Biota (taxonomía)

No debe confundirse con Biota.

En taxonomía, el nombre Biota o imperio Biota,^[3]​ es usado a veces para referirse al grupo taxonómico superior al superdominio que reúne a todas las entidades relacionadas con la vida. Todos los representantes de este clado están compuesto por biomoléculas orgánicas y se relacionan con los otros organismos ya sea de manera perjudicial o beneficiosa. Se contraponen a las formas inorgánicas (Mineralia). No debe confundirse con el término "biota" usado en Ecología, donde indica el conjunto de especies presentes en una región geográfica.

Biota
Rango temporal: 4400–0Ma ^[1]​ Had. Arcaico Proterozoico Fan. Hádico – Reciente
Bacteria ultrapequeña con un virus en la parte derecha.
Taxonomía
(sin rango)	Biota
Superdominios, dominios, reinos y otras divisiones
Cytota (organismos celulares) Dominios y reinos establecidos Archaea Bacteria Eukaryota Animalia Fungi Plantae Protista Candidato potencial: Parakaryota Otros candidatos Nanobio Nanobacteria Protobionte † Acytota (organismos acelulares)^[2]​ Virus Adnaviria Duplodnaviria Riboviria Orthornavirae Pararnavirae Varidnaviria Bamfordvirae Helvetiavirae Monodnaviria Loebvirae Sangervirae Shotokuvirae Trapavirae Ribozyviria (Virusoide) Viroide Plásmido Replicadores del mundo de ARN †
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Biota deriva del griego «βίος» bíos = ‘vida’, y son sus sinónimos Vitae, Eobionti, Panbiota, Terrabiota^[4]​ y Bionta.^[5]​

El concepto incluye tanto a los organismos celulares o seres vivos universales como a los organismos no celulares (como los virus). No hay un acuerdo sobre si se debe denominar "ser vivo" únicamente a los celulares o a todas las entidades biológicas.

En todo caso, se usa a veces la división en dos grandes superdominios o linajes radicalmente diferentes:^[4]​

• Cytota: que incluye los organismos tanto unicelulares como pluricelulares, ya estén constituidos por células eucariotas o procariotas. También incluye al organismo descubierto recientemente Parakaryon myojinensis.
• Acytota: que incluye replicadores o entidades acelulares como los virus, virusoides y viroides.

También se han propuesto nuevos linajes de vida Nanobio y Nanobacteria que están compuestos de nanoorganismos aún por definir, los estudios han afirmado que su estructura y morfología es similar a la de otros organismos celulares procariotas y que poseen algunas características que definen la vida como la composición orgánica, un tipo de membrana plasmática, reproducción, crecimiento, metabolismo o intercambio de energía, homeostasis, respuestas al cambio ambiental, etc. Pero existen discrepancias sobre si son seres vivos porque su tamaño es demasiado pequeño para almacenar el genoma. Estos últimos pueden incluirse en Cytota.

Biota no es necesariamente un clado ni es sinónimo de ser vivo o vida, ya que incluye a los acelulares y otras formas donde no hay consenso de si son realmente seres vivos.

Origen y evolución

Artículo principal: Abiogénesis

 

Árbol de la vida, nótese que se excluye a los Acytota.

 

Nanoarchaeum parasitando a Ignicoccus.

El origen de los seres vivos es todavía un tema controvertido, los fósiles más antiguos que se conocen son los estromatolitos de Groenlandia de hace 3700 millones de años y los de Australia de hace 3500 millones de años,^[6]​^[7]​ basado en el reloj molecular de arqueas y bacterias, se estima que el último antepasado común universal (LUCA) vivió hace 4.250 millones de años,^[8]​ LUCA a su vez procedía de formas protocelulares intermediarias conocidas como protobiontes que vivieron durante el Hádico época en la que aparecieron los primeros replicadores entre 4250-4400 millones de años.^[9]​ Algunas teorías postulan que los primeros seres vivos fueron bacterias y que de él habrían surgido las arqueas y las demás bacterias. La presencia de metabolismo reducido y la escasa o nula capacidad de sintetizar nucleótidos y aminoácidos en las bacterias del Grupo CPR y las arqueas del grupo DPANN consideradas las formas más basales de dichos dominios según análisis moleculares resultaría posible que LUCA haya tenido estas características limitantes de metabolismo y que probablemente haya sido de tamaño nanometríco como estos procariotas. Los estudios moleculares y ultraestructurales han descubierto que los eucariotas evolucionaron de arqueas del filo Asgardarchaeota en un evento de endosimbiosis con una alfaproteobacteria, a través de ellas se adquirieron las mitocondrias. Al mismo tiempo también se originarían otros orgánulos y se adquiriría la fagotrofia.^[10]​^[11]​ Los protistas constituyen el estado ancestral de los animales, plantas y hongos según los análisis moleculares. De acuerdo con estos estudios los animales se originaron de una colonia de protozoos similares a los coanoflagelados formado una colonia de microvellosidades,^[12]​ los hongos se originaron de protozoos parasitarios que perdieron la fagotrofia remplazandola por la osmotrofia y que tuvieron una tendencia a formar colonias filamentosas, las primeras plantas fueron las algas verdes, algas rojas y glaucofitas que evolucionaron de una endosimbiosis entre un protozoo y una cianobacteria a través de ellas adquirieron los cloroplastos que permitieron que estos organismos pudieran ser fotosínteticos. Las plantas terrestres evolucionaron de algas verdes que lograron salir del medio marino y colonizar el medio terrestre. Las otras algas como las algas pardas y las algas unicelulares obtuvieron sus cloroplastos por endosimbiosis secundarias entre protozoos y algas rojas o verdes.^[13]​^[14]​

El origen de los virus y los agentes subvirales es un tema incierto ya que no fosilizan y los restos de ADN o ARN de virus fósiles han sido encontrados especialmente en los genomas de seres vivos que fueron infectados por estos virus,^[15]​^[16]​ basado en la secuencia de proteínas y determinados genes de virus, viroides y virusoides se estima que estos agentes infecciosos son más antiguos que los seres vivos y que surgieron antes que el último LUCA, las propuestas sobre su origen son controvertidas. Existen varias teorías que proponen relacionar a los seres acelulares con los celulares. La hipótesis del mundo de ARN por ejemplo postula que las moléculas de ARN fueron las entidades biológicas precursoras de la vida. Una teoría propuesta es que los viroides, virusoides y virus satélite de ARN son reliquias vivas del mundo de ARN debido a que ambos se replican a través de ribozimas en lugar de enzimas, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), poseen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el clado primigenio, tienen genes y métodos replicativos ausentes en los organismos celulares.^[17]​^[18]​ Los virus de ARN también pueden considerarse reliquias puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN y podrían estar relacionados con la primera codificación de proteínas. Estudios moleculares han sugerido que los acelulares son un taxón parafilético de los organismos celulares y que la familia Mimiviridae es la más cercana a estos. El totalidad de proteínas virales no tienen homólogos con las células o las secuencias son divergentes, el módulo de replicación vírico es diferente del celular como consecuencia de ello se ha sugerido que los virus pudieron originarse en protobiontes que se separaron para dar origen a las células procariotas o de replicadores del mundo de ARN.^[19]​

 

Bacteriófago Qβ, un fago de ARN.

Los análisis filogenéticos han descubierto que los virus pueden dividirse en seis dominios basado en la presencia de ciertos caracteres proteicos o similitudes en la secuencia de aminoácidos; Riboviria, Ribozyviria, Adnaviria, Duplodnaviria, Varidnaviria y Monodnaviria. El dominio Riboviria incluye a los virus de ARN y los virus retrotranscritos y el dominio Ribozyviria contiene a los virusoides, mientras que los demás dominios solo son de virus de ADN. Los virus de estos dominios con excepción de Monodnaviria, se originaron de replicadores del mundo de ARN o en protobiontes antes que el último antepasado común universal (LUCA). El descubrimiento de los microcompartimientos bacterianos y los nanocompartimientos de encapsulina, que son orgánulos procariotas proteicos que forman estrucuras similares a las cápsides virales icosaedricas, pero sin genoma, da la credibilidad de que los virus surgieron de un evento en el que ciertos replicones quedaron atrapados dentro las cápsides, originando los genomas y que las cápsides habrían surgido primero a través de proteínas de microcompartimiento primordiales. Según este punto de vista los primeros virus fueron icosaedricos y las otras formas geométricas habrían derivado posteriormente. Algunos virus también pudieron surgir de nuevo al haberse integrado por error replicativo el ácido nucleico y las enzimas de elementos genéticos móviles (plásmidos, transposones e intrones) en las cápsides de otros virus como Monodnaviria, Pararnavirae, Ampullaviridae o Guttaviridae.^[19]​

 

Viroides o virusoides son moléculas de ARN no codificante y sin transcripción de ADN. Similares a los primeros replicadores de ARN sin codificación y transcripción.

 

Virus de la familia Endornaviridae. Los virus de esta familia consisten en una RdRP unida a una cadena de ARN, similar a los primeros replicadores de ARN y proteínas.

 

Recreación de replicadores durante la codificación.

 

Transiciones del mundo de ARN, indicando el orígenes de los diferentes tipos de virus y algunos elementos genómicos.

 

Representación hipotética de un protobionte.

Los virus y agentes subvirales pudieron mediar las transiciones del mundo de ARN según algunos autores. Estas transiciones del mundo de ARN se les ha nombrado, mundo de ARN verdadero (la etapa inicial), mundo de ARN + proteínas, mundo de retrotranscripción y mundo de ADN (la etapa final). Se ha propuesto que los viroides, virusoides junto con los ribozimas e intrones del grupo I fueron los primeros replicadores de la etapa inicial del mundo de ARN debido a que no codifican proteínas y no transcriben ADN, estos replicadores al haberse unido con proteínas, darían paso al mundo de ARN + proteínas donde comenzaría la codificación de proteínas sin transcripción de ADN y surgirían los virus de ARN, satélites de ARN y la ARN polimerasa dependiente de ARN que codifican proteínas sin transcripción de ADN, posteriormente estos precederían a los retroelementos como los intrones del grupo II, retrones, exones, la transcriptasa inversa y elementos de ARN dependientes de ADN como los ribosomas, las ARN polimerasas dependientes de ADN, dando paso al mundo de retrotranscripción y el comienzo de la transcripción de ADN, a su vez estos elementos harían la transición del ARN al ADN pasando finalmente al mundo de ADN donde por último se originarían las ADN polimerasas, virus de ADN, satélites de ADN, los cromosomas, transposones, plásmidos, repeticiones en tándem, etc. Estos acelulares o elementos genéticos al haberse unido con liposomas formados espontáneamente originarían los protobiontes.^[19]​^[20]​^[21]​^[22]​^[23]​^[24]​^[25]​ Un experimento (2015) ha demostrado que las cápsides de los virus pudieron haberse originado en el mundo de ARN y servían como un medio de transferencia horizontal entre las comunidades de replicadores dado a que estas comunidades no podrían sobrevivir si el número de parásitos génicos aumentaba, siendo ciertos genes los responsables de la formación de estas estructuras y los que favorecían la supervivencia de las comunidades autorreplicativas.^[26]​ El desplazamiento de estos genes entre los organismos celulares pudieron favorecer la aparición de nuevos virus durante la evolución. Los protobiontes fueron estructuras lípidicas formadas por una sola membrana, de tamaño nanómetrico, probablemente hayan tenido características vitales como reproducción asexual y capacidades metabólicas, pero limitadas ya que podrían tener nula capacidad para sintetizar nucleótidos y aminoácidos.^[27]​ Al principio pudieron haber tenido un aspecto similar a los virus de envoltura vírica que generalmente poseen una sola membrana lípidica, aunque los protobiontes fueron más grandes y complejos ya que estarían compuestos por genomas, cromosomas y ribosomas. Fueron evolucionando a células al unirse más liposomas o vesículas cercanas sobre su única membrana lo cual llevó al desarrollo de una estructura más compleja que les premitiese proteger sus cromosomas, genomas y ribosomas. Al pasar esta etapa los protobiontes dieron origen al último antepasado común universal al desarrollar las características universales de las células como citoplasma, citoesqueleto, membrana plasmática y pared celular.^[28]​ El último antepasado común universal (LUCA) fue un organismo procariota osmótrofo que posteriormente originaria al linaje bacteriano y al linaje arqueo-eucarionte.

Durante el Hádico, época en que surgieron las entidades biológicas, el flujo de calor de la Tierra era casi diez veces superior al de hoy, la actividad volcánica era muy alta, con numerosos puntos calientes, fosas tectónicas, dorsales oceánicas y lavas eruptivas muy calientes como la de komatita, inusual hoy en día. No hubo iluminidad solar y hubo el mayor volumen de gases de efecto invernadero que acidificaron los océanos por la disolución de dióxido de carbono. Más del 90% de la superficie terrestre la ocupaban los océanos y sus aguas tenían una temperatura de 100 °C. La Tierra también comenzó a ser presa del bombardeo intenso tardío de grandes meteoritos hasta hace 3200 Ma.

El origen de las biomoléculas orgánicas es incierto pero algunas pudieron evolucionar de otras moléculas en el caldo primigenio. Las proteínas pudieron surgir de péptidos, mientras que el ARN pudo surgir de moléculas de pre-ARN que a su vez derivarían de los hidrocarburos aromáticos policíclicos (HAP) según la hipótesis del mundo de HAP. El ADN surgió directamente del ARN, argumento que ha sido demostrado experimentalmente.^[29]​

Probable cuarto dominio celular

En 2012, en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de Parakaryon myojinensis un organismo unicelular que presenta características que no encajan con las células de los otros tres dominios y probablemente constituya su propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual que los eucariotas tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier eucariota y el material genético está almacenado como en las bacterias, en filamentos y no en cromosomas lineales. Además no presenta retículo endoplásmico, aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y carece totalmente de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el núcleo.^[30]​ Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las bacterias y su modo de nutrición sería osmótrofa.^[31]​ Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos porque solo se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según algunos autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los eucariotas.^[32]​

Filogenia

La filogenia de los organismos celulares y los virus (incluyendo virus satélite) fueron las siguientes según estudios del proteoma.^[33]​^[34]​^[35]​^[36]​^[37]​ Los clados virales pueden representar protobiontes extintos o comunidades autorreplicativas primordiales del mundo de ARN, lo que sugiere la existencia de clados anteriores a la divergencia en los dos clados primarios de la vida. Los virus de ARN y retrotranscritos fueron los más basales, mientras que los virus de ADN fueron los más cercanos a los organismos celulares, lo que es consistente con los genomas de ADN que presentan las células.^[34]​ Los viroides y virusoides no se incluyeron en los análisis porque carecen de proteínas. Además serían más primitivos que los virus y los organismos celulares. Los virus de ARN se marcan en celeste, los retrotranscritos en marrón y los de ADN en beige.

Biota

Lenarviricota Norzivirales    Atkinsviridae         Solspiviridae         Fiersviridae       Duinviridae            Timlovirales    Blumeviridae       Steitzviridae           Mitoviridae         Botourmiaviridae       Narnaviridae              Pisuviricota Duplopiviricetes    Picobirnaviridae         Partitiviridae       Hypoviridae          Stelpaviricetes    Astroviridae       Potyviridae      Pisoniviricetes   Sobelivirales    Alvernaviridae       Barnaviridae      Nidovirales    Roniviridae         Arteriviridae       Coronaviridae          Picornavirales    Caliciviridae         Picornaviridae         Secoviridae       Marnaviridae                       Cystoviridae      Ghabrivirales    Totiviridae         Chrysoviridae       Quadriviridae          Pararnavirae    Hepadnaviridae    Ortervirales    Pseudoviridae         Retroviridae         Metaviridae       Caulimoviridae                 Reoviridae    Negarnaviricota Polyploviricotina    Orthomyxoviridae    Bunyavirales    Leishbuviridae           Hantaviridae         Fimoviridae       Tospoviridae             Arenaviridae       Nairoviridae            Haploviricotina    Yueviridae    Mononegavirales      Rhabdoviridae           Mymonaviridae       Bornaviridae           Pneumoviridae         Filoviridae       Paramyxoviridae                                   Sarthroviridae      Monodnaviria    Inoviridae         Pleolipoviridae         Microviridae    Shotokuvirae Cossaviricota    Parvoviridae    Papovaviricetes    Polyomaviridae       Papillomaviridae        Cressdnaviricota Repensiviricetes    Geminiviridae       Genomoviridae      Arfiviricetes    Bacilladnaviridae         Circoviridae       Nanoviridae                  Kitrinoviricota      Flaviviridae       Tombusviridae           Nodaviridae    Alsuviricetes   Hepelivirales    Hepeviridae         Matonaviridae       Alphatetraviridae        Martellivirales    Endornaviridae         Togaviridae         Virgaviridae       Bromoviridae            Tymovirales    Tymoviridae       Betaflexiviridae                       Spiraviridae         Tolecusatellitidae       Alphasatellitidae          Adnaviria    Tristromaviridae    Ligamenvirales    Lipothrixviridae       Rudiviridae                 Globuloviridae       Plasmaviridae           Clavaviridae         Ampullaviridae           Bicaudaviridae         Fuselloviridae       Guttaviridae                  Duplodnaviria    Podoviridae         Autographiviridae         Herelleviridae         Siphoviridae         Myoviridae       Herpesviridae              Varidnaviria Helvetiavirae    Portogloboviridae       Sphaerolipoviridae             Corticoviridae       Turriviridae             Tectiviridae         Lavidaviridae       Adenoviridae        Nucleocytoviricota   Pokkesviricetes    Poxviridae       Asfarviridae      Naldaviricetes    Nimaviridae    Lefavirales    Baculoviridae       Polydnaviridae          Megaviricetes   Pimascovirales    Pithoviridae         Marseilleviridae         Ascoviridae       Iridoviridae               Mimiviridae       Cytota ——> > > >

En los organismos celulares las relaciones internas pueden ser las siguientes:^[38]​^[39]​ ^[40]​^[41]​^[42]​^[43]​^[44]​^[45]​^[46]​

Cytota

Neomura  DPANN   Altiarchaeota         Micrarchaeota     Diapherotrites         Nanoarchaeota       Aenigmarchaeota       Huberarchaeota     Nanohaloarchaeota                 Euryarchaeota       Thermoproteota   Eukaryomorpha     Thorarchaeia     Lokiarchaeia         Heimdallarchaeia   Eukaryota  Opimoda      Ancyromonadida       Malawimonadea     Metamonada       Podiata   CRuMs    Amorphea    Amoebozoa   Obazoa   Breviatea       Apusomonadida   Opisthokonta   Holomycota   Cristidiscoidea     Fungi     Holozoa   Mesomycetozoa       Pluriformea   Filozoa   Filasterea       Choanoflagellatea     Animalia                         Diphoda  Discoba   Jakobea       Tsukubea   Discicristata   Percolozoa     Euglenozoa             Hemimastigophora   Diaphoretickes  TSAR    Telonemia    SAR  Rhizaria   Phytomyxida       Vampyrellida       Filosa       Retaria       Ascetosporea     Gromiidea               Alveolata   Miozoa     Ciliophora     Heterokonta   Labyrinthulomycetes       Opalozoa   Gyrista   Pseudofungi     Ochrophyta                   Plantae   Hacrobia  Cryptista    Corbihelia       Palpitia     Cryptophyta        Haptista    Alveidia       Centrohelida      Haptophyta                              Bacteria   Patescibacteria   Selabacteria Terrabacteria   DST     Fusobacteria       Coprothermobacterota     Synergistetes           Atribacteria         Fervidibacteria       Dictyoglomi     Caldiserica           Deinococcus-Thermus         Aquificae     Thermodesulfobacteria           Acetothermia     Thermotogae         Calescamantes     Pyropristinus                         Margulisbacteria     Cyanobacteria             Firmicutes     Actinobacteria           Eremiobacteraeota     Armatimonadetes         Chloroflexi     Dormibacteraeota                   Gracilicutes   Spirochaetes       Proteobacteria       FCB   Hydrogenedentes             Fermentibacteria     Latescibacteria          Fibrobacteres      Gemmatimonadetes                Cloacimonetes      Zixibacteria         Delphibacteria       Bacteroidetes        Calditrichaeota      Marinimicrobia               PVC      Poribacteria       Elusimicrobia     Aerophobetes           Omnitrophica       Planctomycetes       Chlamydiae     Verrucomicrobia

Otra filogenia alternativa en los organismos celulares es que no haya una organización en dominios monofiléticos, aunque actualmente se sabe que las arqueas son un grupo parafilético de los eucariotas, todavía es controvertido si los dos clados primarios (bacteriano y arqueo-eucarionte) son monofiléticos. Por ejemplo en un análisis del proteoma ribosómico las bacterias son un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte, mientras que en otros análisis del proteoma no ribosómico (con virus incluidos), las arqueas también suele ser un grupo parafilético de las bacterias. En un reciente análisis del proteoma no ribosómico (con virus incluidos), las bacterias formaron un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte.^[33]​ El siguiente árbol alternativo está basado en un análisis de múltiples proteínas ribosómicas según Cavalier-Smith (2020) en el que las bacterias son un grupo parafilético del clado arqueo-eucarionte (Neomura).^[47]​

Chloroflexi     Eoglycobacteria     Patescibacteria     Armatimonadetes         Melainabacteria     Cyanobacteria           Endobacteria (Firmicutes)       Actinobacteria         Fusobacteria     Hadobacteria (Deinococcus-Thermus)       Thermobacteria   Aquithermota     Synthermota         Proteobacteria       Spirochaetes       Sphingobacteria       Planctobacteria   Neomura   Euryarchaeota (incluye a DPANN)       Crenarchaeota s.l (TACK)   Asgardia   Lokiarchaeota       Heimdallarchaeota     Eukaryota

Véase también

• Acytota
• Cytota
• Formas propuestas de vida
• Principales características de los seres vivos
• Origen de la vida
• Protobionte

Referencias

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Enlaces externos

• Biota (Systema Naturae 2000, en inglés)
• Vitae (BioLib, en inglés)
• (Taxonomicon, en inglés)

•   Datos: Q2382443
•   Multimedia: Phylogenetic tree of life
•   Especies: Biota