Neomura
Neomura es el clado hipotético y controversial de los dominios Archaea y Eukarya. Según Thomas Cavalier-Smith,[1] la distinción entre Neomura y Bacteria fue marcada por veinte adaptaciones evolutivas, que acompañaron o derivaron de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la pérdida de la pared celular de peptidoglucano que es substituida por otra de glicoproteína. La palabra "Neomura" refleja este último cambio: significa "paredes nuevas".
Por consiguiente, Archaea y Eukarya serían grupos hermanos o bien según una versión revisada las arqueas serían ancestros de Eukarya, pero las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usando las glicoproteínas como una nueva pared rígida (exoesqueleto), y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar a la fagocitosis y que llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la célula.[2]
Neomura es un grupo muy variado, que comprende desde procariontes extremófilos hasta los eucariontes pluricelulares, pero todos ellos comparten ciertas características moleculares. Todos tienen histonas que se utilizan como andamiaje de los cromosomas y la mayoría presentan intrones. Todos usan la molécula de metionina como iniciador de aminoácidos para la síntesis de proteínas (las bacterias usan formilmetionina).
Historia
Cuando Carl Woese introdujo por primera vez su sistema de tres dominios, se creía que los tres dominios, Bacteria, Archaea y Eukarya, eran igualmente antiguos e igualmente relacionados en el árbol de la vida. Sin embargo, algunas pruebas comenzaron a sugerir que Eukarya y Archaea estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las bacterias. Estas pruebas incluyen el uso de colesteroles y proteasomas, moléculas complejas que no se encuentran en la mayoría de las bacterias. Así, se pensó que había dos ramas de la vida: Bacteria y Neomura.
Pero recientemente, Cavalier-Smith mostró que Neomura había evolucionado a partir de las bacterias. La prueba más fuerte es que todos los eucariontes tienen mitocondrias, que casi con toda seguridad han evolucionado a través de la endosimbiosis con una proteobacteria alfa (un grupo muy evolucionado de bacterias). Si Eukarya fuese tan antiguo como Bacteria, es casi seguro que se habría ramificado durante los muchos millones de años que llevó a las bacterias evolucionar a la respiración aeróbica realizada por las mitocondrias. Por tanto, habría eucariontes ancestralmente sin mitocondrias; sin embargo, no se ha encontrado ninguno. Un pequeño pero importante elemento de prueba es que los colesteroles y proteasomas presentes en Neomura también se encuentran en Actinobacteria, tal vez las más evolucionadas de las bacterias. Las moléculas de esta complejidad es poco probable que evolucionaran más de una vez en ramas separadas, por lo tanto, o bien hubo una transferencia horizontal, o bien Neomura ha evolucionado a partir de esta particular rama del árbol bacteriano.
Filogenia
El siguiente árbol filogenético muestra que Eukarya y Archaea se originan a partir de Actinobacteria, basado en la teoría de la evolución bacteriana de Cavalier-Smith.[3][4]
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Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas. [B] Fotosíntesis oxigénica, Omp85 y cuatro nuevas catalasas. [C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB. [D] Ficobilisomas. [E] Flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas. [H] Bacterias Gram-positivas: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, sortasas y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa [J] Proteasomas y fosfatidilinositol. [K] Revolución Neomura: sustitución de peptidoglicano y lipoproteínas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa y lípidos éter isoprenoides. [M] Fagotrofia.
Cavalier-Smith (2020) en un análisis de múltiples proteínas ribosómicas ha encontrado soporte para su hipótesis con Cloroflexi como el clado más basal de Cytota y las bacterias siendo parafiléticas de Neomura, pero este árbol difería del anterior en que el ancestro de Neomura estaría entre Planctobacteria, Sphingobacteria o Thermobacteria y las arqueas eran parafiléticas de los eucariotas como lo sugirieron los otros análisis moleculares. Por lo que ahora una versión revisada reconoce el origen de los eucariotas dentro de Archaea y propone que el ancestro más probable de este grupo sea una planctobacteria y no una actinobacteria como se propuso anteriormente.[5]
El árbol actualizado de Cavalier-Smith es aproximadamente el siguiente:[5]
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Crítica
Neomura no es considerado como un clado válido por la mayoría de investigadores, aunque ha encontrado apoyo en un análisis de múltiples proteínas ribosómicas en 2020. Ya en 1984, James A. Lake y colaboradores descubrieron que Eukaryota no es un clado hermano de Archaea, sino que la divergencia más profunda del árbol de la vida se encuentra entre Archaea y Bacteria; mientras que el origen de Eukaryota es muy posterior y proviene de un subclado arqueano; lo que se ha dado en llamar la Hipótesis del eocito.[6] Esto se ve reforzado por la evidencia fósil, la cual indica que la antigüedad de los organismos procariotas es de unos 3700 millones de años, mientras que los fósiles eucariotas más antiguos tienen unos 2100 millones de años aproximadamente, por lo que evidentemente son mucho más recientes.[7] Actualmente la teoría más aceptada postula que el origen eucariota proviene de la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria,[8] el arquea del clado Asgard y la bacteria del clado Alphaproteobacteria. Sin embargo una versión revisada de Neomura ahora establece que las arqueas si pueden ser ancestros de los eucariotas, pero las arqueas se derivan de bacterias.[5]
Véase también
Referencias
- Thomas Cavalier-Smith (2002), The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última)., International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52: 7–76
- T. Cavalier-Smith (2002). «[http://web.archive.org/web/http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297.pdf The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa]». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 297-354. Archivado desde el original
|urlarchivo=requiere|url=(ayuda) el 19 de noviembre de 2015. - Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
- ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.
- Lake, James A. et al (1984). Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. PNAS 81: 3786–3790.
- Laura Wegener Parfrey et al 2001, Estimating the timing of early eukaryotic diversification with multigene molecular clocks. PNAS August 16, 2011 vol. 108 no. 33 13624-13629 doi: 10.1073/pnas.1110633108
- M. Rivera & J. Lake 2004, The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes Nature 431, 152-155