Gracilicutes
Gracilicutes o Hydrobacteria es un supergrupo de bacterias gramnegativas que presenta gran respaldo en los estudios filogenéticos y que está conformado por los grupos Proteobacteria, Spirochaetes, PVC, FCB y otros grupos.
| Gracilicutes | ||
|---|---|---|
| Rango temporal: 3180–0Ma Arcaico - Holoceno[1] | ||
| Células de Vibrio cholerae | ||
| Taxonomía | ||
| Dominio: | Bacteria | |
| (sin rango) | Selabacteria | |
| (sin rango) | Gracilicutes Gibbons and Murray 1978 | |
| Superfilos y filos | ||
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| Sinonimia | ||
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Fue inicialmente creado como taxón en 1978 por Gibbons y Murray,[2] editores del Manual de Bergey, para agrupar a las bacterias gram negativas poseedoras de una delgada pared celular, por lo que el término Gracilicutes proviene de cutes = piel y gracilis = delgado, en alusión a esta delgada pared de mureína.
El término Hydrobacteria alude a que este grupo habría evolucionado en el océano, en contraposición a otro supergrupo, Terrabacteria, que evolucionó en hábitat terrestres.[1]
Características
- La pared celular es típicamente delgada y en ciertos casos se ha perdido.
- Son bacterias gramnegativas debido a que la pared de peptidoglicano no es externa.
- Son didérmicas, es decir, presentan dos membranas celulares , la interna o citoplasmática y la externa que envuelve a la pared bacteriana.
- A diferencia de otras bacterias didérmicas, la membrana externa presenta moléculas grandes y complejas de lipopolisacáridos, cuya porción lipídica actúa como una endotoxina.
- Predominantemente son acuáticas o de medios húmedos.
- Son flagelados, el flagelo bacteriano se inserta en la pared y membranas celulares.
- Son mesófilos o psicrófilos (no son termófilos, salvo pocas excepciones).
- El metabolismo es muy versátil y variado.
- Presencia del inserto proteico Hsp60.
En realidad, todas estas características se presentan también en el grupo Cyanobacteria/Melainabacteria, por lo que podría haber alguna relación evolutiva, y de acuerdo con R. Gupta formarían un clado.[3]
Filogenia
Dentro de la filogenia bacteriana, Gracilicutes está bien respaldado como un superclado por numerosos estudios basados en el ARNr 16S, 23S, proteínas, enzimas, secuencias de genes, citología y microbiología evolutiva.
Una filogenia algo consensuada en el GTDB database y el Annotree es la siguiente:[4][5]
| Gracilicutes |
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Fusobacteria estaría en la base del supergrupo Gracilicutes de acuerdo con la filogenia concatenada de los ARN ribosómicos 16S y 23S,[6] así como lo obtenido con análisis genómicos recientes (2019).[7]
Gracilicutes según Cavalier-Smith
Cavalier-Smith da al término una connotación específica, considerando que constituye un clado no solo con las características morfológicas de las bacterias gram negativas sino con un desarrollo evolutivo que implica cuatro inserciones proteicas: un amino-acil en Hsp60 y otro en FtsZ, y un dominio en alfa y otro en beta ARNP.
En este último sentido abarca:
- Spirochaetes,
- Sphingobacteria sensu Cavalier-Smith (conteniendo Bacteroidetes, Fibrobacteres y Chlorobi),
- Proteobacteria sensu Cavalier-Smith (conteniendo los filos Proteobacteria, Aquificae, Deferribacteres, Chrysiogenetes y Acidobacteria) y
- Planctobacteria (conteniendo Planctomycetes, Chlamydiae, Lentisphaerae y Verrucomicrobia).[9][8]
Es un grupo Gram negativo que se separó de otras bacterias antes de la pérdida evolutiva de la membrana externa e inmediatamente después de la evolución de flagelos.
El siguiente cladograma muestra la versión de Cavalier-Smith del árbol de la vida, mostrando la posición del clado Gracilicutes.
[A] |
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Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas. [B] Fotosíntesis oxigénica, Omp85 y cuatro nuevas catalasas. [C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB. [D] Ficobilisomas. [E] Flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas. [H] Bacterias Gram-positivas: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, sortasas y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa [J] Proteasomas y fosfatidilinositol. [K] Revolución Neomura: sustitución de peptidoglicano y lipoproteínas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa y lípidos éter isoprenoides. [M] Fagotrofia.
Según Cavalier-Smith los subgrupos son los siguientes:[10]
- Spirochaetes
- Sphingobacteria sensu Cavalier-Smith
- Planctobacteria
- Proteobacteria sensu Cavalier-Smith
Cavalier-Smith en 2020 presenta una actualización a su taxonomía e hipótesis filogenética cambiando la clasificación de las proteobacterias, añadiendo a otros filos propuestos dentro de los establecidos y encontrado a Gracilicutes como un clado posiblemente parafilético, relacionado con el origen de Neomura, puesto que Neomura podría haberse originado a partir de una planctobacteria.[11]
La taxonomía actaulizada es la siguiente:[11]
- Spirochaetes
- Sphingobacteria sensu Cavalier-Smith
- Bacteroidetes
- Fibrobacteres
- Chlorobi
- Gemmatimonadetes
- Filos relacionados
- Planctobacteria
- Planctomycetes
- Chlamydiae
- Lentisphaerae
- Verrucomicrobia
- Elusimicrobia
- Filos relacionados
- Proteobacteria sensu Cavalier-Smith
- Rhodobacteria
- α-bacteria
- β-bacteria
- γ-bacteria
- δ-bacteria
- Nitrospinae
- Filos relacionados
- Geobacteria
- ε-bacteria
- Deferribacteres
- Chrysiogenetes
- Filos relacionados
- Acidobacteria
- Acidobacteria
- Nitrospirae
- Filos relacionados
- Rhodobacteria
La filogenia actualizada es aproximadamente la siguiente:[11]
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Referencias
- ↑ Battistuzzi FU & Hedges SB. et al 2009. A major clade of prokaryotes with ancient adaptations to life on land. Mol Biol Evol. 2009 Feb;26(2):335-43. doi: 10.1093/molbev/msn247. Epub 2008 Nov 6.
- Gibbons, N. E. & Murray, R. G. E. 1978. Proposals concerning the higher taxa of bacteria. Int J Syst Bacteriol 28:1–6, (PDF)
- Gupta RS 2011, Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie Van Leeuwenhoek. 2011 Aug;100(2):171-82. doi: 10.1007/s10482-011-9616-8. Epub 2011 Jun 30.
- Mendler, K; Chen, H; Parks, DH; Hug, LA; Doxey, AC (2019). «AnnoTree: visualization and exploration of a functionally annotated microbial tree of life». Nucleic Acids Research 47 (9): 4442-4448. PMC 6511854. PMID 31081040. doi:10.1093/nar/gkz246. Parámetro desconocido
|doi-access=ignorado (ayuda) - «GTDB release 05-RS95». Genome Taxonomy Database.
- Cheryl P. Andam & J. Peter Gogarten 2011. Biased gene transfer in microbial evolution. Figure 1 --| Phylogenetic analysis of bacterial tyrosyl-tRNA synthetase amino acid sequences and the corresponding concatenated 16S–23S ribosomal RNA phylogeny. Nature Reviews Microbiology 9, 543-555 doi:10.1038/nrmicro2593
- Zhu, Q., Mai, U., Pfeiffer, W. et al. (2019) «Phylogenomics of 10,575 genomes reveals evolutionary proximity between domains Bacteria and Archaea». Nature Communications, 10: 5477
- ↑ Thomas Cavalier-Smith 2006. Rooting the tree of life by transition analyses. Biology Direct 2006, 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
- Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470): 969-1006. PMID 16754610. (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
- Cavalier-Smith 2006. The 10 phyla of the kingdom Bacteria Biology Direct 2006 1:19 doi:10.1186/1745-6150-1-19
- ↑ Thomas Cavalier-Smith & Ema E-Yung Chao (2020). Multidomain ribosomal protein trees and the planctobacterial origin of neomura (eukaryotes, archaebacteria). Linkspringer.