dene y ademas D2 D3 ADNmt y Q NWT01 ADN Y con los esquimales El ultimo y mas detallado estudio sobre el poblamiento de America 25 analiza 52 pueblos americanos 17 siberianos y 300 000 variantes de secuencias de ADN concluyendo en lo siguiente 26 La mayoria de la poblacion nativa americana desciende enteramente de un solo grupo de primeros migrantes que cruzo Beringia un puente que unio Asia y America durante la era de hielo De alli se produjo una expansion por todo el continente seguido de multiples divergencias y finalmente hubo poco flujo genetico entre los grupos nativos americanos especialmente en America del Sur Se produjeron dos migraciones posteriores que dejaron una huella genetica entre los hablantes de lenguas na dene y esquimoaleutas Estas migraciones se mezclaron con los primeros pueblos nativos ya establecidos de tal manera que los pueblos na dene presentan la mayor parte del genoma de la primera migracion un 90 mientras que en los esquimoaleutas se conservo el 50 del mismo Tambien se produjo una migracion de regreso de America hacia Siberia tal como se ve en el analisis genetico de los pueblos esquimo siberianos y en chukchis Paleoamericanos EditarArticulos principales Paleoamericanoy Poblamiento de America Predominio del haplogrupo Q en poblaciones amerindias Se denomina paleoamericanos o paleoindios a las poblaciones mas antiguas que arribaron a America en el paleolitico hace mas de 10 000 anos y que tambien son llamados amerindios por muchos genetistas En el analisis del cromosoma Y es comun encontrar al haplogrupo Q en frecuencias del 100 en Mesoamerica y Sudamerica por lo que debe haber sido parte del acervo genetico paleoamericano El mismo fenomeno ocurre con el analisis de grupo sanguineo donde el grupo O se encuentra en frecuencias del 100 en muchos grupos etnicos de Latinoamerica 27 Paleoantropologia genetica Editar El analisis de ADN de las poblaciones indigenas actuales asi como el de fosiles humanos proporciona nuevas luces al estudio del poblamiento de America Analisis de 42 muestras de las momias chinchorro de hasta 7000 anos de antiguedad de las mas antiguas del mundo dan como resultado A 31 2 B 21 9 C 31 2 y D 3 1 de perfil mitocondrial 28 Restos humanos de hace 10 300 anos fueron encontrados en Alaska y se informo que pertenecian al haplogrupo mitocondrial D4h3 y al cromosomico Q M3 los cuales pueden encontrarse actualmente muy extendidos incluso hasta en Tierra del Fuego 29 Pero la evidencia genetica mas antigua la constituye el analisis de coprolitos humanos de hace 12 300 anos de las Cuevas de Paisley en Oregon Estados Unidos las cuales sustentan el origen paleoamericano preclovis de los amerindios y dieron como resultado A2 y B2 ADNmt 30 Antiguedad Editar La llegada de los primeros pobladores al continente americano ha sido ampliamente discutida tanto en sus rutas de procedencia como en su antiguedad proponiendo fechas tan disimiles como 12 000 o hasta 60 000 anos Estudios recientes coinciden en que esta colonizacion se habria producido despues del llamado Ultimo Maximo Glacial Un estudio da una antiguedad de 19 000 anos basado en los principales haplogrupos panamericanos A2 B2 C1 y D1 31 y otro basado en la posibilidad del origen de A2 ADNmt en Alaska le da 17 000 anos a la colonizacion de America desde Siberia 32 El Proyecto Genografico afirma que se produjo entre hace 15 000 y 20 000 anos 33 Segun la genetica del cromosoma Y la colonizacion de America rondaria los 14 000 anos 21 segun la genetica autosomal tiene unos 15 000 anos 25 y segun el analisis del reloj molecular de todos los grupos mitocondriales americanos tendria una antiguedad de unos 15 000 anos lo cual coincidiria con las fuentes mas fiables del registro arqueologico 34 La evidencia arqueologica mas confiable afirma que los restos reconocidos como los mas antiguos son los de Monte Verde al sur de Chile con unos 14 700 anos y son mas antiguos que los 13 100 de Clovis 35 Reportes sobre dataciones mucho mas antiguas especialmente en Sudamerica no han sido reconocidos por gran parte de la comunidad cientifica debido a criticas en los metodos o procedimientos de datacion y se mantiene la controversia 36 De esta manera todas las evidencias geneticas publicadas en los ultimos anos avalan la teoria del poblamiento tardio en contra de un improbable poblamiento temprano que fuera anterior a los 20 000 anos La colonizacion de todo el continente fue rapida con una diferencia aproximada de unos 2000 anos entre los extremos norteamericano y sudamericano 37 Conexion siberiana Editar Esta ampliamente reconocido el poblamiento de America desde Siberia ya que durante la edad de hielo America y Asia se encontraban unidas a traves de un gran puente llamado Beringia 38 La evidencia genetica refuerza esta tesis pues relaciona los nativos americanos con los pueblos indigenas de Siberia Los cuatro haplogrupos panamericanos A B C y D ADNmt se encuentran bien extendidos en todo el sur de Siberia y marcadamente en buriatos y tuvanos En los tuvanos por ejemplo se presentan los cuatro grupos sumando un 72 y estableciendo una probable conexion entre los primeros americanos y el sur de Siberia 39 Sin embargo en el norte de Siberia donde A y B son escasos los haplogrupos C y D llegan a sumar 86 en yakutos y evenkis orientales 40 Por otro lado el linaje patrilineal Q ADN Y que es el mas comun entre todos los pueblos indigenas americanos tiene en el viejo mundo la mayor frecuencia en Siberia Occidental en los pueblos yeniseos tales como los ket y selkup 41 En conclusion se puede afirmar que si bien hay una conexion entre Siberia y America no existe en la actualidad una region especifica en Eurasia que se relacione absolutamente con el poblamiento de America 39 Origen de los ancestros siberianos Editar Se considera que los primeros emigrantes siberianos que poblaron America tenian a su vez un origen dual es decir que eran mestizos descendientes de hombres caucasicos y mujeres mongolicas Pueblos con estas caracteristicas habitan la Siberia Central en la actualidad 42 El analisis genomico de un nino del sur de Siberia de hace 24 000 anos confirma esta dualidad el mestizaje de poblaciones del este de Asia y Eurasia Occidental formo parte del acervo ancestral de los indigenas americanos 43 Hipotesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas Editar Posibles rutas colonizadoras paleoamericanas 1 Hipotesis Clovis del corredor libre de hielo 2 Hipotesis de la migracion costera del Pacifico 3 Hipotesis solutrense del origen europeo de los pueblos del este de Norteamerica Hay varias hipotesis sobre las rutas migratorias de los primeros colonizadores la mas aceptada segun evidencias geologicas es la hipotesis Clovis del corredor libre de hielo que se habria formado entre Beringia y las Grandes Llanuras de Norteamerica al final de la ultima glaciacion Tambien es posible una ruta por las costas e islas costeras del Pacifico Finalmente se ha sostenido la posibilidad de una migracion desde Europa la hipotesis solutrense como parte de la herencia ancestral de los amerindios Sin embargo ninguna de estas tres rutas esta totalmente demostrada si bien tampoco descartada sobre la base de la evidencia genetica Hipotesis de la migracion unica Editar Segun la evidencia mitocondrial es posible que la colonizacion paleoamericana fuera el resultado de una sola migracion desde Siberia por la ruta costera 44 Hipotesis 2 rutas desde Siberia Editar La idea de dos rutas de colonizacion paleolitica de America desde Siberia proviene del hecho de que los paleoamericanos pueden dividirse razonablemente en dos subgrupos geneticamente diferenciados ya sea por el cromosoma Y o por el ADN mitocondrial o por ambas generando dos rutas una muy antigua por la costa Pacifica y la segunda hace menos de 12 600 anos 45 46 por el corredor libre de hielo caracterizando dos poblaciones que pueden resumirse del siguiente modo segun diversos autores Grupo Probable ruta 9 Antiguedad 35 Linajes maternos 9 Linajes paternos 21 Amerindios panamericanos Migracion costera del Pacifico de 17 500 A2 B2 C1 C4c D1 D4h3a 9 QAmerindios del este de Norteamerica Corredor libre de hielo de 12 600 46 A2 B2 C1 D1 X2a X2g 9 Q C3b R1b Estas teorias se han visto reforzadas por el hallazgo del haplogrupo D4h tambien llamado D10 en la isla del Principe de Gales costa del Pacifico de Alaska de hace 10 300 anos 47 Por otro lado el hombre de Kennewick presento los haplogrupos Q M3 ADN Y y X2a ADNmt 48 Este de Norteamerica linajes de Occidente Editar Mapa de distribucion del haplogrupo X linaje originado en el Cercano Oriente hace unos 30 000 anos La presencia del haplogrupo X ADNmt al este de Norteamerica ver mapa un linaje tipico de Eurasia Occidental es coincidente con la presencia de varios clados ADN Y tambien tipicos de Eurasia Occidental tales como R1b y otros menores G J y E 49 La presencia en America de estos linajes de Occidente ha sido interpretada con las siguientes tres hipotesis Origen siberiano Editar La presencia de X ADNmt R1a R1b y C ADN Y en America pudo ser el resultado de migraciones de Siberia a traves del corredor libre de hielo 35 ya que todos estos linajes pueden encontrarse aunque a veces escasamente en las poblaciones actuales del sur y centro de Siberia 50 51 52 Esta hipotesis tiene una concordancia etnica y cultural indigena 20 Reciente mestizaje europeo Editar Se considera que la presencia de R1b y otros ADN Y menores en America seria resultado del mestizaje moderno entre amerindios y europeos 49 Esta hipotesis seria consistente con la evidencia etnografica entre el contacto entre los pueblos ojibwa y comerciantes europeos 53 produciendose un alto mestizaje similar al de los metis en donde el linaje materno proviene mayormente de nativas canadienses y el paterno de la colonizacion anglo francesa 54 55 Aunque otros autores apoyan esta hipotesis 21 56 no se ha realizado ni o publicado el analisis subcladistico detallado que permita descartar otras hipotesis Hipotesis solutrense Editar Articulo principal Poblamiento de America ruta del Atlantico Otros autores sostienen la posibilidad de colonizacion de America por una migracion proveniente de Europa particularmente de Iberia y hace 15 000 anos la cual trajo consigo al haplogrupo X y constituiria una conexion entre la cultura solutrense y la cultura clovis 57 X es comun en toda Europa y particularmente en Irlanda se encontro el linaje X2j el cual es un clado hermano del linaje americano X2a 58 Ademas R1b es predominante en Europa Occidental 59 Algunos autores han equiparado la industria litica clovis con la de la cultura solutrense basados en el estilo de la fabricacion de herramientas 60 pero no se considera que haya evidencia concluyente 61 Tambien se ha sugerido que los restos del hombre de Kennewick de unos 7500 anos de antiguedad y fisonomia similar a los europeos podria estar relacionada con una inmigracion europea en las primeras etapas del poblamiento de America 62 Tambien es posible que este relacionado con la colonizacion vikinga en America desde el siglo X y que los nativos skraeling de Vinland sean una referencia a los pueblos algonquinos del Canada 63 64 o tambien que pudo existir alguna relacion algonquino celta toda vez que en los pueblos nordicos y celtas estan presentes estos haplogrupos X2 ADNmt y R1b ADN Y Subgrupos amerindios Editar No existe actualmente una clasificacion genetica reconocida que permita dividir en subgrupos la poblacion amerindia o paleoamericana Sin embargo la genetica autosomica y la mitocondrial permiten establecer algunas relaciones que coinciden con aspectos linguisticos y geograficos pero sin establecer un numero bien definido de estos grupos ni fronteras claras entre ellos Siberia Turco siberiano Chukchi Esquimal America Na dene Amerindio Norteamerica Centroamerica Sudamerica Genetica autosomica Editar Un estudio de Cavalli Sforza y su equipo en 1988 65 examina por polimorfismo genetico a 42 poblaciones alrededor del mundo concluyendo que hay una correlacion entre genetica y linguistica de algunas macrofamilias relacionando ademas los tres grandes grupos de nativos americanos con las poblaciones del norte de Asia Siberia del siguiente modo vease el cladograma de la izquierda Arbol genetico autosomico mostrando las relaciones entre algunas etnias amerindias y su comparacion con los subgrupos linguisticos propuestos por Greenberg y Ruhlen Un trabajo reciente 2007 de genetica autosomica y coordinado entre laboratorios de genetica molecular de Estados Unidos Reino Unido Suiza Colombia Peru Mexico Canada Brasil Costa Rica y Chile relaciona 24 poblaciones indigenas americanas con 54 poblaciones del resto del mundo 24 concluyendo que dentro del continente americano existe baja diversidad genetica y en cambio una gran diferenciacion con las poblaciones nativas del resto de mundo Entre los resultados ver imagen a la derecha se puede apreciar la mayor divergencia entre los pueblos na dene chipewyan con los amerindios y a su vez dentro de los amerindios se pueden diferenciar a los pueblos del este de Norteamerica por un lado los cree y ojibwe hablantes de lenguas algicas con los demas pueblos amerindios por el otro desde Mexico hasta el extremo sudamericano formando estos ultimos un grupo solidamente establecido con un 100 de confiabilidad en su unidad genetica Puede observarse tambien la estrecha relacion genetica entre quechuas y aymaras Subgrupos mitocondriales y familias linguisticas Editar Mapa de los grupos geneticos autosomicos segun DNA Tribes 66 organizacion estadounidense de analisis geneticos 1 indigena de Alaska 2 salst 3 atabascano 4 amerindio del norte 5 ojibwa 6 mexica 7 maya 8 indigena de Centroamerica 9 Andes 10 Amazonia 11 Gran Chaco 12 Patagonia Diferentes regiones geograficas presentan una correlacion con la forma de distribucion de los grandes haplogrupos A B C D y X los cuales corresponden a su vez con las familias linguisticas mas reconocidas Las siguientes regiones son las mas representativas de sur a norte Araucania y Patagonia Los pueblos del centro y sur de Chile y Argentina se caracterizan por el predominio del haplogrupo D seguido de C Se ajustan a ello los hablantes de las llamadas lenguas andinas meridionales tales como mapuches yaganes alacalufes 67 y chon 68 Andes Los pueblos de los Andes presentan gran predominio del haplogrupo B seguido de D o A destacando Bolivia seguida del Peru el norte de Chile el Ecuador y la region pacifica colombiana B es mayoritario especialmente en hablantes de lenguas aimaras uru chipayas 69 y mosetenas 70 un poco menos en quechuas 71 y choco y no bien definido en barbacoanas 70 Es posible que en la prehistoria andina no siempre haya predominado B pues la cultura Chinchorro Arica de hace 7000 anos presentan un perfil mitocondrial mas relacionado con los pueblos del este de Sudamerica 28 Este de Sudamerica Grupo heterogeneo formado por los pueblos de las regiones de la Amazonia Gran Chaco y Caribe incluyendo las Antillas Los cuatro haplogrupos panamericanos se encuentran dispersos sin que ninguno de ellos sea claramente predominante aunque sobresale un poco el linaje C por ejemplo en las familias arahuaca Caribe tucana yanomami pano tacana 72 ticuna cofan y movima con una tendencia parcial hacia D en el grupo mataco guaicuru 71 hacia B en ye y hacia A en guaranies 73 Mesoamerica y Centroamerica En Mesoamerica hay un predominio bien marcado del haplogrupo A seguido de B tipico de los pueblos mayenses otomangues y mixe zoqueanos 74 Este perfil se extiende por Centroamerica hasta Colombia y es caracteristico en chibchas y paez 70 Aridoamerica El norte de Mexico y suroeste de los EE UU conforman la region de Aridoamerica y en ella prevalece el haplogrupo B Esta caracteristica es propia de las familias yumano cochimi uto azteca kiowa tanoana caddoana y zuni con algunas excepciones como en el caso de los nahuas que poseen un perfil mas relacionado con los mesoamericanos 75 Amerindio del norte El haplogrupo A es mayoritario en todo el este de Norteamerica norte de Estados Unidos y Canada Esto es caracteristico en algicos iroqueses siux muskogui 76 salishanos y wakash Sin embargo lo mas particular de esta region es la presencia del haplogrupo X el cual no tiene una distribucion uniforme pues de lejos su mayor frecuencia y diversidad esta en los pueblos algonquinos 44 La diferencia entre la distribucion de X con la del conjunto A D puede interpretarse como una posible evidencia del origen dual de estos pueblos en donde X habria arribado posteriormente siendo absorbido por la poblacion inicial 9 Pueblos na dene Editar Mapa de distribucion del haplogrupo C3 ADN Y En Norteamerica se presenta la variante caracteristica C3b atribuida a las migraciones na dene Diversos estudios geneticos diferencian a los hablantes de lenguas na dene de los pueblos esquimo aleutas y de los amerindios Pero lo que mas caracteriza a los pueblos na dene es la presencia del haplogrupo C3 ADN Y 77 ver mapa Na dene del sur y del norte Editar Una investigacion genetica proteica alotipo mg en el suroeste de EE UU encuentra que la diferencia genetica mas importante en esta region esta entre los na dene del sur apache navajo y los demas pueblos pima papago hopi hualapai reforzando segun los autores la tesis de las tres migraciones que poblaron America 5 Estudios a partir de catorce locus geneticos encontraron que poblaciones atabascanas na dene estan mas cercanos a esquimales y chukchis que a los pueblos algonquinos 78 79 Posteriormente Cavalli Sforza 1994 80 hizo un estudio mas exhaustivo analizando veintitres etnias americanas Como resultado afirmo que hay un distanciamiento de los pueblos na dene del norte con los del sur apareciendo los del norte mas cercanos a los esquimales en cambio los na dene del sur se acercarian a los pueblos amerindios almosanos algico wakash Tomando en cuenta el ADN mitocondrial los na dene del norte incluyendo los haida presentan predominio absoluto del haplogrupo A ADNmt mientras que los na dene del sur presentan otros grupos menores que podrian determinar que se produjo un mestizaje con pueblos amerindios de Norteamerica 81 Conexion yenisea Editar Distribucion de las lenguas dene yeniseas Se ha descubierto afinidad linguistica entra las lenguas na dene y las lenguas yeniseianas conformando la familia dene yenisea 82 La evidencia genetica del cromosoma Y nos brinda tambien una conexion entre estos pueblos El pueblo siberiano ket que es practicamente el unico pueblo yeniseo que conserva su lengua original es tambien el unico que tiene un perfil ADN Y conformado solo por dos haplogrupos un mayoritario Q y un minoritario C3 41 al igual que los apache y otros pueblos na dene En cuanto a la genetica mitocondrial se encontro el linaje materno A2a1 tanto en apaches na dene como en selkupis yeniseos 29 Esquimo aleutas EditarSon los hablantes de lenguas esquimo aleutianas tambien llamados escaleutas 83 La genetica mitocondrial ha determinado que son del origen mas tardio respecto a los demas grupos nativos americanos ya que los haplogrupos caracteristicos son relativamente recientes de 2500 a 5000 anos de antiguedad Los restos mas antiguos provienen de Groenlandia tienen unos 4000 anos y han sido analizados geneticamente lo que permite creer que los primeros esquimo aleutas habrian llegado de Siberia hace unos 5500 anos 84 Origen dual Editar Los linajes caracteristicos escaleutas son D2 D3 A2a A2b ADNmt y Q ADN Y La migracion que provino de Siberia trajo consigo los haplogrupos D2 y D3 pero se considera que A2 y sus subclados A2a y A2b son de origen americano 29 Por lo tanto los pueblos escaleutas tendrian un origen dual por un lado proveniente de Siberia y por el otro de nativos americanos que colonizaron el Artico luego que retrocedieran los hielos al terminar la ultima glaciacion Esta podria ser la razon de la presencia de Q M3 ADN Y en esquimales Conexion chukchi Editar Igualmente los pueblos chukchi presentan estos mismos haplogrupos D2 D3 A2a y A2b 32 senal de la estrecha relacion genetica entre estos pueblos Ello implicaria ademas que no solo hubo migraciones siberianas que poblaron America sino tambien migraciones americanas que regresaron a Siberia llevando algunos de sus linajes A2a A2b y tal vez C1a 29 La siguiente tabla permite observar esta relacion Grupo Linajes maternos 32 Linajes paternosInuit A2a A2b D3 Q NWT01 Q M3 R1 22 Aleutas A2a D2 Q M3 R1 85 Esquimo siberianos A2a A2b D2 D3 N1c Q M3 R1 20 Chukchis A2a A2b C2 C3 D2 D3 G C3c N1c Q M3 R1Esta conexion genetica entre esquimo aleutas y chukchis podria tener un equivalente linguistico en una relacion entre las lenguas esquimo aleutianas y las lenguas chucoto kamchaktas Swadesh 1962 86 o incluso relacionarse con la hipotesis de las lenguas uralo siberianas Antiguedad por linajes EditarSegun el ADN mitocondrial Editar Se ha intentado calcular la antiguedad de cada linaje partiendo de la hipotesis de que a mayor numero de mutaciones en el ADN mayor la edad de cada haplogrupo Dos estudios recientes basados en el reloj molecular mitocondrial 34 87 dan los siguientes resultados aproximados Migraciones de los linajes mitocondriales hacia y desde Beringia segun version de Tamm 2007 29 Mapa de America que muestra los asentamientos mas antiguos pre Clovis de acuerdo con la evidencia arqueologica A Originado hace unos 30 000 anos en Asia Oriental Pre A2 o A4 25 000 anos y probable origen chino A2 13 000 34 o 16 000 anos con un probable origen en Alaska 32 A2a 4700 en Norteamerica y Siberia Oriental 32 A2b 2600 en esquimales y chukchis A2 64 Con varios subclados presentes en America tales como A2d A2g A2h Colombia A2i EE UU A2j A2k A2n Canada A2p Ecuador y A2r Mexico y Guatemala B 16189 8281 Con 50 000 anos en Asia Oriental B4 44 000 B4b 28 000 B2 Con 14 600 es autoctono de America M8 43 000 anos propio del Extremo Oriente C 28 000 tipico siberiano C1 17 000 C1a 13 900 en Asia C1b 14 500 en America C1c 9000 en America C1d 15 000 o 19 000 en America 88 C4 18 000D 16189 8281 Con 48 000 anos propio del Extremo Oriente D4 27 000 D1 13 500 exclusivo de America D4e 23 000 D4e1 19 000 D2 13 000 anos y originado al sur de Siberia 87 D2a 5000 anos y con la frecuencia mas alta en aleutas Propio de esquimales y chukchis 32 Encontrado en Saqqaq Groenlandia en restos de hace 4000 anos 89 D3 o D4b 26 000 D3a o D4b1 20 000 D3a2a o D4b1a2a En Siberia y esquimales D4h 18 000 en Asia Oriental y en amerindios 9 D4h3b Tipico de los amerindios Se encontro en la cultura Clovis de hace 12 600 anos 90 X 16189 8281 Con 32 000 anos originado en el Cercano Oriente X2 21 000 X2a j Ademas de Norteamerica tambien encontrado en Iran en Siberia en el Podkamennaya Tunguska 58 Irlanda y Egipto X2a 12 800 anos y exclusivo de Norteamerica Antiguedad segun el cromosoma Y Editar Siendo los linajes mas comunes en nativos americanos Q C y R la antiguedad aproximada de estos se calcula en lo siguiente C Originado al sur de Asia hace unos 50 000 anos 77 C2 Propio del Extremo Oriente C P39 Con 14 000 anos 49 tipico de los pueblos na dene America del Norte P Originado en el sur de Asia y con unos 34 000 anos de antiguedad 91 Q Con la mayor diversidad en el sur de Asia Q1a1 F1096 Extendido en el Cercano Oriente y en Extremo Oriente Q1a1a NWT01 Predominante en pueblos inuit y con 4000 a 7000 anos 22 Q1a2 M346 Extendido en Eurasia especialmente en Asia Central y Siberia Q1a2a1 L54 En amerindios y en europeos Q L54 xM3 Es un grupo o paragrupo que es el mas frecuente entre los amerindios despued de Q M3 Se encontro en la cultura Clovis de hace 12 600 anos 90 Q1a2a1a1 M3 Tipico amerindio con 13 000 anos 49 o tal vez 22 000 92 Fue encontrado en restos humanos de hace 10 300 anos en Alaska 47 R 27 000 91 R1b Originado en el Cercano Oriente hace 18 500 anos tipico de Occidente Vease tambien EditarPoblamiento de America Poblamiento de America ruta del Pacifico Poblamiento de America ruta del Atlantico Paleoamericano Prehistoria de America America precolombina Teoria del poblamiento temprano Teoria del poblamiento tardio Primeros pobladores andinosReferencias Editar モンゴロイドの形成 Mapa de las migraciones humanas en el sitio web del Museo de Kyushu BURENHULT Goran 2000 Die ersten menschen Weltbild Verlag LESSON Rene Primeverre 1827 Manuel de mammalogie ou historie naturelle des mammiferes HRDLICKA A 1942 El origen y la antiguedad de los indios americanos Washington a b c WILLIAMS R C et al 1985 GM allotypes in native americans evidence for three distinct migrations across the Bering land bridge GREENBERG TURNER y ZEGURA 1986 The settlement of the Americas a comparison of the linguistic dental and genetic evidence GREENBERG Joseph 1987 Languages in the Americas CAVALLI SFORZA Luigi Luca 1992 Genes pueblos y lenguas a b c d e f g PEREGO Ugo et al 2009 Distinctive paleo indian migration routes from Beringia marked by two rare mtDNA haplogroups En Current Biology 19 1 13 de 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