Riboviria
Riboviria es un dominio viral introducido por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus para la clasificación de los virus que agrupa a los virus ARN y los virus retrotranscritos.[2] Comprende a los grupos III, IV, V, VI y VII de la clasificación de Baltimore. La primera parte de su nombre, Ribo proviene de ácido ribonucleico (ARN).[3] Se divide en dos reinos Pararnavirae que incluye los virus retrotranscritos y Orthornavirae que incluye los virus de ARN, exceptuando los virus satélites de ARN que se clasifican sin reino. Fue el primer dominio de virus propuesto, posteriormente se crearon cuatro dominios más que agrupan virus de ADN y otro de ARN agrupa a los virusoides. El Comité Internacional de Taxonomía de Virus considera que este dominio es monofilético, sin embargo algunos análisis han demostrado que es parafilético de los virus de ADN y los organismos celulares con lo cual es controversial.[4]
| Riboviria | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: Hádico – Reciente [1] | ||
| Viriones de un retrovirus y un tobamovirus. | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Riboviria | |
| Reinos | ||
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Los virus de ARN se caracterizan por poseer una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp) y los virus retrotranscritos por poseer una transcriptasa inversa (RT). La agrupación surge debido a que se creé que las ARN polimerasas dependientes de ARN y las transcriptasas inversas tanto celulares como virales tienen un ancestro común.[5]
Estos virus y otros han sido prominentes a lo largo de la historia, incluido el virus del mosaico del tabaco, que fue el primer virus en ser descubierto. Muchos virus retrotranscritos se endogenizan notablemente en el genoma de su anfitrión como parte de su ciclo de replicación. Como resultado de eso, se estima que alrededor del 7-8% del genoma humano está compuesto por retrovirus endógenos.[6] [5]
Historia
Las enfermedades causadas por virus de Riboviria se conocen desde gran parte de la historia registrada, aunque su causa solo se descubrió en los tiempos modernos. El virus del mosaico del tabaco se descubrió en 1898 y fue el primer virus en ser descubierto.[7] Los virus transmitidos por artrópodos han sido fundamentales en el desarrollo del control de vectores, que a menudo tiene como objetivo prevenir las infecciones virales.[8] En la historia moderna, varios miembros del dominio han causado numerosos brotes de enfermedades, incluidos el COVID-19, la gripe, el resfriado común, el ébola, el dengue, etc. El VIH especialmente ha tenido efectos dramáticos en la sociedad, ya que causa una fuerte disminución en la esperanza de vida y un estigma significativo para las personas infectadas.[9][10]
Durante mucho tiempo, no se pudo establecer una relación entre muchos virus de Riboviria debido a la alta mutación que sufren los virus de ARN. Con el desarrollo de la metagenómica viral, se identificaron muchos virus de ARN adicionales, lo que ayudó a llenar los vacíos de sus relaciones. Esto llevó al establecimiento de Riboviria en 2018 para agrupar a todos los virus de ARN basado en análisis filogenéticos con los que estaban relacionados filogenéticamente.[5][3]
Un año después, todos los virus retrotranscritos se agregaron al dominio. Los reinos también se establecieron en 2019, separando las dos ramas de polimerasa dependientes de ARN. Cuando se creó el dominio, el sistema administrativo del ICTV incluyó erronéamente a los viroides y al género de virusoide Deltavirus que se eliminaron rápidamente en 2019 porque no codifican proteínas y se replican a través de ribozimas o polimerasas de ARN del huésped.[11]
Enfermedades e importancia ecológica
En el ser humano los virus de Riboviria son los causantes de la gripe, el resfriado común, el VIH, el sarampión, la rubeóla, la poliomielitis, las encefalitis, las hepatitis (exceptuando la D), la parotiditis, las fiebres hemorrágicas como el dengue o el ébola, el SARS como el COVID-19, las encefalitis, algunas diarreas y gastroenteritis.[10][9][12][13][14] En los animales causan la rabia, el moquillo, fiebres, estomatitis, leucemias, inmunodeficiencia, enfermedades respiratorias e intestinales, diarreas, etc.[13][15][16][17][18] En las plantas infectan todos los cultivos de importancia económica y pueden causar daños importantes a la productividad agrícola. También pueden causar la muerte de ciertas especies de árboles.[19] En hongos puede resultar de mayor importancia las infecciones a setas que son de importacia alimentaria y en los hongos microscópicos pueden ayudar a regular la población de parásitos, mohos o a la derivación viral también llamada lisis: un proceso por el cual el material órganico consumido por el huésped es liberado de vuelta al ambiente con la muerte y roptura de la membrana celular.[20] En protistas suelen regular la población de algunos protozoos como el parásito Giardia y ayudan a evitar la proliferación de algas. En bacterias y arqueas pueden ayudar a regular la población de la microbiota, parásitos o a la derivación viral también llamada lisis.[21][5]
Origen y evolución
Los virus de ARN se consideran los más antiguos de este dominio, pudieron haberse originado en el mundo de ARN o alternativamente en protobiontes, antes de la aparición de los organismos celulares.[1] Aunque generalmente se ha sugerido que los virus de ARN junto con los virusoides (Ribozyviria) y viroides son reliquias del antiguo mundo de ARN puesto que su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células) y que sus ancestros pudieron preceder a los retroelementos de la vida celular como los retrones, intrones II y de estos últimos derivarían los retrotransposones. El ancestro de los virus de ARN fue un replicón de ARN similar a un viroide que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una SJR-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Riboviria.[1][22][23] Los virus de ARN eucarióticos pudieron llegar a estos por medio de las proteobacterias y las arqueas en el momento que sucedió la endosimbiosis seriada que involucró a una arquea y una proteobacteria las cuales darían origen a los eucariotas hace más de 2300 millones de años. Los ancestros de los virus de ARN eucarióticos fueron bacteriófagos de ARN emparentados con los lenarvirus, cistovirus, picobirnavirus y un grupo de bacteriófagos de ARN de arqueas detectado por metagenómica.[1][24] Estos virus tuvieron una gran diversificación que representan una parte importante del viroma eucariota. Según los análisis filogenéticos los primeros virus de ARN fueron de ARN monocatenario positivo y que los demás grupos surgieron posteriormente. Los virus de ARN bicatenario surgieron en dos ocasiones a partir de virus de ARN monocatenario positivo, una en la clase Duplopiviricetes del filo Pisuviricota y la otra en el filo Duplornaviricota, mientras que los virus de ARN monocatenario negativo surgieron en una sola ocasión a partir de un virus de ARN bicatenario emparentado con los reovirus dentro del filo Duplornaviricota. Como consecuencia de ello todos los virus de ARN monocatenario negativo se clasifican en el filo Negarnaviricota. La evolución de los virus de ARN eucarióticos implicó cambios extraordinarios de la morfología icosaedrica ancestral a formas helicoidales o inusuales, pérdida de la cápside y la infectividad en algunas familias y el intercambio masivo de virus entre los diferentes tipos de eucariotas (animales, plantas, hongos y protistas), posiblemente vinculado a la simbiosis, el parasitismo, la presencia de vectores y la alimentación fagótrofa.[22] Por otra parte se ha propuesto que los virus retrotranscritos pudieron surgir de un evento en el que un retrotransposón LTR se integró en la cápside de otros virus, remplazando el genoma y las enzimas del virus típico, pero se ha sugerido que pudo ser un virus de ARN.[25] Además no se han detectado virus retrotranscritos que infecten procariotas, lo que implica que los virus retrotranscritos surgieron más recientemente, probablemente un poco después de la aparición de los eucariotas. Los virus retrotranscritos con posterioridad pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia por infección viral.[25][26]
Endogenización
Muchos virus retrotranscritos pueden integrarse en el genoma de su anfitrión. Estos virus se endogenizan como parte de su ciclo de replicación. Es decir, el ácido nucleico viral se integra en el genoma del hospedador mediante la enzima retroviral integrasa y el ARNm viral se produce a partir de ese ADN. La endogenización es una forma de transferencia horizontal de genes entre organismos no relacionados y se estima que entre el 7 y el 8% del genoma humano está formado por retrovirus endógeno.[6] La endogenización también se puede utilizar para estudiar la historia evolutiva de estos virus, mostrando un período de tiempo aproximado cuando un virus se endogenizó por primera vez en el genoma del huésped, así como la tasa de evolución de los virus desde que se produjo la endogenización.[27][5] Los virus retrotranscritos también pudieron originar a los retrotransposones LTR de las familias Bel, Ty1-copia y Ty2-copia por endogenización según análisis filogenéticos los cuales generalmente se transfieren de padres/madres a hijos.[26]
Características
Todos los miembros de Riboviria contienen un gen que codifica una polimerasa dependiente de ARN, también llamada polimerasa dirigida por ARN. Hay dos tipos de polimerasas dependientes de ARN: ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), también llamada ARN replicasa, que sintetiza ARN a partir de ARN y ADN polimerasa dependiente de ARN (RdDp), también llamada transcriptasa inversa (RT), que sintetiza ADN a partir de ARN. En una partícula de virus típica, llamada virión, la polimerasa dependiente de ARN se une al genoma viral de alguna manera y comienza la transcripción del genoma viral después de ingresar a una célula. Como parte del ciclo de vida de un virus, la polimerasa dependiente de ARN también sintetiza copias del genoma viral como parte del proceso de creación de nuevos virus.[5]
Los virus que se replican a través de RdRp pertenecen a tres grupos en el sistema de clasificación de Baltimore, todos los cuales están en el reino Orthornavirae: los Virus ARN monocatenario positivo (ssARN+), los virus ARN monocatenario negativo (ssARN-) y los virus ARN bicatenario (dsARN). Los virus de ARN monocatenario positivo tienen genomas que pueden actuar funcionalmente como ARNm, y también se puede crear una hebra de sentido negativo para formar ARN bicatenario a partir del cual se transcribe el ARNm de la hebra negativa.[28] Los genomas de los virus de ARN monocatenario negativo y los de ARN bicatenario actúan como plantillas a partir de las cuales la RdRp crea el ARNm.[29][30]
Los virus retrotranscritos que se replican mediante una transcripción inversa pertenecen a dos grupos de la clasificación de Baltimore, ambos pertenecientes al reino Pararnavirae: los virus ARN monocatenario retrotranscrito (ssARN-RT), todos los cuales pertenecen al orden Ortervirales, y los virus ADN bicatenario retrotranscrito (dsADN-RT) que incluye la familia Caulimoviridae clasificada en el orden Ortervirales y la familia Hepadnaviridae clasificada separadamente. Los virus ssARN-RT tienen su genoma de sentido positivo transcrito por una RT para sintetizar una hebra de ADN complementario de sentido negativo (-cADN). La cadena de ARN + se degrada y luego se reemplaza por la RT con una cadena de ADN + para sintetizar una copia lineal de ADNdc del genoma viral. Este genoma luego se integra en el ADN de la célula huésped.[31][32]
Para los virus dsADN-RT, se transcribe una hebra de ARN pregenómico + a partir del ADN circular relajado (rcADN), que a su vez es utilizado por una RT para transcribir una hebra de -cADN. La cadena de ARN + se degrada y se reemplaza de manera similar a los virus + ssADN-RT para sintetizar el rcADN. El genoma del ADNrc es posteriormente reparado por los mecanismos de reparación del ADN de la célula huésped para sintetizar un genoma de ADN circular cerrado covalentemente (ADNcc). El genoma integrado de los virus + ssARN-RT y el cccADN de los virus dsADN-RT son luego transcritos en ARN mensajero por la enzima ARN polimerasa II de la célula huésped.[31][32]
Los ribosomas de la célula huésped traducen el ARNm viral para producir proteínas virales. Para producir más virus, las polimerasas dependientes de ARN viral utilizan copias del genoma viral como plantillas para replicar el genoma viral. Para los virus + ssARN, se crea un genoma intermedio de dsARN a partir del cual se sintetiza + ssARN a partir de la hebra negativa. Para los virus -ssARN, los genomas se sintetizan a partir de cadenas complementarias de sentido positivo. Los virus dsARN replican sus genomas a partir del ARNm sintetizando una hebra complementaria de sentido negativo para formar dsARN genómico. Para los virus dsADN-RT, el ARN pregenómico creado a partir del cccADN se retrotranscribe en nuevos genomas de dsADN. Para los virus + ssARN-RT, el genoma se replica a partir del genoma integrado. Después de la replicación y traducción, el genoma y las proteínas virales se ensamblan en viriones completos, que luego abandonaran la célula huésped.[31][32]
Filogenia
Los análisis de la transcriptasa inversa han dado la siguiente filogenia entre los virus retrotranscritos:[26]
| Pararnavirae |
| ||||||||||||||||||
Los análisis de la ARN polimerasa y los genes que codifican proteínas para la cápside han dado la siguiente filogenia entre virus de ARN. De los grupos establecidos por el ICTV el filo Duplornaviricota es parafilético:[3][33][34]
| Orthornavirae |
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Otros análisis han encontrado que Duplornaviricota puede ser doble parafilético al estar Cystoviridae más cercano a Pisuviricota y Kitrinoviricota por lo que se propuso dividir a los virus de ARN en tres filos básicos Lenarviricota, Conservaviricota y Semiconservatiricota.[34]
Los análisis filogenéticos basados en las proteínas de la cápside que incluye a ambos reinos muestran a los virus retrotranscritos emergiendo totalmente dentro los virus de ARN en una posición cercana a Negarnaviricota y Reoviridae, a la vez los virus de ARN son parafiléticos de los virus de ADN y organismos celulares, en particular las proteínas del dominio Monodnaviria están estrechamente emparentadas con las de los virus del filo Kitrinoviricota, mientras que los demás virus de ADN emergen de manera parafilética en la base del árbol de la vida.[4][35]
Taxonomía
La taxonomía propuesta por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus es la siguiente:[2]
- Dominio Riboviria
- Reino Orthornavirae
- Filo Lenarviricota
- Familia Botourmiaviridae
- Familia Narnaviridae
- Familia Mitoviridae
- Clase Leviviricetes
- Orden Norzivirales
- Familia Atkinsviridae
- Familia Duinviridae
- Familia Fiersviridae
- Familia Solspiviridae
- Orden Timlovirales
- Familia Blumeviridae
- Familia Steitzviridae
- Bacteriófagos de colocación incierta:
- Género Chimpevirus
- Género Hohglivirus
- Género Mahrahovirus
- Género Meihzavirus
- Género Nicedsevirus
- Género Sculuvirus
- Género Skrubnovirus
- Género Tetipavirus
- Género Winunavirus
- Orden Norzivirales
- Filo Duplornaviricota
- Familia Cystoviridae
- Familia Reoviridae
- Orden Ghabrivirales
- Familia Chrysoviridae
- Familia Megabirnaviridae
- Familia Quadriviridae
- Familia Totiviridae
- Familia Polymycoviridae[36]
- Filo Negarnaviricota
- Subfilo Haploviricotina
- Familia Qinviridae
- Familia Aspiriviridae
- Familia Yueviridae
- Clase Monjiviricetes
- Orden Jingchuvirales
- Familia Chuviridae
- Familia Aliusviridae
- Familia Chuviridae
- Familia Crepuscuviridae
- Familia Myriaviridae
- Familia Nataviridae
- Orden Mononegavirales
- Familia Artoviridae
- Familia Bornaviridae
- Familia Filoviridae
- Familia Lispiviridae
- Familia Mymonaviridae
- Familia Nyamiviridae
- Familia Paramyxoviridae
- Familia Pneumoviridae
- Familia Rhabdoviridae
- Familia Sunviridae
- Familia Xinmoviridae
- Orden Jingchuvirales
- Subfilo Polyploviricotina
- Clase Ellioviricetes
- Orden Bunyavirales
- Familia Arenaviridae
- Familia Cruliviridae
- Familia Fimoviridae
- Familia Hantaviridae
- Familia Leishbuviridae
- Familia Mypoviridae
- Familia Nairoviridae
- Familia Peribunyaviridae
- Familia Phasmaviridae
- Familia Phenuiviridae
- Familia Tospoviridae
- Familia Wupedeviridae
- Orden Bunyavirales
- Clase Ellioviricetes
- Clase Insthoviricetes
- Orden Articulavirales
- Familia Amnoonviridae
- Familia Orthomyxoviridae
- Orden Articulavirales
- Subfilo Haploviricotina
- Filo Kitrinoviricota
- Familia Flaviviridae
- Orden Nodamuvirales
- Familia Nodaviridae
- Familia Sinhaliviridae
- Orden Tolivirales
- Familia Carmotetraviridae
- Familia Tombusviridae
- Clase Alsuviricetes
- Orden Hepelivirales
- Familia Alphatetraviridae
- Familia Benyviridae
- Familia Hepeviridae
- Familia Matonaviridae
- Orden Martellivirales
- Familia Bromoviridae
- Familia Closteroviridae
- Familia Endornaviridae
- Familia Kitaviridae
- Familia Mayoraviridae
- Familia Togaviridae
- Familia Virgaviridae
- Orden Tymovirales
- Familia Alphaflexiviridae
- Familia Betaflexiviridae
- Familia Deltaflexiviridae
- Familia Gammaflexiviridae
- Familia Tymoviridae
- Orden Hepelivirales
- Filo Pisuviricota
- Clase Stelpaviricetes
- Familia Astroviridae
- Familia Potyviridae
- Clase Pisoniviricetes
- Orden Nidovirales
- Familia Coronaviridae
- Familia Mononiviridae
- Familia Tobaniviridae
- Suborden Adnidovirinae
- Familia Abyssoviridae
- Familia Arteriviridae
- Familia Cremegaviridae
- Familia Gresnaviridae
- Familia Olfoviridae
- Suborden Nanivirinae
- Familia Nanghosviridae
- Familia Nanhypoviridae
- Suborden Mesnidovirinae
- Familia Medioniviridae
- Familia Mesoniviridae
- Suborden Runidovirinae
- Familia Euroniviridae
- Familia Roniviridae
- Orden Picornavirales
- Familia Caliciviridae
- Familia Dicistroviridae
- Familia Iflaviridae
- Familia Marnaviridae
- Familia Picornaviridae
- Familia Polycipiviridae
- Familia Secoviridae
- Familia Solinviviridae
- Orden Sobelivirales
- Familia Alvernaviridae
- Familia Barnaviridae
- Familia Solemoviridae
- Orden Nidovirales
- Clase Duplopiviricetes
- Orden Durnavirales
- Familia Amalgaviridae
- Familia Curvulaviridae
- Familia Hypoviridae
- Familia Partitiviridae
- Familia Picobirnaviridae
- Orden Durnavirales
- Familia Birnaviridae[33]
- Familia Permutotetraviridae[33]
- Clase Stelpaviricetes
- Filo Lenarviricota
- Reino Pararnavirae
- Familia Hepadnaviridae
- Orden Ortervirales
- Familia Belpaoviridae
- Familia Caulimoviridae
- Familia Retroviridae
- Familia Metaviridae
- Familia Pseudoviridae
- De colocación incierta (virus satélite):
- Familia Sarthroviridae
- Género Albetovirus
- Género Aumaivirus
- Género Papanivirus
- Género Virtovirus
- Reino Orthornavirae
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