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Fungi

En biología, el término Fungi (plural latino de fungus, lit. «hongos»)[5][6]​ se utiliza para designar a un taxón o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos, las levaduras y los organismos productores de setas. Están clasificados en un reino distinto al de las plantas, animales y protistas. Se distinguen de las plantas en que son heterótrofos; y de los animales en que poseen paredes celulares, como las plantas, compuestas por quitina, en vez de celulosa. Es el reino de la naturaleza más cercano filogenéticamente a los animales (Animalia).[7]

 
Hongos
Rango temporal: 1000–0Ma [1] Neoproterozoico - Reciente

En el sentido de las agujas del reloj: Amanita muscaria, un basidiomiceto; Sarcoscypha coccinea, un ascomiceto; pan cubierto de moho; un quitridio; un Aspergillus conidióforo.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holomycota
Reino: Fungi
Whittaker, 1969
Divisiones y supergrupos
Sinonimia
  • Fungi Bartling, 1830, Engler, 1888, Jahn & Jahn, 1949
  • Inophyta Haeckel, 1866
  • Nematophyta Haeckel, 1866
  • Eumycetes Eichler, 1886
  • Mycetes Haeckel, 1868, pro parte
  • Fungaceae Saccardo, 1882
  • Mycophyta Schussnig, 1925
  • Eumycetae Smith, 1938, pro parte
  • Eumycophyta Tippo, 1942
  • Zoosporia Karpov, 2014

Se ha descubierto que organismos que parecían hongos en realidad no lo eran, y que organismos que no lo parecían en realidad sí lo eran, si llamamos "hongo" a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirió la capacidad de formar una pared celular de quitina. Debido a ello, si bien este taxón está bien delimitado desde el punto de vista evolutivo, aún se están estudiando las relaciones filogenéticas de los grupos menos conocidos, y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales.

Los hongos se encuentran en hábitats muy diversos: pueden ser pirófilos (Pholiota carbonaria) o coprófilos (Psilocybe coprophila). Según su ecología, se pueden clasificar en cuatro grupos: saprofitos, liquenizados, micorrizógenos y parásitos. Los hongos saprofitos pueden ser sustrato específicos: Marasmius buxi o no específicos: Mycena pura. Los simbiontes pueden ser: hongos liquenizados basidiolichenes: Omphalina ericetorum y ascolichenes: Cladonia coccifera y hongos micorrízicos: específicos: Lactarius torminosus (solo micorriza con abedules) y no específicos: Hebeloma mesophaeum. En la mayoría de los casos, sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamaño; suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposición y como simbiontes de plantas, animales u otros hongos. Cuando fructifican, no obstante, producen esporocarpos llamativos (las setas son un ejemplo de ello). Realizan una digestión externa de sus alimentos, secretando enzimas, y que absorben luego las moléculas disueltas resultantes de la digestión. A esta forma de alimentación se le llama osmotrofia, la cual es similar a la que se da en las plantas, pero, a diferencia de aquellas, los nutrientes que toman son orgánicos. Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas, y como tales poseen un papel ecológico muy relevante en los ciclos biogeoquímicos.

Los hongos tienen una gran importancia económica: las levaduras son las responsables de la fermentación de la cerveza y el pan, y se da la recolección y el cultivo de setas como las trufas. Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibióticos, así como enzimas (especialmente proteasas). Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas. Otras producen micotoxinas, compuestos bioactivos (como los alcaloides) que son tóxicos para humanos y otros animales. Las enfermedades fúngicas afectan a humanos, otros animales y plantas; en estas últimas, afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos.

Los hongos se presentan bajo dos formas principales: hongos filamentosos (antiguamente llamados "mohos") y hongos levaduriformes. El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones, una reproductiva y otra vegetativa.[8]​ La parte vegetativa, que es haploide y generalmente no presenta coloración, está compuesta por filamentos llamados hifas (usualmente microscópicas); un conjunto de hifas conforma el micelio[9]​ (usualmente visible). A menudo las hifas están divididas por tabiques llamados septos.

Los hongos levaduriformes —o simplemente levaduras— son siempre unicelulares, de forma casi esférica. No existe en ellos una distinción entre cuerpo vegetativo y reproductivo.

Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis, los hongos pertenecen en parte al reino protista (los hongos ameboides y los hongos con zoosporas) y al reino Fungi (el resto). En el esquema de ocho reinos de Cavalier-Smith pertenecen en parte al reino Protozoa (los hongos ameboides), al reino Chromista (los Pseudofungi) y al reino Fungi todos los demás. La diversidad de taxones englobada en el grupo está poco estudiada; se estima que existen unas 1,5 millones de especies, de las cuales apenas el 5 % han sido clasificadas. Durante los siglos XVIII y XIX, Carlos Linneo, Christiaan Hendrik Persoon, y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfología o fisiología. Actualmente, las técnicas de biología molecular han permitido el establecimiento de una taxonomía molecular basada en secuencias de ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN) que divide al reino en un determinado número de divisiones.

La especialidad de la biología que se ocupa de los hongos se llama micología, donde se emplea el sufijo -mycota para las divisiones y -mycetes para las clases.

Etimología

El término «Fungi» es el plural de la palabra latina fungus, empleado ya por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos fructíferos, que en español dio origen a la palabra «hongo» así como a la palabra fungus en inglés.[10]​ En cambio, en otros idiomas la raíz es el vocablo de griego antiguo σφογγος (esponja), que hace referencia a las estructuras macroscópicas de mohos y setas; de esta han derivado los términos alemanes Schwamm (esponja), Schimmel (moho), el francés champignon y a través de este último el español «champiñón».[11]​ La disciplina que estudia los hongos, la micología, deriva del griego mykes/μύκης (hongo) y logos/λόγος (tratado, estudio, ciencia);[12]​ se cree que fue creada por el naturalista inglés Miles Joseph Berkeley en su publicación de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith, Vol. 5.[11]

Características

 
Vista de un hongo Coniophora también conocido como "hongo oreja" pudriendo un tronco de madera.

Antes del desarrollo de los análisis moleculares de ARN y su aplicación en la dilucidación de la filogenia del grupo, los taxónomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida (fundamentalmente, la ausencia de locomoción y una morfología semejante). Como ellas, los hongos crecen en el suelo y, en el caso de las setas, forman cuerpos fructíferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas, como los musgos. No obstante, los estudios filogenéticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas, de los cuales se separó hace aproximadamente mil millones de años.[13][14]

Algunas de las características morfológicas, bioquímicas y genéticas de los hongos son comunes a otros organismos; no obstante, otras son exclusivas, lo que permite su separación de otros seres vivos.

Como otros eucariotas, los hongos poseen células delimitadas por una membrana plasmática rica en esteroles y que contienen un núcleo que alberga el material genético en forma de cromosomas. Este material genético contiene genes y otros elementos codificantes así como elementos no codificantes, como los intrones. Poseen orgánulos celulares, como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S. Como compuestos de reserva y glúcidos solubles poseen polialcoholes (p.e. el manitol), disacáridos (como la trehalosa) y polisacáridos (como el glucógeno, que, además, se encuentra presente en animales). Al igual que los animales, los hongos carecen de cloroplastos. Esto se debe a su carácter heterotrófico, que exige que obtengan como fuente de carbono, energía y poder reductor compuestos orgánicos.

A semejanza de las plantas, los hongos poseen pared celular[15]​ y vacuolas.[16]​ Se reproducen de forma sexual y asexual, y, como los helechos y musgos, producen esporas. Debido a su ciclo vital, poseen núcleos haploides habitualmente, al igual que los musgos y las algas.[17]

Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias. Todos ellos producen el aminoácido L-lisina mediante la vía de biosíntesis del ácido alfa-aminoadípico.[18][19]

Las células de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso, siendo tubulares y alargadas. En su interior, es común que se encuentren varios núcleos; en sus extremos, zonas de crecimiento, se da una agregación de vesículas que contienen proteínas, lípidos y moléculas orgánicas llamadas Spitzenkörper.[20]​ Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas.[21]​ Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos, las algas verdes, forman cadenas de células uninucleadas mediante procesos de división celular continuados.[22]

Al igual que otras especies de bacterias, animales y plantas, más de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes (es decir, que producen luz).[23]

 
Omphalotus nidiformis, un hongo bioluminiscente.
Características diferenciales
  • Las levaduras, un grupo de hongos, presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular; durante esta, se reproducen por gemación o bipartición. Se denominan hongos dimórficos a las especies que alternan una fase unicelular (de levadura) con otra miceliar (con hifas)[24]
  • La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina; los primeros se presentan también en plantas, y los segundos, en el exoesqueleto de artrópodos;[25][26]​ esta combinación es única. Además, y a diferencia de las plantas y oomicetos, las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa.[27]
  • La mayoría de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias (estructuras que en plantas conforman el xilema y floema). Algunas especies, como Armillaria, desarrollan rizomorfos,[28]​ estructuras que guardan una relación funcional con las raíces de las plantas.
  • En cuanto a rutas metabólicas, los hongos poseen algunas vías biosintéticas comunes a las plantas, como la ruta de síntesis de terpenos a través del ácido mevalónico y el pirofosfato.[29]​ No obstante, las plantas poseen una segunda vía metabólica para la producción de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos.[30]​ Los metabolitos secundarios de los hongos son idénticos o muy semejantes a los vegetales.[29]​ La secuencia de aminoácidos de los péptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosintéticas difieren no obstante de las plantas, sugiriendo un origen y evolución distintos.[29][31]
  • Carecen de fases móviles, tales como formas flageladas, con la excepción de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogenéticamente “primitivas” (los Chytridiomycota).
  • No poseen plasmodesmos.
  • La mayoría de los hongos crecen como hifas, estructuras cilíndricas y filiformes de 2 a 10 micrómetros de diámetro y hasta varios centímetros de longitud. Las hifas crecen en sus ápices; las hifas nuevas se forman típicamente por la aparición de nuevos ápices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificación, o —en ocasiones— el extremo apical de las hifas se bifurca, dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo.[32]

Reproducción

 
Partes de un hongo: (1) Hifa, (2) Conidióforo, (3) Fiálide, (4) Conidia, y (5) Septos.

Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas, las cuales se dispersan en un estado latente, que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinación. Cuando estas condiciones se dan, la espora germina, surgiendo de ella una primera hifa, por cuya extensión y ramificación se va constituyendo un micelio. La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular: en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto. Se puede decir, sin exagerar, que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real.

Las esporas de los hongos se producen en esporangios, ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproducción sexual. En este último caso la producción de esporas es precedida por la meiosis de las células, de la cual se originan las esporas mismas. Las esporas producidas a continuación de la meiosis se denominan meiosporas. Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente, las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones más adversas, mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la máxima rapidez y extensión posible.

El micelio vegetativo de los hongos, o sea el que no cumple con las funciones reproductivas, tiene un aspecto muy simple, porque no es más que un conjunto de hifas dispuestas sin orden. La fantasía creativa de los hongos se manifiesta solo en la construcción de cuerpos fructíferos, los cuales, como indica el nombre, sirven para portar los esporangios que producen las esporas.

Diversidad

Los hongos poseen una distribución cosmopolita y poseen un amplio rango de hábitats, que incluyen ambientes extremos como los desiertos, áreas de extremada salinidad. [33]​ expuestas a radiación ionizante, o en los sedimentos de los fondos marinos.[34]​ Algunos líquenes son resistentes a la radiación UV y cósmica presente en los viajes espaciales.[35]​ La mayoría son terrestres, aunque algunos, como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuáticos. Este quítrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios; una de sus fases vitales, la zoóspora, le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios, a los que parasita.[36]​ Existen especies acuáticas propias de las áreas hidrotermales del océano.[37]

Se han descrito unas 100 000 especies de hongos,[38]​ aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxónomos.[39]​ Empleando como herramienta de análisis el ratio entre el número de especies de hongos respecto al de plantas en hábitats seleccionados, se ha realizado una estima de una diversidad total de 1.5 millones de especies.[40]​ La micología ha empleado diversas características para configurar el concepto de especie. La clasificación morfológica, basada en aspectos como el tamaño y forma de las estructuras de fructificación y las esporas, ha sido predominante en la taxonomía tradicional.[41]​ También se han empleado caracteres bioquímicos y fisiológicos, como la reacción ante determinados metabolitos. Se ha empleado la compatibilidad para la reproducción sexual mediante isogamia. Los métodos de taxonomía molecular, como el uso de marcadores moleculares y los análisis filogenéticos han permitido aumentar la discriminación entre variantes genéticas; esto ha aumentado la resolución a la hora de separar especies.[42]

Ecología de hongos

Patrones de diversidad de hongos

Los hongos presentan un alto nivel de diversidad biológica. Actualmente, la diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2.2 a 3.8 millones de especies.[43]

Un primer patrón es una alta diversidad alfa, beta y gama en la los diferentes hábitats, esto fue detectado por los avances en la secuenciación masiva o de alto rendimiento (high throughput sequencing), de la región del Internal transcribed spacer (ITS por sus siglas en inglés) de los hongos. Principalmente, antes de la era molecular el patrón de alta diversidad alfa y baja diversidad beta y gamma, no obstante, el consenso indica que hay más diversidad de la estimada.[44]

El siguiente patrón es que la diversidad de especies de hongos saprótrofos aumenta hacia el ecuador terrestre y disminuye hacia los polos; no obstante los hongos que habitan y degradan los materiales del interior de las casas, aumentan en número y cantidad de especies hacia los polos. De forma interesante, los hongos ectomicorrizógenos tienen una diversidad monotonal, en donde hay poca diversidad cerca del ecuador, aumenta hacia las latitudes medias (40º N o S) y después vuelve a disminuir.[44][45]

Asimismo, también existe diferencias a nivel horizontal en el suelo. En el mantillo viven los hongos saprótrofos descomponedores de materia orgánica tanto de Ascomycota como de Basidiomycota. Conforme aumentamos la profundidad, el número de especies de hongos ectomicorrizógenos aumenta, y si continuamos más profundo en el suelo aumentan en abundancia las especies de la clase Ascomycetes asociados con las raíces así como las levaduras y los mohos.[46]

Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquímicos

Los hongos intervienen en la dinámica del Carbono (C), Nitrógeno (N) y Fósforo (P).[47]​ El suelo almacena 500–3000 Pg de carbono, y su reciclaje depende de organismos del suelo. [48]​Respecto al Carbono, las plantas alocan (trasladan hacia) el Carbono de la productividad primaria neta (NPP) hacia los hongos ectomicorrizógenos y puede ser del 8 al 17% en los ecosistemas árticos, del 27 al 35% en ecosistemas templados mixtos de coníferas y latifolidas, y del 4 al 35% en ecosistemas monodominantes templados.[49]​ Esto genera que haya un mayor ingreso de Carbono al suelo en forma de biomasa de hongo o de compuestos producidos por este, constituyendo el suelo un sumidero de Carbono. También los hongos liberan compuestos simples de carbono que ayudan a que los hongos saprótrofos puedan mineralizar la materia orgánica y este efecto se conoce en inglés como priming effect.[50][48]​ Los hongos saprótrofos asimilan estos compuestos y les permite producir sus propias enzimas para degradar la materia orgánica.

En el suelo, la necromasa microbiana es un componente muy grande de la materia orgánica y contiene compuestos similares estructuralmente a la celulosa y a la lignina. Para degradar estos compuestos, los hognos saprotrofos producen celulasas, celobiohidrolasas, hemicelulasa y β-1,4-glucosidasa (Véase pudrición café). Para degradar la lignina son necesarias las peroxidasas y las fenol-oxidasas. Algunos hongos saprotrofós tienen el paquete completo de enzimas, mientras que otros solo pueden degradar o celulosa o lignina. Los hongos Saprogrofos buscan moléculas de Carbono simples y de Nitrógeno, por lo que utilizan estas enzimas para "cortar" los compuestos complejos como la celulosa y la lignina. Esto se le conoce como descomposición que es diferente a la degradación de la materia orgánica.[49]​ Los hongos saprótrofos afectan la dinámica de la materia orgánica del suelo, porque alteran la materia orgánica del suelo al exudar enzimas oxidativas e hidrolíticas y al producir otras reacciones no enzimáticas (como la reacción Fenton). [49]​ La reacción Fenton produce radicales OH con alto poder oxidativo en la siguiente reacción:  [51]​ Este radical libera directamente el amonio   de los aminoácidos y los péptidos, y es asimilado rápidamente por los hongos.

Los hongos ectomicorrizógenos inhiben la descomposición de la materia orgánica del suelo cuando el mantillo es de baja calidad y esto se conoce como efecto Gadgil.[52][53]​ En los experimentos donde se excluye experimentalmente a los hongos ecotmicorrizógenos, mediante una zanja que daña a las raíces y les quita su suministro de carbono, está asociado con un aumento en la degradación de la materia orgánica, disminución de la acumulación de materia orgánica, aumento en la mineralización del Carbono y Nitrógeno, y un aumento en la actividad de las enzimas que degradan materia orgánica del suelo.[49]​ Principalmente, los hongos ectomicorrizógenos degradan la materia orgánica para buscar los compuestos con Nitrógeno inmovilizado en compuestos polifenólicos (como proteínas, inositol fosfato, fosfolipidos, ácidos nucleicos) dejando libre las moléculas de carbono. Las enzimas extracelulares liberadas son: glicosil hidrolasa, la peroxidasa clase II, glioxal oxidasa y fenol oxidasa.[50][48]

También, los hongos están involucrados en el metabolismo del Fósforo (P) presente en los fosfolípidos. Los hongos ecotmicorrizógenos y arbusculares (principalmente estos) movilizan las formas minerales y orgánicas del fósforo en el suelo y esto afecta la recaptura por parte de las plantas. Un mecanismo es por la liberación de ácidos orgánicos (oxalato, citrato y malato), fosfomonoesterasas (fosfatasas ácidas y alcalinas), fosfodiesterasas y fitasas que actúan en los compuestos orgánicos de fósforo en el suelo; lo que aumenta su solubilidad y absorción por parte de los hongos. Posteriormente este fosfato inorgánico (Pi) es empaquetado en vacuolas y transportado hacia las raíces de las plantas.[50]

Orden de caracteres para la identificación en hongos

  • Aspecto macroscópico de la colonia
  • Tipo de hifa
  • Colocación del o los esporóforos
  • Presencia de esterigmatas o conidióforo y el orden que presentan
  • Forma tamaño y distribución de las esporas
  • Presencia o no de rizoides. Solo se presentan en hongos de hifa no septada. Por ejemplo: Rihizopus, Rhizomucor, Absidia
  • Practicar pruebas de identificación bioquímica.

A los hongos se les trata desde la antigüedad como vegetales, por la inmovilidad y la presencia de pared celular, a pesar de que son heterótrofos. Esto significa que son incapaces de fijar carbono a través de la fotosíntesis, pero usan el carbono fijado por otros organismos para su metabolismo. Actualmente se sabe que los hongos son más cercanos al reino animal (Animalia) que al reino vegetal (Plantae), y se sitúan junto con los primeros en un taxón monofilético, dentro del grupo de los opistocontos.

Durante la mayor parte de la era paleozoica, los hongos al parecer fueron acuáticos. El primer hongo terrestre apareció, probablemente, en el período silúrico, justo después de la aparición de las primeras plantas terrestres, aunque sus fósiles son fragmentarios. Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de años, es decir, en el período devónico y correspondían a los llamados protaxites, que alcanzaban los 6 m de altura. Quizás la aparición, poco tiempo después, de los primeros árboles provocó por competencia evolutiva la desaparición de los hongos altos.

A diferencia de los animales, que ingieren el alimento, los hongos lo absorben, y sus células tienen pared celular. Debido a estas razones, estos organismos están situados en su propio reino biológico, llamado Fungi.

Los hongos forman un grupo monofilético, lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro común. El origen monofilético de los hongos se ha confirmado mediante múltiples experimentos de filogenética molecular; los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorción, así como otras características compartidas.

La taxonomía de los hongos está en un estado de rápida modificación, especialmente debido a artículos recientes basados en comparaciones de ADN y ARN, que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificación.[54]​ No hay un sistema único plenamente aceptado en los niveles taxonómicos más elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel, desde el nivel de especie hacia arriba y, según el grupo, también a nivel de especie y niveles inferiores. Hay sitios en Internet como Index Fungorum, ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados (con referencias cruzadas a sinónimos antiguos), pero no siempre concuerdan entre sí o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomática.

Pese al carácter monofilético o de un ancestro común, los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfológica, dada no solo por el aspecto sino por las dimensiones y características. Así, son hongos los prototaxites de 6 m de altura, también lo son los mohos y levaduras, las setas (nombre que se da con precisión a los hongos macroscópicos comestibles que crecen sobre el suelo), las subterráneas trufas o los casi microscópicos, como el oidio o los de la tiña u otras micosis (ptiriasis), la roya, etcétera.
La asociación simbiótica de hongos con algas da lugar a los líquenes.

Evolución

Registro fósil

 

A diferencia de los animales y las plantas el registro fósil temprano de los hongos es escaso o misterioso.[55]​ Los hongos fósiles son difíciles de distinguir de otros microorganismos y se identifican más fácilmente cuando se parecen a los hongos existentes. A menudo se recuperan de un huésped vegetal o animal permineralizado, estas muestras generalmente se estudian haciendo preparaciones de sección delgada que se pueden examinar con microscopía óptica o microscopía electrónica de transmisión.[56]

Relojes moleculares (2021) estiman la aparición de los hongos en el Paleoproterozoico hace (1759 Ma) y la separación de las divisiones se produjo entre un periodo de (1750 a 1078 Ma) durante el Mesoproterozoico.[57]​ Durante gran parte de la Era Paleozoica (542–251 Ma), los hongos parecen haber sido acuáticos y con características que recuerdan a los quitridios al tener esporas portadoras de flagelos. La adaptación evolutiva de un estilo de vida acuático a uno terrestre requirió una diversificación de estrategias ecológicas para obtener nutrientes, incluidos el parasitismo, el saprobismo, el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenización.[58]

Se han encontrado fósiles de hongos en la Biota del periodo Ediacárico y tienen una antigüedad de (620–580 Ma), algunos fósiles de animales primitivos de este periodo fueron confundidos accidentalmente con hongos.

En mayo de 2019, paleontólogos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado, llamado Ourasphaira, en el Ártico canadiense con una antigüedad de (1000 Ma) lo que supone que los hongos formen un reino antiguo junto con las plantas y algas. Anteriormente, se había supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante el Ediacárico.[59]​ Las hifas y esporas fosilizadas de Tortotubus recuperadas del Ordovícico (440 Ma) se asemejan a los glomerales de hoy en día.[60]

Durante el Silúrico y el Devónico (420-370 Ma) existieron los Prototaxites, los cuales eran los organismos terrestres más altos de ese tiempo y los únicos hongos más altos de los que se tiene constancia ya que medían alrededor de 8 metros, las plantas durante ese tiempo solo podían llegar a medir 30 centímetros.[61]Prototaxites probablemente era un ascomiceto. Esto proporciona la evidencia de que las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos ya existían desde el Silúrico posiblemente siendo más altos y más numerosos.[62]

También se han encontrado fósiles parecidos a líquenes en la Formación Doushantuo en el sur de China que datan del Ediacárico (635–551 Ma). Los líquenes formaron un componente de los ecosistemas terrestres tempranos y la edad estimada del liquen fósil terrestre más antiguo es de (400 Ma).[63]

Los hongos fósiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios del Devónico (416–360 Ma) especialmente en el yacimiento Rhynie Chert donde se hallaron fósiles de quitridios y zigomicetos.[64]​ Otro espécimen encontrado en este yacimiento Paleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto con esporocarpo, el cual pertenecería a la subdivisión Pezizomycotina.

El fósil más antiguo con características microscópicas que se asemeja a los basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus que se encuentra permineralizado junto con un helecho que datan del Carbonífero.

En el registro fósil son raros los agaricomicetos. Dos especímenes conservados en ámbar de un género extinto Archaeomarasmius da entender que las setas modernas ya habrían estado presentes al menos durante el Cretácico.[65]

Algún tiempo antes de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (252 Ma), se formó una espiga fúngica (originalmente pensada como una extraordinaria abundancia de esporas fúngicas en los sedimentos), lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en ese momento, representando casi el 100% del registro fósil disponible en este período.[66]

Hace 65 millones de años, después de la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno que acabó con los dinosaurios. Hubo un aumento en hallar hongos fósiles hasta la actualidad.

Evolución y relación con otros eucariotas

 
Imagen del microsporidio Encephalitozoon cuniculi donde se nota la presencia de un flagelo opistoconto. Esta construcción especial del flagelo implica una ascendencia evolutiva compartida entre los hongos y animales a partir de los protozoos actualmente respaldada por los análisis moleculares.
 
Nivel de organización pluricelular en el hongo filamentoso Blastocladia, un quitridio

Los hongos evolucionaron a partir de un grupo de protozoos uniflagelados, siendo a su vez parásitos obligados con tendencias ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas (zoosporas). Se supone que el parasitismo de estos ancestros habrían favorecido la pérdida de la alimentación fagótrofa (ingestión) remplazándola por la osmótrofa (absorción) y la posterior formación de las paredes celulares de quitina. El ancestro de los hongos pudo haber sido un ameboide similar a Nucleariida, parasitario que se volvió osmótrofo por el parasitismo. Los opistosporidios, los hongos más basales son parásitos intracelulares que absorben el contenido de sus células internamente, lo cual sugiere que los ancestros de los hongos eran parásitos intracelulares que fagocitaban internamente sus células huéspedes desarrollandose de esta manera la transición de la fagotrofia a la osmotrofia de los hongos. Los primeros hongos fueron unicelulares como los opistosporidios y quitridios que más adelante tendrían tendencias a formar uniones coloniales dando de esta manera lugar a los clásicos hongos filamentosos, es decir compuestos de hifas que serían los primeros hongos pluricelulares. Estos hongos con posterioridad originarían en diferentes linajes evolutivos a hongos más complejos y macroscópicos como los mohos, las setas y otros hongos con cuerpos fructíferos, los líquenes por endosimbiosis con algas y cianobacterias.[67]​ Algunos hongos pudieron haberse reducido como las levaduras que si bien son hongos unicelulares, pero los análisis filogenéticos han demostrado que su simplicidad se la deben a la reducción de ancestros pluricelulares en diferentes líneas evolutivas, por lo que la pluricelularidad y la unicelularidad en los hongos se ha ganado y se ha perdido en varios linajes fungícos.[67][68]​ El grupo actual más cercano a los hongos es Cristidiscoidea los cuales son amebas de cuerpo redondeado a partir del cual se extienden los filopodios. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los animales y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, que es similar a la de los espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). Los hongos terrestres perdieron el flagelo ancestral por lo que son aflagelados, sin embargo se conserva en los hongos acuáticos como los opistosporidos y quitridios. El origen fungoide a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los animales, se puede esquematizar de la siguiente manera, cuando las teorías antiguas podían haber colocado a los hongos como cercanos a las plantas y algas:[67][69]

Opisthokonta 
Holomycota

Cristidiscoidea

Fungi

Holozoa

Mesomycetozoa

Pluriformea

Filozoa

Filasterea

Apoikozoa

Choanoflagellatea

Animalia

Clasificación

Clasificación clásica de los hongos

Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y hábitos saprofíticos. Pero los estudios filogenéticos modernos separan al reino Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos hongos, sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos.

Clasificaciones actuales de los hongos

Uno de los sistemas actualizados (2015), simplifica y le da a los hongos cinco divisiones:[4]

Esta clasificación reconoce como válidos los grupos parafiléticos, que en este caso son Chytridiomycota y Zygomycota.

Clasificación monofilética

El NCBI y otras fuentes científicas en cambio, utilizan grupos monofiléticos en su clasificaciones, por lo que Chytridiomycota se ha escindido Chytridiomycota sensu stricto, en Blastocladiomycota; mientras que Zygomycota se divide en Mucoromycota y Zoopagomycota definiéndose los siguientes grupos dentro de Fungi:[71]

Una clasificación basada en grupos monofiléticos es la siguiente:[2][3]

Estas son solo algunas divisiones monofiléticas publicadas en algunos artículos científicos, no obstante se han propuesto más divisiones[67]​ las cuales pueden no estar plenamente aceptadas, no ser monofiléticas o estar conformadas únicamente por un solo grupo.

Filogenia

Las relaciones filogenéticas no está del todo consensuadas.[73][74][75]​ Los análisis moleculares recientes (2016), (2018) y (2021) pero usando la nomenclatura moderna (2021), dio el siguiente resultado:[67][76][77]

Fungi 

Rozellomycota  

 Aphelidiomycota  

Eumycota

 Chytridiomycota  

 

 Blastocladiomycota  

Amastigomycota

Zoopagomycota  

 Mucoromycota  

 Dikarya 

 Entorrhizomycota  

 Ascomycota  

 Basidiomycota  

Fungi: Reino definido por la capacidad de sintetizar quitina.[4]​ Se pueden establecer supergrupos de acuerdo con su filogenia y grado evolutivo:

Opisthosporidia

Opisthosporidia, no se considera comúnmente como parte de los hongos verdaderos (Eumycota) y se han clasificado como protistas, pues además de ser unicelulares se consideraba que carecían de la típica pared de quitina de los hongos, sin embargo, Microsporidia y los grupos relacionados, sí presentan quitina a nivel de las zoosporas o la pared celular,[78]​ agrupándose estos microorganismos parásitos en el clado Opisthosporidia.[79]​Es un grupo parafilético del cual se originan los hongos verdaderos (Eumycota).[67]

Eumycota

Eumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar hifas. El ciclo de vida típico de Eumycota implica tres etapas: 1) el esporóforo produce y dispersa las esporas; 2) la espora germina y crece hasta formar el talo; 3) el talo finalmente fructifica y forma nuevamente esporóforos.[80]​ Sexualmente el ciclo se puede resumir en: esporóforo (meiosis) → espora → talo → gametangio → cigoto → esporóforo. Históricamente Whittaker (1969) dividió a Eumycota en Opisthomastigomycota y Amastigomycota:

  • Opisthomastigomycota, Chytridiomycota sensu lato, Ciliofungi o Zoosporiphera: Conocidos como quitridios, evolutivamente este grupo adquiere el desarrollo multicelular a través de la capacidad de formar hifas y sus gametos y esporas (zoosporas) son flagelados. Es un grupo parafilético pues incluye a las divisiones Chytridiomycota y Blastocladiomycota.
  • Amastigomycota o Eufungi: Grupo que presenta la adaptación al medio terrestre con pérdida de los flagelos en todo su ciclo de vida. Puede subdividirse en:
    • Zygomycota (parafilético), con reproducción sexual mediante zigosporas.
    • Dikarya, conocidos como hongos superiores, con micelio generalmente muy ramificado y tabicado, membrana quitinosa y células con dos núcleos (dicariotas).

Uso

Hongos ornamentales

Por la belleza que guardan los hongos, muchos se han usado con un fin estético y ornamental, incluyéndoselos en ofrendas que, acompañados con flores y ramas, son ofrecidas en diversas ceremonias. En la actualidad todavía es fácil encontrar esta costumbre en algunos grupos étnicos de México, como son la náhuatl en la sierra de Puebla-Tlaxcala; los zapotecas en Oaxaca y los tsotsiles y tojalabale en Chiapas. Los hongos que destacan entre los más empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita muscaria; esta última se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es, ya que está compuesta por un talo blanco y una sombrilla (basidiocarpo) roja, moteada de color blanco.

Hongos alimenticios

 
Cyttaria harioti, (dihueñe) Hongo parásito vegetal, comestible.

Quizás el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento. El punto de vista nutricional, en general, contienen 90% agua y 10% de materia seca, de los cuales 27-8% son proteínas, aproximadamente el 60% corresponde a carbohidratos, en especial fibras dietéticas y 28% son lípidos, entre los cuales destaca el ácido linoleico.[81]

El contenido de minerales en los hongos comestibles varía entre 6% y 11% según la especie; los que aparecen en mayor cantidad son el Calcio, Potasio, Fósforo, Magnesio, Zinc y Cobre.

En cuanto al contenido de vitaminas en los hongos comestibles son ricos en riboflavina (B2), niacina (B3), y folatos (B9).[82]

Dentro de los hongos más consumidos tenemos a: Boletus edulis, Lactarius deliciosus, Russula brevipes y Amanita caesarea. Otros hongos que se consumen notablemente son: Agaricus campestris y A. bisporus, comúnmente conocidos como "champiñones" u "hongos de París"; la importancia de estos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial.

Los hongos microscópicos también han invertido directa o indirectamente para la creación de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro; en este campo cabe citar los trabajos de obtención de biomasa, a partir de levaduras como Candida utilis, que se usa para mejorar el alimento forrajero.

 
Cultivo de setas de ostra (Pleurotus ostreatus) en Pradejón (La Rioja, España).

El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos también pueden elevar el nivel nutricional de estos; por ejemplo, en los estados mexicanos de Chiapas y Tabasco, se consume una bebida fermentada a base de maíz molido, que se le conoce popularmente con el nombre de "pozol" o atole agrio, hay estudios realizados que indican que al aumentar los días de fermentación de este, se incrementa la forma microbiológica, proporcionando principalmente sobre todo aminoácidos y proteínas.

Igualmente destaca hongos parásitos de diversas especies vegetales los cuales también son comestibles. Entre ellos podemos mencionar al Ustilago maydis, conocido en México como huitlacoche o cuitlacoche, una especie de hongo comestible parásito del maíz; o la Cyttaria espinosae, conocido en Chile como digüeñe o dihueñe, un hongo comestible y parásito estricto y específico del árbol Nothofagus.

También se encuentra el ejemplo del hongo parásito Cyttaria darwinii, cuyo micelio se encuentra dentro de ramas o troncos de lengas, guindos y ñires. como respuesta a la presencia del hongo, el árbol produce una multiplicación celular anormal o tumoración llamada nudo de lenga. la estrategia del árbol para defenderse del hongo no llega a eliminarlo, ya que periódicamente fructifica en esferas cuyo color varia desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio.[83][84]​ Es un parásito débil ya que las ramas mueren poco a poco, pero el árbol se mantiene vivo por mucho tiempo. las fructificaciones del hongo aparecen en primavera y permanecen hasta su maduración en la próxima primavera. otro parásito similar es el Llao - Llao (Cyttaria harioti). aparentemente ambos eran consumidos por los Yámanas en grandes cantidades.

Gírgolas (Pleurotus ostreatus)

 
Foto de girgola (Pleurotus ostreatus)

Las gírgolas son hongos comestibles no convencionales de mayor consumo y cultivo. Son una variedad de hongos con gran riqueza nutricional, que pueden cultivarse en nuestros hogares para ser consumidas frescas, secas o en conserva.[85]​ Existen básicamente dos técnicas para el cultivo de hongos. El cultivo en troncos y el cultivo en sustrato particulado,[86]​ ya que las gírgolas son capaces de descomponer la lignina.

Hongos enteógenos (hongos alucinógenos)

 
Psilocybe cyanescens, hongo psilocibio.

Los hongos enteógenos (con propiedades psicotrópicas) cobran particular importancia en Mesoamérica, debido a que se encuentran ampliamente distribuidos. Al igual que con los individuos del género Claviceps, los hongos alucinógenos, también llamados hongos psilocibios, han sido utilizados últimamente por la industria farmacéutica para la extracción de productos con fines psicoterapéuticos (psilocibinas y psilocinas). Algunos hongos reportados como tóxicos son en realidad enteógenos.

Hongos medicinales

 
Penicilium notatum del cual se obtuvo la penicilina.

Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagónico que tienen los hongos contra otros microorganismos, se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento, separación y comercialización de nuevos antibióticos. La penicilina es un agente antibiótico muy importante descubierto por casualidad y a partir de este, cada año, se obtienen nuevos representantes.[87]​Entre los hongos medicinales más importantes destacan varias especies del género Penicillium, como el Penicillium notatum y Penicillium chrysogenicum, de los que se extrae la penicilina,[88]Ganoderma lucidum, Trametes versicolor (o Coriolus v.), Agaricus blazei, Cordyceps sinensis y Grifola frondosa, entre muchos otros.

Hongos contaminantes

 
Los mohos son hongos contaminantes.
 
Moho creciendo sobre una seta.

Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano; dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera, como Coniophara o las comúnmente denominadas "orejas". Sin embargo, el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscópicos, sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos. Los hongos y mohos que parasitan materiales de construcción y alimentos producen sustancias que, en ciertas concentraciones, pueden resultar tóxicas para animales y el hombre.[89]

Hongos venenosos

 
Amanita muscaria, hongo venenoso

En la naturaleza, solo ciertas variedades de hongos son comestibles, el resto son tóxicos por ingestión pudiendo causar severos daños multisistémicos e incluso la muerte. La Micología tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos. Especies como la Amanita phalloides, Cortinarius orellanus, Amanita muscaria, Chlorophyllum molybdites, Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas tóxicas para el ser humano causan síntomas como: taquicardias, vómitos y cólicos dolorosos, sudor frío, exceso de sed y caídas bruscas de la presión arterial, excreciones sanguinolentas. La víctima contrae graves lesiones necróticas en todos los órganos especialmente en el hígado y el riñón. Estos daños son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de órganos por lo general.

La identificación de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de su morfología específica. No existe ninguna regla general válida para su reconocimiento.

Los hongos como parásitos

 
Cronartium ribicola un párasito de plantas.
 
Microsporum canis un hongo que causa Dermatofitosis.

Si bien muchos hongos son útiles, otros pueden infectar a plantas o animales, perturbando su equilibrio interno y enfermándolos. Los hongos parásitos causan graves enfermedades en plantas y animales. Unos cuantos causan enfermedades al ser humano.

  • Enfermedades vegetales: Los hongos causan enfermedades como el tizón del maíz, que destruye granos; los mildiús que infectan una gran variedad de frutas también son hongos. Las enfermedades micóticas causan la pérdida del 15 por ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo. En las regiones tropicales, donde la alta humedad favorece el crecimiento de los hongos, la pérdida puede llegar al 50 por ciento. Un claro ejemplo una enfermedad micótica conocida como la roya del trigo, afecta a uno de los cultivos más importantes en América del Norte.

Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida. El viento lleva a los trigales las esporas que la roya produce en el agracejo. Las esporas germinan en los trigales, infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo, con lo que la enfermedad se propaga rápidamente. Ya avanzada la temporada de cosecha, la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente, la cual sobrevive fácilmente al invierno. En la primavera, esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo, recomenzando nuevamente el ciclo. Por fortuna, una vez que los agrónomos entendieron el ciclo de vida de la roya, pudieron frenarla destruyendo los agracejos.[90]

  • Enfermedades humanas: Los hongos parásitos también infectan al ser humano. Un deuteromiceto puede infectar el área de entre los dedos de los pies y causar la infección conocida como pie de atleta. Los hongos forman un micelio directamente en las capas exteriores de la piel. Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan fácilmente a otras personas. Cuando los hongos infectan otras áreas, como el cuero cabelludo, producen una llaga escamosa roja llamada tiña. El microorganismo Candida albicans, una levadura, puede trastornar el equilibrio interno del cuerpo humano y producir enfermedad micótica. Crece en regiones húmedas del cuerpo, sin embargo, el sistema inmunológico y otras bacterias competidoras normalmente la controlan.[90]
  • Enfermedades animales: Las enfermedades micóticas también afectan a los animales. Un ejemplo destacado es la infección por un hongo entomopatógeno del género Cordyceps. Este hongo infecta a los saltamontes de las selvas de Costa Rica. Las esporas microscópicas germinan en el saltamontes y producen enzimas que poco a poco penetran el fuerte exoesqueleto del insecto. Las esporas se multiplican y digieren las células y los tejidos del insecto, hasta matarlo. Al final del proceso de digestión, nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descomposición con una red de material micótico. Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes, que producen esporas y propagan la infección.[90]

Micocultura

 

El cultivo de los hongos se llama micocultura, y se desarrolla por su interés económico o científico. En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de géneros como Agaricus o Pleurotus, o de especies saprotróficas que producen sustancias alopáticas (antibióticos) como la penicilina, producida por hongos del género Penicillium. Las levaduras son importantes en la producción de alimentos o bebidas fermentadas, especialmente las del género Saccharomyces, y también como organismos modelo en la investigación biológica.

Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes húmedos.

Entre los hongos que son cultivados, se encuentran los hongos culinarios como por ejemplo el champiñón o las trufas y otras variedades. Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela. un ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio de Rhizopus, que forma esporangios globosos y oscuros; y en la cáscara de los cítricos se desarrolla enseguida Penicillium, con sus características esporas verdeazuladas.

Sin embargo, es recomendable hacer estos estudios bajo la supervisión de un micólogo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos. En general como precaución, se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de hongos; ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos, si pueden causar alergias.

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

  • Instituto de Botánica Carlos Spegazzini
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fungi, hongo, redirige, aquí, para, otras, acepciones, véase, hongo, desambiguación, biología, término, plural, latino, fungus, hongos, utiliza, para, designar, taxón, grupo, organismos, eucariotas, entre, encuentran, mohos, levaduras, organismos, productores,. Hongo redirige aqui Para otras acepciones vease Hongo desambiguacion En biologia el termino Fungi plural latino de fungus lit hongos 5 6 se utiliza para designar a un taxon o grupo de organismos eucariotas entre los que se encuentran los mohos las levaduras y los organismos productores de setas Estan clasificados en un reino distinto al de las plantas animales y protistas Se distinguen de las plantas en que son heterotrofos y de los animales en que poseen paredes celulares como las plantas compuestas por quitina en vez de celulosa Es el reino de la naturaleza mas cercano filogeneticamente a los animales Animalia 7 HongosRango temporal 1000 0Ma 1 Had Arcaico Proterozoico Fan Neoproterozoico RecienteEn el sentido de las agujas del reloj Amanita muscaria un basidiomiceto Sarcoscypha coccinea un ascomiceto pan cubierto de moho un quitridio un Aspergillus conidioforo TaxonomiaDominio Eukaryota sin rango OpimodaPodiataAmorpheaOpisthokontaHolomycotaReino FungiWhittaker 1969Divisiones y supergruposClasificacion filogenetica 2 3 Aphelidiomycota Rozellomycota Eumycota Chytridiomycota Blastocladiomycota Amastigomycota Mucoromycota Zoopagomycota Dikarya Ascomycota Basidiomycota EntorrhizomycotaClasificacion tradicional 4 Chytridiomycota P Zygomycota P Dikarya Ascomycota Basidiomycota P SinonimiaFungi Bartling 1830 Engler 1888 Jahn amp Jahn 1949 Inophyta Haeckel 1866 Nematophyta Haecke l 1866 Eumycetes Eichler 1886 Mycetes Haeckel 1868 pro parte Fungaceae Saccardo 1882 Mycophyta Schussnig 1925 Eumycetae Smith 1938 pro parte Eumycophyta Tippo 1942 Zoosporia Karpov 2014 editar datos en Wikidata Se ha descubierto que organismos que parecian hongos en realidad no lo eran y que organismos que no lo parecian en realidad si lo eran si llamamos hongo a todos los organismos derivados del que ancestralmente adquirio la capacidad de formar una pared celular de quitina Debido a ello si bien este taxon esta bien delimitado desde el punto de vista evolutivo aun se estan estudiando las relaciones filogeneticas de los grupos menos conocidos y su lista de subtaxones ha cambiado mucho con el tiempo en lo que respecta a grupos muy derivados o muy basales Los hongos se encuentran en habitats muy diversos pueden ser pirofilos Pholiota carbonaria o coprofilos Psilocybe coprophila Segun su ecologia se pueden clasificar en cuatro grupos saprofitos liquenizados micorrizogenos y parasitos Los hongos saprofitos pueden ser sustrato especificos Marasmius buxi o no especificos Mycena pura Los simbiontes pueden ser hongos liquenizados basidiolichenes Omphalina ericetorum y ascolichenes Cladonia coccifera y hongos micorrizicos especificos Lactarius torminosus solo micorriza con abedules y no especificos Hebeloma mesophaeum En la mayoria de los casos sus representantes son poco conspicuos debido a su diminuto tamano suelen vivir en suelos y juntos a materiales en descomposicion y como simbiontes de plantas animales u otros hongos Cuando fructifican no obstante producen esporocarpos llamativos las setas son un ejemplo de ello Realizan una digestion externa de sus alimentos secretando enzimas y que absorben luego las moleculas disueltas resultantes de la digestion A esta forma de alimentacion se le llama osmotrofia la cual es similar a la que se da en las plantas pero a diferencia de aquellas los nutrientes que toman son organicos Los hongos son los descomponedores primarios de la materia muerta de plantas y de animales en muchos ecosistemas y como tales poseen un papel ecologico muy relevante en los ciclos biogeoquimicos Los hongos tienen una gran importancia economica las levaduras son las responsables de la fermentacion de la cerveza y el pan y se da la recoleccion y el cultivo de setas como las trufas Desde 1940 se han empleado para producir industrialmente antibioticos asi como enzimas especialmente proteasas Algunas especies son agentes de biocontrol de plagas Otras producen micotoxinas compuestos bioactivos como los alcaloides que son toxicos para humanos y otros animales Las enfermedades fungicas afectan a humanos otros animales y plantas en estas ultimas afecta a la seguridad alimentaria y al rendimiento de los cultivos Los hongos se presentan bajo dos formas principales hongos filamentosos antiguamente llamados mohos y hongos levaduriformes El cuerpo de un hongo filamentoso tiene dos porciones una reproductiva y otra vegetativa 8 La parte vegetativa que es haploide y generalmente no presenta coloracion esta compuesta por filamentos llamados hifas usualmente microscopicas un conjunto de hifas conforma el micelio 9 usualmente visible A menudo las hifas estan divididas por tabiques llamados septos Los hongos levaduriformes o simplemente levaduras son siempre unicelulares de forma casi esferica No existe en ellos una distincion entre cuerpo vegetativo y reproductivo Dentro del esquema de los cinco reinos de Wittaker y Margulis los hongos pertenecen en parte al reino protista los hongos ameboides y los hongos con zoosporas y al reino Fungi el resto En el esquema de ocho reinos de Cavalier Smith pertenecen en parte al reino Protozoa los hongos ameboides al reino Chromista los Pseudofungi y al reino Fungi todos los demas La diversidad de taxones englobada en el grupo esta poco estudiada se estima que existen unas 1 5 millones de especies de las cuales apenas el 5 han sido clasificadas Durante los siglos XVIII y XIX Carlos Linneo Christiaan Hendrik Persoon y Elias Magnus Fries clasificaron a los hongos de acuerdo a su morfologia o fisiologia Actualmente las tecnicas de biologia molecular han permitido el establecimiento de una taxonomia molecular basada en secuencias de acido desoxirribonucleico ADN y acido ribonucleico ARN que divide al reino en un determinado numero de divisiones La especialidad de la biologia que se ocupa de los hongos se llama micologia donde se emplea el sufijo mycota para las divisiones y mycetes para las clases Indice 1 Etimologia 2 Caracteristicas 3 Reproduccion 4 Diversidad 5 Ecologia de hongos 5 1 Patrones de diversidad de hongos 5 2 Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquimicos 6 Orden de caracteres para la identificacion en hongos 7 Evolucion 7 1 Registro fosil 7 2 Evolucion y relacion con otros eucariotas 8 Clasificacion 8 1 Clasificacion clasica de los hongos 8 2 Clasificaciones actuales de los hongos 8 2 1 Clasificacion monofiletica 9 Filogenia 9 1 Opisthosporidia 9 2 Eumycota 10 Uso 10 1 Hongos ornamentales 10 2 Hongos alimenticios 10 2 1 Girgolas Pleurotus ostreatus 10 3 Hongos enteogenos hongos alucinogenos 10 4 Hongos medicinales 10 5 Hongos contaminantes 10 6 Hongos venenosos 11 Los hongos como parasitos 12 Micocultura 13 Vease tambien 14 Referencias 15 Bibliografia 16 Enlaces externosEtimologia EditarEl termino Fungi es el plural de la palabra latina fungus empleado ya por el poeta Horacio y el naturalista Plinio el Viejo para nombrar a sus cuerpos fructiferos que en espanol dio origen a la palabra hongo asi como a la palabra fungus en ingles 10 En cambio en otros idiomas la raiz es el vocablo de griego antiguo sfoggos esponja que hace referencia a las estructuras macroscopicas de mohos y setas de esta han derivado los terminos alemanes Schwamm esponja Schimmel moho el frances champignon y a traves de este ultimo el espanol champinon 11 La disciplina que estudia los hongos la micologia deriva del griego mykes mykhs hongo y logos logos tratado estudio ciencia 12 se cree que fue creada por el naturalista ingles Miles Joseph Berkeley en su publicacion de 1836 The English Flora of Sir James Edward Smith Vol 5 11 Caracteristicas Editar Vista de un hongo Coniophora tambien conocido como hongo oreja pudriendo un tronco de madera Antes del desarrollo de los analisis moleculares de ARN y su aplicacion en la dilucidacion de la filogenia del grupo los taxonomos clasificaban a los hongos en el grupo de las plantas debido a la semejanza entre sus formas de vida fundamentalmente la ausencia de locomocion y una morfologia semejante Como ellas los hongos crecen en el suelo y en el caso de las setas forman cuerpos fructiferos que en algunos casos guardan parecido con ejemplares de plantas como los musgos No obstante los estudios filogeneticos indicaron que forman parte de un reino separado del de los animales y plantas de los cuales se separo hace aproximadamente mil millones de anos 13 14 Algunas de las caracteristicas morfologicas bioquimicas y geneticas de los hongos son comunes a otros organismos no obstante otras son exclusivas lo que permite su separacion de otros seres vivos Como otros eucariotas los hongos poseen celulas delimitadas por una membrana plasmatica rica en esteroles y que contienen un nucleo que alberga el material genetico en forma de cromosomas Este material genetico contiene genes y otros elementos codificantes asi como elementos no codificantes como los intrones Poseen organulos celulares como las mitocondrias y los ribosomas de tipo 80S Como compuestos de reserva y glucidos solubles poseen polialcoholes p e el manitol disacaridos como la trehalosa y polisacaridos como el glucogeno que ademas se encuentra presente en animales Al igual que los animales los hongos carecen de cloroplastos Esto se debe a su caracter heterotrofico que exige que obtengan como fuente de carbono energia y poder reductor compuestos organicos A semejanza de las plantas los hongos poseen pared celular 15 y vacuolas 16 Se reproducen de forma sexual y asexual y como los helechos y musgos producen esporas Debido a su ciclo vital poseen nucleos haploides habitualmente al igual que los musgos y las algas 17 Los hongos guardan parecido con euglenoides y bacterias Todos ellos producen el aminoacido L lisina mediante la via de biosintesis del acido alfa aminoadipico 18 19 Las celulas de los hongos suelen poseer un aspecto filamentoso siendo tubulares y alargadas En su interior es comun que se encuentren varios nucleos en sus extremos zonas de crecimiento se da una agregacion de vesiculas que contienen proteinas lipidos y moleculas organicas llamadas Spitzenkorper 20 Hongos y oomicetos poseen un tipo de crecimiento basado en hifas 21 Este hecho es distintivo porque otros organismos filamentosos las algas verdes forman cadenas de celulas uninucleadas mediante procesos de division celular continuados 22 Al igual que otras especies de bacterias animales y plantas mas de sesenta especies de hongos son bioluminiscentes es decir que producen luz 23 Omphalotus nidiformis un hongo bioluminiscente Caracteristicas diferencialesLas levaduras un grupo de hongos presentan al menos una fase de su ciclo vital en forma unicelular durante esta se reproducen por gemacion o biparticion Se denominan hongos dimorficos a las especies que alternan una fase unicelular de levadura con otra miceliar con hifas 24 La pared celular de los hongos se compone de glucanos y quitina los primeros se presentan tambien en plantas y los segundos en el exoesqueleto de artropodos 25 26 esta combinacion es unica Ademas y a diferencia de las plantas y oomicetos las paredes celulares de los hongos carecen de celulosa 27 La mayoria de los hongos carecen de un sistema eficiente de transporte a distancia de sustancias estructuras que en plantas conforman el xilema y floema Algunas especies como Armillaria desarrollan rizomorfos 28 estructuras que guardan una relacion funcional con las raices de las plantas En cuanto a rutas metabolicas los hongos poseen algunas vias biosinteticas comunes a las plantas como la ruta de sintesis de terpenos a traves del acido mevalonico y el pirofosfato 29 No obstante las plantas poseen una segunda via metabolica para la produccion de estos isoprenoides que no se presenta en los hongos 30 Los metabolitos secundarios de los hongos son identicos o muy semejantes a los vegetales 29 La secuencia de aminoacidos de los peptidos que conforman las enzimas involucradas en estas rutas biosinteticas difieren no obstante de las plantas sugiriendo un origen y evolucion distintos 29 31 Carecen de fases moviles tales como formas flageladas con la excepcion de los gametos masculinos y las esporas de algunas formas filogeneticamente primitivas los Chytridiomycota No poseen plasmodesmos La mayoria de los hongos crecen como hifas estructuras cilindricas y filiformes de 2 a 10 micrometros de diametro y hasta varios centimetros de longitud Las hifas crecen en sus apices las hifas nuevas se forman tipicamente por la aparicion de nuevos apices a lo largo de hifas preexistentes por un proceso llamado de ramificacion o en ocasiones el extremo apical de las hifas se bifurca dando lugar a dos hifas con crecimiento paralelo 32 Reproduccion Editar Partes de un hongo 1 Hifa 2 Conidioforo 3 Fialide 4 Conidia y 5 Septos Los hongos se reproducen sobre todo por medio de esporas las cuales se dispersan en un estado latente que se interrumpe solo cuando se hallan condiciones favorables para su germinacion Cuando estas condiciones se dan la espora germina surgiendo de ella una primera hifa por cuya extension y ramificacion se va constituyendo un micelio La velocidad de crecimiento de las hifas de un hongo es verdaderamente espectacular en un hongo tropical llega hasta los 5 mm por minuto Se puede decir sin exagerar que incluso es posible ver crecer a algunos hongos en tiempo real Las esporas de los hongos se producen en esporangios ya sea asexualmente o como resultado de un proceso de reproduccion sexual En este ultimo caso la produccion de esporas es precedida por la meiosis de las celulas de la cual se originan las esporas mismas Las esporas producidas a continuacion de la meiosis se denominan meiosporas Como la misma especie del hongo es capaz de reproducirse tanto asexual como sexualmente las meiosporas tienen una capacidad de resistencia que les permite sobrevivir en las condiciones mas adversas mientras que las esporas producidas asexualmente cumplen sobre todo con el objetivo de propagar el hongo con la maxima rapidez y extension posible El micelio vegetativo de los hongos o sea el que no cumple con las funciones reproductivas tiene un aspecto muy simple porque no es mas que un conjunto de hifas dispuestas sin orden La fantasia creativa de los hongos se manifiesta solo en la construccion de cuerpos fructiferos los cuales como indica el nombre sirven para portar los esporangios que producen las esporas Diversidad EditarLos hongos poseen una distribucion cosmopolita y poseen un amplio rango de habitats que incluyen ambientes extremos como los desiertos areas de extremada salinidad 33 expuestas a radiacion ionizante o en los sedimentos de los fondos marinos 34 Algunos liquenes son resistentes a la radiacion UV y cosmica presente en los viajes espaciales 35 La mayoria son terrestres aunque algunos como Batrachochytrium dendrobatidis son estrictamente acuaticos Este quitrido es responsable del declive en las poblaciones de anfibios una de sus fases vitales la zoospora le permite dispersarse en el agua y acceder a los anfibios a los que parasita 36 Existen especies acuaticas propias de las areas hidrotermales del oceano 37 Se han descrito unas 100 000 especies de hongos 38 aunque la diversidad global no ha sido totalmente catalogada por los taxonomos 39 Empleando como herramienta de analisis el ratio entre el numero de especies de hongos respecto al de plantas en habitats seleccionados se ha realizado una estima de una diversidad total de 1 5 millones de especies 40 La micologia ha empleado diversas caracteristicas para configurar el concepto de especie La clasificacion morfologica basada en aspectos como el tamano y forma de las estructuras de fructificacion y las esporas ha sido predominante en la taxonomia tradicional 41 Tambien se han empleado caracteres bioquimicos y fisiologicos como la reaccion ante determinados metabolitos Se ha empleado la compatibilidad para la reproduccion sexual mediante isogamia Los metodos de taxonomia molecular como el uso de marcadores moleculares y los analisis filogeneticos han permitido aumentar la discriminacion entre variantes geneticas esto ha aumentado la resolucion a la hora de separar especies 42 Ecologia de hongos EditarPatrones de diversidad de hongos Editar Los hongos presentan un alto nivel de diversidad biologica Actualmente la diversidad del grupo se ha estimado hasta 2017 entre 2 2 a 3 8 millones de especies 43 Un primer patron es una alta diversidad alfa beta y gama en la los diferentes habitats esto fue detectado por los avances en la secuenciacion masiva o de alto rendimiento high throughput sequencing de la region del Internal transcribed spacer ITS por sus siglas en ingles de los hongos Principalmente antes de la era molecular el patron de alta diversidad alfa y baja diversidad beta y gamma no obstante el consenso indica que hay mas diversidad de la estimada 44 El siguiente patron es que la diversidad de especies de hongos saprotrofos aumenta hacia el ecuador terrestre y disminuye hacia los polos no obstante los hongos que habitan y degradan los materiales del interior de las casas aumentan en numero y cantidad de especies hacia los polos De forma interesante los hongos ectomicorrizogenos tienen una diversidad monotonal en donde hay poca diversidad cerca del ecuador aumenta hacia las latitudes medias 40º N o S y despues vuelve a disminuir 44 45 Asimismo tambien existe diferencias a nivel horizontal en el suelo En el mantillo viven los hongos saprotrofos descomponedores de materia organica tanto de Ascomycota como de Basidiomycota Conforme aumentamos la profundidad el numero de especies de hongos ectomicorrizogenos aumenta y si continuamos mas profundo en el suelo aumentan en abundancia las especies de la clase Ascomycetes asociados con las raices asi como las levaduras y los mohos 46 Impacto de los hongos en los ciclos biogeoquimicos Editar Los hongos intervienen en la dinamica del Carbono C Nitrogeno N y Fosforo P 47 El suelo almacena 500 3000 Pg de carbono y su reciclaje depende de organismos del suelo 48 Respecto al Carbono las plantas alocan trasladan hacia el Carbono de la productividad primaria neta NPP hacia los hongos ectomicorrizogenos y puede ser del 8 al 17 en los ecosistemas articos del 27 al 35 en ecosistemas templados mixtos de coniferas y latifolidas y del 4 al 35 en ecosistemas monodominantes templados 49 Esto genera que haya un mayor ingreso de Carbono al suelo en forma de biomasa de hongo o de compuestos producidos por este constituyendo el suelo un sumidero de Carbono Tambien los hongos liberan compuestos simples de carbono que ayudan a que los hongos saprotrofos puedan mineralizar la materia organica y este efecto se conoce en ingles como priming effect 50 48 Los hongos saprotrofos asimilan estos compuestos y les permite producir sus propias enzimas para degradar la materia organica En el suelo la necromasa microbiana es un componente muy grande de la materia organica y contiene compuestos similares estructuralmente a la celulosa y a la lignina Para degradar estos compuestos los hognos saprotrofos producen celulasas celobiohidrolasas hemicelulasa y b 1 4 glucosidasa Vease pudricion cafe Para degradar la lignina son necesarias las peroxidasas y las fenol oxidasas Algunos hongos saprotrofos tienen el paquete completo de enzimas mientras que otros solo pueden degradar o celulosa o lignina Los hongos Saprogrofos buscan moleculas de Carbono simples y de Nitrogeno por lo que utilizan estas enzimas para cortar los compuestos complejos como la celulosa y la lignina Esto se le conoce como descomposicion que es diferente a la degradacion de la materia organica 49 Los hongos saprotrofos afectan la dinamica de la materia organica del suelo porque alteran la materia organica del suelo al exudar enzimas oxidativas e hidroliticas y al producir otras reacciones no enzimaticas como la reaccion Fenton 49 La reaccion Fenton produce radicales OH con alto poder oxidativo en la siguiente reaccion Fe 2 H 2 O 2 H Fe 3 OH H 2 O displaystyle ce Fe 2 H2O2 H gt Fe 3 OH H2O 51 Este radical libera directamente el amonio NH 4 displaystyle ce NH4 de los aminoacidos y los peptidos y es asimilado rapidamente por los hongos Los hongos ectomicorrizogenos inhiben la descomposicion de la materia organica del suelo cuando el mantillo es de baja calidad y esto se conoce como efecto Gadgil 52 53 En los experimentos donde se excluye experimentalmente a los hongos ecotmicorrizogenos mediante una zanja que dana a las raices y les quita su suministro de carbono esta asociado con un aumento en la degradacion de la materia organica disminucion de la acumulacion de materia organica aumento en la mineralizacion del Carbono y Nitrogeno y un aumento en la actividad de las enzimas que degradan materia organica del suelo 49 Principalmente los hongos ectomicorrizogenos degradan la materia organica para buscar los compuestos con Nitrogeno inmovilizado en compuestos polifenolicos como proteinas inositol fosfato fosfolipidos acidos nucleicos dejando libre las moleculas de carbono Las enzimas extracelulares liberadas son glicosil hidrolasa la peroxidasa clase II glioxal oxidasa y fenol oxidasa 50 48 Tambien los hongos estan involucrados en el metabolismo del Fosforo P presente en los fosfolipidos Los hongos ecotmicorrizogenos y arbusculares principalmente estos movilizan las formas minerales y organicas del fosforo en el suelo y esto afecta la recaptura por parte de las plantas Un mecanismo es por la liberacion de acidos organicos oxalato citrato y malato fosfomonoesterasas fosfatasas acidas y alcalinas fosfodiesterasas y fitasas que actuan en los compuestos organicos de fosforo en el suelo lo que aumenta su solubilidad y absorcion por parte de los hongos Posteriormente este fosfato inorganico Pi es empaquetado en vacuolas y transportado hacia las raices de las plantas 50 Orden de caracteres para la identificacion en hongos Editar Morchella esculenta Aspecto macroscopico de la colonia Tipo de hifa Colocacion del o los esporoforos Presencia de esterigmatas o conidioforo y el orden que presentan Forma tamano y distribucion de las esporas Presencia o no de rizoides Solo se presentan en hongos de hifa no septada Por ejemplo Rihizopus Rhizomucor Absidia Practicar pruebas de identificacion bioquimica A los hongos se les trata desde la antiguedad como vegetales por la inmovilidad y la presencia de pared celular a pesar de que son heterotrofos Esto significa que son incapaces de fijar carbono a traves de la fotosintesis pero usan el carbono fijado por otros organismos para su metabolismo Actualmente se sabe que los hongos son mas cercanos al reino animal Animalia que al reino vegetal Plantae y se situan junto con los primeros en un taxon monofiletico dentro del grupo de los opistocontos Durante la mayor parte de la era paleozoica los hongos al parecer fueron acuaticos El primer hongo terrestre aparecio probablemente en el periodo silurico justo despues de la aparicion de las primeras plantas terrestres aunque sus fosiles son fragmentarios Los hongos de mayor altura que se conocen se desarrollaron hace 350 millones de anos es decir en el periodo devonico y correspondian a los llamados protaxites que alcanzaban los 6 m de altura Quizas la aparicion poco tiempo despues de los primeros arboles provoco por competencia evolutiva la desaparicion de los hongos altos A diferencia de los animales que ingieren el alimento los hongos lo absorben y sus celulas tienen pared celular Debido a estas razones estos organismos estan situados en su propio reino biologico llamado Fungi Los hongos forman un grupo monofiletico lo que significa que todas las variedades de hongos provienen de un ancestro comun El origen monofiletico de los hongos se ha confirmado mediante multiples experimentos de filogenetica molecular los rasgos ancestrales que comparten incluyen la pared celular quitinosa y la heterotrofia por absorcion asi como otras caracteristicas compartidas La taxonomia de los hongos esta en un estado de rapida modificacion especialmente debido a articulos recientes basados en comparaciones de ADN y ARN que a menudo traslocan las asunciones de los antiguos sistemas de clasificacion 54 No hay un sistema unico plenamente aceptado en los niveles taxonomicos mas elevados y hay cambios de nombres constantes en cada nivel desde el nivel de especie hacia arriba y segun el grupo tambien a nivel de especie y niveles inferiores Hay sitios en Internet como Index Fungorum ITIS y Wikispecies que registran los nombres preferidos actualizados con referencias cruzadas a sinonimos antiguos pero no siempre concuerdan entre si o con los nombres en la Wikipedia o en cada variante idiomatica Pese al caracter monofiletico o de un ancestro comun los hongos presentan una sorprendente variabilidad morfologica dada no solo por el aspecto sino por las dimensiones y caracteristicas Asi son hongos los prototaxites de 6 m de altura tambien lo son los mohos y levaduras las setas nombre que se da con precision a los hongos macroscopicos comestibles que crecen sobre el suelo las subterraneas trufas o los casi microscopicos como el oidio o los de la tina u otras micosis ptiriasis la roya etcetera La asociacion simbiotica de hongos con algas da lugar a los liquenes Evolucion EditarRegistro fosil Editar Levaduras de Saccharomyces cerevisiae A diferencia de los animales y las plantas el registro fosil temprano de los hongos es escaso o misterioso 55 Los hongos fosiles son dificiles de distinguir de otros microorganismos y se identifican mas facilmente cuando se parecen a los hongos existentes A menudo se recuperan de un huesped vegetal o animal permineralizado estas muestras generalmente se estudian haciendo preparaciones de seccion delgada que se pueden examinar con microscopia optica o microscopia electronica de transmision 56 Relojes moleculares 2021 estiman la aparicion de los hongos en el Paleoproterozoico hace 1759 Ma y la separacion de las divisiones se produjo entre un periodo de 1750 a 1078 Ma durante el Mesoproterozoico 57 Durante gran parte de la Era Paleozoica 542 251 Ma los hongos parecen haber sido acuaticos y con caracteristicas que recuerdan a los quitridios al tener esporas portadoras de flagelos La adaptacion evolutiva de un estilo de vida acuatico a uno terrestre requirio una diversificacion de estrategias ecologicas para obtener nutrientes incluidos el parasitismo el saprobismo el desarrollo de relaciones mutualistas como la micorriza y la liquenizacion 58 Se han encontrado fosiles de hongos en la Biota del periodo Ediacarico y tienen una antiguedad de 620 580 Ma algunos fosiles de animales primitivos de este periodo fueron confundidos accidentalmente con hongos En mayo de 2019 paleontologos informaron el descubrimiento de un hongo fosilizado llamado Ourasphaira en el Artico canadiense con una antiguedad de 1000 Ma lo que supone que los hongos formen un reino antiguo junto con las plantas y algas Anteriormente se habia supuesto que los hongos colonizaron la tierra durante el Ediacarico 59 Las hifas y esporas fosilizadas de Tortotubus recuperadas del Ordovicico 440 Ma se asemejan a los glomerales de hoy en dia 60 Durante el Silurico y el Devonico 420 370 Ma existieron los Prototaxites los cuales eran los organismos terrestres mas altos de ese tiempo y los unicos hongos mas altos de los que se tiene constancia ya que median alrededor de 8 metros las plantas durante ese tiempo solo podian llegar a medir 30 centimetros 61 Prototaxites probablemente era un ascomiceto Esto proporciona la evidencia de que las setas y otros hongos con cuerpos fructiferos ya existian desde el Silurico posiblemente siendo mas altos y mas numerosos 62 Tambien se han encontrado fosiles parecidos a liquenes en la Formacion Doushantuo en el sur de China que datan del Ediacarico 635 551 Ma Los liquenes formaron un componente de los ecosistemas terrestres tempranos y la edad estimada del liquen fosil terrestre mas antiguo es de 400 Ma 63 Los hongos fosiles se vuelven abundantes y no controvertidos desde principios del Devonico 416 360 Ma especialmente en el yacimiento Rhynie Chert donde se hallaron fosiles de quitridios y zigomicetos 64 Otro especimen encontrado en este yacimiento Paleopyrenomycites corresponde a un ascomiceto con esporocarpo el cual perteneceria a la subdivision Pezizomycotina El fosil mas antiguo con caracteristicas microscopicas que se asemeja a los basidiomicetos modernos es Palaeoancistrus que se encuentra permineralizado junto con un helecho que datan del Carbonifero En el registro fosil son raros los agaricomicetos Dos especimenes conservados en ambar de un genero extinto Archaeomarasmius da entender que las setas modernas ya habrian estado presentes al menos durante el Cretacico 65 Algun tiempo antes de la extincion masiva del Permico Triasico 252 Ma se formo una espiga fungica originalmente pensada como una extraordinaria abundancia de esporas fungicas en los sedimentos lo que sugiere que los hongos eran la forma de vida dominante en ese momento representando casi el 100 del registro fosil disponible en este periodo 66 Hace 65 millones de anos despues de la extincion masiva del Cretacico Paleogeno que acabo con los dinosaurios Hubo un aumento en hallar hongos fosiles hasta la actualidad Evolucion y relacion con otros eucariotas Editar Imagen del microsporidio Encephalitozoon cuniculi donde se nota la presencia de un flagelo opistoconto Esta construccion especial del flagelo implica una ascendencia evolutiva compartida entre los hongos y animales a partir de los protozoos actualmente respaldada por los analisis moleculares Nivel de organizacion pluricelular en el hongo filamentoso Blastocladia un quitridio Los hongos evolucionaron a partir de un grupo de protozoos uniflagelados siendo a su vez parasitos obligados con tendencias ameboides y con capacidad de formar esporas flageladas zoosporas Se supone que el parasitismo de estos ancestros habrian favorecido la perdida de la alimentacion fagotrofa ingestion remplazandola por la osmotrofa absorcion y la posterior formacion de las paredes celulares de quitina El ancestro de los hongos pudo haber sido un ameboide similar a Nucleariida parasitario que se volvio osmotrofo por el parasitismo Los opistosporidios los hongos mas basales son parasitos intracelulares que absorben el contenido de sus celulas internamente lo cual sugiere que los ancestros de los hongos eran parasitos intracelulares que fagocitaban internamente sus celulas huespedes desarrollandose de esta manera la transicion de la fagotrofia a la osmotrofia de los hongos Los primeros hongos fueron unicelulares como los opistosporidios y quitridios que mas adelante tendrian tendencias a formar uniones coloniales dando de esta manera lugar a los clasicos hongos filamentosos es decir compuestos de hifas que serian los primeros hongos pluricelulares Estos hongos con posterioridad originarian en diferentes linajes evolutivos a hongos mas complejos y macroscopicos como los mohos las setas y otros hongos con cuerpos fructiferos los liquenes por endosimbiosis con algas y cianobacterias 67 Algunos hongos pudieron haberse reducido como las levaduras que si bien son hongos unicelulares pero los analisis filogeneticos han demostrado que su simplicidad se la deben a la reduccion de ancestros pluricelulares en diferentes lineas evolutivas por lo que la pluricelularidad y la unicelularidad en los hongos se ha ganado y se ha perdido en varios linajes fungicos 67 68 El grupo actual mas cercano a los hongos es Cristidiscoidea los cuales son amebas de cuerpo redondeado a partir del cual se extienden los filopodios Estudios moleculares los situan en el supergrupo de los opistocontos que tambien incluye a los animales y a pequenos protistas parasitarios emparentados con estos ultimos El nombre viene de la localizacion trasera del flagelo en las celulas moviles que es similar a la de los espermatozoides animales mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros acrocontos Los hongos terrestres perdieron el flagelo ancestral por lo que son aflagelados sin embargo se conserva en los hongos acuaticos como los opistosporidos y quitridios El origen fungoide a partir de protozoos uniflagelados asi como su relacion con los animales se puede esquematizar de la siguiente manera cuando las teorias antiguas podian haber colocado a los hongos como cercanos a las plantas y algas 67 69 Opisthokonta Holomycota Cristidiscoidea Fungi Holozoa Mesomycetozoa Pluriformea Filozoa Filasterea Apoikozoa Choanoflagellatea Animalia Clasificacion EditarClasificacion clasica de los hongos Editar Anteriormente se clasificaban como hongos todos los seres de aspecto fungoide y habitos saprofiticos Pero los estudios filogeneticos modernos separan al reino Fungi de los protistas o cromistas como Oomycota que en realidad no son verdaderos hongos sino que sus adaptaciones hicieron confundirlos con ellos Flammulina velutipes Hongos ameboides o mucilaginosos Mixomicotes division Myxomycota Plasmodioforomicotes division Plasmodiophoromycota Hongos lisotroficos o absorbotroficos Pseudohongos u oomicotes division Oomycota Quitridios division Chytridiomycota Hongos verdaderos o eumicotes division Eumycota Zigomicetes clase Zygomycetes Ascomicetes clase Ascomycetes Basidiomicetes clase Basidiomycetes Hongos imperfectos clase Deuteromycetes 70 Clasificaciones actuales de los hongos Editar Uno de los sistemas actualizados 2015 simplifica y le da a los hongos cinco divisiones 4 Basidiomicetos division Basidiomycota Desarrollan setas llamadas basidiocarpos que producen basidios con basidiosporas Ascomicetos division Ascomycota Desarrollan ascas con ascosporas Glomeromicetos division Glomeromycota Micorrizas simbiontes de plantas con glomerosporas multinucleadas Zigomicetos division Zygomycota Mohos que forman zigosporas Quitridiomicetos division Chytridiomycota sensu lato Hongos microscopicos con zoosporas y gametos uniflagelados Esta clasificacion reconoce como validos los grupos parafileticos que en este caso son Chytridiomycota y Zygomycota Clasificacion monofiletica Editar El NCBI y otras fuentes cientificas en cambio utilizan grupos monofileticos en su clasificaciones por lo que Chytridiomycota se ha escindido Chytridiomycota sensu stricto en Blastocladiomycota mientras que Zygomycota se divide en Mucoromycota y Zoopagomycota definiendose los siguientes grupos dentro de Fungi 71 Una clasificacion basada en grupos monofileticos es la siguiente 2 3 Aphelidiomycota Rozellomycota 72 Eumycota Blastocladiomycota Chytridiomycota Amastigomycota Mucoromycota Zoopagomycota Dikarya Ascomycota Basidiomycota EntorrhizomycotaEstas son solo algunas divisiones monofileticas publicadas en algunos articulos cientificos no obstante se han propuesto mas divisiones 67 las cuales pueden no estar plenamente aceptadas no ser monofileticas o estar conformadas unicamente por un solo grupo Filogenia EditarLas relaciones filogeneticas no esta del todo consensuadas 73 74 75 Los analisis moleculares recientes 2016 2018 y 2021 pero usando la nomenclatura moderna 2021 dio el siguiente resultado 67 76 77 Fungi Rozellomycota Aphelidiomycota Eumycota Chytridiomycota Blastocladiomycota Amastigomycota Zoopagomycota Mucoromycota Dikarya Entorrhizomycota Ascomycota Basidiomycota Fungi Reino definido por la capacidad de sintetizar quitina 4 Se pueden establecer supergrupos de acuerdo con su filogenia y grado evolutivo Opisthosporidia Editar Opisthosporidia no se considera comunmente como parte de los hongos verdaderos Eumycota y se han clasificado como protistas pues ademas de ser unicelulares se consideraba que carecian de la tipica pared de quitina de los hongos sin embargo Microsporidia y los grupos relacionados si presentan quitina a nivel de las zoosporas o la pared celular 78 agrupandose estos microorganismos parasitos en el clado Opisthosporidia 79 Es un grupo parafiletico del cual se originan los hongos verdaderos Eumycota 67 Eumycota Editar Eumycota es el grupo de los hongos verdaderos y se caracteriza por formar hifas El ciclo de vida tipico de Eumycota implica tres etapas 1 el esporoforo produce y dispersa las esporas 2 la espora germina y crece hasta formar el talo 3 el talo finalmente fructifica y forma nuevamente esporoforos 80 Sexualmente el ciclo se puede resumir en esporoforo meiosis espora talo gametangio cigoto esporoforo Historicamente Whittaker 1969 dividio a Eumycota en Opisthomastigomycota y Amastigomycota Opisthomastigomycota Chytridiomycota sensu lato Ciliofungi o Zoosporiphera Conocidos como quitridios evolutivamente este grupo adquiere el desarrollo multicelular a traves de la capacidad de formar hifas y sus gametos y esporas zoosporas son flagelados Es un grupo parafiletico pues incluye a las divisiones Chytridiomycota y Blastocladiomycota Amastigomycota o Eufungi Grupo que presenta la adaptacion al medio terrestre con perdida de los flagelos en todo su ciclo de vida Puede subdividirse en Zygomycota parafiletico con reproduccion sexual mediante zigosporas Dikarya conocidos como hongos superiores con micelio generalmente muy ramificado y tabicado membrana quitinosa y celulas con dos nucleos dicariotas Uso EditarHongos ornamentales Editar Por la belleza que guardan los hongos muchos se han usado con un fin estetico y ornamental incluyendoselos en ofrendas que acompanados con flores y ramas son ofrecidas en diversas ceremonias En la actualidad todavia es facil encontrar esta costumbre en algunos grupos etnicos de Mexico como son la nahuatl en la sierra de Puebla Tlaxcala los zapotecas en Oaxaca y los tsotsiles y tojalabale en Chiapas Los hongos que destacan entre los mas empleados con este fin son los hongos psilocibios y la Amanita muscaria esta ultima se ha convertido en el estereotipo de seta por lo altamente llamativa que es ya que esta compuesta por un talo blanco y una sombrilla basidiocarpo roja moteada de color blanco Hongos alimenticios Editar Cyttaria harioti dihuene Hongo parasito vegetal comestible Quizas el primer empleo directo que se les dio a los hongos es el de alimento El punto de vista nutricional en general contienen 90 agua y 10 de materia seca de los cuales 27 8 son proteinas aproximadamente el 60 corresponde a carbohidratos en especial fibras dieteticas y 28 son lipidos entre los cuales destaca el acido linoleico 81 El contenido de minerales en los hongos comestibles varia entre 6 y 11 segun la especie los que aparecen en mayor cantidad son el Calcio Potasio Fosforo Magnesio Zinc y Cobre En cuanto al contenido de vitaminas en los hongos comestibles son ricos en riboflavina B2 niacina B3 y folatos B9 82 Dentro de los hongos mas consumidos tenemos a Boletus edulis Lactarius deliciosus Russula brevipes y Amanita caesarea Otros hongos que se consumen notablemente son Agaricus campestris y A bisporus comunmente conocidos como champinones u hongos de Paris la importancia de estos se debe a que son de las pocas especies que pueden cultivarse artificialmente y de manera industrial Los hongos microscopicos tambien han invertido directa o indirectamente para la creacion de fuentes alimenticias y representan una expectativa de apoyo para el futuro en este campo cabe citar los trabajos de obtencion de biomasa a partir de levaduras como Candida utilis que se usa para mejorar el alimento forrajero Cultivo de setas de ostra Pleurotus ostreatus en Pradejon La Rioja Espana El crecimiento de diversos hongos incluidos sobre algunos alimentos tambien pueden elevar el nivel nutricional de estos por ejemplo en los estados mexicanos de Chiapas y Tabasco se consume una bebida fermentada a base de maiz molido que se le conoce popularmente con el nombre de pozol o atole agrio hay estudios realizados que indican que al aumentar los dias de fermentacion de este se incrementa la forma microbiologica proporcionando principalmente sobre todo aminoacidos y proteinas Igualmente destaca hongos parasitos de diversas especies vegetales los cuales tambien son comestibles Entre ellos podemos mencionar al Ustilago maydis conocido en Mexico como huitlacoche o cuitlacoche una especie de hongo comestible parasito del maiz o la Cyttaria espinosae conocido en Chile como diguene o dihuene un hongo comestible y parasito estricto y especifico del arbol Nothofagus Tambien se encuentra el ejemplo del hongo parasito Cyttaria darwinii cuyo micelio se encuentra dentro de ramas o troncos de lengas guindos y nires como respuesta a la presencia del hongo el arbol produce una multiplicacion celular anormal o tumoracion llamada nudo de lenga la estrategia del arbol para defenderse del hongo no llega a eliminarlo ya que periodicamente fructifica en esferas cuyo color varia desde el blanco al anaranjado llamadas pan de indio 83 84 Es un parasito debil ya que las ramas mueren poco a poco pero el arbol se mantiene vivo por mucho tiempo las fructificaciones del hongo aparecen en primavera y permanecen hasta su maduracion en la proxima primavera otro parasito similar es el Llao Llao Cyttaria harioti aparentemente ambos eran consumidos por los Yamanas en grandes cantidades Girgolas Pleurotus ostreatus Editar Foto de girgola Pleurotus ostreatus Las girgolas son hongos comestibles no convencionales de mayor consumo y cultivo Son una variedad de hongos con gran riqueza nutricional que pueden cultivarse en nuestros hogares para ser consumidas frescas secas o en conserva 85 Existen basicamente dos tecnicas para el cultivo de hongos El cultivo en troncos y el cultivo en sustrato particulado 86 ya que las girgolas son capaces de descomponer la lignina Hongos enteogenos hongos alucinogenos Editar Articulo principal Hongos psilocibios Psilocybe cyanescens hongo psilocibio Los hongos enteogenos con propiedades psicotropicas cobran particular importancia en Mesoamerica debido a que se encuentran ampliamente distribuidos Al igual que con los individuos del genero Claviceps los hongos alucinogenos tambien llamados hongos psilocibios han sido utilizados ultimamente por la industria farmaceutica para la extraccion de productos con fines psicoterapeuticos psilocibinas y psilocinas Algunos hongos reportados como toxicos son en realidad enteogenos Hongos medicinales Editar Penicilium notatum del cual se obtuvo la penicilina Desde el descubrimiento por Fleming de la penicilina como un metabolito del mecanismo antagonico que tienen los hongos contra otros microorganismos se ha desarrollado una gran industria para el descubrimiento separacion y comercializacion de nuevos antibioticos La penicilina es un agente antibiotico muy importante descubierto por casualidad y a partir de este cada ano se obtienen nuevos representantes 87 Entre los hongos medicinales mas importantes destacan varias especies del genero Penicillium como el Penicillium notatum y Penicillium chrysogenicum de los que se extrae la penicilina 88 Ganoderma lucidum Trametes versicolor o Coriolus v Agaricus blazei Cordyceps sinensis y Grifola frondosa entre muchos otros Hongos contaminantes Editar Los mohos son hongos contaminantes Moho creciendo sobre una seta Los hongos contaminantes resultan un grave problema para el ser humano dentro de las setas cabe mencionar las que parasitan y pudren la madera como Coniophara o las comunmente denominadas orejas Sin embargo el mayor perjuicio se obtiene de los hongos microscopicos sobresaliendo los mohos que pueden atacar y degradar tanto materiales como alimentos Los hongos y mohos que parasitan materiales de construccion y alimentos producen sustancias que en ciertas concentraciones pueden resultar toxicas para animales y el hombre 89 Hongos venenosos Editar Amanita muscaria hongo venenoso Articulo principal Hongos venenosos En la naturaleza solo ciertas variedades de hongos son comestibles el resto son toxicos por ingestion pudiendo causar severos danos multisistemicos e incluso la muerte La Micologia tiene estudios detallados sobre estas variedades de hongos Especies como la Amanita phalloides Cortinarius orellanus Amanita muscaria Chlorophyllum molybdites Galerina marginata o la Lepiota helveola debido a sus enzimas toxicas para el ser humano causan sintomas como taquicardias vomitos y colicos dolorosos sudor frio exceso de sed y caidas bruscas de la presion arterial excreciones sanguinolentas La victima contrae graves lesiones necroticas en todos los organos especialmente en el higado y el rinon Estos danos son muchas veces irreparables y se requiere trasplante de organos por lo general La identificacion de las diferentes especies de hongos venenosos requiere el conocimiento visual de su morfologia especifica No existe ninguna regla general valida para su reconocimiento Los hongos como parasitos Editar Cronartium ribicola un parasito de plantas Microsporum canis un hongo que causa Dermatofitosis Si bien muchos hongos son utiles otros pueden infectar a plantas o animales perturbando su equilibrio interno y enfermandolos Los hongos parasitos causan graves enfermedades en plantas y animales Unos cuantos causan enfermedades al ser humano Enfermedades vegetales Los hongos causan enfermedades como el tizon del maiz que destruye granos los mildius que infectan una gran variedad de frutas tambien son hongos Las enfermedades micoticas causan la perdida del 15 por ciento de las cosechas en las regiones templadas del mundo En las regiones tropicales donde la alta humedad favorece el crecimiento de los hongos la perdida puede llegar al 50 por ciento Un claro ejemplo una enfermedad micotica conocida como la roya del trigo afecta a uno de los cultivos mas importantes en America del Norte Las royas se deben a un tipo de basidiomiceto que necesita dos plantas distintas para completar su ciclo de vida El viento lleva a los trigales las esporas que la roya produce en el agracejo Las esporas germinan en los trigales infectan las plantas de trigo y producen otro tipo de espora que infecta al trigo con lo que la enfermedad se propaga rapidamente Ya avanzada la temporada de cosecha la roya produce un nuevo tipo de espora negra y resistente la cual sobrevive facilmente al invierno En la primavera esta espora pasa por una fase sexual y reproduce esporas que infectan al agracejo recomenzando nuevamente el ciclo Por fortuna una vez que los agronomos entendieron el ciclo de vida de la roya pudieron frenarla destruyendo los agracejos 90 Enfermedades humanas Los hongos parasitos tambien infectan al ser humano Un deuteromiceto puede infectar el area de entre los dedos de los pies y causar la infeccion conocida como pie de atleta Los hongos forman un micelio directamente en las capas exteriores de la piel Esto produce una llaga inflamada desde la que las esporas pasan facilmente a otras personas Cuando los hongos infectan otras areas como el cuero cabelludo producen una llaga escamosa roja llamada tina El microorganismo Candida albicans una levadura puede trastornar el equilibrio interno del cuerpo humano y producir enfermedad micotica Crece en regiones humedas del cuerpo sin embargo el sistema inmunologico y otras bacterias competidoras normalmente la controlan 90 Enfermedades animales Las enfermedades micoticas tambien afectan a los animales Un ejemplo destacado es la infeccion por un hongo entomopatogeno del genero Cordyceps Este hongo infecta a los saltamontes de las selvas de Costa Rica Las esporas microscopicas germinan en el saltamontes y producen enzimas que poco a poco penetran el fuerte exoesqueleto del insecto Las esporas se multiplican y digieren las celulas y los tejidos del insecto hasta matarlo Al final del proceso de digestion nacen hifas que cubren el exoesqueleto en descomposicion con una red de material micotico Entonces salen estructuras reproductoras de los restos del saltamontes que producen esporas y propagan la infeccion 90 Micocultura EditarArticulo principal Fungicultura Trufas El cultivo de los hongos se llama micocultura y se desarrolla por su interes economico o cientifico En el primer caso se trata por ejemplo de especies comestibles de generos como Agaricus o Pleurotus o de especies saprotroficas que producen sustancias alopaticas antibioticos como la penicilina producida por hongos del genero Penicillium Las levaduras son importantes en la produccion de alimentos o bebidas fermentadas especialmente las del genero Saccharomyces y tambien como organismos modelo en la investigacion biologica Los hongos generalmente se desarrollan mejor en la semi oscuridad y en ambientes humedos Entre los hongos que son cultivados se encuentran los hongos culinarios como por ejemplo el champinon o las trufas y otras variedades Es posible igualmente cultivar o dejar que prosperen mohos para su estudio en casa o en la escuela un ejemplo de ello es el observar sobre el pan humedecido como crece pronto un micelio de Rhizopus que forma esporangios globosos y oscuros y en la cascara de los citricos se desarrolla enseguida Penicillium con sus caracteristicas esporas verdeazuladas Sin embargo es recomendable hacer estos estudios bajo la supervision de un micologo o especialista debido a que hay hongos que son altamente peligrosos En general como precaucion se debe evitar el inhalar cantidades altas de esporas de hongos ya que aunque muchas veces no son directamente infecciosos si pueden causar alergias Vease tambien EditarCultivo de hongos Infeccion Micosis Onicomicosis Micotoxina Micofobia MicorremediacionReferencias Editar Scientists found a billion year old fungus and it could change our understanding of how life migrated to land a b David S Hibbett Meredith Blackwell Timothy Y James Joseph W Spatafora John W Taylor et Rytas Vilgalys July 2018 Phylogenetic taxon definitions for Fungi Dikarya Ascomycota and Basidiomycota IMA Fungus 9 5 291 298 PMID 30622884 doi 10 5598 imafungus 2018 09 02 05 a b Miguel A Naranjo Ortiz et Toni Gabaldon Fungal evolution diversity taxonomy and phylogeny of the Fungi Wiley Online Library a b c Ruggiero MA Gordon DP Orrell TM Bailly N Bourgoin T et al 2015 A Higher Level Classification of All Living Organisms PLoS 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