fbpx
Wikipedia

Teleostei

Agosto 17, 2021

Los teleósteos (Teleostei) son una infraclase de peces óseos actinopterigios que incluye el 96 % de todas las especies de peces existentes. Se han descrito más de 26 000 especies, organizadas en unos 40 órdenes y unas 450 familias. Su tamaño va desde el pez remo gigante (Regalecus glesne), que puede medir más de siete metros, o el pez luna (Mola mola), que puede alcanzar las dos toneladas, hasta el diminuto Photocorynus spiniceps macho, de tan solo seis milímetros de longitud. La mayoría son fusiformes, pero pueden tener forma aplanada vertical u horizontalmente, serpentiforme, globular o adoptar formas especializadas, como los rapes o los caballitos de mar.

 
Teleósteos
Rango temporal: Triásico Inferior-Presente[1]​[2]​

Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Actinopterygii
Subclase: Neopterygii
Infraclase: Teleostei
Müller, 1845
Subdivisiones

Ver texto

[editar datos en Wikidata]

Una de las principales diferencias entre los teleósteos y otros peces óseos radica en los huesos de la mandíbula; los teleósteos tienen un premaxilar de alta movilidad e independiente del cráneo que les permite la protrusión de la mandíbula y les facilita sujetar a la presa y atraerla hacia la boca. En la mayoría de teleósteos derivados su amplio premaxilar es el principal hueso portador de dientes y el maxilar, que está unido a la mandíbula inferior, actúa como palanca, empujando y tirando del premaxilar al abrir y cerrar la boca; unos huesos situados en la parte posterior de la boca sirven para triturar y tragar la comida. Otra diferencia es que los lóbulos superior e inferior de la aleta caudal son de un tamaño casi igual. La columna vertebral termina en el pedúnculo caudal, lo que distingue a este grupo de otros peces en los que la columna vertebral se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal.

Han adoptado diversas estrategias reproductivas. La mayoría utiliza la fecundación externa: la hembra pone un grupo de huevos, el macho los fecunda y las larvas se desarrollan sin más participación de los padres. Algunos son hermafroditas secuenciales y comienzan su vida como hembras y pasan a ser machos en algún momento y unas pocas especies invierten este proceso. Un pequeño porcentaje de especies son vivíparas y algunas proporcionan cuidados parentales, normalmente el pez macho vigila el nido y abanica los huevos para mantenerlos bien oxigenados.

Constituyen un importante recurso económico para el ser humano; se capturan como fuente de alimento o como práctica deportiva. Algunas especies son comunes en la piscicultura y se estima que este método de producción sea cada vez más importante en el futuro. Otras se mantienen en acuarios o se utilizan en la investigación, especialmente en los campos de la genética y la biología del desarrollo.

Anatomía

Véase también: Anatomía de los peces
 
Lámina de Fauna of British India (1889), donde se detalla la anatomía del cráneo y de la mandíbula

Los teleósteos se caracterizan por contar con un premaxilar móvil, arcos neurales[n 1]​ alargados en el extremo de la aleta caudal y placas dentales basibranquiales desparejadas.[n 2]​[5]​ El premaxilar no está unido al neurocráneo (caja cerebral); desempeña un papel en la protrusión de la boca y la creación de una abertura circular, lo que disminuye la presión dentro de la boca, succionando la presa en su interior. Luego la mandíbula inferior y el maxilar se retraen para cerrar la boca y el pez es capaz de sujetar la presa; si solo se cerraran las mandíbulas, se corre el riesgo de que el alimento salga de la boca. En los teleósteos más avanzados el premaxilar es mayor y está dotado de dientes, mientras que el maxilar carece de ellos. El maxilar sirve para empujar tanto el premaxilar como la mandíbula inferior hacia delante. Para abrir la boca un músculo aductor tira hacia atrás de la parte superior del maxilar, empujando la mandíbula inferior hacia delante. Además, el maxilar gira ligeramente, lo que empuja hacia delante una protuberancia ósea que encaja en el premaxilar.[6]​

 
Esqueleto caudal en el que se aprecia la cola simétrica (homocerca)

Las mandíbulas faríngeas de los teleósteos, un segundo conjunto de mandíbulas situadas en la garganta, se componen de cinco arcos branquiales, una serie de «bucles» óseos presentes en los peces que sostienen las branquias. Los tres primeros arcos incluyen un único hueso basibranquial rodeado por dos hipobranquiales, ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. El basibranquial medio está cubierto por una placa dental. El cuarto arco está compuesto por parejas de ceratobranquiales y epibranquiales y en ocasiones adicionalmente por algunas faringobranquiales y una basibranquial. La base de las mandíbulas faríngeas inferiores está formada por los quintos ceratobranquiales, mientras que los segundos, terceros y cuartos faringobranquiales crean la base de las superiores. En los teleósteos más basales las mandíbulas faríngeas constan de partes delgadas y bien separadas que se unen al neurocráneo, la cintura escapular y el hueso hioides. Su función se limita al transporte de alimentos y dependen en gran medida de la actividad de la mandíbula inferior. En los teleósteos más derivados las mandíbulas son más potentes y los ceratobranquiales izquierdo y derecho se fusionan para formar una sola mandíbula inferior; los faringobranquiales se fusionan para crear una gran mandíbula superior que se articula con el neurocráneo. También han desarrollado un músculo que permite a las mandíbulas faríngeas participar en la trituración de los alimentos, además de transportarlos.[7]​

La aleta caudal es homocercal, esto es, los lóbulos superior e inferior tienen un tamaño casi igual. La espina termina en el pedúnculo caudal, la base de la aleta caudal, lo que distingue a este grupo de aquellos en los que esta se extiende hasta el lóbulo superior de la aleta caudal, como la mayoría de los peces del Paleozoico. Los arcos neurales se alargan para formar los uroneurales, que proporcionan soporte a este lóbulo superior.[6]​ Además los hipurales, huesos que forman una placa aplanada en el extremo posterior de la columna vertebral, están agrandados proporcionando un mayor soporte a la aleta caudal.[8]​

En general tienden a ser más rápidos y flexibles que los peces óseos más basales y su estructura esquelética ha evolucionado hacia una mayor ligereza. Aunque los huesos de los teleósteos están bien calcificados, están construidos a partir de un entramado de soportes, en lugar de los densos huesos cancelosos[n 3]​ de los peces holósteos. Además, la mandíbula inferior de los teleósteos se reduce a solo tres huesos: el dentario,[n 4]​ el angular y el articular.[10]​

Evolución y filogenia

Relaciones externas

Los teleósteos se reconocieron por primera vez como un grupo independiente por el ictiólogo alemán Johannes Peter Müller en 1845.[11]​ Su nombre proviene del griego τέλειος téleios 'completo' y ὀστέον ostéon 'hueso',[12]​ Müller basó esta clasificación en ciertas características de los tejidos blandos, lo que resultó ser problemático, ya que no tenía en cuenta los rasgos distintivos de los teleósteos fósiles, por lo que 1966 Greenwood et al. ofrecieron una clasificación más consistente.[13]​[14]​ Los fósiles de teleósteos más antiguos conocidos se remontan a finales del Triásico y evolucionan a partir de peces emparentados con las amias en el clado Holostei. Durante el Mesozoico y el Cenozoico los teleósteos se diversificaron y acabaron constituyendo la gran mayoría de las especies de peces existentes. El siguiente cladograma muestra la relación de los teleósteos con otros peces óseos[15]​ y con los vertebrados terrestres (tetrápodos) que evolucionaron a partir de un grupo de peces relacionado.[16]​[17]​ Las fechas aproximadas están tomadas de Near et al., 2012.[15]​

Osteichthyes
Sarcopterygii
 

Celacantos, peces pulmonados  

 
 
Tetrápodos
 

Anfibios  

 
Amniotas
 

Mamíferos  

 
 

Saurópsidos (reptiles, aves)  

 
 
 
 
 
Actinopterygii
Cladistia

Polypteriformes (bichires, peces serpiente)  

 
Actinopteri
Chondrostei

Acipenseriformes (esturiones, peces espátula)  

 
Neopterygii
Holostei
 

Lepisosteiformes (pejelagartos)  

 
 

Amiiformes (amias)  

 
275 Ma
 

Teleostei  

310 Ma
360 Ma
 
400 Ma
 

Relaciones internas

La filogenia de los teleósteos fue objeto de un prolongado debate, sin que se llegara a un consenso ni sobre la estructura de su árbol filogenético ni sobre el momento de la aparición de los principales grupos hasta la utilización de los modernos sistemas de análisis cladísticos basados en el ADN. Near et al. (2012) estudiaron la filogenia y los períodos de divergencia de cada uno de los principales linajes, analizando las secuencias de ADN de nueve genes no vinculados en 232 especies. Consiguieron filogenias consolidadas con un respaldo sólido para los nodos, por lo que es probable que el patrón de ramificación propuesto sea correcto. Calibraron (establecieron valores reales) los periodos de ramificación en este árbol a partir de 36 mediciones fiables del tiempo absoluto a partir del registro fósil.[15]​ En el siguiente cladograma se muestran los principales clados de los teleósteos.[18]​[15]​

Teleostei
Elopomorpha
 

Elopiformes (malachos, tarpones)

 
 
 

Albuliformes (peces hueso y macabijos)  

 
 
 

Notacanthiformes (anguilas espinosas de aguas profundas)

 
 

Anguilliformes (anguilas)  

 
 
 
 
Osteoglossocephalai
Osteoglossomorpha
 
Clupeocephala
Otocephala
Clupei

Clupeiformes (arenques)  

 
 
Alepocephali

Alepocephaliformes (alepocefálidos)  

 
Ostariophysi
Anotophysa

Gonorynchiformes (sabalotes)  

 
Otophysi
 

Cypriniformes (piscardos, carpas, lochas)  

 
 
 

Characiformes (tetras y pirañas)  

 
 
 

Gymnotiformes (peces cuchillo)  

 
 

Siluriformes (peces gato)  

 
 
 
 
 
 
230 Ma
Euteleostei
Lepidogalaxii

Lepidogalaxiiformes (peces salamandra)

 
 
Protacanthopterygii
 

Argentiniformes (capellanes marinos)

 
 
 

Galaxiiformes

 
 
 

Esociformes (pike)  

 
 

Salmoniformes (salmones, truchas)  

 
 
 
225 Ma
 
Stomiati
 

Stomiiformes (peces dragón)  

 
 

Osmeriformes (capellanes)  

 
 
 

Neoteleostei (bacalaos, percas, etc)  

175 Ma
 
 
240 Ma
 
 
310 Ma

Rasgos evolutivos

Los primeros fósiles que pueden asignarse a este complejo grupo se remontan al Triásico Inferior,[19]​ tras lo cual los teleósteos han ido adoptando nuevas estructuras corporales de forma generalmente gradual durante los primeros 150 millones de años de su evolución.[19]​

Los teleósteos más basales son Elopomorpha (anguilas y similares) y Osteoglossomorpha (peces elefante y similares). Hay clasificadas unas 800 especies de elopomorfos, casi todas marinas, cuyas larvas son leptocéfalas, caracterizadas por estar aplanadas dorsolateralmente y que se convierten en adultos morfológicamente muy distintos. Entre los elopomorfos, las anguilas tienen cuerpos alargados con fajas pélvicas perdidas y costillas y elementos fusionados en la mandíbula superior. Las aproximadamente 200 especies de osteoglosomorfos se definen por un elemento óseo en la lengua que cuenta con un basibranquial en su parte posterior, y ambas estructuras tienen grandes dientes que se emparejan con los del paraesfenoide en el paladar. El clado Otocephala incluye Clupeiformes (arenques) y Ostariophysi (carpas, peces gato y afines). Los teleósteos clupeiformes están formados por unas 350 especies vivas de arenques y similares. Este grupo se caracteriza por un escudo abdominal[n 5]​ poco común y una disposición diferente de los hipurales; en la mayoría de las especies la vejiga natatoria se extiende hasta la cavidad cerebral y desempeña un papel en la audición. Ostariophysi, que engloba a la mayoría de los peces de agua dulce, incluye especies que han desarrollado algunas adaptaciones singulares,[6]​ como el aparato weberiano, una disposición de huesos (huesecillos de Weber) que conecta la vejiga natatoria con el oído interno, lo que mejora su audición ya que las ondas sonoras hacen vibrar la vejiga y los huesos transportan las vibraciones al oído interno;[20]​[21]​ también disponen de un sistema de alarma química que, cuando un pez resulta herido, emiten una sustancia de advertencia al agua alarmando a los peces cercanos.[22]​

La mayoría de las especies de teleósteos pertenecen al clado Euteleostei, que consta de más de 17 000 especies clasificadas en casi 3000 géneros y unas 350 familias.[23]​ Entre los rasgos que comparten los euteleósteos se encuentran las similitudes en el desarrollo embrionario de las estructuras óseas o cartilaginosas situadas entre la cabeza y la aleta dorsal (huesos supraneurales), una excrecencia en el hueso estegural (un hueso situado cerca de los arcos neurales de la cola) y los cartílagos caudales medios situados entre los hipurales de la base caudal. La mayor parte de las especies de este grupo pertenecen al clado Neoteleostei. Un rasgo derivado de los neoteleósteos es un músculo que controla las mandíbulas faríngeas, lo que les proporciona una funcionalidad de trituración del alimento. Los miembros de Acanthopterygii tienen una aleta dorsal espinosa que se encuentra delante de la aleta dorsal de nervios blandos que les proporciona empuje en la locomoción y también puede desempeñar un papel en la defensa.[24]​[25]​ Los acantomorfos han desarrollado escamas ctenoides espinosas (a diferencia de las escamas cicloides de otros grupos), premaxilar con dientes y una mayor adaptación a la natación de alta velocidad.[6]​

Se consideraba que la aleta adiposa, presente en más de 6000 especies de teleósteos, ha evolucionado en una ocasión en su linaje y se ha perdido varias veces debido a su limitada función; un estudio de 2014 cuestiona esta teoría y propone que la aleta adiposa es un ejemplo de evolución convergente. En Characiformes la aleta adiposa se desarrolla a partir de una excrecencia tras la reducción del pliegue de la aleta larvaria, mientras que en Salmoniformes la aleta parece ser un remanente del pliegue.[26]​

Diversidad

 
Dientes evolucionados para cortar carne de una piraña, ejemplo de teleósteo depredador

Existen más de 26 000 especies de teleósteos, distribuidas en unos 40 órdenes y 448 familias,[27]​ que constituyen el 96 % de todas las especies de peces existentes.[28]​ Aproximadamente 12 000 especies se encuentran en hábitats de agua dulce,[29]​ aunque los teleósteos se encuentran en casi todos los medios acuáticos. Han desarrollado múltiples especializaciones para alimentarse según la especie (carnívoros, herbívoros, filtradores y parásitos).[30]​ El teleósteo actual de mayor tamaño es el pez remo gigante (Regalecus glesne), que puede alcanzar más de 7 m de longitud,[31]​[32]​ aunque lo eclipsa el extinto Leedsichthys, del que de un ejemplar se ha calculado que alcanzaba los 27,6 m de longitud;[33]​ el de mayor peso es el pez luna (Mola mola), con un espécimen capturado en 2003 que tenía un peso estimado de 2,3 t,[34]​[35]​ mientras que el adulto de menor tamaño es el macho de Photocorynus spiniceps, que puede medir solo 6,2 mm, aunque la hembra, mucho mayor, puede alcanzar los 50 mm.[36]​[31]​ El pez infante (Schindleria brevipinguis) es el de menor tamaño y peso, de hecho, es el vertebrado más pequeño del mundo: la hembra mide 8,4 mm y el macho solo 7 mm.[37]​

 
Pez remo gigante (Regalecus glesne), de 7 metros de longitud, capturado en 1996

Las especies de aguas abiertas suelen adoptar formas hidrodinámicas, ahusadas o similares a las de los torpedos, para minimizar las turbulencias cuando se desplazan por el agua y utilizan sobre todo las aletas caudales. Las especies de arrecife viven en un entorno submarino complejo y relativamente reducido, por lo que la maniobrabilidad es más importante que la velocidad y muchas han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de dirección. Muchas tienen el cuerpo comprimido lateralmente, lo que les permite introducirse en las fisuras y nadar por huecos estrechos; algunas utilizan las aletas pectorales para la locomoción y otros ondulan sus aletas dorsales y anales.[38]​ Algunas especies han desarrollado apéndices dérmicos para camuflarse; Chaetodermis penicilligerus es muy difícil de distinguir entre las algas a las que se asemeja y Scorpaenopsis oxycephala acecha camuflado sigilosamente en el fondo marino listo para emboscar a su presa. Otras, como Chaetodon capistratus, tienen manchas similares a ojos para asustar o engañar, mientras que algunas, como Pterois spp., tienen una coloración aposemática para advertir que son tóxicos o tienen espinas venenosas.[39]​

 
Como todos los peces planos, el lenguado (Solea solea) es asimétrico, con ambos ojos situados en el mismo lado de la cabeza

Los peces planos son especies demersales que presentan un mayor grado de asimetría que cualquier otro vertebrado. Las larvas son inicialmente de simetría bilateral, pero en el transcurso de su desarrollo sufren una metamorfosis en la que un ojo se desplaza al otro lado de la cabeza y, al mismo tiempo, comienzan a nadar de lado, paralelos al fondo, lo que tiene la ventaja de que, cuando se posan en el lecho marino o lacustre, ambos ojos están situados en la parte superior, lo que les proporciona un amplio campo de visión. La parte superior suele estar moteada para camuflarse, mientras que la parte inferior generalmente es pálida.[40]​

 
Las rémoras se aferran a su huésped mediante un órgano similar a una ventosa

Las rémoras tienen sus aletas dorsales delanteras modificadas en forma de grandes ventosas con las que se aferran a un animal huésped, como ballenas, tortugas marinas, tiburones o rayas, una relación comensal más que parasitaria, ya que tanto la rémora como el huésped se benefician de la eliminación de los ectoparásitos y de las escamas de piel desprendidas.[41]​ Algunos siluros, como la subfamilia Vandelliinae son más dañinos para su huésped, ya que entran en las cámaras branquiales de los peces y se alimentan de su sangre y tejidos.[42]​ Simenchelys, un género de anguilas de branquias bajas, aunque suelen ser carroñeras a veces perfora la carne del pez e incluso se ha encontrado en el interior del corazón de un marrajo.[43]​

 
Gymnarchus niloticus genera débiles campos eléctricos que le permiten detectar y localizar presas en aguas turbias

Algunas especies, como las anguilas eléctricas o los peces gato eléctricos, pueden producir potentes corrientes eléctricas, lo suficientemente fuertes como para aturdir a sus presas. Otras, como Gymnotiformes spp., generan débiles campos eléctricos oscilantes para detectar a sus presas, para lo cual nadan con el dorso recto para no distorsionar estos campos. La generación de estas corrientes eléctricas, o bioelectrogénesis se produce mediante células musculares o nerviosas modificadas.[22]​

Distribución

 
Cyprinodon macularius puede sobrevivir en entornos de salinidad, pH y temperatura extremos y con bajo contenido de oxígeno

Los teleósteos se encuentran en todo el mundo y en la mayoría de los ecosistemas acuáticos, incluidos mares cálidos y fríos, aguas dulces con corrientes o estancadas,[44]​ e incluso, como en el caso de Cyprinodon macularius, en masas de agua aisladas, en ocasiones calientes y salinas, de los desiertos.[45]​ Su diversidad se reduce en latitudes extremadamente altas; en la Tierra de Francisco José, por encima de los 82°N, la capa de hielo y las temperaturas del agua por debajo de 0 °C durante gran parte del año limitan el número de especies; el 75 % de las especies que se encuentran allí son endémicas del Ártico.[46]​

De los principales grupos de teleósteos, Elopomorpha, Clupeomorpha y Percomorpha tienen una distribución mundial y son mayoritariamente oceánicos; Ostariophysi y Osteoglossomorpha también se extienden por todo el mundo, sobre todo en los trópicos, pero generalmente son de agua dulce; Atherinomorpha tienen una distribución mundial, tanto de agua dulce como salada, en zonas del agua a nivel superficial. Esociformes se limitan a las aguas dulces del hemisferio norte, mientras que Salmoniformes se encuentran aguas dulces de zonas templadas tanto del norte como del sur y algunas especies migran hacia y desde el mar. Paracanthopterygii son peces del hemisferio norte, con especies tanto de agua salada como dulce.[44]​

Algunos teleósteos son migratorios. Algunas especies de agua dulce se desplazan anualmente a través de los sistemas fluviales; otras especies son anádromas, pasan su vida en el mar y se desplazan tierra adentro para desovar, como el salmón o la lubina rayada y otras, como la anguila, son catádromas y lo hacen a la inversa.[47]​ La anguila europea (Anguilla anguilla) migra a través del océano Atlántico cuando es adulta para reproducirse entre las algas flotantes del mar de los Sargazos. Los adultos desovan allí y luego mueren, pero las crías en desarrollo son arrastradas por la corriente del Golfo hacia Europa; cuando llegan, ya son peces jóvenes y se adentran en los estuarios y ascienden por los ríos, superando los obstáculos que encuentran en su camino para llegar a los arroyos y estanques donde pasan su vida adulta.[48]​

Especies como la trucha común (Salmo trutta) y Diptychus maculatus se encuentran en los lagos de montaña de Cachemira a alturas de hasta 3819 m.[49]​ Algunos teleósteos se encuentran a grandes profundidades oceánicas; Pseudoliparis amblystomopsis se ha localizado a una profundidad de 7700 m y una especie relacionada (sin catalogar) ha sido avistada a 8145 m.[50]​[51]​

Fisiología

Respiración

 
Branquias

El principal medio de respiración en los teleósteos, como en la mayoría de los peces, es la transferencia de gases a través de la superficie de las branquias, a medida que el agua es aspirada por la boca y bombeada por las branquias. Aparte de la vejiga natatoria, que contiene una pequeña cantidad de aire, el cuerpo no dispone de reservas de oxígeno, y la respiración debe ser continua a lo largo de la vida del pez. Algunos teleósteos viven en entornos en los que la disponibilidad de oxígeno es baja, como el agua estancada o el lodo húmedo, por lo que han desarrollado tejidos y órganos accesorios para facilitar el intercambio de gases en estos hábitats.[52]​

Algunos géneros han desarrollado de forma independiente la capacidad de respirar a través del aire y otros han desarrollado rasgos de anfibios. Algunas especies de blénidos emergen para alimentarse en tierra y las anguilas de agua dulce pueden absorber oxígeno a través de la piel húmeda. Oxudercinae spp. pueden permanecer fuera del agua durante periodos de tiempo prolongados, intercambiando gases a través de la piel y las membranas mucosas de la boca y la faringe. Las anguilas de lodo tienen un revestimiento bucal bien vascularizado y pueden permanecer fuera del agua durante días respirando de manera bucofaríngea o intestinal y entrar en estado de letargo (estivación) entre el fango.[53]​ Los anabántidos o laberíntidos han desarrollado un órgano respiratorio accesorio en el primer arco branquial que les sirve para respirar en el aire;[n 6]​ los cláridos tienen un órgano suprabranquial similar y otros siluros, como los loricáridos, pueden respirar utilizando el aire retenido en su tracto digestivo.[55]​

Sistemas sensoriales

 
Cabeza de un espinoso (Gasterosteus aculeatus) teñido con un colorante fluorescente para mostrar los grupos de células ciliadas sensoriales (neuromastos) de la línea lateral

Los teleósteos poseen órganos sensoriales muy desarrollados. Casi todas las especies diurnas tienen una visión del color al menos tan buena como la de un ser humano normal. Muchas también disponen de quimiorreceptores que les permiten tener agudos sentidos del gusto y el olfato. La mayoría tienen receptores sensitivos que forman el sistema de la línea lateral, que detecta corrientes y vibraciones suaves y percibe el movimiento de los peces y presas cercanos.[56]​ Perciben los sonidos de diversas formas: utilizando la línea lateral, la vejiga natatoria y, en algunas especies, el aparato weberiano. Se orientan mediante puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales basados en puntos de referencia o símbolos múltiples; diversos experimentos realizados utilizando laberintos demuestran que los peces poseen la memoria espacial[n 7]​ necesaria para elaborar dicho mapa mental.[58]​

Osmorregulación

 
Las anguilas americanas desovan en el mar, pero pasan la mayor parte de su vida adulta en agua dulce

La piel de los teleósteos es muy impermeable al agua y la principal interacción entre el cuerpo del pez y su entorno son las branquias. Las especies de agua dulce obtienen agua a través de sus branquias por ósmosis y la pierden en el agua de mar; del mismo modo, las sales se difunden hacia el exterior a través de las branquias en el agua dulce y hacia el interior en el agua salada. La platija europea (Platichthys flesus) pasa la mayor parte de su vida en el mar, pero a menudo se desplaza a estuarios y ríos. En el mar, en una hora puede obtener iones de catión sodio (Na+) equivalentes al 40 % de su contenido total de sodio libre, de los cuales el 75 % entra por las branquias y el resto bebiendo; por el contrario, en los ríos se produce un intercambio de solo el 2 % del contenido corporal de Na+ por hora. Además de poder limitar selectivamente la sal y el agua intercambiada por difusión, existe un mecanismo activo a través de las branquias para la eliminación de la sal en el agua de mar y su captación en el agua dulce.[59]​

Termorregulación

Los peces son animales de sangre fría y, en general, su temperatura corporal es la misma que la de su entorno. Ganan y pierden calor a través de la piel y durante la respiración y pueden regular su circulación en respuesta a los cambios de la temperatura del agua aumentando o reduciendo el flujo de sangre que llega a las branquias. El calor metabólico generado en los músculos o el intestino se disipa rápidamente a través de las branquias, y la sangre se desvía de las branquias durante la exposición al frío.[60]​ Debido a su relativamente escasa capacidad de control de la temperatura de la sangre, la mayoría de los peces solo pueden sobrevivir en un reducido rango de temperatura corporal.[61]​

Las especies de teleósteos que habitan en aguas más frías tienen una mayor proporción de ácidos grasos insaturados en las membranas de las células cerebrales en comparación con los peces de aguas más cálidas, lo que les permite mantener una fluidez de membrana[n 8]​ adecuada en los entornos en los que viven.[63]​ Cuando se aclimatan al frío, los teleósteos muestran cambios fisiológicos en el músculo esquelético como un aumento de la densidad mitocondrial y capilar;[64]​ esto reduce las distancias de difusión y ayuda a la producción de ATP aeróbico, lo que ayuda a compensar la caída de la tasa metabólica basal asociada a las temperaturas más frías.

Los atunes y otros peces oceánicos que nadan a gran velocidad mantienen los músculos a temperaturas más altas que su entorno para lograr una locomoción eficiente.[65]​ Los atunes alcanzan temperaturas musculares de 11 °C o incluso superiores a las del entorno gracias a un intercambio por contracorriente en el que el calor metabólico producido por los músculos y presente en la sangre venosa precalienta la sangre arterial antes de que llegue a los músculos. Otras adaptaciones a la velocidad del atún son un cuerpo fusiforme hidrodinámico, aletas diseñadas para reducir el arrastre[65]​[66]​ y músculos con un mayor contenido de mioglobina, lo que les confiere su color rojizo y permite un uso más eficaz del oxígeno.[67]​ En las regiones polares y en las profundidades del océano, donde la temperatura se encuentra unos pocos grados por encima del punto de congelación, algunos peces de gran tamaño, como los peces espada, los marlines y los atunes, disponen de un mecanismo de calentamiento que eleva la temperatura cerebral y ocular, lo que les permite una visión considerablemente mejor que la de sus presas de sangre fría.[68]​

Flotabilidad

 
Vejiga natatoria de un gardí (Scardinius erythrophthalmus)

Su cuerpo es más denso que el agua, por lo que deben compensar el diferencial o se hundirían. Muchos teleósteos cuentan con una vejiga natatoria que ajusta su flotabilidad mediante una regulación de gases que les permite mantenerse en la profundidad requerida o ascender o descender sin tener que gastar energía nadando. En los grupos más primitivos, como algunos miembros de Leuciscinae, la vejiga natatoria se abre al esófago y hace las veces de pulmón. Las especies de natación rápida, como el atún y la caballa, no suelen tenerla. En los peces en los que la vejiga natatoria está cerrada, el contenido de gas se controla a través de la rete mirabile, una red de vasos sanguíneos que sirve de intercambiador de gases de flujo a contracorriente entre la vejiga natatoria y la sangre.[69]​ Los condrósteos, como los esturiones, también tienen vejiga natatoria, pero ésta parece haber evolucionado por separado: otros actinopterigios, como Amiiformes y Polypteridae, no la tienen, por lo que las vejigas natatorias parecen haber evolucionado dos veces, y la vejiga natatoria de los teleósteos no es homóloga a la de los condrósteos.[70]​

Locomoción

 
Los peces voladores combinan los movimientos natatorios con la capacidad de planear en el aire utilizando sus grandes aletas pectorales.

La mayoría de los teleósteos cuentan con un cuerpo hidrodinámico que les permite nadar velozmente y se desplazan generalmente mediante una ondulación lateral de la parte posterior del tronco y la cola, que impulsa al pez a través del agua.[71]​ Sin embargo hay muchas excepciones a este método de locomoción, especialmente cuando la velocidad no es el objetivo principal, como las especies que se mueven entre las rocas y en los arrecifes de coral, donde es preferible una natación lenta con gran maniobrabilidad.[72]​ Las anguilas se desplazan moviendo todo el cuerpo. Los caballitos de mar, que viven entre algas y vegetación marina, adopta una postura erguida y se desplaza agitando sus aletas pectorales, y los peces aguja, estrechamente relacionados con ellos, se desplazan ondulando su alargada aleta dorsal. Los góbidos «saltan» por el fondo, apoyándose e impulsándose con sus aletas pectorales.[73]​ Las especies de la subfamilia Oxudercinae se mueven de forma muy parecida por el suelo terrestre.[74]​ En algunas especies una ventosa pélvica les permite trepar y Lentipes concolor asciende por las cascadas mientras migra.[73]​ Los bejeles tienen tres pares de radios libres en sus aletas pectorales que tienen una función fundamentalmente sensorial, pero que también utilizan para desplazarse por el fondo.[75]​ Los peces voladores combinan los movimientos natatorios con la capacidad de planear cientos de metros en el aire utilizando sus grandes aletas pectorales.[76]​

Emisión de sonidos

Para atraer a sus parejas algunos teleósteos producen sonidos, mediante estridulación o por la vibración de la vejiga natatoria. En los esciénidos los músculos asociados a la vejiga natatoria hacen que ésta oscile rápidamente, creando sonidos similares a los de un tambor. Los siluros marinos, los caballitos de mar y los [Haemulidae|hemúlidos]] estridulan frotando partes del esqueleto, dientes o espinas; en estos peces la vejiga natatoria puede actuar como un resonador. Los sonidos de la estridulación son en su mayor parte de 1000-4000 Hz, aunque los sonidos modificados por la vejiga natatoria tienen frecuencias inferiores a 1000 Hz.[77]​[78]​[79]​

Reproducción y ciclo vital

Los salmones rojos desovan, se reproducen tan solo una vez y mueren poco después

La mayoría de las especies de teleósteos son ovíparas, con fertilización externa en la que tanto los huevos como los espermatozoides son liberados en el agua para su fecundación.[80]​ A diferencia de los peces cartilaginosos, donde se da en más del 50 % de las especies, la fertilización interna se da tan solo en el 2-3 % de las especies de teleósteos;[80]​ en este caso, el macho insemina a la hembra con un órgano intromitente.[n 9]​[84]​ Menos de uno de cada millón de huevos fecundados externamente sobrevive para convertirse en un pez adulto, pero hay muchas más posibilidades de supervivencia entre las crías de una docena de familias que son vivíparas, donde los huevos se fecundan internamente por la hembra durante el desarrollo. Algunas de estas especies, como los peces de acuario de la familia Poeciliidae, son ovovivíparas: cada huevo tiene un saco vitelino que nutre al embrión en desarrollo y cuando éste se agota el huevo eclosiona y la larva es expulsada al agua. Otras especies, como las de la familia Goodeidae, son totalmente vivíparas y el embrión en desarrollo se nutre de la sangre materna a través de una estructura similar a la placenta que se desarrolla en el útero. Unas pocas especies, como Nomorhamphus ebrardtii, practican la oofagia; la madre pone huevos no fecundados de los que se alimentan las larvas en desarrollo en el útero, y se ha descrito el canibalismo intrauterino en algunos medio picos.[85]​

La estrategia reproductiva de la mayoría de las especies de teleósteos es la iteroparidad, es decir, los individuos maduros pueden reproducirse varias veces a lo largo de su vida, pero algunas se reproducen por semelparidad, en la que un individuo se reproduce una vez después de alcanzar la madurez y luego muere; esto se debe a que los cambios fisiológicos que conlleva la reproducción acaban provocando la muerte.[86]​ Los salmones del género Oncorhynchus son conocidos por esta característica; nacen en agua dulce y luego migran al mar durante un máximo de cuatro años antes de regresar a su lugar de nacimiento, donde desovan y mueren.[87]​[88]​ La semelparidad también se da en algunas anguilas y capellanes.[89]​

Identificación y determinación del sexo

 
Los peces payaso son hermafroditas protándricos; cuando la hembra de una pareja reproductora muere, el macho cambia de sexo y un macho subordinado ocupa su lugar como macho reproductor

Aproximadamente el 90 % de las especies de teleósteos son gonocóricas,[90]​ con individuos que permanecen como machos o hembras durante toda su vida adulta. El sexo puede determinarse genéticamente, como en las aves y los mamíferos, o ambientalmente, como en los reptiles y, en el caso de algunos teleósteos, tanto la genética como el medio ambiente intervienen en la determinación del sexo.[91]​ En el caso de las especies cuyo sexo está determinado por la genética, puede presentarse de tres formas. En la determinación del sexo monofactorial, un único locus determina la herencia del sexo. Entre los teleósteos existen tanto el sistema de determinación del sexo XY como el sistema ZW y algunas especies, como Xiphophorus maculatus, tienen ambos sistemas y un macho puede estar determinado por XY o ZZ dependiendo de la población.[92]​

La determinación del sexo multifactorial se da en numerosas especies neotropicales y en ella intervienen los sistemas XY y ZW. Los sistemas multifactoriales implican reordenamientos de los cromosomas sexuales y autosomas. Apareiodon affinis tiene un sistema multifactorial ZW en el que la hembra está determinada por ZW1W2 y el macho por ZZ y Hoplias malabaricus tiene un sistema multifactorial XY donde las hembras están determinadas por X1X1X2X2 y el macho por X1X2Y.[93]​ Algunas especies, como el pez cebra (Danio rerio), tienen un sistema polifactorial, en el que varios genes intervienen en la determinación del sexo.[94]​ La determinación del sexo dependiente del entorno se ha documentado en al menos setenta especies de teleósteos y en este caso la temperatura es el principal factor, pero los niveles de pH, la tasa de crecimiento, la densidad y el entorno social también pueden ser factores determinantes. En el caso de la sardina atlántica (Menidia menidia) el desove en aguas más frías genera más hembras, mientras que las aguas más cálidas genera más machos.[94]​

Hermafroditismo

Algunas especies de teleósteos son hermafroditas, bien del tipo simultáneo o secuencial. En el primero, tanto los espermatozoides como los óvulos están presentes en las gónadas y tienen ambos sexos durante toda su vida fértil; suele darse en especies donde las parejas potenciales se encuentran dispersas.[95]​[96]​ La autofecundación es rara y solo se ha registrado en dos especies, Kryptolebias marmoratus y Kryptolebias hermaphroditus.[96]​ En el caso del hermafroditismo secuencial los individuos pueden tener un solo sexo al principio de su vida adulta y cambiar más tarde. Entre las especies de este tipo se encuentran los peces loro, lábridos, serránidos, platifefálidos espáridos y los peces luciérnaga.[95]​

Cuando un individuo comienza siendo macho y se convierte en hembra, se conoce como protandria, mientras que la condición inversa se denomina protoginia y es la más común. El cambio de sexo puede darse en distintas circunstancias. En el caso de Labroides dimidiatus, donde los machos tienen acceso a hasta diez hembras, si desaparece el macho la hembra de mayor tamaño y dominante desarrolla un comportamiento similar al de los machos y, finalmente, órganos masculinos; si ella falta, la siguiente hembra en importancia ocupa su lugar. Anthias squamipinnis, donde los individuos se reúnen en grandes grupos y las hembras superan ampliamente a los machos, si faltan un cierto número de machos de un grupo, el mismo número de hembras cambia de sexo y los sustituye. Los peces payaso viven en grupos y solo los dos individuos de mayor tamaño de un grupo se reproducen: la hembra más grande y el macho más grande; si la hembra muere, el macho cambia de sexo y el siguiente macho de mayor tamaño ocupa su lugar.[97]​

En los Lophiiformes (suborden Ceratioidei), el macho, mucho más pequeño, se une permanentemente a la hembra y se convierte en un complemento productor de esperma; la hembra y su macho adherido conforman una especie de «unidad semihermafrodita».[98]​

Estrategias reproductivas

 
Macho de Chlamydogobius cortejando a una hembra

Los teleósteos utilizan múltiples estrategias reproductivas dependiendo de la especie. Algunas son promiscuas y tanto los machos como las hembras se reproducen con múltiples parejas y no hay una elección de pareja clara, como en el caso del arenque del Báltico, el guppy, el mero estriado, el pez damisela blanco y negro, Clepticus parrae o los cíclidos. La poligamia, en la que uno de los sexos puede tener múltiples parejas, puede adoptar muchas formas. La poliandria consiste en que una hembra adulta se reproduce con varios machos, que por su parte solo se reproducen con esa hembra, algo poco habitual entre los teleósteos y los peces en general, pero que se da en los peces payaso y, en cierta medida, entre los Lophiiformes, donde algunas hembras tienen más de un macho vinculado a ellas. La poliginia, en la que un macho se reproduce con varias hembras, es mucho más común y se da, por ejemplo, entre Cottoidea, peces luna, Etheostomatinae, damiselas y cíclidos, donde varias hembras pueden recurrir a un macho territorial que vigila y cuida los huevos y las crías. La poliginia también puede implicar que un macho mantenga un harén de varias hembras, como en el caso de algunas especies de arrecifes de coral, como los peces damisela, lábridos, escáridos, acantúridos, pejepuercos y blanquillos.[89]​

Las agrupaciones en forma de lek, en las que los machos se reúnen para exhibirse y competir ante las hembras, se ha registrado en al menos una especie, Cyrtocara eucinostomus. En las especies monógamas, los machos y las hembras pueden formar parejas y reproducirse exclusivamente con sus parejas, como en el caso de los bagres de agua dulce de Norteamérica, en muchos peces mariposa, en los caballitos de mar y en otras especies.[89]​

El cortejo desempeña un papel en el reconocimiento de las especies, el fortalecimiento de los vínculos de pareja, la posición del lugar de desove y la sincronización de la liberación de gametos. Incluye cambios de color, producción de sonidos y exhibiciones visuales (erección de las aletas, natación rápida, saltos), que a menudo realiza el macho. El cortejo puede ser realizado por una hembra para imponerse a un macho territorial que, de otro modo, la ahuyentaría.[99]​

En algunas especies existe dimorfismo sexual. Los individuos de un sexo, generalmente los machos, desarrollan caracteres sexuales secundarios que aumentan sus posibilidades de éxito reproductivo. En Coryphaena los machos tienen la cabeza más grande y roma que las hembras. En varias especies de ciprínidos los machos desarrollan cabezas hinchadas y pequeñas protuberancias conocidas como tubérculos reproductores durante la temporada de cría.[100]​ El macho de Bolbometopon muricatum tiene una frente más desarrollada con una cresta osificada que utiliza para realizar unos golpes de cabeza rituales.[101]​ El dimorfismo también puede adoptar la forma de diferencias de coloración. Generalmente son los machos los que tienen colores brillantes, como en Cyprinodontiformes (familias Aplocheilidae, Cyprinodontidae, Fundulidae, Profundulidae y Valenciidae), melanotaénidos y lábridos, en los que los colores son permanentes, mientras que en ciprínidos, espinosos, Etheostomatinae y los peces luna, el color cambia en función de las estaciones. Esta coloración puede ser muy llamativa y atraer a los depredadores, lo que pone de manifiesto que el deseo de reproducirse puede ser mayor que el de evitar la depredación.[100]​

Los machos que no han podido cortejar a una hembra con éxito pueden intentar reproducirse de otras maneras. En algunas especies de peces luna, como Lepomis macrochirus, los machos más grandes y de mayor edad, conocidos como machos parentales, que han conseguido cortejar a una hembra, construyen nidos para los huevos que fecundan y los machos secundarios, más pequeños, imitan el comportamiento y la coloración de la hembra para acceder al nido y fertilizar los huevos. Los machos pequeños de salmones del género Oncorhynchus que no han podido posicionarse ante una hembra se arrojan y escabullen mientras el gran macho dominante está en pleno desove con la hembra.[102]​

Lugares de desove y cuidados parentales

 
Los machos del espinoso (vientre rojo) construyen nidos y compiten por atraer a las hembras para que pongan huevos en ellos. Los machos luego defienden y ventean los huevos (ilustración de Alexander Francis Lydon, 1879)

Los teleósteos pueden desovar en la columna de agua o, más comúnmente, en el fondo. Los que desovan en la columna de agua se limitan sobre todo a los arrecifes de coral. Los peces suben a la superficie y liberan sus gametos, una acción que parece proteger los huevos de algunos depredadores y les permite dispersarse fácilmente por medio de las corrientes, en este caso no reciben cuidados parentales. Las especies que utilizan la columna de agua es más habitual que desoven en grupo que los del fondo. El desove en el sustrato suele producirse en nidos, grietas en las rocas o incluso en madrigueras. Algunos huevos pueden adherirse a diversas superficies como rocas, plantas, madera o conchas.[103]​

 
Macho de caballito de mar preñado[n 10]​

De los teleósteos ovíparos, la gran mayoría no proporciona cuidados parentales.[109]​ El cuidado por parte de los machos es mucho más común que el de las hembras.[109]​[110]​ La territorialidad de los machos «preadapta» a las especies para que desarrollen el cuidado parental masculino.[111]​[112]​ Un ejemplo de cuidado parental por parte de las hembras es el del pez disco, que proporciona nutrientes a sus crías en desarrollo en forma de una mucosidad.[113]​ Algunas especies portan los huevos o crías en su propio cuerpo. En el caso de los áríidos, apogónidos, bocones y algunos otros, el huevo puede ser incubado o transportado en la boca (incubación bucal) y, en el caso de algunos cíclidos africanos, los huevos pueden ser fecundados en ella. En especies como Bujurquina vittata las crías son cuidadas después de la eclosión por ambos padres. En las especies de incubación bucal el momento de la liberación de las crías varía según la especie; algunas liberan a las crías recién eclosionadas mientras que otras pueden mantenerlas hasta que se convierten en juveniles. Algunos teleósteos han desarrollado estructuras para transportar a las crías. Los machos de los peces nodriza tienen un gancho óseo en la frente para transportar los huevos fecundados, donde permanecen hasta que eclosionan. En el caso de los caballitos de mar, el macho tiene una bolsa de cría donde la hembra deposita los huevos fecundados y éstos permanecen allí hasta que se convierten en juveniles que pueden nadar libremente. Las hembras de los guitarrillos tienen estructuras en el vientre en las que se sujetan los huevos.[114]​

En algunas especies parentales, las crías de un desove anterior pueden permanecer con sus padres y ayudar a cuidar de las nuevas crías, como en el caso de unas diecinueve especies de cíclidos del lago Tanganica; estos ayudantes participan en la limpieza y el ventilado de los huevos y las larvas, la limpieza del hoyo de cría y la protección del territorio. Tienen una tasa de crecimiento reducida, pero se ganan protección frente a los depredadores. Entre los teleósteos también existe el parasitismo de puesta; Leuciscinae spp. pueden desovar en los nidos de los centrárquidos y de otras especies de Leuciscinae. El siluro Synodontis multipunctata deposita sus huevos en el sustrato mientras los cíclidos incubadores bucales recogen los suyos y los jóvenes siluros se comen las larvas de los cíclidos. El canibalismo filial se da en algunas familias de teleósteos y puede haber evolucionado para combatir situaciones de inanición.[115]​

Desarrollo

 
Salmón del Atlántico recién eclosionado en el que se aprecia el saco vitelino

El desarrollo de los teleósteos pasa por cuatro etapas principales: huevo, larva, juvenil y adulto. Pueden comenzar su vida en un entorno pelágico o demersal. La mayoría de las especies marinas ponen sus huevos en el piélago y son ligeros, transparentes y flotantes con envolturas finas que dependen de las corrientes oceánicas para dispersarse y no reciben cuidados parentales. Cuando eclosionan, las larvas son planctónicas y todavía no pueden nadar; llevan adherido un saco vitelino que les proporciona los nutrientes necesarios para subsistir. La mayoría de las especies de agua dulce ponen huevos demersales que son gruesos, pigmentados, relativamente pesados y capaces de adherirse a los sustratos; el cuidado de los padres es mucho más común entre los peces de agua dulce. A diferencia de las pelágicas, las larvas demersales son capaces de nadar y alimentarse nada más nacer.[95]​ Las larvas de teleósteos suelen tener un aspecto muy diferente al de los adultos, sobre todo en las especies marinas. Las larvas tienen elevadas tasas de mortalidad; la mayoría muere por inanición o depredación en su primera semana. A medida que crecen las tasas de supervivencia aumentan y hay una mayor tolerancia fisiológica y sensibilidad, así como competencia ecológica y de comportamiento.[116]​

Durante la fase juvenil se parecen más a su forma adulta. En esta fase su esqueleto axial, órganos internos, escamas, pigmentación y aletas están completamente desarrollados. La transición de larva a juvenil puede ser corta y bastante sencilla, con una duración de minutos u horas, como en algunos peces damisela, mientras que en otras especies, como el salmón, Holocentrinae spp., los gobios y los peces planos, la transición es más compleja y tarda varias semanas en completarse.[117]​

En la etapa adulta ya pueden producir gametos viables para la reproducción. Al igual que muchos peces, los teleósteos siguen creciendo durante toda su vida. La longevidad depende de la especie; algunos perciformes, como la perca de río y la lubina, viven hasta 25 años. Los peces de roca[n 11]​ parecen ser los teleósteos más longevos, ya que algunas especies viven más de 100 años.[118]​

Cardúmenes

 
Caranx melampygus, especie depredadora de los bancos de peces, acecha a unos boquerones

Muchos teleósteos forman cardúmenes, que sirven para diferentes propósitos dependiendo de la especie. La formación de estos bancos a veces es una adaptación utilizada como defensa frente a la depredación. A menudo también resulta más eficaz recolectar alimentos trabajando en grupo; los peces individualmente optimizan sus estrategias eligiendo unirse a un banco o abandonarlo. Cuando se advierte la presencia de un depredador, los peces presa responden de forma defensiva que en ocasiones se traduce en comportamientos colectivos de cardumen, como movimientos sincronizados. Las respuestas no consisten únicamente en intentar esconderse o huir; las tácticas contra los depredadores también incluyen, por ejemplo, la dispersión y la reagrupación. También pueden agruparse en bancos para desovar.[119]​

Relación con los humanos

 
Piscifactoría en Escocia

Los teleósteos tienen gran importancia económica para los humanos. Se pescan como alimento en todo el mundo; algunas especies como el arenque, el bacalao, el abadejo, la anchoa, el atún y la caballa proporcionan a las personas millones de toneladas de alimentos al año, mientras que muchas otras especies se pescan en cantidades menores.[120]​ También constituyen una gran parte de la pesca deportiva.[121]​ La pesca comercial y la recreativa en conjunto proporcionan empleo a millones de personas.[122]​ Algunas especies como la carpa, el salmón,[123]​ la tilapia y los siluros, se crían comercialmente y producen al año millones de toneladas de alimentos ricos en proteínas; el Banco Mundial calcula que la producción aumente considerablemente y que en 2030 tal vez el 62 % de los peces destinados a la alimentación provendrán de la piscicultura.[124]​

El pescado puede consumirse fresco o conservarse mediante métodos tradicionales como el secado, ahumado, salazón o fermentación,[125]​ o con métodos modernos de conservación como la congelación, la liofilización o el tratamiento térmico (como en el caso de las conservas). La harina de pescado se utiliza como complemento alimenticio para los peces de piscifactoría y para el ganado. Los aceites de pescado se elaboran a partir del hígado de los peces, especialmente rico en vitaminas A y D, o del cuerpo de pescados grasos como la sardina y el arenque y se utilizan como complementos alimenticios y para tratar las carencias vitamínicas.[126]​

Algunas especies de pequeño tamaño y coloridas sirven como especímenes en la acuariofilia. Los anarricádidos se utilizan en la industria del cuero.[121]​

 
Peces cebra criados en un centro de investigación

Algunos teleósteos pueden resultar peligrosos para los humanos. Especies como el siluro de cola de anguila (familia Plotosidae), el pez escorpión (Scorpaenidae) o el pez piedra (Synanceiidae) tienen espinas venenosas que pueden herir gravemente o matar a una persona. La anguila eléctrica y el pez gato eléctrico pueden provocar una fuerte descarga eléctrica. La piraña y las barracudas tienen una potente mordedura y a veces han atacado a bañistas y submarinistas.[121]​

La medaka y el pez cebra se utilizan como animales de experimentación en estudios de genética y biología del desarrollo. El pez cebra es el vertebrado de laboratorio más utilizado,[121]​ debido a ventajas como su similitud genética con los mamíferos, pequeño tamaño, necesidades ambientales sencillas, larvas transparentes que permiten la obtención de imágenes no invasivas, abundante descendencia, rápido crecimiento y su capacidad para absorber mutágenos añadidos al agua.[127]​

 
Gráfico de capturas del bacalao del Atlántico 1950-2005 (FAO)

Las actividades humanas han afectado a las poblaciones de muchas especies de teleósteos, debido a la sobrepesca,[128]​ la contaminación y el calentamiento global. Entre los muchos casos registrados, la sobrepesca provocó un colapso total de la población de bacalao del Atlántico en las costas de Terranova en 1992, lo que llevó al cierre indefinido de ese caladero por parte de Canadá.[129]​ La contaminación, especialmente en los ríos y en las costas, ha afectado a los teleósteos, ya que las aguas residuales, los pesticidas y los herbicidas han entrado en el agua y muchos contaminantes, como metales pesados, organoclorados o carbamatos, interfieren en su reproducción, a menudo alterando sus sistemas endocrinos. En los rutilos la contaminación fluvial ha provocado casos de intersexualidad, en la que las gónadas de un individuo contienen tanto células que pueden producir gametos masculinos (como la espermatogonia) como células que pueden producir gametos femeninos (como la ovogonia). Dado que las alteraciones endocrinas también afectan a los seres humanos, algunas especies se utilizan para indicar la presencia de esas sustancias químicas en el agua. La contaminación hídrica provocó la extinción local de las poblaciones de teleósteos en muchos lagos del norte de Europa en la segunda mitad del siglo XX.[130]​

Los efectos del cambio climático sobre los teleósteos podrían llegar a ser importantes, aunque su evaluación es compleja. Así, el aumento de las precipitaciones invernales (lluvia y nieve) podría perjudicar a las poblaciones de peces de agua dulce en Noruega, mientras que los veranos más cálidos podrían aumentar el crecimiento de los peces adultos.[131]​ En los océanos se cree que los teleósteos podrían hacer frente al calentamiento, ya que se trataría de una extensión de la variación natural del clima.[132]​ Se desconoce cómo podría afectarles la acidificación de los océanos, causada por el aumento de los niveles de dióxido de carbono.[133]​

Notas y referencias

Notas
  1. Arco de la superficie dorsal de las vértebras por donde va el conducto de la médula espinal.[3]​
  2. Basibralquial: parte esquelética central, ventral o basal, del arco branquial.[4]​
  3. El hueso canceloso, también llamado trabecular o esponjoso, es el tejido interno del esqueleto óseo y es una red porosa de células abiertas. El hueso esponjoso tiene una mayor relación superficie/volumen que el hueso cortical y es menos denso.
  4. En los peces de aletas lobuladas y en los primeros tetrápodos fósiles, el hueso homólogo a la mandíbula de los mamíferos es tan solo el mayor de varios huesos de la mandíbula inferior. En estos animales, se denomina hueso dentario u os dentale y forma el cuerpo de la superficie externa de la mandíbula.[9]​
  5. En biología, un escudo (del latín scutum) es una placa o escama externa quitinosa, como en el caparazón de las tortugas, la piel de los cocodrilos o las patas de las aves. El término también se utiliza para describir la parte anterior del mesonoto en los insectos y en algunos arácnidos.
  6. El órgano laberíntico, una característica que define a los peces del suborden Anabantoidei, es un órgano respiratorio accesorio suprabranquial con numerosos pliegues. Está formado por una expansión altamente vascularizada del hueso epibranquial del primer arco branquial que se halla bajo el opérculo y se utiliza para la respiración aérea.[54]​
  7. En psicología cognitiva y neurociencia, la memoria espacial es una forma de memoria responsable del registro y la recuperación de la información necesaria para planificar un recorrido hacia un lugar y recordar la ubicación de un objeto o la ocurrencia de un evento.[57]​
  8. En biología, la fluidez de membrana se refiere a la viscosidad de la bicapa lipídica de una membrana celular o de una membrana lipídica sintética. La viscosidad de la membrana puede afectar a la rotación y difusión de las proteínas y otras biomoléculas dentro de la membrana, afectando así a las funciones de éstas.[62]​
  9. Órgano intromitente es un término utilizado para hacer referencia a un órgano externo de un organismo macho que está especializado en la transmisión de esperma durante la cópula.[81]​[82]​ Se encuentran con mayor frecuencia en las especies terrestres, ya que la mayoría de las especies acuáticas no mamíferas fecundan sus huevos externamente. Para muchas especies del reino animal, el órgano intromitente masculino es una característica distintiva de la fecundación interna.[83]​
  10. El término «preñez» se define tradicionalmente como el periodo de incubación de los huevos en el cuerpo tras la unión óvulo-esperma.[104]​ Aunque el término suele utilizarse en referencia a los mamíferos placentarios, también se ha utilizado en numerosos artículos científicos sobre peces.[105]​[106]​[107]​[108]​
  11. Pez de roca es un término utilizado para referirse a varias especies de peces por su tendencia a esconderse entre las rocas. Este nombre común se utiliza para diversos grupos que no están estrechamente relacionados y puede ser arbitrario.
Referencias
  1. Palmer, Douglas (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs & Prehistoric Animals. Marshall Editions Developments. ISBN 978-1-84028-152-1. 
  2. Li, Q. (2009). «A New Parasemionotid-Like Fish from the Lower Triassic of Jurong, Jiangsu Province, South China». Palaeontology 52 (2): 369-384. doi:10.1111/j.1475-4983.2009.00848.x. 
  3. Lawrence, 2003, p. 60.
  4. Lawrence, 2003, p. 79.
  5. Patterson, C.; Rosen, D. E. (1977). «Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes, and the theory and practice of classifying fossils». Bulletin of the American Museum of Natural History 158 (2): 81-172. ISSN 0003-0090. 
  6. ↑ Benton, Michael J. (2005). «The Evolution of Fishes After the Devonian». Vertebrate Palaeontology (3.ª edición). John Wiley & Sons. pp. 175-184. ISBN 978-1-4051-4449-0. 
  7. Vandewalle, P.; Parmentier, E.; Chardon, M. (2000). «The branchial basket in Teleost feeding». Cybium: International Journal of Ichthyology 24 (4): 319-342. 
  8. Moriyama, Y.; Takeda, H. (2013). «Evolution and development of the homocercal caudal fin in teleosts». Development, Growth & Differentiation 55 (8): 687-698. PMID 24102138. S2CID 5073184. doi:10.1111/dgd.12088. 
  9. Romer, A. S.; Parsons, T. S. (1977). The Vertebrate Body. Holt-Saunders International. pp. 244-247. ISBN 978-0-03-910284-5. 
  10. Bone, Q.; Moore, R. (2008). Biology of Fishes. Garland Science. p. 29. ISBN 978-0-415-37562-7. 
  11. Müller, J. P. (1845). «Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden, und über das natürliche System der Fische». Archiv für Naturgeschichte 11 (1): 129. 
  12. Real Academia Española y Asociación de Academias de la Lengua Española. «teleósteo». Diccionario de la lengua española (23.ª edición). 
  13. Greenwood, P.; Rosen, D.; Weitzman, S.; Myers, G. (1966). «Phyletic studies of teleostean fishes, with a provisional classification of living forms». Bulletin of the American Museum of Natural History 131 (4): 339-456. 
  14. Arratia, G. (1998). «Basal teleosts and teleostean phylogeny: response to C. Patterson». Copeia 1998 (4): 1109-1113. JSTOR 1447369. doi:10.2307/1447369. 
  15. ↑ Near, T. J.; Eytan, R. I.; Dornburg, A.; Kuhn, K. L.; Moore, J. A.; Davis, M. P.; Wainwright, P. C.; Friedman, M. et al. (2012). «Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (34): 13698-13703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. PMC 3427055. PMID 22869754. doi:10.1073/pnas.1206625109. 
  16. Betancur-R., Ricardo, et al. (2013). «The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes». PLOS Currents: Tree of Life (1.ª edición) 5. PMC 3644299. PMID 23653398. doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288. 
  17. Laurin, M.; Reisz, R. R. (1995). «A reevaluation of early amniote phylogeny». Zoological Journal of the Linnean Society 113 (2): 165-223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. 
  18. Betancur-R, R.; Wiley, E. O.; Arratia, G. et al. (2017). «Phylogenetic classification of bony fishes». BMC Ecology and Evolution 17 (162). doi:10.1186/s12862-017-0958-3. 
  19. ↑ Clarke, John T.; Friedman, Matt (2018). «Body-shape diversity in Triassic-Early Cretaceous neopterygian fishes: sustained holostean disparity and predominantly gradual increases in teleost phenotypic variety». Paleobiology 44 (3): 402-433. S2CID 90207334. doi:10.1017/pab.2018.8. 
  20. Rosen, D. E.; Greenwood, P. H. (26 de agosto de 1970). «Origin of the Weberian Apparatus and the Relationships of the Ostariophysan and Gonorynchiform Fishes». American Museum Novitates (American Museum of Natural History) (2428). 
  21. Grande, T.; Pinna, Mario de (2004). «The evolution of the Weberian apparatus: A phylogenetic perspective». En Arratia, G.; Tintori, A., eds. Mesozoic Fishes 3 – Systematics, Paleoenvironments and Biodiversity. Verlag. pp. 429-448. ISBN 3-89937-053-8. 
  22. ↑ Helfman et al., 2009, pp. 268-274.
  23. Helfman et al., 2009, p. 274.
  24. Drucker, E. G.; Lauder, G. V. (2001). «Locomotor function of the dorsal fin in teleost fishes: experimental analysis of wake forces in sunfish». The Journal of Experimental Biology 204 (17): 2943-2958. PMID 11551984. doi:10.1242/jeb.204.17.2943. 
  25. Helfman et al., 2009, pp. 274-276.
  26. Steward, T. A.; Smith, W. L.; Coates, M. I. (2014). «The origins of adipose fins: an analysis of homoplasy and the serial homology of vertebrate appendages». Proceedings of the Royal Society B 281 (1781): 20133120. PMC 3953844. PMID 24598422. doi:10.1098/rspb.2013.3120. 
  27. Miller, Stephen; Harley, John P. (2007). Zoology (7.ª edición). McGraw-Hill. p. 297. ISBN 0073228079. 
  28. Berra, Tim M. (2008). Freshwater Fish Distribution. University of Chicago Press. p. 55. ISBN 978-0-226-04443-9. 
  29. Lackmann, Alec R.; Andrews, Allen H.; Butler, Malcolm G.; Bielak-Lackmann, Ewelina S.; Clark, Mark E. (2019). «Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity». Communications Biology 2 (197). ISSN 2399-3642. PMC 6533251. PMID 31149641. doi:10.1038/s42003-019-0452-0. 
  30. Dorit, R. L.; Walker, W. F.; Barnes, R. D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. pp. 67-69. ISBN 978-0-03-030504-7. (requiere suscripción). 
  31. ↑ Guinness World Records 2015. Guinness World Records. 2014. pp. 56-57. ISBN 978-1-908843-70-8. (requiere suscripción). 
  32. Paxton, Charles (2013). «Systematics, biology, and distribution of the species of the oceanic oarfish genus Regalecus (Teleostei, Lampridiformes, Regalecidae) By T. R. Roberts». Journal of Fish Biology 83 (1): 231-232. doi:10.1111/jfb.12170. 
  33. Martill, D. M. (1988). «Leedsichthys problematicus, a giant filter-feeding teleost from the Jurassic of England and France». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie 1988 (11): 670-680. doi:10.1127/njgpm/1988/1988/670. 
  34. Roach, John (13 de mayo de 2003). . National Geographic News. Archivado desde el original el 10 de junio de 2004. Consultado el 27 de marzo de 2021. 
  35. Grijalba-Bendeck, M.; Franco-Herrera, A.; Jauregui, A.; Tigreros, P. (2004). «Presencia del pez luna Mola mola (Linnaeus, 1758) (Pisces: Molidae) en el Departamento del Magdalena, Caribe colombiano». Boletín de investigaciones marinas y costeras 33: 271-274. ISSN 0122-9761. doi:10.25268/BIMC.INVEMAR.2004.33.0.278. 
  36. Pietsch, T. (2005). «Dimorphism, parasitism, and sex revisited: modes of reproduction among deep-sea ceratioid anglerfishes (Teleostei: Lophiiformes)». Ichthyological Research 52: 207-236. doi:10.1007/s10228-005-0286-2. 
  37. Watson, W.; Walker Jr., H. J. (2004). «The world's smallest vertebrate, Schindleria brevipinguis, a new paedomorphic species in the family Schindleriidae (Perciformes: Gobioidei)». Records of the Australian Museum 56 (2): 139-142. ISSN 0067-1975. doi:10.3853/j.0067-1975.56.2004.1429. 
  38. Maddock, L.; Bone, Q.; Rayner, J. M. V. (1994). The Mechanics and Physiology of Animal Swimming. Cambridge University Press. pp. 54-56. ISBN 978-0-521-46078-1. 
  39. Ross, David A. (2000). The Fisherman's Ocean. Stackpole Books. pp. 136-138. ISBN 978-0-8117-2771-6. (requiere suscripción). 
  40. Schreiber, Alexander M. (2006). «Asymmetric craniofacial remodeling and lateralized behavior in larval flatfish». The Journal of Experimental Biology 209 (Pt 4): 610-621. PMID 16449556. doi:10.1242/jeb.02056. 
  41. Jackson, John (30 de noviembre de 2012). «How does the Remora develop its sucker?». National History Museum. Consultado el 2 January 2016. 
  42. Combes, Claude (2001). Parasitism: The Ecology and Evolution of Intimate Interactions. University of Chicago Press. p. 23. ISBN 978-0-226-11446-0. 
  43. Caira, J. N.; Benz, G. W.; Borucinska, J.; Kohler, N. E. (1997). «Pugnose eels, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) from the heart of a shortfin mako, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)». Environmental Biology of Fishes 49: 139-144. S2CID 37865366. doi:10.1023/a:1007398609346. 
  44. ↑ «Vertebrate Diversity: Actinopterygii - ray-finned fishes». Grant Museum of Zoology. University College London. Consultado el 6 de abril de 2021. 
  45. Desert Renewable Energy Conservation Plan (DRECP). Appendix Q: Baseline Biology Report. California Energy Commission. Octubre de 2015. p. 4-38. 
  46. Chernova, N. V.; Friedlander, A. M.; Turchik, A.; Sala, E. (2014). «Franz Josef Land: extreme northern outpost for Arctic fishes». PeerJ 2: e692. PMC 4266852. PMID 25538869. doi:10.7717/peerj.692. 
  47. «21 Migratory Fish Facts That'll Make You Say, "I Never Knew That!"». Fish FAQ. National Oceanic and Atmospheric Administration. 19 de abril de 2018. Consultado el 6 de abril de 2021. 
  48. The Danish Aquaculture Development Group (2004). «Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)». Programa de información de especies acuáticas. Departamento de Pesca y Acuicultura de la FAO. Consultado el 6 de abril de 2021. 
  49. Raina, H. S.; Petr, T. «Coldwater Fish and Fisheries in the Indian Himalayas: Lakes and Reservoirs». Food and Agriculture Organization. Consultado el 6 de abril de 2021. 
  50. Morelle, Rebecca (7 de octubre de 2008). «'Deepest ever' living fish filmed». BBC News. Consultado el 6 de abril de 2021. 
  51. Morelle, Rebecca (19 de diciembre de 2014). «New record for deepest fish». BBC News. Consultado el 6 de abril de 2021. 
  52. Randall, David; Daxboeck, Charles (1984). «Oxygen and Carbon Dioxide Transfer across Fish Gills». En Hoar, W. S.; Randall, D. J., eds. Fish Physiology. Volume X: Gills. Academic Press. pp. 263-. ISBN 978-0-08-058531-4. 
  53. Liem, Karel F. (1998). Paxton, J. R.; Eschmeyer, W. N., eds. Encyclopedia of Fishes. Academic Press. pp. 173-174. ISBN 978-0-12-547665-2. 
  54. Pinter, H. (1986). Labyrinth Fish. Barron's. ISBN 0-8120-5635-3. 
  55. Armbruster, Jonathan W. (1998). «Modifications of the digestive tract for holding air in loricariid and scoloplacid catfishes». Copeia 1998 (3): 663-675. JSTOR 1447796. doi:10.2307/1447796. 
  56. Parker, Steve (1994). Fearsome Fish. Raintree Steck-Vaughn. ISBN 978-0-8114-2346-5. (requiere suscripción). 
  57. Burgess, Neil (2018). «Spatial memory». Encyclopædia Britannica. Consultado el 12 de abril de 2021. 
  58. Chung, Seraphina (2008). . Journal of Undergraduate Life Sciences 2 (1): 52-55. Archivado desde el original el 6 de julio de 2011. 
  59. Bentley, P. J. (2013). Endocrines and Osmoregulation: A Comparative Account in Vertebrates. Springer. p. 26. ISBN 978-3-662-05014-9. 
  60. Whittow, G. Causey (2013). Comparative Physiology of Thermoregulation: Special Aspects of Thermoregulation. Academic Press. p. 223. ISBN 978-1-4832-5743-3. 
  61. McFarlane, Paul (enero de 1999). . Monthly Bulletin of the Hamilton and District Aquarium Society. Archivado desde el original el 15 de mayo de 2013. Consultado el 16 de abril de 2021. 
  62. Gennis, R. B. (1989). Biomembranes: Molecular Structure and Function. Springer. ISBN 0387967605. 
  63. Logue, J. A.; Vries, A. L. de; Fodor, E.; Cossins, A. R. (2000). «Lipid compositional correlates of temperature-adaptive interspecific differences in membrane physical structure». Journal of Experimental Biology 203 (14): 2105-2115. ISSN 0022-0949. PMID 10862723. doi:10.1242/jeb.203.14.2105. 
  64. Johnston, I. A.; Dunn, J. (1987). «Temperature acclimation and metabolism in ectotherms with particular reference to teleost fish». Symposia of the Society for Experimental Biology 41: 67-93. ISSN 0081-1386. PMID 3332497. 
  65. ↑ Martin, R. Aidan. «Fire in the Belly of the Beast». Biology of Sharks and Rays. ReefQuest Centre for Shark Research. Consultado el 6 January 2016. 
  66. «Tuna: Biology of Tuna». Science Encyclopedia. Consultado el 2 January 2016. 
  67. Brown, W. Duane (1962). «The concentration of myoglobin and hemoglobin in tuna flesh». Journal of Food Science 27 (1): 26-28. doi:10.1111/j.1365-2621.1962.tb00052.x. 
  68. Fritsches, Kerstin (11 de enero de 2005). «Warm eyes give deep-sea predators super vision». University of Queensland. Consultado el 16 de abril de 2021. 
  69. Kardong, K. (2008). Vertebrates: Comparative anatomy, function, evolution (5.ª edición). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5. 
  70. Fernandes, Marisa N. (2007). Fish Respiration and Environment. CRC Press. p. 42. ISBN 978-1-4398-4254-6. 
  71. Numerical Studies of Hydrodynamics of Fish Locomotion and Schooling by a Vortex Particle Method. 2008. pp. 1-4. ISBN 978-1-109-14490-1. 
  72. Kapoor, B. G.; Khanna, Bhavna (2004). Ichthyology Handbook. Springer. pp. 149-151. ISBN 978-3-540-42854-1. 
  73. ↑ Patzner, Robert; Van Tassell, James L.; Kovacic, Marcelo; Kapoor, B. G. (2011). The Biology of Gobies. CRC Press. pp. 261, 507. ISBN 978-1-4398-6233-9. 
  74. Pace, C. M.; Gibb, A. C. (2009). «Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments». The Journal of Experimental Biology 212 (Pt 14): 2279-2286. PMID 19561218. doi:10.1242/jeb.029041. 
  75. Jamon, M.; Renous, S.; Gasc, J. P.; Bels, V.; Davenport, J. (2007). «Evidence of force exchanges during the six-legged walking of the bottom-dwelling fish, Chelidonichthys lucerna». Journal of Experimental Zoology 307 (9): 542-547. PMID 17620306. doi:10.1002/jez.401. 
  76. Dasilao, J. C.; Sasaki, K. (1998). «Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae (Teleostei, Beloniformes)». Ichthyological Research 45 (4): 347-353. S2CID 24966029. doi:10.1007/BF02725187. 
  77. «How do fish produce sounds?». Discovery of Sound in the Sea. Consultado el 26 de abril de 2021. 
  78. Lobel, P. S. (2002). . Bioacoustics 12 (2-3): 286-289. doi:10.1080/09524622.2002.9753724. 
  79. Amorim, M. Clara; Vasconcelos, Raquel; Fonseca, P.J. (2015). «Fish Sounds and Mate Choice». En Ladich, F., ed. Sound communication in fishes. Animal Signals and Communication 4. Springer-Verlag. pp. 1-33. doi:10.1007/978-3-7091-1846-7_1. 
  80. ↑ Coward, K.; Bromage, N. R.; Hibbitt, O.; Parrington, J. (2002). «Gamete physiology, fertilization and egg activation in teleost fish». Reviews in Fish Biology and Fisheries 12: 33-58. doi:10.1023/A:1022613404123. 
  81. Brennan, Patricia L. R. (2016). «Studying Genital Coevolution to Understand Intromittent Organ Morphology». Integrative and Comparative Biology 56 (4): 669-681. PMID 27252198. doi:10.1093/icb/icw018. 
  82. Kelly, Diane A.; Moore, Brandon C. (2016). «The Morphological Diversity of Intromittent Organs». Integrative and Comparative Biology 56 (4): 630-634. PMID 27471228. doi:10.1093/icb/icw103. 
  83. Eberhard, W. G. (1985). Sexual selection and animal genitalia. Harvard University Press. 
  84. Wootton y Smith, 2014, p. 5.
  85. Springer, Joseph T.; Holley, Dennis (2012). An Introduction to Zoology: Investigating the Animal World. Jones & Bartlett Publishers. p. 370. ISBN 978-0-7637-5286-6. 
  86. Wootton y Smith, 2014, p. 4.
  87. Dickhoff, Walton W. (1989). «Salmonids and Annual Fishes: Death After Sex». En Schreibman, Martin P.; Scanes, Colin G., eds. Development, Maturation, and Senescence of Neuroendocrine Systems. Academic Press. pp. 253-266. ISBN 9780126290608. doi:10.1016/b978-0-12-629060-8.50017-5. 
  88. Morbey, Yolanda E.; Brassil, Chad E.; Hendry, Andrew P. (2005). «Rapid Senescence in Pacific Salmon». The American Naturalist 166 (5): 556-568. PMID 16224721. doi:10.1086/491720. 
  89. ↑ Helfman et al., 2009, p. 457.
  90. Smith, Carl; Wootton, Robert J. (2016). «The remarkable reproductive diversity of teleost fishes». Fish and Fisheries 17 (4): 1208-1215. doi:10.1111/faf.12116. 
  91. Wootton y Smith, 2014, p. 2.
  92. Wootton y Smith, 2014, pp. 14, 19.
  93. Wootton y Smith, 2014, p. 20.
  94. ↑ Wootton y Smith, 2014, pp. 21-22.
  95. ↑ Miller, Bruce S.; Kendall, Arthur W. (2009). «Fish Reproduction». Early Life History of Marine Fishes. University of California Press. ISBN 0520249720. doi:10.1525/9780520943766-005. 
  96. ↑ Wootton y Smith, 2014, pp. 2-4.
  97. Helfman et al., 2009, p. 458.
  98. Wootton y Smith, 2014, p. 320.
  99. Helfman et al., 2009, p. 465.
  100. ↑ Helfman et al., 2009, p. 463.
  101. Muñoz, R.; Zgliczynski, B.; Laughlin, J.; Teer, B. (2012). «Extraordinary aggressive behavior from the giant coral reef fish, Bolbometopon muricatum, in a remote marine reserve». PLoS One 7 (6): e38120. Bibcode:2012PLoSO...738120M. PMC 3368943. PMID 22701606. doi:10.1371/journal.pone.0038120. 
  102. Helfman et al., 2009, p. 473.
  103. Helfman et al., 2009, pp. 465-468.
  104. Stölting, K. N.; Wilson, A. B. (2007). «Male pregnancy in seahorses and pipefish: beyond the mammalian model». BioEssays 29 (9): 884-896. PMID 17691105. S2CID 12744225. doi:10.1002/bies.20626. 
  105. Avise, J. C.; Liu, J-X. (2010). «Multiple mating and its relationship to alternative modes of gestation in male-pregnant versus female-pregnant fish species». Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 (44): 18915-18920. Bibcode:2010PNAS..10718915A. PMC 2973910. PMID 20956296. doi:10.1073/pnas.1013786107. 
  106. Plaut, I. (2002). «Does pregnancy affect swimming performance of female Mosquitofish, Gambusia affinis?». Functional Ecology 16 (3): 290-295. doi:10.1046/j.1365-2435.2002.00638.x. 
  107. Korsgaard, B. (1994). «Calcium metabolism in relation to ovarian functions during early and late pregnancy in the viviparous blenny Zoarces viviparus». Journal of Fish Biology 44 (4): 661-672. doi:10.1111/j.1095-8649.1994.tb01242.x. 
  108. Seebacher, F.; Ward, A. J. W; Wilson, R. S. (2013). «Increased aggression during pregnancy comes at a higher metabolic cost». Journal of Experimental Biology 216 (5): 771-776. PMID 23408800. doi:10.1242/jeb.079756. 
  109. ↑ Reynolds, John; Goodwin, Nicholas B.; Freckleton, Robert P. (2002). «Evolutionary Transitions in Parental Care and Live Bearing in Vertebrates». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 357 (1419): 269-281. PMC 1692951. PMID 11958696. doi:10.1098/rstb.2001.0930. 
  110. Clutton-Brock, T. H. (1991). The Evolution of Parental Care. Princeton University Press. 
  111. Werren, John; Gross, Mart R.; Shine, Richard (1980). «Paternity and the evolution of male parentage». Journal of Theoretical Biology 82 (4): 619-631. PMID 7382520. doi:10.1016/0022-5193(80)90182-4. 
  112. Baylis, Jeffrey (1981). «The Evolution of Parental Care in Fishes, with reference to Darwin's rule of male sexual selection». Environmental Biology of Fishes] 6 (2): 223-251. S2CID 19242013. doi:10.1007/BF00002788. 
  113. Wootton y Smith, 2014, p. 280.
  114. Wootton y Smith, 2014, pp. 257-261.
  115. Helfman et al., 2009, pp. 472-473.
  116. Helfman et al., 2009, pp. 146-147.
  117. Helfman et al., 2009, p. 149.
  118. Helfman et al., 2009, pp. 153-156.
  119. Pitcher, T. J. (1986). «Functions of Shoaling Behaviour in Teleosts». En Pitcher, T. J., ed. The Behaviour of Teleost Fishes. Springer. pp. 294-337. ISBN 978-1-4684-8263-8. doi:10.1007/978-1-4684-8261-4_12. 
  120. «Estadísticas de pesca y acuicultura 2017». Organización de las Naciones Unidos para la Alimentación y la Agricultura. Consultado el 7 de mayo de 2021. 
  121. ↑ Kisia, S. M. (2010). Vertebrates: Structures and Functions. CRC Press. p. 22. ISBN 978-1-4398-4052-8. 
  122. «Commercial and recreational saltwater fishing generated $214 billion in 2014». National Oceanic and Atmospheric Administration. 26 de mayo de 2016. Consultado el 7 de mayo de 2021. 
  123. Scottish Fish Farm Production Survey 2014. The Scottish Government/Riaghaltas na h-Alba. septiembre de 2015. ISBN 978-1-78544-608-5. 
  124. «Fish to 2030: prospects for fisheries and aquaculture». World Bank Group. 1 de diciembre de 2013. Consultado el 7 de mayo de 2021. 
  125. «Fish and fish products». Food and Agriculture Organization. Consultado el 8 de abril de 2016. 
  126. Maqsood, Sajid; Singh, Prabjeet; Samoon, Munir Hassan; Wani, Gohar Bilal. «Various Fish and Fish Products Being Produced in Fish Processing Industries and Their Value Addition». Aquafind (Aquatic Fish Database). Consultado el 7 de mayo de 2021. 
  127. «Five reasons why zebrafish make excellent research models». NC3Rs. 10 de abril de 2014. Consultado el 7 de mayo de 2021. 
  128. Vince (20 de septiembre de 2012). «How the world's oceans could be running out of fish». BBC. Consultado el 1o de mayo de 2021.  Texto «nombreGaia » ignorado (ayuda)
  129. Kunzig, R. (1 de abril de 1995). «Twilight of the Cod». Discover: 52. 
  130. Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014). Reproductive Biology of Teleost Fishes. John Wiley & Sons. pp. 123-125. ISBN 978-0-632-05426-8. 
  131. Kernan, Martin; Battarbee, Richard W.; Moss, Brian R. (2011). Climate Change Impacts on Freshwater Ecosystems. John Wiley & Sons. p. 93. ISBN 978-1-4443-9127-5. 
  132. Fisheries Management and Climate Change in the Northeast Atlantic Ocean and the Baltic Sea. Nordic Council of Ministers. 2008. p. 48. ISBN 978-92-893-1777-1. 
  133. Committee on the Review of the National Ocean Acidification Research and Monitoring Plan, Ocean Studies Board, Division on Earth and Life Studies, National Research Council (2013). Review of the Federal Ocean Acidification Research and Monitoring Plan. National Academies Press. p. 3. ISBN 978-0-309-30152-7. 

Bibliografía

  • Helfman, Gene; Collette, Bruce B.; Facey, Douglas E.; Bowen, Brian W. (2009), The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology (2.ª edición), Wiley-Blackwell, ISBN 978-1-4051-2494-2 .
  • Lawrence, E., ed. (2003), Diccionario Akal de términos biológicos, Traducido por Codes, R. y Espino, F. J., Akal Ediciones, ISBN 84-460-1582-X .
  • Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014), Reproductive Biology of Teleost Fishes, Wiley, ISBN 978-1-118-89139-1 .

Bibliografía adicional

  • La reproducción de los peces: Aspectos básicos y sus aplicaciones en Acuicultura. M. A. Carrillo Estévez (coordinador). Fundación Obasevatorio Español de Acuicultura. 2009. ISBN 978-84-00-08842-2. 
  • Navarro-Flores, J.; Ibarra-Castro, L.; Martinez-Brown, J. M.; Zavala-Leal, O. I. (2019). «Hermafroditismo en peces teleósteos y sus implicaciones en la acuacultura comercial». Revista de biología marina y oceanografía 54 (1): 1-10. doi:10.22370/rbmo.2019.54.1.1427. 
  •   Datos: Q204861
  •   Multimedia: Teleostei
  •   Especies: Teleostei

Agosto 17, 2021
teleostei, teleósteos, infraclase, peces, óseos, actinopterigios, incluye, todas, especies, peces, existentes, descrito, más, especies, organizadas, unos, órdenes, unas, familias, tamaño, desde, remo, gigante, regalecus, glesne, puede, medir, más, siete, metro. Los teleosteos Teleostei son una infraclase de peces oseos actinopterigios que incluye el 96 de todas las especies de peces existentes Se han descrito mas de 26 000 especies organizadas en unos 40 ordenes y unas 450 familias Su tamano va desde el pez remo gigante Regalecus glesne que puede medir mas de siete metros o el pez luna Mola mola que puede alcanzar las dos toneladas hasta el diminuto Photocorynus spiniceps macho de tan solo seis milimetros de longitud La mayoria son fusiformes pero pueden tener forma aplanada vertical u horizontalmente serpentiforme globular o adoptar formas especializadas como los rapes o los caballitos de mar TeleosteosRango temporal Triasico Inferior Presente 1 2 PreYe Ye O S D C P T J K Pg NIlustracion de Castelnau 1856 De izquierda a derecha y de arriba abajo Fistularia tabacaria Mylossoma duriventre Mesonauta acora Brochis splendens Pseudacanthicus spinosus Acanthurus coeruleus Stegastes pictusTaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase ActinopterygiiSubclase NeopterygiiInfraclase TeleosteiMuller 1845SubdivisionesVer texto editar datos en Wikidata Una de las principales diferencias entre los teleosteos y otros peces oseos radica en los huesos de la mandibula los teleosteos tienen un premaxilar de alta movilidad e independiente del craneo que les permite la protrusion de la mandibula y les facilita sujetar a la presa y atraerla hacia la boca En la mayoria de teleosteos derivados su amplio premaxilar es el principal hueso portador de dientes y el maxilar que esta unido a la mandibula inferior actua como palanca empujando y tirando del premaxilar al abrir y cerrar la boca unos huesos situados en la parte posterior de la boca sirven para triturar y tragar la comida Otra diferencia es que los lobulos superior e inferior de la aleta caudal son de un tamano casi igual La columna vertebral termina en el pedunculo caudal lo que distingue a este grupo de otros peces en los que la columna vertebral se extiende hasta el lobulo superior de la aleta caudal Han adoptado diversas estrategias reproductivas La mayoria utiliza la fecundacion externa la hembra pone un grupo de huevos el macho los fecunda y las larvas se desarrollan sin mas participacion de los padres Algunos son hermafroditas secuenciales y comienzan su vida como hembras y pasan a ser machos en algun momento y unas pocas especies invierten este proceso Un pequeno porcentaje de especies son viviparas y algunas proporcionan cuidados parentales normalmente el pez macho vigila el nido y abanica los huevos para mantenerlos bien oxigenados Constituyen un importante recurso economico para el ser humano se capturan como fuente de alimento o como practica deportiva Algunas especies son comunes en la piscicultura y se estima que este metodo de produccion sea cada vez mas importante en el futuro Otras se mantienen en acuarios o se utilizan en la investigacion especialmente en los campos de la genetica y la biologia del desarrollo Indice 1 Anatomia 2 Evolucion y filogenia 2 1 Relaciones externas 2 2 Relaciones internas 2 3 Rasgos evolutivos 2 4 Diversidad 3 Distribucion 4 Fisiologia 4 1 Respiracion 4 2 Sistemas sensoriales 4 3 Osmorregulacion 4 4 Termorregulacion 4 5 Flotabilidad 4 6 Locomocion 4 7 Emision de sonidos 5 Reproduccion y ciclo vital 5 1 Identificacion y determinacion del sexo 5 2 Hermafroditismo 5 3 Estrategias reproductivas 5 4 Lugares de desove y cuidados parentales 5 5 Desarrollo 6 Cardumenes 7 Relacion con los humanos 8 Notas y referencias 9 Bibliografia 10 Bibliografia adicionalAnatomia EditarVease tambien Anatomia de los peces Lamina de Fauna of British India 1889 donde se detalla la anatomia del craneo y de la mandibula Los teleosteos se caracterizan por contar con un premaxilar movil arcos neurales n 1 alargados en el extremo de la aleta caudal y placas dentales basibranquiales desparejadas n 2 5 El premaxilar no esta unido al neurocraneo caja cerebral desempena un papel en la protrusion de la boca y la creacion de una abertura circular lo que disminuye la presion dentro de la boca succionando la presa en su interior Luego la mandibula inferior y el maxilar se retraen para cerrar la boca y el pez es capaz de sujetar la presa si solo se cerraran las mandibulas se corre el riesgo de que el alimento salga de la boca En los teleosteos mas avanzados el premaxilar es mayor y esta dotado de dientes mientras que el maxilar carece de ellos El maxilar sirve para empujar tanto el premaxilar como la mandibula inferior hacia delante Para abrir la boca un musculo aductor tira hacia atras de la parte superior del maxilar empujando la mandibula inferior hacia delante Ademas el maxilar gira ligeramente lo que empuja hacia delante una protuberancia osea que encaja en el premaxilar 6 Esqueleto caudal en el que se aprecia la cola simetrica homocerca Las mandibulas faringeas de los teleosteos un segundo conjunto de mandibulas situadas en la garganta se componen de cinco arcos branquiales una serie de bucles oseos presentes en los peces que sostienen las branquias Los tres primeros arcos incluyen un unico hueso basibranquial rodeado por dos hipobranquiales ceratobranquiales epibranquiales y faringobranquiales El basibranquial medio esta cubierto por una placa dental El cuarto arco esta compuesto por parejas de ceratobranquiales y epibranquiales y en ocasiones adicionalmente por algunas faringobranquiales y una basibranquial La base de las mandibulas faringeas inferiores esta formada por los quintos ceratobranquiales mientras que los segundos terceros y cuartos faringobranquiales crean la base de las superiores En los teleosteos mas basales las mandibulas faringeas constan de partes delgadas y bien separadas que se unen al neurocraneo la cintura escapular y el hueso hioides Su funcion se limita al transporte de alimentos y dependen en gran medida de la actividad de la mandibula inferior En los teleosteos mas derivados las mandibulas son mas potentes y los ceratobranquiales izquierdo y derecho se fusionan para formar una sola mandibula inferior los faringobranquiales se fusionan para crear una gran mandibula superior que se articula con el neurocraneo Tambien han desarrollado un musculo que permite a las mandibulas faringeas participar en la trituracion de los alimentos ademas de transportarlos 7 La aleta caudal es homocercal esto es los lobulos superior e inferior tienen un tamano casi igual La espina termina en el pedunculo caudal la base de la aleta caudal lo que distingue a este grupo de aquellos en los que esta se extiende hasta el lobulo superior de la aleta caudal como la mayoria de los peces del Paleozoico Los arcos neurales se alargan para formar los uroneurales que proporcionan soporte a este lobulo superior 6 Ademas los hipurales huesos que forman una placa aplanada en el extremo posterior de la columna vertebral estan agrandados proporcionando un mayor soporte a la aleta caudal 8 En general tienden a ser mas rapidos y flexibles que los peces oseos mas basales y su estructura esqueletica ha evolucionado hacia una mayor ligereza Aunque los huesos de los teleosteos estan bien calcificados estan construidos a partir de un entramado de soportes en lugar de los densos huesos cancelosos n 3 de los peces holosteos Ademas la mandibula inferior de los teleosteos se reduce a solo tres huesos el dentario n 4 el angular y el articular 10 Evolucion y filogenia EditarRelaciones externas Editar Los teleosteos se reconocieron por primera vez como un grupo independiente por el ictiologo aleman Johannes Peter Muller en 1845 11 Su nombre proviene del griego teleios teleios completo y ὀsteon osteon hueso 12 Muller baso esta clasificacion en ciertas caracteristicas de los tejidos blandos lo que resulto ser problematico ya que no tenia en cuenta los rasgos distintivos de los teleosteos fosiles por lo que 1966 Greenwood et al ofrecieron una clasificacion mas consistente 13 14 Los fosiles de teleosteos mas antiguos conocidos se remontan a finales del Triasico y evolucionan a partir de peces emparentados con las amias en el clado Holostei Durante el Mesozoico y el Cenozoico los teleosteos se diversificaron y acabaron constituyendo la gran mayoria de las especies de peces existentes El siguiente cladograma muestra la relacion de los teleosteos con otros peces oseos 15 y con los vertebrados terrestres tetrapodos que evolucionaron a partir de un grupo de peces relacionado 16 17 Las fechas aproximadas estan tomadas de Near et al 2012 15 Osteichthyes Sarcopterygii Celacantos peces pulmonados Tetrapodos Anfibios Amniotas Mamiferos Sauropsidos reptiles aves Actinopterygii Cladistia Polypteriformes bichires peces serpiente Actinopteri Chondrostei Acipenseriformes esturiones peces espatula Neopterygii Holostei Lepisosteiformes pejelagartos Amiiformes amias 275 Ma Teleostei 310 Ma360 Ma 400 Ma Relaciones internas Editar La filogenia de los teleosteos fue objeto de un prolongado debate sin que se llegara a un consenso ni sobre la estructura de su arbol filogenetico ni sobre el momento de la aparicion de los principales grupos hasta la utilizacion de los modernos sistemas de analisis cladisticos basados en el ADN Near et al 2012 estudiaron la filogenia y los periodos de divergencia de cada uno de los principales linajes analizando las secuencias de ADN de nueve genes no vinculados en 232 especies Consiguieron filogenias consolidadas con un respaldo solido para los nodos por lo que es probable que el patron de ramificacion propuesto sea correcto Calibraron establecieron valores reales los periodos de ramificacion en este arbol a partir de 36 mediciones fiables del tiempo absoluto a partir del registro fosil 15 En el siguiente cladograma se muestran los principales clados de los teleosteos 18 15 Teleostei Elopomorpha Elopiformes malachos tarpones Albuliformes peces hueso y macabijos Notacanthiformes anguilas espinosas de aguas profundas Anguilliformes anguilas Osteoglossocephalai Osteoglossomorpha Hiodontiformes Osteoglossiformes ojos de luna peces elefante 250 Ma Clupeocephala Otocephala Clupei Clupeiformes arenques Alepocephali Alepocephaliformes alepocefalidos Ostariophysi Anotophysa Gonorynchiformes sabalotes Otophysi Cypriniformes piscardos carpas lochas Characiformes tetras y piranas Gymnotiformes peces cuchillo Siluriformes peces gato 230 MaEuteleostei Lepidogalaxii Lepidogalaxiiformes peces salamandra Protacanthopterygii Argentiniformes capellanes marinos Galaxiiformes Esociformes pike Salmoniformes salmones truchas 225 Ma Stomiati Stomiiformes peces dragon Osmeriformes capellanes Neoteleostei bacalaos percas etc 175 Ma 240 Ma 310 MaRasgos evolutivos Editar Aspidorhynchus acustirostris un teleosteo del Jurasico Medio Los primeros fosiles que pueden asignarse a este complejo grupo se remontan al Triasico Inferior 19 tras lo cual los teleosteos han ido adoptando nuevas estructuras corporales de forma generalmente gradual durante los primeros 150 millones de anos de su evolucion 19 Los teleosteos mas basales son Elopomorpha anguilas y similares y Osteoglossomorpha peces elefante y similares Hay clasificadas unas 800 especies de elopomorfos casi todas marinas cuyas larvas son leptocefalas caracterizadas por estar aplanadas dorsolateralmente y que se convierten en adultos morfologicamente muy distintos Entre los elopomorfos las anguilas tienen cuerpos alargados con fajas pelvicas perdidas y costillas y elementos fusionados en la mandibula superior Las aproximadamente 200 especies de osteoglosomorfos se definen por un elemento oseo en la lengua que cuenta con un basibranquial en su parte posterior y ambas estructuras tienen grandes dientes que se emparejan con los del paraesfenoide en el paladar El clado Otocephala incluye Clupeiformes arenques y Ostariophysi carpas peces gato y afines Los teleosteos clupeiformes estan formados por unas 350 especies vivas de arenques y similares Este grupo se caracteriza por un escudo abdominal n 5 poco comun y una disposicion diferente de los hipurales en la mayoria de las especies la vejiga natatoria se extiende hasta la cavidad cerebral y desempena un papel en la audicion Ostariophysi que engloba a la mayoria de los peces de agua dulce incluye especies que han desarrollado algunas adaptaciones singulares 6 como el aparato weberiano una disposicion de huesos huesecillos de Weber que conecta la vejiga natatoria con el oido interno lo que mejora su audicion ya que las ondas sonoras hacen vibrar la vejiga y los huesos transportan las vibraciones al oido interno 20 21 tambien disponen de un sistema de alarma quimica que cuando un pez resulta herido emiten una sustancia de advertencia al agua alarmando a los peces cercanos 22 La mayoria de las especies de teleosteos pertenecen al clado Euteleostei que consta de mas de 17 000 especies clasificadas en casi 3000 generos y unas 350 familias 23 Entre los rasgos que comparten los euteleosteos se encuentran las similitudes en el desarrollo embrionario de las estructuras oseas o cartilaginosas situadas entre la cabeza y la aleta dorsal huesos supraneurales una excrecencia en el hueso estegural un hueso situado cerca de los arcos neurales de la cola y los cartilagos caudales medios situados entre los hipurales de la base caudal La mayor parte de las especies de este grupo pertenecen al clado Neoteleostei Un rasgo derivado de los neoteleosteos es un musculo que controla las mandibulas faringeas lo que les proporciona una funcionalidad de trituracion del alimento Los miembros de Acanthopterygii tienen una aleta dorsal espinosa que se encuentra delante de la aleta dorsal de nervios blandos que les proporciona empuje en la locomocion y tambien puede desempenar un papel en la defensa 24 25 Los acantomorfos han desarrollado escamas ctenoides espinosas a diferencia de las escamas cicloides de otros grupos premaxilar con dientes y una mayor adaptacion a la natacion de alta velocidad 6 Se consideraba que la aleta adiposa presente en mas de 6000 especies de teleosteos ha evolucionado en una ocasion en su linaje y se ha perdido varias veces debido a su limitada funcion un estudio de 2014 cuestiona esta teoria y propone que la aleta adiposa es un ejemplo de evolucion convergente En Characiformes la aleta adiposa se desarrolla a partir de una excrecencia tras la reduccion del pliegue de la aleta larvaria mientras que en Salmoniformes la aleta parece ser un remanente del pliegue 26 Diversidad Editar Dientes evolucionados para cortar carne de una pirana ejemplo de teleosteo depredador Existen mas de 26 000 especies de teleosteos distribuidas en unos 40 ordenes y 448 familias 27 que constituyen el 96 de todas las especies de peces existentes 28 Aproximadamente 12 000 especies se encuentran en habitats de agua dulce 29 aunque los teleosteos se encuentran en casi todos los medios acuaticos Han desarrollado multiples especializaciones para alimentarse segun la especie carnivoros herbivoros filtradores y parasitos 30 El teleosteo actual de mayor tamano es el pez remo gigante Regalecus glesne que puede alcanzar mas de 7 m de longitud 31 32 aunque lo eclipsa el extinto Leedsichthys del que de un ejemplar se ha calculado que alcanzaba los 27 6 m de longitud 33 el de mayor peso es el pez luna Mola mola con un especimen capturado en 2003 que tenia un peso estimado de 2 3 t 34 35 mientras que el adulto de menor tamano es el macho de Photocorynus spiniceps que puede medir solo 6 2 mm aunque la hembra mucho mayor puede alcanzar los 50 mm 36 31 El pez infante Schindleria brevipinguis es el de menor tamano y peso de hecho es el vertebrado mas pequeno del mundo la hembra mide 8 4 mm y el macho solo 7 mm 37 Pez remo gigante Regalecus glesne de 7 metros de longitud capturado en 1996 Las especies de aguas abiertas suelen adoptar formas hidrodinamicas ahusadas o similares a las de los torpedos para minimizar las turbulencias cuando se desplazan por el agua y utilizan sobre todo las aletas caudales Las especies de arrecife viven en un entorno submarino complejo y relativamente reducido por lo que la maniobrabilidad es mas importante que la velocidad y muchas han desarrollado cuerpos que optimizan su capacidad para lanzarse y cambiar de direccion Muchas tienen el cuerpo comprimido lateralmente lo que les permite introducirse en las fisuras y nadar por huecos estrechos algunas utilizan las aletas pectorales para la locomocion y otros ondulan sus aletas dorsales y anales 38 Algunas especies han desarrollado apendices dermicos para camuflarse Chaetodermis penicilligerus es muy dificil de distinguir entre las algas a las que se asemeja y Scorpaenopsis oxycephala acecha camuflado sigilosamente en el fondo marino listo para emboscar a su presa Otras como Chaetodon capistratus tienen manchas similares a ojos para asustar o enganar mientras que algunas como Pterois spp tienen una coloracion aposematica para advertir que son toxicos o tienen espinas venenosas 39 Como todos los peces planos el lenguado Solea solea es asimetrico con ambos ojos situados en el mismo lado de la cabeza Los peces planos son especies demersales que presentan un mayor grado de asimetria que cualquier otro vertebrado Las larvas son inicialmente de simetria bilateral pero en el transcurso de su desarrollo sufren una metamorfosis en la que un ojo se desplaza al otro lado de la cabeza y al mismo tiempo comienzan a nadar de lado paralelos al fondo lo que tiene la ventaja de que cuando se posan en el lecho marino o lacustre ambos ojos estan situados en la parte superior lo que les proporciona un amplio campo de vision La parte superior suele estar moteada para camuflarse mientras que la parte inferior generalmente es palida 40 Las remoras se aferran a su huesped mediante un organo similar a una ventosa Las remoras tienen sus aletas dorsales delanteras modificadas en forma de grandes ventosas con las que se aferran a un animal huesped como ballenas tortugas marinas tiburones o rayas una relacion comensal mas que parasitaria ya que tanto la remora como el huesped se benefician de la eliminacion de los ectoparasitos y de las escamas de piel desprendidas 41 Algunos siluros como la subfamilia Vandelliinae son mas daninos para su huesped ya que entran en las camaras branquiales de los peces y se alimentan de su sangre y tejidos 42 Simenchelys un genero de anguilas de branquias bajas aunque suelen ser carroneras a veces perfora la carne del pez e incluso se ha encontrado en el interior del corazon de un marrajo 43 Gymnarchus niloticus genera debiles campos electricos que le permiten detectar y localizar presas en aguas turbias Algunas especies como las anguilas electricas o los peces gato electricos pueden producir potentes corrientes electricas lo suficientemente fuertes como para aturdir a sus presas Otras como Gymnotiformes spp generan debiles campos electricos oscilantes para detectar a sus presas para lo cual nadan con el dorso recto para no distorsionar estos campos La generacion de estas corrientes electricas o bioelectrogenesis se produce mediante celulas musculares o nerviosas modificadas 22 Distribucion Editar Cyprinodon macularius puede sobrevivir en entornos de salinidad pH y temperatura extremos y con bajo contenido de oxigeno Los teleosteos se encuentran en todo el mundo y en la mayoria de los ecosistemas acuaticos incluidos mares calidos y frios aguas dulces con corrientes o estancadas 44 e incluso como en el caso de Cyprinodon macularius en masas de agua aisladas en ocasiones calientes y salinas de los desiertos 45 Su diversidad se reduce en latitudes extremadamente altas en la Tierra de Francisco Jose por encima de los 82 N la capa de hielo y las temperaturas del agua por debajo de 0 C durante gran parte del ano limitan el numero de especies el 75 de las especies que se encuentran alli son endemicas del Artico 46 De los principales grupos de teleosteos Elopomorpha Clupeomorpha y Percomorpha tienen una distribucion mundial y son mayoritariamente oceanicos Ostariophysi y Osteoglossomorpha tambien se extienden por todo el mundo sobre todo en los tropicos pero generalmente son de agua dulce Atherinomorpha tienen una distribucion mundial tanto de agua dulce como salada en zonas del agua a nivel superficial Esociformes se limitan a las aguas dulces del hemisferio norte mientras que Salmoniformes se encuentran aguas dulces de zonas templadas tanto del norte como del sur y algunas especies migran hacia y desde el mar Paracanthopterygii son peces del hemisferio norte con especies tanto de agua salada como dulce 44 Algunos teleosteos son migratorios Algunas especies de agua dulce se desplazan anualmente a traves de los sistemas fluviales otras especies son anadromas pasan su vida en el mar y se desplazan tierra adentro para desovar como el salmon o la lubina rayada y otras como la anguila son catadromas y lo hacen a la inversa 47 La anguila europea Anguilla anguilla migra a traves del oceano Atlantico cuando es adulta para reproducirse entre las algas flotantes del mar de los Sargazos Los adultos desovan alli y luego mueren pero las crias en desarrollo son arrastradas por la corriente del Golfo hacia Europa cuando llegan ya son peces jovenes y se adentran en los estuarios y ascienden por los rios superando los obstaculos que encuentran en su camino para llegar a los arroyos y estanques donde pasan su vida adulta 48 Especies como la trucha comun Salmo trutta y Diptychus maculatus se encuentran en los lagos de montana de Cachemira a alturas de hasta 3819 m 49 Algunos teleosteos se encuentran a grandes profundidades oceanicas Pseudoliparis amblystomopsis se ha localizado a una profundidad de 7700 m y una especie relacionada sin catalogar ha sido avistada a 8145 m 50 51 Fisiologia EditarRespiracion Editar Branquias El principal medio de respiracion en los teleosteos como en la mayoria de los peces es la transferencia de gases a traves de la superficie de las branquias a medida que el agua es aspirada por la boca y bombeada por las branquias Aparte de la vejiga natatoria que contiene una pequena cantidad de aire el cuerpo no dispone de reservas de oxigeno y la respiracion debe ser continua a lo largo de la vida del pez Algunos teleosteos viven en entornos en los que la disponibilidad de oxigeno es baja como el agua estancada o el lodo humedo por lo que han desarrollado tejidos y organos accesorios para facilitar el intercambio de gases en estos habitats 52 Algunos generos han desarrollado de forma independiente la capacidad de respirar a traves del aire y otros han desarrollado rasgos de anfibios Algunas especies de blenidos emergen para alimentarse en tierra y las anguilas de agua dulce pueden absorber oxigeno a traves de la piel humeda Oxudercinae spp pueden permanecer fuera del agua durante periodos de tiempo prolongados intercambiando gases a traves de la piel y las membranas mucosas de la boca y la faringe Las anguilas de lodo tienen un revestimiento bucal bien vascularizado y pueden permanecer fuera del agua durante dias respirando de manera bucofaringea o intestinal y entrar en estado de letargo estivacion entre el fango 53 Los anabantidos o laberintidos han desarrollado un organo respiratorio accesorio en el primer arco branquial que les sirve para respirar en el aire n 6 los claridos tienen un organo suprabranquial similar y otros siluros como los loricaridos pueden respirar utilizando el aire retenido en su tracto digestivo 55 Sistemas sensoriales Editar Cabeza de un espinoso Gasterosteus aculeatus tenido con un colorante fluorescente para mostrar los grupos de celulas ciliadas sensoriales neuromastos de la linea lateral Los teleosteos poseen organos sensoriales muy desarrollados Casi todas las especies diurnas tienen una vision del color al menos tan buena como la de un ser humano normal Muchas tambien disponen de quimiorreceptores que les permiten tener agudos sentidos del gusto y el olfato La mayoria tienen receptores sensitivos que forman el sistema de la linea lateral que detecta corrientes y vibraciones suaves y percibe el movimiento de los peces y presas cercanos 56 Perciben los sonidos de diversas formas utilizando la linea lateral la vejiga natatoria y en algunas especies el aparato weberiano Se orientan mediante puntos de referencia y pueden utilizar mapas mentales basados en puntos de referencia o simbolos multiples diversos experimentos realizados utilizando laberintos demuestran que los peces poseen la memoria espacial n 7 necesaria para elaborar dicho mapa mental 58 Osmorregulacion Editar Las anguilas americanas desovan en el mar pero pasan la mayor parte de su vida adulta en agua dulce La piel de los teleosteos es muy impermeable al agua y la principal interaccion entre el cuerpo del pez y su entorno son las branquias Las especies de agua dulce obtienen agua a traves de sus branquias por osmosis y la pierden en el agua de mar del mismo modo las sales se difunden hacia el exterior a traves de las branquias en el agua dulce y hacia el interior en el agua salada La platija europea Platichthys flesus pasa la mayor parte de su vida en el mar pero a menudo se desplaza a estuarios y rios En el mar en una hora puede obtener iones de cation sodio Na equivalentes al 40 de su contenido total de sodio libre de los cuales el 75 entra por las branquias y el resto bebiendo por el contrario en los rios se produce un intercambio de solo el 2 del contenido corporal de Na por hora Ademas de poder limitar selectivamente la sal y el agua intercambiada por difusion existe un mecanismo activo a traves de las branquias para la eliminacion de la sal en el agua de mar y su captacion en el agua dulce 59 Termorregulacion Editar Los peces son animales de sangre fria y en general su temperatura corporal es la misma que la de su entorno Ganan y pierden calor a traves de la piel y durante la respiracion y pueden regular su circulacion en respuesta a los cambios de la temperatura del agua aumentando o reduciendo el flujo de sangre que llega a las branquias El calor metabolico generado en los musculos o el intestino se disipa rapidamente a traves de las branquias y la sangre se desvia de las branquias durante la exposicion al frio 60 Debido a su relativamente escasa capacidad de control de la temperatura de la sangre la mayoria de los peces solo pueden sobrevivir en un reducido rango de temperatura corporal 61 Las especies de teleosteos que habitan en aguas mas frias tienen una mayor proporcion de acidos grasos insaturados en las membranas de las celulas cerebrales en comparacion con los peces de aguas mas calidas lo que les permite mantener una fluidez de membrana n 8 adecuada en los entornos en los que viven 63 Cuando se aclimatan al frio los teleosteos muestran cambios fisiologicos en el musculo esqueletico como un aumento de la densidad mitocondrial y capilar 64 esto reduce las distancias de difusion y ayuda a la produccion de ATP aerobico lo que ayuda a compensar la caida de la tasa metabolica basal asociada a las temperaturas mas frias Los atunes y otros peces oceanicos que nadan a gran velocidad mantienen los musculos a temperaturas mas altas que su entorno para lograr una locomocion eficiente 65 Los atunes alcanzan temperaturas musculares de 11 C o incluso superiores a las del entorno gracias a un intercambio por contracorriente en el que el calor metabolico producido por los musculos y presente en la sangre venosa precalienta la sangre arterial antes de que llegue a los musculos Otras adaptaciones a la velocidad del atun son un cuerpo fusiforme hidrodinamico aletas disenadas para reducir el arrastre 65 66 y musculos con un mayor contenido de mioglobina lo que les confiere su color rojizo y permite un uso mas eficaz del oxigeno 67 En las regiones polares y en las profundidades del oceano donde la temperatura se encuentra unos pocos grados por encima del punto de congelacion algunos peces de gran tamano como los peces espada los marlines y los atunes disponen de un mecanismo de calentamiento que eleva la temperatura cerebral y ocular lo que les permite una vision considerablemente mejor que la de sus presas de sangre fria 68 Flotabilidad Editar Vejiga natatoria de un gardi Scardinius erythrophthalmus Su cuerpo es mas denso que el agua por lo que deben compensar el diferencial o se hundirian Muchos teleosteos cuentan con una vejiga natatoria que ajusta su flotabilidad mediante una regulacion de gases que les permite mantenerse en la profundidad requerida o ascender o descender sin tener que gastar energia nadando En los grupos mas primitivos como algunos miembros de Leuciscinae la vejiga natatoria se abre al esofago y hace las veces de pulmon Las especies de natacion rapida como el atun y la caballa no suelen tenerla En los peces en los que la vejiga natatoria esta cerrada el contenido de gas se controla a traves de la rete mirabile una red de vasos sanguineos que sirve de intercambiador de gases de flujo a contracorriente entre la vejiga natatoria y la sangre 69 Los condrosteos como los esturiones tambien tienen vejiga natatoria pero esta parece haber evolucionado por separado otros actinopterigios como Amiiformes y Polypteridae no la tienen por lo que las vejigas natatorias parecen haber evolucionado dos veces y la vejiga natatoria de los teleosteos no es homologa a la de los condrosteos 70 Locomocion Editar Los peces voladores combinan los movimientos natatorios con la capacidad de planear en el aire utilizando sus grandes aletas pectorales La mayoria de los teleosteos cuentan con un cuerpo hidrodinamico que les permite nadar velozmente y se desplazan generalmente mediante una ondulacion lateral de la parte posterior del tronco y la cola que impulsa al pez a traves del agua 71 Sin embargo hay muchas excepciones a este metodo de locomocion especialmente cuando la velocidad no es el objetivo principal como las especies que se mueven entre las rocas y en los arrecifes de coral donde es preferible una natacion lenta con gran maniobrabilidad 72 Las anguilas se desplazan moviendo todo el cuerpo Los caballitos de mar que viven entre algas y vegetacion marina adopta una postura erguida y se desplaza agitando sus aletas pectorales y los peces aguja estrechamente relacionados con ellos se desplazan ondulando su alargada aleta dorsal Los gobidos saltan por el fondo apoyandose e impulsandose con sus aletas pectorales 73 Las especies de la subfamilia Oxudercinae se mueven de forma muy parecida por el suelo terrestre 74 En algunas especies una ventosa pelvica les permite trepar y Lentipes concolor asciende por las cascadas mientras migra 73 Los bejeles tienen tres pares de radios libres en sus aletas pectorales que tienen una funcion fundamentalmente sensorial pero que tambien utilizan para desplazarse por el fondo 75 Los peces voladores combinan los movimientos natatorios con la capacidad de planear cientos de metros en el aire utilizando sus grandes aletas pectorales 76 Emision de sonidos Editar Para atraer a sus parejas algunos teleosteos producen sonidos mediante estridulacion o por la vibracion de la vejiga natatoria En los escienidos los musculos asociados a la vejiga natatoria hacen que esta oscile rapidamente creando sonidos similares a los de un tambor Los siluros marinos los caballitos de mar y los Haemulidae hemulidos estridulan frotando partes del esqueleto dientes o espinas en estos peces la vejiga natatoria puede actuar como un resonador Los sonidos de la estridulacion son en su mayor parte de 1000 4000 Hz aunque los sonidos modificados por la vejiga natatoria tienen frecuencias inferiores a 1000 Hz 77 78 79 Reproduccion y ciclo vital Editar Reproducir contenido multimedia Los salmones rojos desovan se reproducen tan solo una vez y mueren poco despues La mayoria de las especies de teleosteos son oviparas con fertilizacion externa en la que tanto los huevos como los espermatozoides son liberados en el agua para su fecundacion 80 A diferencia de los peces cartilaginosos donde se da en mas del 50 de las especies la fertilizacion interna se da tan solo en el 2 3 de las especies de teleosteos 80 en este caso el macho insemina a la hembra con un organo intromitente n 9 84 Menos de uno de cada millon de huevos fecundados externamente sobrevive para convertirse en un pez adulto pero hay muchas mas posibilidades de supervivencia entre las crias de una docena de familias que son viviparas donde los huevos se fecundan internamente por la hembra durante el desarrollo Algunas de estas especies como los peces de acuario de la familia Poeciliidae son ovoviviparas cada huevo tiene un saco vitelino que nutre al embrion en desarrollo y cuando este se agota el huevo eclosiona y la larva es expulsada al agua Otras especies como las de la familia Goodeidae son totalmente viviparas y el embrion en desarrollo se nutre de la sangre materna a traves de una estructura similar a la placenta que se desarrolla en el utero Unas pocas especies como Nomorhamphus ebrardtii practican la oofagia la madre pone huevos no fecundados de los que se alimentan las larvas en desarrollo en el utero y se ha descrito el canibalismo intrauterino en algunos medio picos 85 La estrategia reproductiva de la mayoria de las especies de teleosteos es la iteroparidad es decir los individuos maduros pueden reproducirse varias veces a lo largo de su vida pero algunas se reproducen por semelparidad en la que un individuo se reproduce una vez despues de alcanzar la madurez y luego muere esto se debe a que los cambios fisiologicos que conlleva la reproduccion acaban provocando la muerte 86 Los salmones del genero Oncorhynchus son conocidos por esta caracteristica nacen en agua dulce y luego migran al mar durante un maximo de cuatro anos antes de regresar a su lugar de nacimiento donde desovan y mueren 87 88 La semelparidad tambien se da en algunas anguilas y capellanes 89 Identificacion y determinacion del sexo Editar Los peces payaso son hermafroditas protandricos cuando la hembra de una pareja reproductora muere el macho cambia de sexo y un macho subordinado ocupa su lugar como macho reproductor Aproximadamente el 90 de las especies de teleosteos son gonocoricas 90 con individuos que permanecen como machos o hembras durante toda su vida adulta El sexo puede determinarse geneticamente como en las aves y los mamiferos o ambientalmente como en los reptiles y en el caso de algunos teleosteos tanto la genetica como el medio ambiente intervienen en la determinacion del sexo 91 En el caso de las especies cuyo sexo esta determinado por la genetica puede presentarse de tres formas En la determinacion del sexo monofactorial un unico locus determina la herencia del sexo Entre los teleosteos existen tanto el sistema de determinacion del sexo XY como el sistema ZW y algunas especies como Xiphophorus maculatus tienen ambos sistemas y un macho puede estar determinado por XY o ZZ dependiendo de la poblacion 92 La determinacion del sexo multifactorial se da en numerosas especies neotropicales y en ella intervienen los sistemas XY y ZW Los sistemas multifactoriales implican reordenamientos de los cromosomas sexuales y autosomas Apareiodon affinis tiene un sistema multifactorial ZW en el que la hembra esta determinada por ZW1W2 y el macho por ZZ y Hoplias malabaricus tiene un sistema multifactorial XY donde las hembras estan determinadas por X1X1X2X2 y el macho por X1X2Y 93 Algunas especies como el pez cebra Danio rerio tienen un sistema polifactorial en el que varios genes intervienen en la determinacion del sexo 94 La determinacion del sexo dependiente del entorno se ha documentado en al menos setenta especies de teleosteos y en este caso la temperatura es el principal factor pero los niveles de pH la tasa de crecimiento la densidad y el entorno social tambien pueden ser factores determinantes En el caso de la sardina atlantica Menidia menidia el desove en aguas mas frias genera mas hembras mientras que las aguas mas calidas genera mas machos 94 Hermafroditismo Editar Algunas especies de teleosteos son hermafroditas bien del tipo simultaneo o secuencial En el primero tanto los espermatozoides como los ovulos estan presentes en las gonadas y tienen ambos sexos durante toda su vida fertil suele darse en especies donde las parejas potenciales se encuentran dispersas 95 96 La autofecundacion es rara y solo se ha registrado en dos especies Kryptolebias marmoratus y Kryptolebias hermaphroditus 96 En el caso del hermafroditismo secuencial los individuos pueden tener un solo sexo al principio de su vida adulta y cambiar mas tarde Entre las especies de este tipo se encuentran los peces loro labridos serranidos platifefalidos esparidos y los peces luciernaga 95 Cuando un individuo comienza siendo macho y se convierte en hembra se conoce como protandria mientras que la condicion inversa se denomina protoginia y es la mas comun El cambio de sexo puede darse en distintas circunstancias En el caso de Labroides dimidiatus donde los machos tienen acceso a hasta diez hembras si desaparece el macho la hembra de mayor tamano y dominante desarrolla un comportamiento similar al de los machos y finalmente organos masculinos si ella falta la siguiente hembra en importancia ocupa su lugar Anthias squamipinnis donde los individuos se reunen en grandes grupos y las hembras superan ampliamente a los machos si faltan un cierto numero de machos de un grupo el mismo numero de hembras cambia de sexo y los sustituye Los peces payaso viven en grupos y solo los dos individuos de mayor tamano de un grupo se reproducen la hembra mas grande y el macho mas grande si la hembra muere el macho cambia de sexo y el siguiente macho de mayor tamano ocupa su lugar 97 En los Lophiiformes suborden Ceratioidei el macho mucho mas pequeno se une permanentemente a la hembra y se convierte en un complemento productor de esperma la hembra y su macho adherido conforman una especie de unidad semihermafrodita 98 Estrategias reproductivas Editar Macho de Chlamydogobius cortejando a una hembra Los teleosteos utilizan multiples estrategias reproductivas dependiendo de la especie Algunas son promiscuas y tanto los machos como las hembras se reproducen con multiples parejas y no hay una eleccion de pareja clara como en el caso del arenque del Baltico el guppy el mero estriado el pez damisela blanco y negro Clepticus parrae o los ciclidos La poligamia en la que uno de los sexos puede tener multiples parejas puede adoptar muchas formas La poliandria consiste en que una hembra adulta se reproduce con varios machos que por su parte solo se reproducen con esa hembra algo poco habitual entre los teleosteos y los peces en general pero que se da en los peces payaso y en cierta medida entre los Lophiiformes donde algunas hembras tienen mas de un macho vinculado a ellas La poliginia en la que un macho se reproduce con varias hembras es mucho mas comun y se da por ejemplo entre Cottoidea peces luna Etheostomatinae damiselas y ciclidos donde varias hembras pueden recurrir a un macho territorial que vigila y cuida los huevos y las crias La poliginia tambien puede implicar que un macho mantenga un haren de varias hembras como en el caso de algunas especies de arrecifes de coral como los peces damisela labridos escaridos acanturidos pejepuercos y blanquillos 89 Las agrupaciones en forma de lek en las que los machos se reunen para exhibirse y competir ante las hembras se ha registrado en al menos una especie Cyrtocara eucinostomus En las especies monogamas los machos y las hembras pueden formar parejas y reproducirse exclusivamente con sus parejas como en el caso de los bagres de agua dulce de Norteamerica en muchos peces mariposa en los caballitos de mar y en otras especies 89 El cortejo desempena un papel en el reconocimiento de las especies el fortalecimiento de los vinculos de pareja la posicion del lugar de desove y la sincronizacion de la liberacion de gametos Incluye cambios de color produccion de sonidos y exhibiciones visuales ereccion de las aletas natacion rapida saltos que a menudo realiza el macho El cortejo puede ser realizado por una hembra para imponerse a un macho territorial que de otro modo la ahuyentaria 99 En algunas especies existe dimorfismo sexual Los individuos de un sexo generalmente los machos desarrollan caracteres sexuales secundarios que aumentan sus posibilidades de exito reproductivo En Coryphaena los machos tienen la cabeza mas grande y roma que las hembras En varias especies de ciprinidos los machos desarrollan cabezas hinchadas y pequenas protuberancias conocidas como tuberculos reproductores durante la temporada de cria 100 El macho de Bolbometopon muricatum tiene una frente mas desarrollada con una cresta osificada que utiliza para realizar unos golpes de cabeza rituales 101 El dimorfismo tambien puede adoptar la forma de diferencias de coloracion Generalmente son los machos los que tienen colores brillantes como en Cyprinodontiformes familias Aplocheilidae Cyprinodontidae Fundulidae Profundulidae y Valenciidae melanotaenidos y labridos en los que los colores son permanentes mientras que en ciprinidos espinosos Etheostomatinae y los peces luna el color cambia en funcion de las estaciones Esta coloracion puede ser muy llamativa y atraer a los depredadores lo que pone de manifiesto que el deseo de reproducirse puede ser mayor que el de evitar la depredacion 100 Los machos que no han podido cortejar a una hembra con exito pueden intentar reproducirse de otras maneras En algunas especies de peces luna como Lepomis macrochirus los machos mas grandes y de mayor edad conocidos como machos parentales que han conseguido cortejar a una hembra construyen nidos para los huevos que fecundan y los machos secundarios mas pequenos imitan el comportamiento y la coloracion de la hembra para acceder al nido y fertilizar los huevos Los machos pequenos de salmones del genero Oncorhynchus que no han podido posicionarse ante una hembra se arrojan y escabullen mientras el gran macho dominante esta en pleno desove con la hembra 102 Lugares de desove y cuidados parentales Editar Los machos del espinoso vientre rojo construyen nidos y compiten por atraer a las hembras para que pongan huevos en ellos Los machos luego defienden y ventean los huevos ilustracion de Alexander Francis Lydon 1879 Los teleosteos pueden desovar en la columna de agua o mas comunmente en el fondo Los que desovan en la columna de agua se limitan sobre todo a los arrecifes de coral Los peces suben a la superficie y liberan sus gametos una accion que parece proteger los huevos de algunos depredadores y les permite dispersarse facilmente por medio de las corrientes en este caso no reciben cuidados parentales Las especies que utilizan la columna de agua es mas habitual que desoven en grupo que los del fondo El desove en el sustrato suele producirse en nidos grietas en las rocas o incluso en madrigueras Algunos huevos pueden adherirse a diversas superficies como rocas plantas madera o conchas 103 Macho de caballito de mar prenado n 10 De los teleosteos oviparos la gran mayoria no proporciona cuidados parentales 109 El cuidado por parte de los machos es mucho mas comun que el de las hembras 109 110 La territorialidad de los machos preadapta a las especies para que desarrollen el cuidado parental masculino 111 112 Un ejemplo de cuidado parental por parte de las hembras es el del pez disco que proporciona nutrientes a sus crias en desarrollo en forma de una mucosidad 113 Algunas especies portan los huevos o crias en su propio cuerpo En el caso de los ariidos apogonidos bocones y algunos otros el huevo puede ser incubado o transportado en la boca incubacion bucal y en el caso de algunos ciclidos africanos los huevos pueden ser fecundados en ella En especies como Bujurquina vittata las crias son cuidadas despues de la eclosion por ambos padres En las especies de incubacion bucal el momento de la liberacion de las crias varia segun la especie algunas liberan a las crias recien eclosionadas mientras que otras pueden mantenerlas hasta que se convierten en juveniles Algunos teleosteos han desarrollado estructuras para transportar a las crias Los machos de los peces nodriza tienen un gancho oseo en la frente para transportar los huevos fecundados donde permanecen hasta que eclosionan En el caso de los caballitos de mar el macho tiene una bolsa de cria donde la hembra deposita los huevos fecundados y estos permanecen alli hasta que se convierten en juveniles que pueden nadar libremente Las hembras de los guitarrillos tienen estructuras en el vientre en las que se sujetan los huevos 114 En algunas especies parentales las crias de un desove anterior pueden permanecer con sus padres y ayudar a cuidar de las nuevas crias como en el caso de unas diecinueve especies de ciclidos del lago Tanganica estos ayudantes participan en la limpieza y el ventilado de los huevos y las larvas la limpieza del hoyo de cria y la proteccion del territorio Tienen una tasa de crecimiento reducida pero se ganan proteccion frente a los depredadores Entre los teleosteos tambien existe el parasitismo de puesta Leuciscinae spp pueden desovar en los nidos de los centrarquidos y de otras especies de Leuciscinae El siluro Synodontis multipunctata deposita sus huevos en el sustrato mientras los ciclidos incubadores bucales recogen los suyos y los jovenes siluros se comen las larvas de los ciclidos El canibalismo filial se da en algunas familias de teleosteos y puede haber evolucionado para combatir situaciones de inanicion 115 Desarrollo Editar Salmon del Atlantico recien eclosionado en el que se aprecia el saco vitelino El desarrollo de los teleosteos pasa por cuatro etapas principales huevo larva juvenil y adulto Pueden comenzar su vida en un entorno pelagico o demersal La mayoria de las especies marinas ponen sus huevos en el pielago y son ligeros transparentes y flotantes con envolturas finas que dependen de las corrientes oceanicas para dispersarse y no reciben cuidados parentales Cuando eclosionan las larvas son planctonicas y todavia no pueden nadar llevan adherido un saco vitelino que les proporciona los nutrientes necesarios para subsistir La mayoria de las especies de agua dulce ponen huevos demersales que son gruesos pigmentados relativamente pesados y capaces de adherirse a los sustratos el cuidado de los padres es mucho mas comun entre los peces de agua dulce A diferencia de las pelagicas las larvas demersales son capaces de nadar y alimentarse nada mas nacer 95 Las larvas de teleosteos suelen tener un aspecto muy diferente al de los adultos sobre todo en las especies marinas Las larvas tienen elevadas tasas de mortalidad la mayoria muere por inanicion o depredacion en su primera semana A medida que crecen las tasas de supervivencia aumentan y hay una mayor tolerancia fisiologica y sensibilidad asi como competencia ecologica y de comportamiento 116 Durante la fase juvenil se parecen mas a su forma adulta En esta fase su esqueleto axial organos internos escamas pigmentacion y aletas estan completamente desarrollados La transicion de larva a juvenil puede ser corta y bastante sencilla con una duracion de minutos u horas como en algunos peces damisela mientras que en otras especies como el salmon Holocentrinae spp los gobios y los peces planos la transicion es mas compleja y tarda varias semanas en completarse 117 En la etapa adulta ya pueden producir gametos viables para la reproduccion Al igual que muchos peces los teleosteos siguen creciendo durante toda su vida La longevidad depende de la especie algunos perciformes como la perca de rio y la lubina viven hasta 25 anos Los peces de roca n 11 parecen ser los teleosteos mas longevos ya que algunas especies viven mas de 100 anos 118 Cardumenes Editar Caranx melampygus especie depredadora de los bancos de peces acecha a unos boquerones Muchos teleosteos forman cardumenes que sirven para diferentes propositos dependiendo de la especie La formacion de estos bancos a veces es una adaptacion utilizada como defensa frente a la depredacion A menudo tambien resulta mas eficaz recolectar alimentos trabajando en grupo los peces individualmente optimizan sus estrategias eligiendo unirse a un banco o abandonarlo Cuando se advierte la presencia de un depredador los peces presa responden de forma defensiva que en ocasiones se traduce en comportamientos colectivos de cardumen como movimientos sincronizados Las respuestas no consisten unicamente en intentar esconderse o huir las tacticas contra los depredadores tambien incluyen por ejemplo la dispersion y la reagrupacion Tambien pueden agruparse en bancos para desovar 119 Relacion con los humanos Editar Piscifactoria en Escocia Los teleosteos tienen gran importancia economica para los humanos Se pescan como alimento en todo el mundo algunas especies como el arenque el bacalao el abadejo la anchoa el atun y la caballa proporcionan a las personas millones de toneladas de alimentos al ano mientras que muchas otras especies se pescan en cantidades menores 120 Tambien constituyen una gran parte de la pesca deportiva 121 La pesca comercial y la recreativa en conjunto proporcionan empleo a millones de personas 122 Algunas especies como la carpa el salmon 123 la tilapia y los siluros se crian comercialmente y producen al ano millones de toneladas de alimentos ricos en proteinas el Banco Mundial calcula que la produccion aumente considerablemente y que en 2030 tal vez el 62 de los peces destinados a la alimentacion provendran de la piscicultura 124 El pescado puede consumirse fresco o conservarse mediante metodos tradicionales como el secado ahumado salazon o fermentacion 125 o con metodos modernos de conservacion como la congelacion la liofilizacion o el tratamiento termico como en el caso de las conservas La harina de pescado se utiliza como complemento alimenticio para los peces de piscifactoria y para el ganado Los aceites de pescado se elaboran a partir del higado de los peces especialmente rico en vitaminas A y D o del cuerpo de pescados grasos como la sardina y el arenque y se utilizan como complementos alimenticios y para tratar las carencias vitaminicas 126 Algunas especies de pequeno tamano y coloridas sirven como especimenes en la acuariofilia Los anarricadidos se utilizan en la industria del cuero 121 Peces cebra criados en un centro de investigacion Algunos teleosteos pueden resultar peligrosos para los humanos Especies como el siluro de cola de anguila familia Plotosidae el pez escorpion Scorpaenidae o el pez piedra Synanceiidae tienen espinas venenosas que pueden herir gravemente o matar a una persona La anguila electrica y el pez gato electrico pueden provocar una fuerte descarga electrica La pirana y las barracudas tienen una potente mordedura y a veces han atacado a banistas y submarinistas 121 La medaka y el pez cebra se utilizan como animales de experimentacion en estudios de genetica y biologia del desarrollo El pez cebra es el vertebrado de laboratorio mas utilizado 121 debido a ventajas como su similitud genetica con los mamiferos pequeno tamano necesidades ambientales sencillas larvas transparentes que permiten la obtencion de imagenes no invasivas abundante descendencia rapido crecimiento y su capacidad para absorber mutagenos anadidos al agua 127 Grafico de capturas del bacalao del Atlantico 1950 2005 FAO Las actividades humanas han afectado a las poblaciones de muchas especies de teleosteos debido a la sobrepesca 128 la contaminacion y el calentamiento global Entre los muchos casos registrados la sobrepesca provoco un colapso total de la poblacion de bacalao del Atlantico en las costas de Terranova en 1992 lo que llevo al cierre indefinido de ese caladero por parte de Canada 129 La contaminacion especialmente en los rios y en las costas ha afectado a los teleosteos ya que las aguas residuales los pesticidas y los herbicidas han entrado en el agua y muchos contaminantes como metales pesados organoclorados o carbamatos interfieren en su reproduccion a menudo alterando sus sistemas endocrinos En los rutilos la contaminacion fluvial ha provocado casos de intersexualidad en la que las gonadas de un individuo contienen tanto celulas que pueden producir gametos masculinos como la espermatogonia como celulas que pueden producir gametos femeninos como la ovogonia Dado que las alteraciones endocrinas tambien afectan a los seres humanos algunas especies se utilizan para indicar la presencia de esas sustancias quimicas en el agua La contaminacion hidrica provoco la extincion local de las poblaciones de teleosteos en muchos lagos del norte de Europa en la segunda mitad del siglo XX 130 Los efectos del cambio climatico sobre los teleosteos podrian llegar a ser importantes aunque su evaluacion es compleja Asi el aumento de las precipitaciones invernales lluvia y nieve podria perjudicar a las poblaciones de peces de agua dulce en Noruega mientras que los veranos mas calidos podrian aumentar el crecimiento de los peces adultos 131 En los oceanos se cree que los teleosteos podrian hacer frente al calentamiento ya que se trataria de una extension de la variacion natural del clima 132 Se desconoce como podria afectarles la acidificacion de los oceanos causada por el aumento de los niveles de dioxido de carbono 133 Notas y referencias EditarNotas Arco de la superficie dorsal de las vertebras por donde va el conducto de la medula espinal 3 Basibralquial parte esqueletica central ventral o basal del arco branquial 4 El hueso canceloso tambien llamado trabecular o esponjoso es el tejido interno del esqueleto oseo y es una red porosa de celulas abiertas El hueso esponjoso tiene una mayor relacion superficie volumen que el hueso cortical y es menos denso En los peces de aletas lobuladas y en los primeros tetrapodos fosiles el hueso homologo a la mandibula de los mamiferos es tan solo el mayor de varios huesos de la mandibula inferior En estos animales se denomina hueso dentario u os dentale y forma el cuerpo de la superficie externa de la mandibula 9 En biologia un escudo del latin scutum es una placa o escama externa quitinosa como en el caparazon de las tortugas la piel de los cocodrilos o las patas de las aves El termino tambien se utiliza para describir la parte anterior del mesonoto en los insectos y en algunos aracnidos El organo laberintico una caracteristica que define a los peces del suborden Anabantoidei es un organo respiratorio accesorio suprabranquial con numerosos pliegues Esta formado por una expansion altamente vascularizada del hueso epibranquial del primer arco branquial que se halla bajo el operculo y se utiliza para la respiracion aerea 54 En psicologia cognitiva y neurociencia la memoria espacial es una forma de memoria responsable del registro y la recuperacion de la informacion necesaria para planificar un recorrido hacia un lugar y recordar la ubicacion de un objeto o la ocurrencia de un evento 57 En biologia la fluidez de membrana se refiere a la viscosidad de la bicapa lipidica de una membrana celular o de una membrana lipidica sintetica La viscosidad de la membrana puede afectar a la rotacion y difusion de las proteinas y otras biomoleculas dentro de la membrana afectando asi a las funciones de estas 62 organo intromitente es un termino utilizado para hacer referencia a un organo externo de un organismo macho que esta especializado en la transmision de esperma durante la copula 81 82 Se encuentran con mayor frecuencia en las especies terrestres ya que la mayoria de las especies acuaticas no mamiferas fecundan sus huevos externamente Para muchas especies del reino animal el organo intromitente masculino es una caracteristica distintiva de la fecundacion interna 83 El termino prenez se define tradicionalmente como el periodo de incubacion de los huevos en el cuerpo tras la union ovulo esperma 104 Aunque el termino suele utilizarse en referencia a los mamiferos placentarios tambien se ha utilizado en numerosos articulos cientificos sobre peces 105 106 107 108 Pez de roca es un termino utilizado para referirse a varias especies de peces por su tendencia a esconderse entre las rocas Este nombre comun se utiliza para diversos grupos que no estan estrechamente relacionados y puede ser arbitrario Referencias Palmer Douglas 1999 The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs amp Prehistoric Animals Marshall Editions Developments ISBN 978 1 84028 152 1 Li Q 2009 A New Parasemionotid Like Fish from the Lower Triassic of Jurong Jiangsu Province South China Palaeontology 52 2 369 384 doi 10 1111 j 1475 4983 2009 00848 x Lawrence 2003 p 60 Lawrence 2003 p 79 Patterson C Rosen D E 1977 Review of ichthyodectiform and other Mesozoic teleost fishes and the theory and practice of classifying fossils Bulletin of the American Museum of Natural History 158 2 81 172 ISSN 0003 0090 a b c d Benton Michael J 2005 The Evolution of Fishes After the Devonian Vertebrate Palaeontology 3 ª edicion John Wiley amp Sons pp 175 184 ISBN 978 1 4051 4449 0 Vandewalle P Parmentier E Chardon M 2000 The branchial basket in Teleost feeding Cybium International Journal of Ichthyology 24 4 319 342 Moriyama Y Takeda H 2013 Evolution and development of the homocercal caudal fin in teleosts Development Growth amp Differentiation 55 8 687 698 PMID 24102138 S2CID 5073184 doi 10 1111 dgd 12088 Romer A S Parsons T S 1977 The Vertebrate Body Holt Saunders International pp 244 247 ISBN 978 0 03 910284 5 Bone Q Moore R 2008 Biology of Fishes Garland Science p 29 ISBN 978 0 415 37562 7 Muller J P 1845 Uber den Bau und die Grenzen der Ganoiden und uber das naturliche System der Fische Archiv fur Naturgeschichte 11 1 129 Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola teleosteo Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Greenwood P Rosen D Weitzman S Myers G 1966 Phyletic studies of teleostean fishes with a provisional classification of living forms Bulletin of the American Museum of Natural History 131 4 339 456 Arratia G 1998 Basal teleosts and teleostean phylogeny response to C Patterson Copeia 1998 4 1109 1113 JSTOR 1447369 doi 10 2307 1447369 a b c d Near T J Eytan R I Dornburg A Kuhn K L Moore J A Davis M P Wainwright P C Friedman M et al 2012 Resolution of ray finned fish phylogeny and timing of diversification Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 34 13698 13703 Bibcode 2012PNAS 10913698N PMC 3427055 PMID 22869754 doi 10 1073 pnas 1206625109 Se sugiere usar numero autores ayuda Betancur R Ricardo et al 2013 The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes PLOS Currents Tree of Life 1 ª edicion 5 PMC 3644299 PMID 23653398 doi 10 1371 currents tol 53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 Laurin M Reisz R R 1995 A reevaluation of early amniote phylogeny Zoological Journal of the Linnean Society 113 2 165 223 doi 10 1111 j 1096 3642 1995 tb00932 x Betancur R R Wiley E O Arratia G et al 2017 Phylogenetic classification of bony fishes BMC Ecology and Evolution 17 162 doi 10 1186 s12862 017 0958 3 a b Clarke John T Friedman Matt 2018 Body shape diversity in Triassic Early Cretaceous neopterygian fishes sustained holostean disparity and predominantly gradual increases in teleost phenotypic variety Paleobiology 44 3 402 433 S2CID 90207334 doi 10 1017 pab 2018 8 Rosen D E Greenwood P H 26 de agosto de 1970 Origin of the Weberian Apparatus and the Relationships of the Ostariophysan and Gonorynchiform Fishes American Museum Novitates American Museum of Natural History 2428 Grande T Pinna Mario de 2004 The evolution of the Weberian apparatus A phylogenetic perspective En Arratia G Tintori A eds Mesozoic Fishes 3 Systematics Paleoenvironments and Biodiversity Verlag pp 429 448 ISBN 3 89937 053 8 a b Helfman et al 2009 pp 268 274 Helfman et al 2009 p 274 Drucker E G Lauder G V 2001 Locomotor function of the dorsal fin in teleost fishes experimental analysis of wake forces in sunfish The Journal of Experimental Biology 204 17 2943 2958 PMID 11551984 doi 10 1242 jeb 204 17 2943 Helfman et al 2009 pp 274 276 Steward T A Smith W L Coates M I 2014 The origins of adipose fins an analysis of homoplasy and the serial homology of vertebrate appendages Proceedings of the Royal Society B 281 1781 20133120 PMC 3953844 PMID 24598422 doi 10 1098 rspb 2013 3120 Miller Stephen Harley John P 2007 Zoology 7 ª edicion McGraw Hill p 297 ISBN 0073228079 Berra Tim M 2008 Freshwater Fish Distribution University of Chicago Press p 55 ISBN 978 0 226 04443 9 Lackmann Alec R Andrews Allen H Butler Malcolm G Bielak Lackmann Ewelina S Clark Mark E 2019 Bigmouth Buffalo Ictiobus cyprinellus sets freshwater teleost record as improved age analysis reveals centenarian longevity Communications Biology 2 197 ISSN 2399 3642 PMC 6533251 PMID 31149641 doi 10 1038 s42003 019 0452 0 Dorit R L Walker W F Barnes R D 1991 Zoology Saunders College Publishing pp 67 69 ISBN 978 0 03 030504 7 requiere suscripcion a b Guinness World Records 2015 Guinness World Records 2014 pp 56 57 ISBN 978 1 908843 70 8 requiere suscripcion Paxton Charles 2013 Systematics biology and distribution of the species of the oceanic oarfish genus Regalecus Teleostei Lampridiformes Regalecidae By T R Roberts Journal of Fish Biology 83 1 231 232 doi 10 1111 jfb 12170 Martill D M 1988 Leedsichthys problematicus a giant filter feeding teleost from the Jurassic of England and France Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie 1988 11 670 680 doi 10 1127 njgpm 1988 1988 670 Roach John 13 de mayo de 2003 World s Heaviest Bony Fish Discovered National Geographic News Archivado desde el original el 10 de junio de 2004 Consultado el 27 de marzo de 2021 Grijalba Bendeck M Franco Herrera A Jauregui A Tigreros P 2004 Presencia del pez luna Mola mola Linnaeus 1758 Pisces Molidae en el Departamento del Magdalena Caribe colombiano Boletin de investigaciones marinas y costeras 33 271 274 ISSN 0122 9761 doi 10 25268 BIMC INVEMAR 2004 33 0 278 Pietsch T 2005 Dimorphism parasitism and sex revisited modes of reproduction among deep sea ceratioid anglerfishes Teleostei Lophiiformes Ichthyological Research 52 207 236 doi 10 1007 s10228 005 0286 2 Watson W Walker Jr H J 2004 The world s smallest vertebrate Schindleria brevipinguis a new paedomorphic species in the family Schindleriidae Perciformes Gobioidei Records of the Australian Museum 56 2 139 142 ISSN 0067 1975 doi 10 3853 j 0067 1975 56 2004 1429 Maddock L Bone Q Rayner J M V 1994 The Mechanics and Physiology of Animal Swimming Cambridge University Press pp 54 56 ISBN 978 0 521 46078 1 Ross David A 2000 The Fisherman s Ocean Stackpole Books pp 136 138 ISBN 978 0 8117 2771 6 requiere suscripcion Schreiber Alexander M 2006 Asymmetric craniofacial remodeling and lateralized behavior in larval flatfish The Journal of Experimental Biology 209 Pt 4 610 621 PMID 16449556 doi 10 1242 jeb 02056 Jackson John 30 de noviembre de 2012 How does the Remora develop its sucker National History Museum Consultado el 2 January 2016 Combes Claude 2001 Parasitism The Ecology and Evolution of Intimate Interactions University of Chicago Press p 23 ISBN 978 0 226 11446 0 Caira J N Benz G W Borucinska J Kohler N E 1997 Pugnose eels Simenchelys parasiticus Synaphobranchidae from the heart of a shortfin mako Isurus oxyrinchus Lamnidae Environmental Biology of Fishes 49 139 144 S2CID 37865366 doi 10 1023 a 1007398609346 a b Vertebrate Diversity Actinopterygii ray finned fishes Grant Museum of Zoology University College London Consultado el 6 de abril de 2021 Desert Renewable Energy Conservation Plan DRECP Appendix Q Baseline Biology Report California Energy Commission Octubre de 2015 p 4 38 Chernova N V Friedlander A M Turchik A Sala E 2014 Franz Josef Land extreme northern outpost for Arctic fishes PeerJ 2 e692 PMC 4266852 PMID 25538869 doi 10 7717 peerj 692 21 Migratory Fish Facts That ll Make You Say I Never Knew That Fish FAQ National Oceanic and Atmospheric Administration 19 de abril de 2018 Consultado el 6 de abril de 2021 The Danish Aquaculture Development Group 2004 Anguilla anguilla Linnaeus 1758 Programa de informacion de especies acuaticas Departamento de Pesca y Acuicultura de la FAO Consultado el 6 de abril de 2021 Raina H S Petr T Coldwater Fish and Fisheries in the Indian Himalayas Lakes and Reservoirs Food and Agriculture Organization Consultado el 6 de abril de 2021 Morelle Rebecca 7 de octubre de 2008 Deepest ever living fish filmed BBC News Consultado el 6 de abril de 2021 Morelle Rebecca 19 de diciembre de 2014 New record for deepest fish BBC News Consultado el 6 de abril de 2021 Randall David Daxboeck Charles 1984 Oxygen and Carbon Dioxide Transfer across Fish Gills En Hoar W S Randall D J eds Fish Physiology Volume X Gills Academic Press pp 263 ISBN 978 0 08 058531 4 Liem Karel F 1998 Paxton J R Eschmeyer W N eds Encyclopedia of Fishes Academic Press pp 173 174 ISBN 978 0 12 547665 2 Pinter H 1986 Labyrinth Fish Barron s ISBN 0 8120 5635 3 Armbruster Jonathan W 1998 Modifications of the digestive tract for holding air in loricariid and scoloplacid catfishes Copeia 1998 3 663 675 JSTOR 1447796 doi 10 2307 1447796 Parker Steve 1994 Fearsome Fish Raintree Steck Vaughn ISBN 978 0 8114 2346 5 requiere suscripcion Burgess Neil 2018 Spatial memory Encyclopaedia Britannica Consultado el 12 de abril de 2021 Chung Seraphina 2008 Appropriate maze methodology to study learning in fish Journal of Undergraduate Life Sciences 2 1 52 55 Archivado desde el original el 6 de julio de 2011 Bentley P J 2013 Endocrines and Osmoregulation A Comparative Account in Vertebrates Springer p 26 ISBN 978 3 662 05014 9 Whittow G Causey 2013 Comparative Physiology of Thermoregulation Special Aspects of Thermoregulation Academic Press p 223 ISBN 978 1 4832 5743 3 McFarlane Paul enero de 1999 Warm blooded fish Monthly Bulletin of the Hamilton and District Aquarium Society Archivado desde el original el 15 de mayo de 2013 Consultado el 16 de abril de 2021 Gennis R B 1989 Biomembranes Molecular Structure and Function Springer ISBN 0387967605 Logue J A Vries A L de Fodor E Cossins A R 2000 Lipid compositional correlates of temperature adaptive interspecific differences in membrane physical structure Journal of Experimental Biology 203 14 2105 2115 ISSN 0022 0949 PMID 10862723 doi 10 1242 jeb 203 14 2105 Johnston I A Dunn J 1987 Temperature acclimation and metabolism in ectotherms with particular reference to teleost fish Symposia of the Society for Experimental Biology 41 67 93 ISSN 0081 1386 PMID 3332497 a b Martin R Aidan Fire in the Belly of the Beast Biology of Sharks and Rays ReefQuest Centre for Shark Research Consultado el 6 January 2016 Tuna Biology of Tuna Science Encyclopedia Consultado el 2 January 2016 Brown W Duane 1962 The concentration of myoglobin and hemoglobin in tuna flesh Journal of Food Science 27 1 26 28 doi 10 1111 j 1365 2621 1962 tb00052 x Fritsches Kerstin 11 de enero de 2005 Warm eyes give deep sea predators super vision University of Queensland Consultado el 16 de abril de 2021 Kardong K 2008 Vertebrates Comparative anatomy function evolution 5 ª edicion McGraw Hill ISBN 978 0 07 304058 5 Fernandes Marisa N 2007 Fish Respiration and Environment CRC Press p 42 ISBN 978 1 4398 4254 6 Numerical Studies of Hydrodynamics of Fish Locomotion and Schooling by a Vortex Particle Method 2008 pp 1 4 ISBN 978 1 109 14490 1 Kapoor B G Khanna Bhavna 2004 Ichthyology Handbook Springer pp 149 151 ISBN 978 3 540 42854 1 a b Patzner Robert Van Tassell James L Kovacic Marcelo Kapoor B G 2011 The Biology of Gobies CRC Press pp 261 507 ISBN 978 1 4398 6233 9 Pace C M Gibb A C 2009 Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments The Journal of Experimental Biology 212 Pt 14 2279 2286 PMID 19561218 doi 10 1242 jeb 029041 Jamon M Renous S Gasc J P Bels V Davenport J 2007 Evidence of force exchanges during the six legged walking of the bottom dwelling fish Chelidonichthys lucerna Journal of Experimental Zoology 307 9 542 547 PMID 17620306 doi 10 1002 jez 401 Dasilao J C Sasaki K 1998 Phylogeny of the flyingfish family Exocoetidae Teleostei Beloniformes Ichthyological Research 45 4 347 353 S2CID 24966029 doi 10 1007 BF02725187 How do fish produce sounds Discovery of Sound in the Sea Consultado el 26 de abril de 2021 Lobel P S 2002 Diversity of fish spawning sounds and the application of passive acoustic monitoring Bioacoustics 12 2 3 286 289 doi 10 1080 09524622 2002 9753724 Amorim M Clara Vasconcelos Raquel Fonseca P J 2015 Fish Sounds and Mate Choice En Ladich F ed Sound communication in fishes Animal Signals and Communication 4 Springer Verlag pp 1 33 doi 10 1007 978 3 7091 1846 7 1 a b Coward K Bromage N R Hibbitt O Parrington J 2002 Gamete physiology fertilization and egg activation in teleost fish Reviews in Fish Biology and Fisheries 12 33 58 doi 10 1023 A 1022613404123 Brennan Patricia L R 2016 Studying Genital Coevolution to Understand Intromittent Organ Morphology Integrative and Comparative Biology 56 4 669 681 PMID 27252198 doi 10 1093 icb icw018 Kelly Diane A Moore Brandon C 2016 The Morphological Diversity of Intromittent Organs Integrative and Comparative Biology 56 4 630 634 PMID 27471228 doi 10 1093 icb icw103 Eberhard W G 1985 Sexual selection and animal genitalia Harvard University Press Wootton y Smith 2014 p 5 Springer Joseph T Holley Dennis 2012 An Introduction to Zoology Investigating the Animal World Jones amp Bartlett Publishers p 370 ISBN 978 0 7637 5286 6 Wootton y Smith 2014 p 4 Dickhoff Walton W 1989 Salmonids and Annual Fishes Death After Sex En Schreibman Martin P Scanes Colin G eds Development Maturation and Senescence of Neuroendocrine Systems Academic Press pp 253 266 ISBN 9780126290608 doi 10 1016 b978 0 12 629060 8 50017 5 Morbey Yolanda E Brassil Chad E Hendry Andrew P 2005 Rapid Senescence in Pacific Salmon The American Naturalist 166 5 556 568 PMID 16224721 doi 10 1086 491720 a b c Helfman et al 2009 p 457 Smith Carl Wootton Robert J 2016 The remarkable reproductive diversity of teleost fishes Fish and Fisheries 17 4 1208 1215 doi 10 1111 faf 12116 Wootton y Smith 2014 p 2 Wootton y Smith 2014 pp 14 19 Wootton y Smith 2014 p 20 a b Wootton y Smith 2014 pp 21 22 a b c Miller Bruce S Kendall Arthur W 2009 Fish Reproduction Early Life History of Marine Fishes University of California Press ISBN 0520249720 doi 10 1525 9780520943766 005 a b Wootton y Smith 2014 pp 2 4 Helfman et al 2009 p 458 Wootton y Smith 2014 p 320 Helfman et al 2009 p 465 a b Helfman et al 2009 p 463 Munoz R Zgliczynski B Laughlin J Teer B 2012 Extraordinary aggressive behavior from the giant coral reef fish Bolbometopon muricatum in a remote marine reserve PLoS One 7 6 e38120 Bibcode 2012PLoSO 738120M PMC 3368943 PMID 22701606 doi 10 1371 journal pone 0038120 Helfman et al 2009 p 473 Helfman et al 2009 pp 465 468 Stolting K N Wilson A B 2007 Male pregnancy in seahorses and pipefish beyond the mammalian model BioEssays 29 9 884 896 PMID 17691105 S2CID 12744225 doi 10 1002 bies 20626 Avise J C Liu J X 2010 Multiple mating and its relationship to alternative modes of gestation in male pregnant versus female pregnant fish species Proceedings of the National Academy of Sciences USA 107 44 18915 18920 Bibcode 2010PNAS 10718915A PMC 2973910 PMID 20956296 doi 10 1073 pnas 1013786107 Plaut I 2002 Does pregnancy affect swimming performance of female Mosquitofish Gambusia affinis Functional Ecology 16 3 290 295 doi 10 1046 j 1365 2435 2002 00638 x Korsgaard B 1994 Calcium metabolism in relation to ovarian functions during early and late pregnancy in the viviparous blenny Zoarces viviparus Journal of Fish Biology 44 4 661 672 doi 10 1111 j 1095 8649 1994 tb01242 x Seebacher F Ward A J W Wilson R S 2013 Increased aggression during pregnancy comes at a higher metabolic cost Journal of Experimental Biology 216 5 771 776 PMID 23408800 doi 10 1242 jeb 079756 a b Reynolds John Goodwin Nicholas B Freckleton Robert P 2002 Evolutionary Transitions in Parental Care and Live Bearing in Vertebrates Philosophical Transactions of the Royal Society B Biological Sciences 357 1419 269 281 PMC 1692951 PMID 11958696 doi 10 1098 rstb 2001 0930 Clutton Brock T H 1991 The Evolution of Parental Care Princeton University Press Werren John Gross Mart R Shine Richard 1980 Paternity and the evolution of male parentage Journal of Theoretical Biology 82 4 619 631 PMID 7382520 doi 10 1016 0022 5193 80 90182 4 Baylis Jeffrey 1981 The Evolution of Parental Care in Fishes with reference to Darwin s rule of male sexual selection Environmental Biology of Fishes 6 2 223 251 S2CID 19242013 doi 10 1007 BF00002788 Wootton y Smith 2014 p 280 Wootton y Smith 2014 pp 257 261 Helfman et al 2009 pp 472 473 Helfman et al 2009 pp 146 147 Helfman et al 2009 p 149 Helfman et al 2009 pp 153 156 Pitcher T J 1986 Functions of Shoaling Behaviour in Teleosts En Pitcher T J ed The Behaviour of Teleost Fishes Springer pp 294 337 ISBN 978 1 4684 8263 8 doi 10 1007 978 1 4684 8261 4 12 Estadisticas de pesca y acuicultura 2017 Organizacion de las Naciones Unidos para la Alimentacion y la Agricultura Consultado el 7 de mayo de 2021 a b c d Kisia S M 2010 Vertebrates Structures and Functions CRC Press p 22 ISBN 978 1 4398 4052 8 Commercial and recreational saltwater fishing generated 214 billion in 2014 National Oceanic and Atmospheric Administration 26 de mayo de 2016 Consultado el 7 de mayo de 2021 Scottish Fish Farm Production Survey 2014 The Scottish Government Riaghaltas na h Alba septiembre de 2015 ISBN 978 1 78544 608 5 Fish to 2030 prospects for fisheries and aquaculture World Bank Group 1 de diciembre de 2013 Consultado el 7 de mayo de 2021 Fish and fish products Food and Agriculture Organization Consultado el 8 de abril de 2016 Maqsood Sajid Singh Prabjeet Samoon Munir Hassan Wani Gohar Bilal Various Fish and Fish Products Being Produced in Fish Processing Industries and Their Value Addition Aquafind Aquatic Fish Database Consultado el 7 de mayo de 2021 Five reasons why zebrafish make excellent research models NC3Rs 10 de abril de 2014 Consultado el 7 de mayo de 2021 Vince 20 de septiembre de 2012 How the world s oceans could be running out of fish BBC Consultado el 1o de mayo de 2021 Texto nombreGaia ignorado ayuda Kunzig R 1 de abril de 1995 Twilight of the Cod Discover 52 Wootton Robert J Smith Carl 2014 Reproductive Biology of Teleost Fishes John Wiley amp Sons pp 123 125 ISBN 978 0 632 05426 8 Kernan Martin Battarbee Richard W Moss Brian R 2011 Climate Change Impacts on Freshwater Ecosystems John Wiley amp Sons p 93 ISBN 978 1 4443 9127 5 Fisheries Management and Climate Change in the Northeast Atlantic Ocean and the Baltic Sea Nordic Council of Ministers 2008 p 48 ISBN 978 92 893 1777 1 Committee on the Review of the National Ocean Acidification Research and Monitoring Plan Ocean Studies Board Division on Earth and Life Studies National Research Council 2013 Review of the Federal Ocean Acidification Research and Monitoring Plan National Academies Press p 3 ISBN 978 0 309 30152 7 Bibliografia EditarHelfman Gene Collette Bruce B Facey Douglas E Bowen Brian W 2009 The Diversity of Fishes Biology Evolution and Ecology 2 ª edicion Wiley Blackwell ISBN 978 1 4051 2494 2 Lawrence E ed 2003 Diccionario Akal de terminos biologicos Traducido por Codes R y Espino F J Akal Ediciones ISBN 84 460 1582 X Wootton Robert J Smith Carl 2014 Reproductive Biology of Teleost Fishes Wiley ISBN 978 1 118 89139 1 Bibliografia adicional EditarLa reproduccion de los peces Aspectos basicos y sus aplicaciones en Acuicultura M A Carrillo Estevez coordinador Fundacion Obasevatorio Espanol de Acuicultura 2009 ISBN 978 84 00 08842 2 Navarro Flores J Ibarra Castro L Martinez Brown J M Zavala Leal O I 2019 Hermafroditismo en peces teleosteos y sus implicaciones en la acuacultura comercial Revista de biologia marina y oceanografia 54 1 1 10 doi 10 22370 rbmo 2019 54 1 1427 Datos Q204861 Multimedia Teleostei Especies TeleosteiObtenido de https es wikipedia org w index php title Teleostei amp oldid 136296615, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos