Orthornavirae
Orthornavirae es un reino viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que incluye la mayoría de los virus de ARN exceptuando los virus satélite de ARN los cuales todavía no se han incluido en análisis filogenéticos y se clasifican sin reino. Se divide en cinco filos Lenarviricota, Kitrinoviricota, Pisuviricota, Negarnaviricota y Duplornaviricota. Todos estos virus contienen una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) lo que supone que son un taxón monofilético.[1] Sin embargo, otros estudios han demostrado que los virus de ARN son parafiléticos.[2]
| Orthornavirae | ||
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| Viriones de un levivirus y un tobamovirus. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Riboviria | |
| Reino: | Orthornavirae | |
| Filos | ||
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Características
Los virus de Orthornavirae pueden tener genomas de ARN bicatenario, ARN monocatenario positivo o ARN monocatenario negativo. Los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota, los virus ARN bicatenario se clasifican en el filo Duplornaviricota y en parte en el filo Pisuviricota, los virus ARN monocatenario positivo se clasifican en los filos Kitrinoviricota, Lenarviricota y en parte en el filo Pisuviricota. Todos codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRP), que les permite una replicación sin pasar por un extremo de ADN y tener altas tasas de mutación, una característica que contrasta con las polimerasas celulares. Los virus del reino codifican diversas proteínas no homólogas para la formación de la cápside, aunque la que esta más extendida es la SJR-MCP, en rollo de gelatina horizontal que contrasta con las verticales de los virus ADN del reino Helvetiavirae, pero puede sugerir una relación evolutiva antigua. Muchos también portan una envoltura vírica, un tipo de membrana lipídica que normalmente rodea la cápside. En particular, la envoltura vírica es casi universal entre los virus de ARN monocatenario negativo que a menudo forman nucleocápsides.[1]
Origen y evolución
Los virus de ARN se originaron durante el mundo de ARN o en protobiontes antes del último antepasado común universal.[3] Los virus de ARN tienen una gran importancia evolutiva, ya que se ha sugerido que junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN, puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células) y que sus ancestros pudieron preceder a los retroelementos de la vida celular. El ancestro de los virus de ARN fue un replicón precelular de ARN similar a un viroide que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una SJR-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Orthornavirae.[4][5][6][7] Los virus de ARN eucarióticos pudieron llegar a estos por medio de las proteobacterias y las arqueas en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2300 millones de años. Los ancestros de los virus de ARN eucarióticos fueron bacteriófagos de ARN icosaedricos similares a los lenarvirus, cistovirus, picobirnavirus y un grupo de bacteriófagos de ARN de arqueas detectado por metagenómica.[3][8] Algunos de estos virus pasaron exitosamente y tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota. Según los análisis filogenéticos los primeros virus de ARN fueron de ARN monocatenario positivo y que los demás grupos surgieron posteriormente. Los virus de ARN bicatenario surgieron en dos ocasiones a partir de virus de ARN monocatenario positivo, una en la clase Duplopiviricetes del filo Pisuviricota y la otra en el filo Duplornaviricota, mientras que los virus de ARN monocatenario negativo surgieron en una sola ocasión a partir de un virus de ARN bicatenario emparentado con los reovirus dentro del filo Duplornaviricota. Como consecuencia de ello todos los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota. La evolución de los virus de ARN eucarióticos implicó cambios extraordinarios de la morfología icosaedrica ancestral a formas helicoidales o inusuales, pérdida de la cápside y la infectividad en algunas familias y el intercambio masivo de virus entre los diferentes tipos de eucariotas (animales, plantas, hongos y protistas), posiblemente vinculado a la simbiosis, el parasitismo, la presencia de vectores y la alimentación fagótrofa.[9][4]
Taxonomía
La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus es la siguiente:[10]
- Reino Orthornavirae
- Filo Lenarviricota
- Familia Botourmiaviridae
- Familia Narnaviridae
- Familia Mitoviridae
- Clase Leviviricetes
- Orden Norzivirales
- Familia Atkinsviridae
- Familia Duinviridae
- Familia Fiersviridae
- Familia Solspiviridae
- Orden Timlovirales
- Familia Blumeviridae
- Familia Steitzviridae
- Bacteriófagos de colocación incierta:
- Género Chimpevirus
- Género Hohglivirus
- Género Mahrahovirus
- Género Meihzavirus
- Género Nicedsevirus
- Género Sculuvirus
- Género Skrubnovirus
- Género Tetipavirus
- Género Winunavirus
- Orden Norzivirales
- Filo Duplornaviricota
- Familia Cystoviridae
- Familia Reoviridae
- Orden Ghabrivirales
- Familia Chrysoviridae
- Familia Megabirnaviridae
- Familia Quadriviridae
- Familia Totiviridae
- Familia Polymycoviridae[11]
- Filo Negarnaviricota
- Subfilo Haploviricotina
- Familia Qinviridae
- Familia Aspiriviridae
- Familia Yueviridae
- Clase Monjiviricetes
- Orden Jingchuvirales
- Familia Chuviridae
- Familia Aliusviridae
- Familia Chuviridae
- Familia Crepuscuviridae
- Familia Myriaviridae
- Familia Nataviridae
- Orden Mononegavirales
- Familia Artoviridae
- Familia Bornaviridae
- Familia Filoviridae
- Familia Lispiviridae
- Familia Mymonaviridae
- Familia Nyamiviridae
- Familia Paramyxoviridae
- Familia Pneumoviridae
- Familia Rhabdoviridae
- Familia Sunviridae
- Familia Xinmoviridae
- Orden Jingchuvirales
- Subfilo Polyploviricotina
- Clase Ellioviricetes
- Orden Bunyavirales
- Familia Arenaviridae
- Familia Cruliviridae
- Familia Fimoviridae
- Familia Hantaviridae
- Familia Leishbuviridae
- Familia Mypoviridae
- Familia Nairoviridae
- Familia Peribunyaviridae
- Familia Phasmaviridae
- Familia Phenuiviridae
- Familia Tospoviridae
- Familia Wupedeviridae
- Orden Bunyavirales
- Clase Insthoviricetes
- Orden Articulavirales
- Familia Amnoonviridae
- Familia Orthomyxoviridae
- Orden Articulavirales
- Clase Ellioviricetes
- Subfilo Haploviricotina
- Filo Kitrinoviricota
- Familia Flaviviridae
- Orden Nodamuvirales
- Familia Nodaviridae
- Familia Sinhaliviridae
- Orden Tolivirales
- Familia Carmotetraviridae
- Familia Tombusviridae
- Clase Alsuviricetes
- Orden Hepelivirales
- Familia Alphatetraviridae
- Familia Benyviridae
- Familia Hepeviridae
- Familia Matonaviridae
- Orden Martellivirales
- Familia Bromoviridae
- Familia Closteroviridae
- Familia Endornaviridae
- Familia Kitaviridae
- Familia Mayoraviridae
- Familia Togaviridae
- Familia Virgaviridae
- Orden Tymovirales
- Familia Alphaflexiviridae
- Familia Betaflexiviridae
- Familia Deltaflexiviridae
- Familia Gammaflexiviridae
- Familia Tymoviridae
- Orden Hepelivirales
- Filo Pisuviricota
- Clase Stelpaviricetes
- Familia Astroviridae
- Familia Potyviridae
- Clase Pisoniviricetes
- Orden Nidovirales
- Familia Coronaviridae
- Familia Mononiviridae
- Familia Tobaniviridae
- Suborden Adnidovirinae
- Familia Abyssoviridae
- Familia Arteriviridae
- Familia Cremegaviridae
- Familia Gresnaviridae
- Familia Olfoviridae
- Suborden Nanivirinae
- Familia Nanghosviridae
- Familia Nanhypoviridae
- Suborden Mesnidovirinae
- Familia Medioniviridae
- Familia Mesoniviridae
- Suborden Runidovirinae
- Familia Euroniviridae
- Familia Roniviridae
- Orden Picornavirales
- Familia Caliciviridae
- Familia Dicistroviridae
- Familia Iflaviridae
- Familia Marnaviridae
- Familia Picornaviridae
- Familia Polycipiviridae
- Familia Secoviridae
- Familia Solinviviridae
- Orden Sobelivirales
- Familia Alvernaviridae
- Familia Barnaviridae
- Familia Solemoviridae
- Orden Nidovirales
- Clase Duplopiviricetes
- Orden Durnavirales
- Familia Amalgaviridae
- Familia Curvulaviridae
- Familia Hypoviridae
- Familia Partitiviridae
- Familia Picobirnaviridae
- Orden Durnavirales
- Familia Birnaviridae[12]
- Familia Permutotetraviridae[12]
- Clase Stelpaviricetes
- Filo Lenarviricota
Filogenia
Los análisis de la ARN polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre los virus de Orthornavirae:[9][13]
| Orthornavirae |
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Otros análisis han encontrado que Duplornaviricota puede ser doble parafilético al estar Cystoviridae más cercano a Pisuviricota y Kitrinoviricota por lo que se propuso dividir a los virus de ARN en tres filos básicos Lenarviricota, Conservaviricota y Semiconservatiricota.[13]
Referencias
- ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de octubre de 2019). «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for realm Riboviria» (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). Consultado el 15 de mayo de 2020.
- Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 de septiembre de 2015). «A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution». Science Advances 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. PMC 4643759. PMID 26601271. doi:10.1126/sciadv.1500527.
- ↑ Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
- ↑ Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, and Vadim I. Agol, 2021. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution?. American Society of Microbiogy.
- Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct.
- Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Virus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews.
- Eugene V. Koonin, Mart Krupovic, and Vadim I. Agol, 2021. The Baltimore Classification of Viruses 50 Years Later: How Does It Stand in the Light of Virus Evolution?. American Society of Microbiogy.
- Benjamin Bolduc, Daniel P Shaughnessy, Yuri I Wolf, Eugene V Koonin, Francisco F Roberto, Mark Young (2012). Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. National Library of Medicine.
- ↑ Yuri I. Wolf, Sukrit Silas, Yongjie Wang, Shuang Wu, Michael Bocek, Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Andrew Fire, Valerian V. Dolja & Eugene V. Koonin (2020). Doubling of the known set of RNA viruses by metagenomic analysis of an aquatic virome. Nature.
- «Virus Taxonomy: 2018 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). October 2018. Consultado el 13 octobre 2019.
- Mikyung Je, Hayeon Kim & Hyeon S. Son (2019). Analysis of the codon usage pattern of the RdRP gene of mycovirus infecting Aspergillus spp. Virology Journal BMC.
- ↑ Heli AM Mönttinen, Janne J. Ravantti, Minna M. Poranen (2021). Structure Unveils Relationships between RNA Virus Polymerases. MDPI.