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Supergrupo SAR

Agosto 13, 2021

SAR o Harosa (informalmente el supergrupo SAR) es un clado de Eukarya que incluye a Stramenopiles (Heterokonta), Alveolata y Rhizaria.[4]​[5]​[6]​[7]​ La primera letra de cada grupo proporciona el nombre "SAR" (alternativamente deletreado "RAS").[3]​[8]​ Comprende organismos muy diversos, desde algas unicelulares y pluricelulares hasta depredadores y parásitos, incluyendo ciliados, flagelados, ameboides y seudohongos. El supergrupo comprende unas 50.000 especies descritas.[9]​

 
SAR o Harosa
Rango temporal: 2100–0Ma [1]​[2]​ Paleoproterozoico – Reciente

Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Protista
(sin rango) Diaphoretickes
(sin rango): Chromista
(sin rango): SAR o Sar
Burki et al. 2007
o Harosa
Caval.-Sm. 2010
Grupos[3]​
[editar datos en Wikidata]

Grupos

La monofilia del supergrupo se sustenta solo sobre la base de datos moleculares, pero son robustos, pues se han obtenido en numerosos análisis filogenéticos, incluyendo similitudes en genes y proteínas. Los tres grupos que forman parte del supergrupo SAR son en sí mismos muy diversos e incluyen tanto organismos fotosintéticos como heterótrofos, muchos de ellos parásitos. A menudo los parientes más cercanos de miembros fotosintéticos son especies parásitas.

Stramenopiles

Stramenopiles o Heterokonta es un grupo de protistas caracterizado por la presencia de dos flagelos heterocontos, uno liso y otro con mastigonemas, dirigidos en sentidos opuestos, si bien algunos grupos han perdido uno de los flagelos y otros no tienen ninguno. Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosintéticos unicelulares como las diatomeas o pluricelulares como las algas pardas, además de organismos heterótrofos e incluso parásitos como los oomicetos y Blastocystis, este último patógeno para los seres humanos.

Alveolata

Los alveolados se caracterizan por la presencia de alvélos corticales, un sistema de vesículas que soporta y da rigidez a la membrana plasmática. Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosintéticos tales como los dinoflagelados, pero también otros heterótrofos como los ciliados, además de los apicomplejos, que son exclusivamente endoparásitos, incluyendo los coccidios y los Plasmodium, causantes de enfermedades muy graves a los seres humanos.

Rhizaria

Los rizarios constituyen un grupo muy diverso, soportado solo sobre la base de caracteres moleculares y abarcando organismos ameboides, flagelados y ameboflagelados. Incluye amebas desnudas, con testa o caparazón, con filopodios o reticulopodios, como en el caso de foraminiferos y radiolarios, que son organismos heterótrofos de vida libre. Además incluye organismos parásitos como Phytomyxea y Ascetosporea, y también dos grupos fotosintéticos, Paulinella y Chlorarachniophyta.

Ejemplos

Cloroplastos

La mayoría de los organismos fotosintéticos del supergrupo SAR presentan cloroplastos que, por la presencia de tres o cuatro membranas y de clorofilas a y c, se cree procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja. Adicionalmente al supergrupo SAR otros dos grupos, Cryptophyta y Haptophyta, presentan cloroplastos procedentes de un alga roja, pero no se puede decidir si esto es el resultado de un único evento de endosimbiosis o de varios independientes.[10]​ La situación se complica pues muchas veces los parientes más cercanos de organismos fotosintéticos son heterótrofos o parásitos. Por ejemplo, en el caso de las algas dinoflageladas, los parientes más cercanos son los apicomplejos, que son exclusivamente endoparásitos de animales y de los seres humanos. Sin embargo, en este caso la relación está clara, pues los apicomplejos presentan un orgánulo, el apicoplasto, claramente derivado de un antiguo cloroplasto.

Adicionalmente, dos grupos de rizarios (que son en su mayoría heterótrofos) poseen cloroplastos con clorofilas a y b.[11]​ Así, los cloroplastos de Chlorarachniophyta están rodeados por cuatro membranas y poseen un nucleomorfo, por lo que se supone son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde. El caso de Paulinella chromatophora es muy especial: estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultado de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Es el único caso conocido de obtención de cloroplastos por endosimbiosis primaria, aparte del que dio origen a Archaeplastida. Otros posibles casos de obtención de plastos primarios han sido debatidos, como el caso de la diatomea Rhopalodia, que presenta un orgánulo de fijación de nitrógeno, con un origen presuntamente cianobacterial.[12]​

Por último, algunos dinoflagelados como Karlodinium micrum han reemplazado sus cloroplastos procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja por otros procedentes de la endosimbiosis terciaria de un alga haptófita.

La situación se complica porque estudios recientes han revelado la presencia de genes procedentes de algas rojas en los genomas de Chlorarachniophyta, así como de genes procedentes de algas verdes en las diatomeas.[13]​ Cavalier-Smith ha sugerido que pudo haber dos endosimbiosis secundarias, una procedente de un alga roja y otra de un alga verde; es decir, que estos organismos se originaron a través de dos endosimbiosis secundarias, aunque después la mayoría de los grupos perdieron los cloroplastos procedentes de las algas verdes, que solo se mantuvieron en Chlorarachniophyta.[14]​ En resumen, la situación es bastante confusa y no se puede descartar ninguna de las hipótesis.

Papel ecológico

El supergrupo SAR incluye algunos de los organismos fotosintéticos más importantes de la Tierra, desde las algas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas, que forman bosques submarinos. También incluye a organismos unicelulares heterótrofos, como los paramecios y otros que son parásitos, como los Plasmodium.

Árbol filogenético y antigüedad

El siguiente árbol filogenético muestras las relaciones entre los grupos de SAR de acuerdo con Adl et al. 2012[3]​ y Burki 2014:[10]​

 Supergrupo SAR 
 Halvaria 
 

Stramenopiles

 
 

Alveolata

 
 
 

Rhizaria

 
 

Los restos fósiles más antiguos pertenecientes a una especie del supergrupo SAR tienen unos 1600 millones de años y corresponden a Shuiyousphaeridium que son una serie de acritarcos del Mesoproterozoico (1600-1000 millones de años) que fueron clasificados como fósiles de dinoflagelados.[15]​ Posteriormente aparece Palaeovaucheria de 1000 millones de años el cual es una alga verde-amarilla. Este fósil presenta filamentos multicelulares cuya morfología y dimensión son propios un organismo eucariota, asemejándose al alga verde-amarilla contemporánea Vaucheria.[16]​[17]​ Por otra parte algunos fósiles de la biota francevillense de 2100 millones de años podrían pertenecer al supergrupo SAR, especialmente a los laberintúlidos ya que estos organismos fueron mohos mucilaginosos. Podían tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular ya que se desarrollarían de agregados celulares capaces de formar cuerpos fructíferos plasmodiales.[1]​[2]​ Esto indica que los mohos mucilaginosos surgieron muy tempranamente en la evolución.

Definición

El término SAR fue propuesto por Burki (2007)[5]​ como una abreviatura que acomodara a los tres grupos citados, puesto que en los árboles filogéneticos constituyen un clado. El término Harosa fue introducido por Cavalier-Smith (2010)[14]​[18]​ para referirse a un subreino de Chromista, dividido en los mismos tres grupos que él considera infrarreinos. Posteriormente Adl et al. (2012)[3]​ formalizaron el supergrupo SAR como taxón definiéndolo de la siguiente forma:

SAR: Es el clado menos extenso conteniendo a Bigelowiella natans Moestrup & Sengco 2001 (Rhizaria), Tetrahymena thermophila Nanney & McCoy 1976 (Alveolata) y Thalassiosira pseudonana Cleve 1873 (Stramenopiles). Esta es una definición de grupo basada en la pertenencia de los especificadores.

Anteriormente, los miembros del supergrupo SAR estaban distribuidos entre los supergrupos Chromalveolata y Rhizaria. Sin embargo, los estudios filogenéticos confirmaron que Stramenopiles y Alveolata forman un clado junto a Rhizaria, y aparentemente excluyen a Haptophyta y Cryptophyta. Por tanto, el supergrupo SAR quedó constituido por Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria, mientras que Okamoto et al. (2009)[19]​ propusieron el grupo Hacrobia (actualmente se discute si es un clado o no) para acomodar a Haptophyta + Cryptophyta.[10]​

Véase también

Referencias

  1. ↑ El Albani, Abderrazak (2014). «The 2.1 Ga Old Francevillian Biota: Biogenicity, Taphonomy and Biodiversity». PLoS ONE 9 (6). doi:10.1371/journal.pone.0099438. 
  2. ↑ Organism motility in an oxygenated shallow-marine environment 2.1 billion years ago. PNAS.
  3. ↑ Adl, S.M., et al. 2012. The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  4. Archibald JM (enero de 2009). «The puzzle of plastid evolution». Curr. Biol. 19 (2): R81-8. PMID 19174147. doi:10.1016/j.cub.2008.11.067. 
  5. ↑ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, et al (2007). «Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups». En Butler, Geraldine, ed. PLoS ONE 2 (8): e790. Bibcode:2007PLoSO...2..790B. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790. 
  6. Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al (marzo de 2009). «Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859-64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. 
  7. Frommolt R, Werner S, Paulsen H, et al (diciembre de 2008). «Ancient recruitment by chromists of green algal genes encoding enzymes for carotenoid biosynthesis». Mol. Biol. Evol. 25 (12): 2653-67. PMID 18799712. doi:10.1093/molbev/msn206. 
  8. Sandra L. Baldauf (2008). «An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes». Journal of Systematics and Evolution 46 (3): 263-273. doi:10.3724/SP.J.1002.2008.08060. 
  9. Ald, S.M. et al. (2007) Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists, Syst. Biol. 56(4), 684–689, DOI: 10.1080/10635150701494127.
  10. ↑ Burki, F. (2014). «The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6: 1-17. doi:10.1101/cshperspect.a016147. 
  11. Yang, Y., Matsuzaki, M., Takahashi, F., Qu, L., & Nozaki, H. (2014). Phylogenomic analysis of “red” genes from two divergent species of the “green” secondary phototrophs, the chlorarachniophytes, suggests multiple horizontal gene transfers from the red lineage before the divergence of extant chlorarachniophytes, Plos One.
  12. Prechtl, J., Kneip, C., Lockhart, P., Wenderoth, K., & Maier, U. G. (2004). Intracellular spheroid bodies of Rhopalodia gibba have nitrogen-fixing apparatus of cyanobacterial origin. Molecular biology and evolution, 21(8), 1477-1481.
  13. Moustafa, A., Beszteri, B., Maier, U. G., Bowler, C., Valentin, K., & Bhattacharya, D. (2009). Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms. Science, 324(5935), 1724-1726.
  14. ↑ Cavalier-Smith, T. (junio de 2010). . Biol. Lett. 6 (3): 342-5. PMC 2880060. PMID 20031978. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2020. Consultado el 25 de julio de 2015. 
  15. Meng F.W, Zhou C.M, Yin L.M, Chen Z.L, Yuan X.L. The oldest known dinoflagellates: morphological and molecular evidence from Mesoproterozoic rocks at Yongji, Shanxi Province. Chinese Sci. Bull. 2005;50:1230–1234. 10.1360/982004-543
  16. Butterfield, N.J. (2004) A vaucheriacean alga from the middle Neoproterozoic of Spitsbergen: implications for the evolution of Proterozoic eukaryotes and the Cambrian explosion. Paleobiology. 30, 231-252.
  17. Knoll, Andrew H., et al. (2006) Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 361.1470, pp 1023-1038.
  18. The National Institute of Water and Atmospheric Research (NIWA): nzor_nzib, 2012-09-26. Accessed via [1] Consultado el 20 de octubre de 2014.
  19. Okamoto, N., Chantangsi, C., Horák, A., Leander, B. S., & Keeling, P. J. (2009). Molecular phylogeny and description of the novel katablepharid Roombia truncata gen. et sp. nov., and establishment of the Hacrobia taxon nov. PloS one, 4(9), e7080-e7080.

Enlaces externos

  •   Datos: Q137323
  •   Multimedia: SAR
  •   Especies: Sar

Agosto 13, 2021
supergrupo, harosa, informalmente, supergrupo, clado, eukarya, incluye, stramenopiles, heterokonta, alveolata, rhizaria, primera, letra, cada, grupo, proporciona, nombre, alternativamente, deletreado, comprende, organismos, diversos, desde, algas, unicelulares. SAR o Harosa informalmente el supergrupo SAR es un clado de Eukarya que incluye a Stramenopiles Heterokonta Alveolata y Rhizaria 4 5 6 7 La primera letra de cada grupo proporciona el nombre SAR alternativamente deletreado RAS 3 8 Comprende organismos muy diversos desde algas unicelulares y pluricelulares hasta depredadores y parasitos incluyendo ciliados flagelados ameboides y seudohongos El supergrupo comprende unas 50 000 especies descritas 9 SAR o HarosaRango temporal 2100 0Ma 1 2 Had Arcaico Proterozoico Fan Paleoproterozoico RecienteParamecium ciliado Didimocrytus radiolario Euglypha cercozoo Saprolegnia oomiceto Ceratium dinoflagelado Dinobryon alga dorada y Leucocytozoon esporozoo TaxonomiaDominio EukaryotaReino Protista sin rango Diaphoretickes sin rango Chromista sin rango SAR o SarBurki et al 2007o HarosaCaval Sm 2010Grupos 3 Stramenopiles o Heterokonta Bigyra heterocontos Pseudofungi oomicetos Ochrophyta algas pardas diatomeas Alveolata alveolados Ciliophora ciliados Apicomplexa apicomplejos Dinoflagellata dinoflagelados Rhizaria rizarios Cercozoa cercozoos Radiolaria radiolarios Foraminifera foraminiferos editar datos en Wikidata Indice 1 Grupos 1 1 Stramenopiles 1 2 Alveolata 1 3 Rhizaria 2 Ejemplos 3 Cloroplastos 4 Papel ecologico 5 Arbol filogenetico y antiguedad 6 Definicion 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosGrupos EditarLa monofilia del supergrupo se sustenta solo sobre la base de datos moleculares pero son robustos pues se han obtenido en numerosos analisis filogeneticos incluyendo similitudes en genes y proteinas Los tres grupos que forman parte del supergrupo SAR son en si mismos muy diversos e incluyen tanto organismos fotosinteticos como heterotrofos muchos de ellos parasitos A menudo los parientes mas cercanos de miembros fotosinteticos son especies parasitas Stramenopiles Editar Stramenopiles o Heterokonta es un grupo de protistas caracterizado por la presencia de dos flagelos heterocontos uno liso y otro con mastigonemas dirigidos en sentidos opuestos si bien algunos grupos han perdido uno de los flagelos y otros no tienen ninguno Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosinteticos unicelulares como las diatomeas o pluricelulares como las algas pardas ademas de organismos heterotrofos e incluso parasitos como los oomicetos y Blastocystis este ultimo patogeno para los seres humanos Alveolata Editar Los alveolados se caracterizan por la presencia de alvelos corticales un sistema de vesiculas que soporta y da rigidez a la membrana plasmatica Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosinteticos tales como los dinoflagelados pero tambien otros heterotrofos como los ciliados ademas de los apicomplejos que son exclusivamente endoparasitos incluyendo los coccidios y los Plasmodium causantes de enfermedades muy graves a los seres humanos Rhizaria Editar Los rizarios constituyen un grupo muy diverso soportado solo sobre la base de caracteres moleculares y abarcando organismos ameboides flagelados y ameboflagelados Incluye amebas desnudas con testa o caparazon con filopodios o reticulopodios como en el caso de foraminiferos y radiolarios que son organismos heterotrofos de vida libre Ademas incluye organismos parasitos como Phytomyxea y Ascetosporea y tambien dos grupos fotosinteticos Paulinella y Chlorarachniophyta Ejemplos Editar Kelp Phaeophyceae Stramenopiles Oomiceto Oomycota Stramenopiles Diatomeas marinas Bacillariophyta Stramenopiles Paramecium aurelia Ciliophora Alveolata Lankesteria Apicomplexa Alveolata Dinophysis acuminata Dinoflagellata Alveolata Ammonia tepida Foraminifera Rhizaria Radiolarios Radiolaria Rhizaria Gromia Cercozoa Rhizaria Chlorarachnion reptans Chlorarachniophyta Cercozoa Rhizaria Cloroplastos EditarLa mayoria de los organismos fotosinteticos del supergrupo SAR presentan cloroplastos que por la presencia de tres o cuatro membranas y de clorofilas a y c se cree procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja Adicionalmente al supergrupo SAR otros dos grupos Cryptophyta y Haptophyta presentan cloroplastos procedentes de un alga roja pero no se puede decidir si esto es el resultado de un unico evento de endosimbiosis o de varios independientes 10 La situacion se complica pues muchas veces los parientes mas cercanos de organismos fotosinteticos son heterotrofos o parasitos Por ejemplo en el caso de las algas dinoflageladas los parientes mas cercanos son los apicomplejos que son exclusivamente endoparasitos de animales y de los seres humanos Sin embargo en este caso la relacion esta clara pues los apicomplejos presentan un organulo el apicoplasto claramente derivado de un antiguo cloroplasto Adicionalmente dos grupos de rizarios que son en su mayoria heterotrofos poseen cloroplastos con clorofilas a y b 11 Asi los cloroplastos de Chlorarachniophyta estan rodeados por cuatro membranas y poseen un nucleomorfo por lo que se supone son resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga verde El caso de Paulinella chromatophora es muy especial estudios recientes sugieren que sus cloroplastos son el resultado de una endosimbiosis primaria de una cianobacteria Es el unico caso conocido de obtencion de cloroplastos por endosimbiosis primaria aparte del que dio origen a Archaeplastida Otros posibles casos de obtencion de plastos primarios han sido debatidos como el caso de la diatomea Rhopalodia que presenta un organulo de fijacion de nitrogeno con un origen presuntamente cianobacterial 12 Por ultimo algunos dinoflagelados como Karlodinium micrum han reemplazado sus cloroplastos procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja por otros procedentes de la endosimbiosis terciaria de un alga haptofita La situacion se complica porque estudios recientes han revelado la presencia de genes procedentes de algas rojas en los genomas de Chlorarachniophyta asi como de genes procedentes de algas verdes en las diatomeas 13 Cavalier Smith ha sugerido que pudo haber dos endosimbiosis secundarias una procedente de un alga roja y otra de un alga verde es decir que estos organismos se originaron a traves de dos endosimbiosis secundarias aunque despues la mayoria de los grupos perdieron los cloroplastos procedentes de las algas verdes que solo se mantuvieron en Chlorarachniophyta 14 En resumen la situacion es bastante confusa y no se puede descartar ninguna de las hipotesis Papel ecologico EditarEl supergrupo SAR incluye algunos de los organismos fotosinteticos mas importantes de la Tierra desde las algas unicelulares componentes del plancton hasta las pluricelulares algas pardas que forman bosques submarinos Tambien incluye a organismos unicelulares heterotrofos como los paramecios y otros que son parasitos como los Plasmodium Arbol filogenetico y antiguedad EditarEl siguiente arbol filogenetico muestras las relaciones entre los grupos de SAR de acuerdo con Adl et al 2012 3 y Burki 2014 10 Supergrupo SAR Halvaria Stramenopiles Alveolata Rhizaria Los restos fosiles mas antiguos pertenecientes a una especie del supergrupo SAR tienen unos 1600 millones de anos y corresponden a Shuiyousphaeridium que son una serie de acritarcos del Mesoproterozoico 1600 1000 millones de anos que fueron clasificados como fosiles de dinoflagelados 15 Posteriormente aparece Palaeovaucheria de 1000 millones de anos el cual es una alga verde amarilla Este fosil presenta filamentos multicelulares cuya morfologia y dimension son propios un organismo eucariota asemejandose al alga verde amarilla contemporanea Vaucheria 16 17 Por otra parte algunos fosiles de la biota francevillense de 2100 millones de anos podrian pertenecer al supergrupo SAR especialmente a los laberintulidos ya que estos organismos fueron mohos mucilaginosos Podian tener un estado de vida pluricelular y uno unicelular ya que se desarrollarian de agregados celulares capaces de formar cuerpos fructiferos plasmodiales 1 2 Esto indica que los mohos mucilaginosos surgieron muy tempranamente en la evolucion Definicion EditarEl termino SAR fue propuesto por Burki 2007 5 como una abreviatura que acomodara a los tres grupos citados puesto que en los arboles filogeneticos constituyen un clado El termino Harosa fue introducido por Cavalier Smith 2010 14 18 para referirse a un subreino de Chromista dividido en los mismos tres grupos que el considera infrarreinos Posteriormente Adl et al 2012 3 formalizaron el supergrupo SAR como taxon definiendolo de la siguiente forma SAR Es el clado menos extenso conteniendo a Bigelowiella natans Moestrup amp Sengco 2001 Rhizaria Tetrahymena thermophila Nanney amp McCoy 1976 Alveolata y Thalassiosira pseudonana Cleve 1873 Stramenopiles Esta es una definicion de grupo basada en la pertenencia de los especificadores Anteriormente los miembros del supergrupo SAR estaban distribuidos entre los supergrupos Chromalveolata y Rhizaria Sin embargo los estudios filogeneticos confirmaron que Stramenopiles y Alveolata forman un clado junto a Rhizaria y aparentemente excluyen a Haptophyta y Cryptophyta Por tanto el supergrupo SAR quedo constituido por Stramenopiles Alveolata Rhizaria mientras que Okamoto et al 2009 19 propusieron el grupo Hacrobia actualmente se discute si es un clado o no para acomodar a Haptophyta Cryptophyta 10 Vease tambien EditarChromistaReferencias Editar a b El Albani Abderrazak 2014 The 2 1 Ga Old Francevillian Biota Biogenicity Taphonomy and Biodiversity PLoS ONE 9 6 doi 10 1371 journal pone 0099438 a b Organism motility in an oxygenated shallow marine environment 2 1 billion years ago PNAS a b c d Adl S M et al 2012 The revised classification of eukaryotes Journal of Eukaryotic Microbiology 59 5 429 514 Archibald JM enero de 2009 The puzzle of plastid evolution Curr Biol 19 2 R81 8 PMID 19174147 doi 10 1016 j cub 2008 11 067 a b Burki F Shalchian Tabrizi K Minge M et al 2007 Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups En Butler Geraldine ed PLoS ONE 2 8 e790 Bibcode 2007PLoSO 2 790B PMC 1949142 PMID 17726520 doi 10 1371 journal pone 0000790 Hampl V Hug L Leigh JW et al marzo de 2009 Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic supergroups Proc Natl Acad Sci U S A 106 10 3859 64 Bibcode 2009PNAS 106 3859H PMC 2656170 PMID 19237557 doi 10 1073 pnas 0807880106 Frommolt R Werner S Paulsen H et al diciembre de 2008 Ancient recruitment by chromists of green algal genes encoding enzymes for carotenoid biosynthesis Mol Biol Evol 25 12 2653 67 PMID 18799712 doi 10 1093 molbev msn206 Sandra L Baldauf 2008 An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes Journal of Systematics and Evolution 46 3 263 273 doi 10 3724 SP J 1002 2008 08060 Ald S M et al 2007 Diversity Nomenclature and Taxonomy of Protists Syst Biol 56 4 684 689 DOI 10 1080 10635150701494127 a b c Burki F 2014 The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic perspective Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 1 17 doi 10 1101 cshperspect a016147 Yang Y Matsuzaki M Takahashi F Qu L amp Nozaki H 2014 Phylogenomic analysis of red genes from two divergent species of the green secondary phototrophs the chlorarachniophytes suggests multiple horizontal gene transfers from the red lineage before the divergence of extant chlorarachniophytes Plos One Prechtl J Kneip C Lockhart P Wenderoth K amp Maier U G 2004 Intracellular spheroid bodies of Rhopalodia gibba have nitrogen fixing apparatus of cyanobacterial origin Molecular biology and evolution 21 8 1477 1481 Moustafa A Beszteri B Maier U G Bowler C Valentin K amp Bhattacharya D 2009 Genomic footprints of a cryptic plastid endosymbiosis in diatoms Science 324 5935 1724 1726 a b Cavalier Smith T junio de 2010 Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree Biol Lett 6 3 342 5 PMC 2880060 PMID 20031978 doi 10 1098 rsbl 2009 0948 Archivado desde el original el 20 de mayo de 2020 Consultado el 25 de julio de 2015 Meng F W Zhou C M Yin L M Chen Z L Yuan X L The oldest known dinoflagellates morphological and molecular evidence from Mesoproterozoic rocks at Yongji Shanxi Province Chinese Sci Bull 2005 50 1230 1234 10 1360 982004 543 Butterfield N J 2004 A vaucheriacean alga from the middle Neoproterozoic of Spitsbergen implications for the evolution of Proterozoic eukaryotes and the Cambrian explosion Paleobiology 30 231 252 Knoll Andrew H et al 2006 Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 361 1470 pp 1023 1038 The National Institute of Water and Atmospheric Research NIWA nzor nzib 2012 09 26 Accessed via 1 Consultado el 20 de octubre de 2014 Okamoto N Chantangsi C Horak A Leander B S amp Keeling P J 2009 Molecular phylogeny and description of the novel katablepharid Roombia truncata gen et sp nov and establishment of the Hacrobia taxon nov PloS one 4 9 e7080 e7080 Enlaces externos Editar Wikispecies tiene un articulo sobre Supergrupo SAR Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Supergrupo SAR Datos Q137323 Multimedia SAR Especies SarObtenido de https es wikipedia org w index php title Supergrupo SAR amp oldid 135010661, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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