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Pradera marina

Una pradera marina es un lecho marino poblado por plantas angiospermas, monocotiledóneas, perennes y rizomatosas, pertenecientes a una de las familias de monocotiledóneas que poseen representantes en hábitats estrictamente salinos (no salobres ni de agua dulce), en la mayor parte de los océanos del mundo: Zosteraceae, Posidoniaceae, Cymodoceaceae, algunos géneros de Hydrocharitaceae, y ocasionalmente Ruppiaceae.

'Pradera' de Thalassia (Hydrocharitaceae) en las aguas de las costas de Florida.
Lecho marino con varios equinoides, Grahams Harbour, San Salvador.

Esta asociación de monocotiledóneas marinas es polifilético si se mantiene Hydrocharitaceae en él. En su definición filogenética, los pastos marinos comprenden todas estas familias salvo Hydrocharitaceae. Todas estas familias pertenecen al «clado acuático» del orden Alismatales en su circunscripción moderna (APG III, APWeb, flora global hasta géneros editada por Kubitzki (1998), etc.), en floras más antiguas pueden encontrarse ubicados en otros órdenes como Najadales o Hydrocharitales.[1]

Ecología

Las praderas marinas desempeñan un papel importante en los ecosistemas cerca de las riberas marinas de todos los continentes excepto en la Antártida.[2]

Las praderas submarinas

Estas curiosas plantas de flores submarinas son llamadas praderas o pastos, ya que sus hojas son largas y estrechas, verdes la mayor parte del tiempo, y porque estas plantas crecen a menudo bajo la forma de grandes praderas, que recuerdan a los pastos. En otras palabras, muchas de las praderas marinas semejan a primera vista a las gramíneas terrestres de la familia Poaceae.

Debido a que estas plantas deben hacer su fotosíntesis, están limitadas a no poder vivir más que sumergidas en la zona fótica, y la mayoría de estas plantas viven en las aguas costeras protegidas y poco profundas, enraizadas en la arena o el barro, a veces sobre el sustrato rocoso. La totalidad de su ciclo de vida, especialmente la polinización se lleva a cabo en el medio subacuático.

Las praderas a menudo poliespecíficas

Las praderas marinas forman extensas praderas que pueden ser monoespecíficas (formadas por una sola especie) o multiespecíficas (conviven varias especies).

Aproximadamente unas 70 especies han sido descritas en los mares del globo,[3]​ aunque la taxonomía de este grupo de plantas todavía se discute. Por ejemplo, Phillips y Menez (1988) sólo reconocen 48 especies.[4]

En las zonas templadas en general, un número restringido de especies dominan, o incluso una (como la zostera Zostera marina en el Atlántico Norte), mientras que los praderas tropicales son generalmente más diversas, con un máximo de 13 especies registradas en las islas Filipinas.[5]​ El Instituto Australiano de Ciencia Marina estima un total de 30 especies en todas las aguas de Australia.[6]

Las aguas del estrecho de Torres, al norte de Australia, acogen 11 especies.[7]

En el Mediterráneo, suman 5 especies Posidonia oceanica, Zostera marina, Zostera noltii, Cymodocea nodosa y Halophila stipulacea. Esta última es una especie del mar Rojo y del océano Índico, de reciente aparición en el Mediterráneo,[8]​ presumiblemente a través del canal de Suez, de donde le viene el nombre de «especies lesseptianas» a veces dado a una especie como resultado de esta migración, por analogía con Ferdinand de Lesseps promotor del canal.

 
El pez balón Arothron hispidus a menudo se encuentra en la praderas marinas tropicales.

Los ecosistemas muy ricos

Las praderas marinas son ecosistemas altamente diversificados y productivos. Pueden albergar cientos de especies asociadas pertenecientes a todas las phylums vivientes, por ejemplo peces juveniles y adultos, algas epifitas o algas libres macroscópicas o microscópicas, moluscos, vers poliquetos y nematodos. Pocas especies se consideraron originalmente que se alimentaban directamente de las hojas de los pastos marinos, en parte debido a su contenido nutricional bajo, pero algunas publicaciones científicas y la mejora de los métodos de trabajo han demostrado que los herbívoros marinos son un eslabón muy importante en la cadena alimentaria, con cientos de especies que se alimentan de pastos marinos de los océanos del mundo, incluyendo en especial los dugongos, los manatíes, peces, gansos, cisnes, erizos y cangrejos.

Las praderas marinas son a veces llamadas «ingenieros de ecosistemas», debido a que crean en parte sus propios hábitat: las hojas ralentizan las corrientes, aumentando la sedimentación; las raíces y los rizomas estabilizan el sustrato del fondo marino. Su importancia para las especies asociadas se debe principalmente a la provisión de abrigo (a través de su estructura en tres dimensiones en la columna de agua), y la tasa extraordinariamente alta de producción primaria.[9]​ Como resultado, las praderas marinas proporcionan a las zonas costeras una serie de bienes y servicios de los ecosistemas, también conocidos como servicios ecológicos; por ejemplo: el enriquecimiento de las zonas de pesca, la protección mecánica contra las olas y que limita la erosión costera, la producción de dioxígeno.

Las praderas marinas también contienen una gran variedad de vertebrados e invertebrados, así como moluscos, corales entre otros.

Utilización

Las praderas marinas son recolectadas como fertilizante para mejorar los suelos arenosos. Esta fue una actividad importante en la ría de Aveiro, Portugal, donde las plantas recolectadas se llamaron moliço.[10]​ A principios del siglo XX, las plantas que integran los pastos marinos se han utilizado en especial en Francia[11]​ a modo de relleno de colchón[12]​ y fueron muy apreciadas por las fuerzas francesas durante la Primera Guerra Mundial. Recientemente las plantas se han utilizado en muebles y tejidos, como el ratán.

Perturbaciones y amenazas

Factores perturbantes

Las perturbaciones naturales como el pasto de los herbívoros, las tormentas, los daños causados por el hielo y la desecación son parte integrante de la dinámica de los ecosistemas marinos. Las praderas marinas presentan un alto grado de plasticidad fenotípica, adaptándose rápidamente a las cambiantes condiciones ambientales. Las praderas marinas, sin embargo, están disminuyendo en general, con unos 30 000 km² perdidos en las últimas décadas.[cita requerida] La principal razón de este descenso es la perturbación causada por el hombre, incluida la eutrofización, la destrucción mecánica del hábitat y la sobrepesca. El aporte excesivo de nutrientes (nitrógeno, fósforo) es directamente tóxico para las praderas marinas, pero más grave, estimula el crecimiento de las epifitas y las algas flotantes macroscópicas y microscópicas. Esto se traduce en una disminución en la cantidad de luz solar que puede llegar a las hojas de las plantas, lo que reduce su fotosíntesis y por ello su producción primaria. La descomposición de los tallos de las algas, así como el aceite de algas conduce a la proliferación de algas (bloom), dando un efecto retroactivo (feedback) positivo. Esto puede conducir a una reorganización completa del ecosistema que puede pasar de un predominio de las praderas marinas a una dominancia de las algas.

La sobrepesca de grandes peces depredadores puede aumentar indirectamente el crecimiento de algas, reduciendo así la regulación que permite el pasto de los invertebrados herbívoros, tales como los crustáceos y los gasterópodos, por un fenómeno de cascada trófica.[13]

Por último, la introducción de nuevas especies, como la Caulerpa taxifolia también puede tener un impacto negativo sobre la diversidad de las praderas marinas.

Medidas de protección

Los métodos más comunes utilizados para proteger y restaurar las praderas marinas incluyen la reducción de los niveles de nutrientes y de la contaminación, la conservación mediante el uso de áreas marinas protegidas y la restauración mediante el trasplante de llanuras de praderas marinas.

El gobernador del estado de Florida cuyas aguas albergan 7 especies[14][15]​ de estos magnoliophytes marinos[16]​ ha promulgado una carta de sensibilización de la protección de las praderas marinas, «Seagrass Awareness Month».[17]

Taxonomía

Lista de géneros

En 1970, Cornelis den Hartog[18]​ clasificó las plantas marinas en dos familias:

Aunque algunos autores respecto a esta clasificación en dos familias,[19]​ el Catálogo de la Vida 2009[20]​excluye las plantas de las Potamogetonaceae que componen las praderas marina para clasificarlas en tres familias: Zosteraceae, Posidoniaceae y Cymodoceaceae.

La clasificación, pues, informó de 12 géneros repartidos en 4 familias:

1 Zostera
2 Phyllospadix
3 Heterozostera
4 Posidonia
5 Halodule
6 Cymodocea
7 Syringodium
8 Thalassodendron
9 Amphibolis
10 Enhalus
11 Thalassia
12 Halophila

Recientemente, se han añadido otras dos familias a esta lista, porque además de contener otras plantas de agua dulce, los géneros han dado raras especies de afinidad marina.[2]​ Estas familias pertenecen, al igual que las otras 4, al orden de las Najadales según la clasificación clásica:

13 Ruppia
14 Lepilaena

Sin embargo, su clasificación como plantas marinas se discute.[21]​ De acuerdo con Maureen L. Sullivan:

[...] ¿Cuales son las condiciones "artificiales" necesarias para concluir que una planta es marina? Fue Arber, quién en 1920,[22]​dio, por primera vez, los cuatro criterios esenciales.

(I) La planta debe crecer en un ambiente salado (marino) [...],
(Ii) su modo de crecimiento debe de se totalmente sumergido,
(Iii) deberá ser capaz de anclarse para resistir la acción de las mareas,
(Iv) por último, debe ser capaz de llevar a cabo su ciclo de vida completamente sumergida, en particular su polinización (polinización hidrófila).
Los

12 (primeros) géneros mencionados anteriormente cumplen todos estos requisitos. Otros cinco géneros de plantas, Zannichellia, Lepilaena, Althenia, Ruppia, y algunas especies de Potamogeton, también parecen satisfacer estas exigencias, pero, el hecho de que estas plantas crezcan sobre todo en aguas salobres, y toleren una amplia gama de salinidad, no las hacen verdaderamente marinas.
[...] quelles sont les conditions "artificielles" nécessaires pour conclure qu'une plante est marine ? C'est Arber qui, en 1920, en a, pour la première fois, donné les quatre critères essentiels.
(i) La plante doit croitre en milieu salé (marin), [...],
(ii) son mode de croissance doit être complètement immergé,
(iii) elle doit être en mesure de s'ancrer pour bien résister à l'action des marées,
(iv) enfin, elle doit être en mesure de mener son cycle de vie entièrement immergée notamment sa pollinisation (pollinisation hydrophile).
Les 12 (premiers) genres nommés ci-dessus satisfont à toutes ces exigences. Cinq autres genres de plantes, Zannichellia, Lepilaena, Althenia, Ruppia, et certaines espèces de Potamogeton, semblent satisfaire aussi à ces exigences, mais, du fait que ces plantes croissent principalement en eau saumâtre, et tolèrent une large gamme de salinité, elles ne sont pas véritablement marines.
Maureen L. Sullivan

De hecho, para definir las especies realmente marinas, un quinto criterio fue propuesto por den Hartog y Kuo:[2]​ la baja tolerancia a las variaciones de la salinidad hacen una especie estrictamente marina. En otras palabras, las especies marinas son estenohalinas, a diferencia de las especies estrictamente marinas que son, ellas mismos, eurihalinas.

Clave de identificación

En 1970 C. den Hartog propuso la siguiente clave dicotómica de identificación de 12 géneros de «praderas marinas».[18]​ Su principal valor reside en el hecho de que se basa en criterios morfológicos de las partes estériles de las plantas, con la exclusión de facto de criterios relativos a los órganos reproductivos (flores). Es una clave no ligada a la clasificación filogenética de los géneros y sus relaciones, por lo que, a pesar de las modificaciones en la clasificación del clado, no ha quedado obsoleta.

En la clave que sigue, el número de la izquierda se refiere al número de la sección anterior «lista de géneros»:

  • I) Hoja con lígula.
    • II) Existencia de células de taninos.
      • III) Rizomas monopodiales, plantas herbáceas, con brotes laterales pequeños.
        La vaina de la hoja persiste más que la propia hoja.
        • IV) Rizoma muy grueso, produciendo brotes rastreros laterales ocasionales.
          Debajo de cada grupo de hojas aparecen vainas hirsutas que se asemejan a restos de paja.
          El final de las hojas es truncado o abultado, no dentado...................................................4 Posidonia
        • IV) Final del rizoma con un tallo corto en cada extremo.
          Las hojas apicales son de forma diferente (bífidas, dentadas o puntiagudas).
          • V) Hojas aplanadas
            • VI) 3 nervaduras.....................................................................................................................................................................5 Halodule (=Diplanthera)
            • VI) 7 a 17 nervaduras.............................................................................................................................................................6 Cymodocea
          • V) Hojas que terminan en punta (subuladas) ...............................................................................................................................7 Syringodium
      • III) Rizomas simpodiales, leñosos, con brotes verticales alargados.
        Lámina de la hoja tumbada, con su vaina.
        • VII) Rizomas con uno o dos tallos, poco ramificados, cada 5 internodos, o sin ramificar.
          Raíces en cada nodo precedente a la emergencia de los tallos.
          Hojas con venas paralelas y dentículos obtusos en los ápices........................................................................8 Thalassodendron
        • VII) Rizomas con una o dos raíces en cada internodo y un tallo extremadamente ramificado a intervalos de 4-8 internodos.
          Hojas con nervadura pseudoparalela, enteras, con el ápice bidentado u obtuso.................................................................................9 Amphibolis
    • II) Sin células productoras de taninos
      • VIII) Rizomas monopodiales, herbáceas, con pequeñas yemas laterales en cada nodo y dos cordones vasculares
        • IX) Rizomas con internodos alargados y una o dos raíces finas y largas en cada nudo.
          Limbo foliar fino, traslúcido de bordes enteros o, raramente, ligeramente dentado.
          Vaina de la hoja caduca, aunque a veces permanece sobre esta vaina una parte basal escamosa.................................1 Zostera
        • IX) Rizomas con internodos cortos y dos o más raíces cortas y espesas en cada internodo
          Limbo foliar coriáceo, bordeado de pequeñas células.
          La parte basal de la vaina se deshace con el tiempo en paquetes de fibras finas lanosas..................................2 Phyllospadix
      • VIII) Rizomas simpodiales, leñosos, con yemas que no se aparecen en cada nodo.
        De 4 a 12 cordones vasculares en la superficie......................................................................3 Heterozostera
  • I) Hoja sin lígula
    • X) Hojas pareadas o en pseudoverticilos, diferenciadas en un peciolo y un limbo.
      Limbo oval, elíptico, lanceolado o lineal.......................................................12 Halophila
    • X) Hojas no diferenciadas en peciolo y limbo. Dísticas, oblongo-lineales o lineales.
      • XI) Rizomas con una yema dispuesta lateralmente en cada extremidad.
        De 10 a 20 pares de hojas oblongo-lineales, sésiles y denticuladas denticulées................12 Halophila spinulosa
      • XI) Rizomas espesos de los que parten de vez en cuando tallos laterales provistos de una larga hoja en cinta.
        • XII) Rizomas de, al menos, un centímetro de diámetro, cubiertos de colgajos negros y fibrosos.
          Raíces similares a cuerdas.
          Hojas de 12,5 a 17,5 mm de longitud large...............................................................................10 Enhalus
        • XII) Rizomas con al menos 0,5 cm de diámetro, con raíces finas.
          Internodos con surcos longitudinales y una yema en cada extremo.
          Hojas de 0,5 a 1 cm de largo.............................................................................11 Thalassia

Ancestros Magnoliophytes marinas

 
Evolución de las praderas marinas

Fósiles difíciles de estudiar

El origen de Magnoliophytes marinas aún es poco conocido. Sus fósiles son extremadamente raros y muy difíciles de interpretar. Algunos descubrimientos han sido erróneamente atribuidas a este grupo de plantas.[2]​ En particular Archeozostera descubiertos en terrenos cretácicos de Japón han demostrado no sólo no ser Magnoliophyta sino ni siquiera ser los restos fósiles de una planta. Del mismo modo, Thalassocharis pertenecientes al cretácico de Westfalia (Alemania) y de Maastricht (Países Bajos) tampoco serían los restos fósiles de una planta acuática.

El único género cuyo origen cretácico está confirmado es la Posidonia, con:

  • Posidonia cretacea Hosius y von der Mark
  • Posidonia parisiensis (Brongniart) Fritel
  • Posidonia perforata de Saporta & Marion[23]

Otro tipo de fósiles del Maastrichtiense (Cretácico Superior), Thalassotaenia ha sido estudiado.[24]​ Este género podría ser el ancestro del clado Cymodoceaceae-Posidoniaceae-Ruppiaceae.

Se han descubierto otros fósiles en los suelos más recientes del Eoceno de Avon Park (Florida):

  • Thalassodendron auricula-leporis den Hartog
  • Cymodocea floridana den Hartog
  • Thalassia testudinum

En los depósitos marinos del Mioceno de Célebes se han recolectado fósiles en buen estado de conservación de Cymodocea serrulata atribuidos a la especie Cymodocea micheloti Wat.

Las plantas de origen múltiple

Las Magnoliophytas marinas se han formado a partir de plantas terrestres que se han adaptado poco a poco al medio marino. La diversidad de estas plantas ha llevado a la hipótesis de que la transición que las ha llevado desde el medio terrestre al marino puede haber ocurrido en diferentes períodos geológicos según las especies. Un estudio filogenético ha llevado a la conclusión de que tres linajes han hecho de forma independiente este pasaje:[25]

  1. Zosteraceae,
  2. el complejo Cymodoceaceae compuesto por Posidoniaceae, Cymodoceaceae y Ruppiaceae,
  3. Hydrocharitaceae.

Notas y referencias

  1. (en francés) . 2009. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2009. Consultado el 7 de diciembre de 2009. 
  2. den Hartog, C.; Kuo, J.; Larkum, A.W.D.; Orth, R. J.; Duarte, C. M. (2006). Seagrasses: Biology, Ecology and Conservation. Taxonomy and Biogeography of Seagrasses (en inglés). Dordrecht (The Netherlands): Springer. p. 1-23. ISBN 1-4020-2942-X. 
  3. (en inglés) «Catalogue of Life».  El catálogo 2009 tiene 67 especies: Cymodoceaceae (16), Hydrocharitaceae (16), Posidoniaceae (9) et Zosteraceae (27).
  4. (en inglés) Phillips R.C and Menez E.G. Seagrasses. Washington D.C., Smithsonian Institution Press, 1988, 116p.
  5. (en inglés) «Steffen S. Bach et al.1998. Species composition and plant performance of mixed seagrass beds along a siltation gradient at Cape Bolinao, The Philippines».  Pag. 248 «Les communautés mixtes d'herbiers du Sud-Est de l'Asie comptent jusqu'à 13 espèces...»"
  6. (en inglés) . Archivado desde el original el 28 de octubre de 2009.  « Over 30 species can be found within Australian waters.»
  7. Seagrass-Watch. «Torres Strait Seagrass communities». Consultado el 23 de febrero de 2010. «Torres Strait has been described as the most extensive, ecologically complex shelf in the world... Eleven species of seagrass have been recorded in the Strait providing a relatively diverse array of species.» 
  8. (en francés) Collectif. Guide des algues des mers d'Europe [Algues et Phanérogames marines], Paris, Delachaux et Niestlé, 1992: 231 p. ISBN 2-603-00848-X.
  9. (en francés) Collectif. Préservation et conservation des herbiers à Posidonia oceanica. Accord RAMOGE, 2006, ISBN|2-905540-30-3 «Rapport RAMOGE2006».  Pag. 27: Cette production primaire [celle des Magnoliophytes marines] est comparable ou supérieure aux autres milieux à forte production, qu'ils soient terrestres [...] ou océaniques [...].
  10. (en francés) «The seaweed resources of Portugal».  Pag. 6. El «moliço» es una mezcla de algas y hierbas marinas recolectadas en la ría de Aveiro.
  11. (en francés) Paul Gloess. Les Plantes marines. Leurs utilisations. Bull. Inst. Océanogr. No 350, Mónaco, 1919.
  12. (en francés) Collectif. op.cit., pag. 62.
  13. . Archivado desde el original el 30 de enero de 2010. Consultado el 4 de abril de 2010. 
  14. (en inglés) Judson Parker (14 de marzo de 2010). . Tallahassee Environmental News Examiner. Archivado desde el original el 6 de abril de 2010. Consultado el 18 de marzo de 2010. 
  15. (en inglés) Florida Oceanographic Coastal Center (Florida Oceanographic Society) (2003). . Archivado desde el original el 7 de enero de 2010. Consultado el 23 de marzo de 2010. 
  16. Une espèce des genres Thalassia, Syringodium, Halodule, Ruppia, et 3 espèces du genre Halophila
  17. (en inglés) Charlie Crist, Governor (5 de marzo de 2010). «Seagrass Awareness Month». Consultado el 18 de marzo de 2010. 
  18. den Hartog C. (1970). The Seagrasses of the World (en inglés) (1.ª edición). Ámsterdam: North Holland Publishing Company. p. 275. 
  19. (en inglés) Phillips R.C and Menez E.G. op. cit.
  20. Catalogue of Life. Op. cit.
  21. Maureen L. Sullivan (diciembre de 1994). «The taxonomy of "seagrasses" surveyed from the higher taxa down through to the family level». Florida International University. Consultado el 13 de enero de 2010. «Amphibolis: (from the Greek amphibol - ambiguous)». 
  22. Arber, A. (1920). Water plants, a study of aquatic angiosperms (en inglés). Cambridge University Press. pp. 436. 
  23. «Does the seagrass Posidonia really occur in Madagascar?». Phycologia (en inglés) 47 (4): 435-436. 2008. ISSN 0031-8884.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  24. van der Hama R.W.J.M., van Konijnenburg-van Citterta J.H.A. & Indeherbergec L. (mayo de 2007). «Seagrass foliage from the Maastrichtian type area (Maastrichtian, Danian, NE Belgium, SE Netherlands).». Review of Palaeobotany and Palynology. (en inglés) 144 (3-4): 301-321. ISSN 0034-6667. Consultado el 8 de marzo de 2010. 
  25. Les D.H. et al (1997). «Phylogenic studies in Alismatida, II. Evolution of marine angiosperms (sea-grasses) ans hydrophily». Syst. Bot. (en inglés) 22: 443-463. 

Bibliografía

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Enlaces externos

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  • (en inglés) Seagrass-Watch - el mayor seguimiento y diagnóstico científico no-destructivo de praderas marinas en el mundo
  • (en inglés)
  • (en inglés) SeagrassNet - programa de reconocimiento global de praderas marinas
  • (en inglés) Fundación para la protección de las praderas marinas
  • (en inglés) Taxonomía de las Alismatales marinas (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
  • (en inglés) World Seagrass Association
  • (en inglés) Herbiers de Zostera marina de Long Island, Universidad de Cornell
  • (en inglés) Gestión de praderas marinas en el mar de China y el golfo de Tailandia
  • (en inglés) - Numéro spécial «Advances in Seagrass Research».
  • (en inglés) Camboya
  • (en inglés)
  • (en inglés)
  •   Datos: Q646660
  •   Multimedia: Seagrasses

pradera, marina, debe, confundirse, pasto, marino, definición, filogenética, pradera, marina, lecho, marino, poblado, plantas, angiospermas, monocotiledóneas, perennes, rizomatosas, pertenecientes, familias, monocotiledóneas, poseen, representantes, hábitats, . No debe confundirse con Pasto marino definicion filogenetica Una pradera marina es un lecho marino poblado por plantas angiospermas monocotiledoneas perennes y rizomatosas pertenecientes a una de las familias de monocotiledoneas que poseen representantes en habitats estrictamente salinos no salobres ni de agua dulce en la mayor parte de los oceanos del mundo Zosteraceae Posidoniaceae Cymodoceaceae algunos generos de Hydrocharitaceae y ocasionalmente Ruppiaceae Pradera de Posidonia familia Posidoniaceae Posidonia oceanica en el Mediterraneo Parque regional de Cabo Cope y Puntas de Calnegre Pradera de Thalassia Hydrocharitaceae en las aguas de las costas de Florida Lecho marino con varios equinoides Grahams Harbour San Salvador Esta asociacion de monocotiledoneas marinas es polifiletico si se mantiene Hydrocharitaceae en el En su definicion filogenetica los pastos marinos comprenden todas estas familias salvo Hydrocharitaceae Todas estas familias pertenecen al clado acuatico del orden Alismatales en su circunscripcion moderna APG III APWeb flora global hasta generos editada por Kubitzki 1998 etc en floras mas antiguas pueden encontrarse ubicados en otros ordenes como Najadales o Hydrocharitales 1 Indice 1 Ecologia 1 1 Las praderas submarinas 1 2 Las praderas a menudo poliespecificas 1 3 Los ecosistemas muy ricos 2 Utilizacion 3 Perturbaciones y amenazas 3 1 Factores perturbantes 3 2 Medidas de proteccion 4 Taxonomia 4 1 Lista de generos 4 2 Clave de identificacion 4 3 Ancestros Magnoliophytes marinas 4 3 1 Fosiles dificiles de estudiar 4 3 2 Las plantas de origen multiple 5 Notas y referencias 6 Bibliografia 7 Enlaces externosEcologia EditarLas praderas marinas desempenan un papel importante en los ecosistemas cerca de las riberas marinas de todos los continentes excepto en la Antartida 2 Las praderas submarinas Editar Estas curiosas plantas de flores submarinas son llamadas praderas o pastos ya que sus hojas son largas y estrechas verdes la mayor parte del tiempo y porque estas plantas crecen a menudo bajo la forma de grandes praderas que recuerdan a los pastos En otras palabras muchas de las praderas marinas semejan a primera vista a las gramineas terrestres de la familia Poaceae Debido a que estas plantas deben hacer su fotosintesis estan limitadas a no poder vivir mas que sumergidas en la zona fotica y la mayoria de estas plantas viven en las aguas costeras protegidas y poco profundas enraizadas en la arena o el barro a veces sobre el sustrato rocoso La totalidad de su ciclo de vida especialmente la polinizacion se lleva a cabo en el medio subacuatico Las praderas a menudo poliespecificas Editar Las praderas marinas forman extensas praderas que pueden ser monoespecificas formadas por una sola especie o multiespecificas conviven varias especies Aproximadamente unas 70 especies han sido descritas en los mares del globo 3 aunque la taxonomia de este grupo de plantas todavia se discute Por ejemplo Phillips y Menez 1988 solo reconocen 48 especies 4 En las zonas templadas en general un numero restringido de especies dominan o incluso una como la zostera Zostera marina en el Atlantico Norte mientras que los praderas tropicales son generalmente mas diversas con un maximo de 13 especies registradas en las islas Filipinas 5 El Instituto Australiano de Ciencia Marina estima un total de 30 especies en todas las aguas de Australia 6 Las aguas del estrecho de Torres al norte de Australia acogen 11 especies 7 En el Mediterraneo suman 5 especies Posidonia oceanica Zostera marina Zostera noltii Cymodocea nodosa y Halophila stipulacea Esta ultima es una especie del mar Rojo y del oceano Indico de reciente aparicion en el Mediterraneo 8 presumiblemente a traves del canal de Suez de donde le viene el nombre de especies lesseptianas a veces dado a una especie como resultado de esta migracion por analogia con Ferdinand de Lesseps promotor del canal El pez balon Arothron hispidus a menudo se encuentra en la praderas marinas tropicales Los ecosistemas muy ricos Editar Las praderas marinas son ecosistemas altamente diversificados y productivos Pueden albergar cientos de especies asociadas pertenecientes a todas las phylums vivientes por ejemplo peces juveniles y adultos algas epifitas o algas libres macroscopicas o microscopicas moluscos vers poliquetos y nematodos Pocas especies se consideraron originalmente que se alimentaban directamente de las hojas de los pastos marinos en parte debido a su contenido nutricional bajo pero algunas publicaciones cientificas y la mejora de los metodos de trabajo han demostrado que los herbivoros marinos son un eslabon muy importante en la cadena alimentaria con cientos de especies que se alimentan de pastos marinos de los oceanos del mundo incluyendo en especial los dugongos los manaties peces gansos cisnes erizos y cangrejos Las praderas marinas son a veces llamadas ingenieros de ecosistemas debido a que crean en parte sus propios habitat las hojas ralentizan las corrientes aumentando la sedimentacion las raices y los rizomas estabilizan el sustrato del fondo marino Su importancia para las especies asociadas se debe principalmente a la provision de abrigo a traves de su estructura en tres dimensiones en la columna de agua y la tasa extraordinariamente alta de produccion primaria 9 Como resultado las praderas marinas proporcionan a las zonas costeras una serie de bienes y servicios de los ecosistemas tambien conocidos como servicios ecologicos por ejemplo el enriquecimiento de las zonas de pesca la proteccion mecanica contra las olas y que limita la erosion costera la produccion de dioxigeno Las praderas marinas tambien contienen una gran variedad de vertebrados e invertebrados asi como moluscos corales entre otros Utilizacion EditarLas praderas marinas son recolectadas como fertilizante para mejorar los suelos arenosos Esta fue una actividad importante en la ria de Aveiro Portugal donde las plantas recolectadas se llamaron molico 10 A principios del siglo XX las plantas que integran los pastos marinos se han utilizado en especial en Francia 11 a modo de relleno de colchon 12 y fueron muy apreciadas por las fuerzas francesas durante la Primera Guerra Mundial Recientemente las plantas se han utilizado en muebles y tejidos como el ratan Perturbaciones y amenazas EditarFactores perturbantes Editar Las perturbaciones naturales como el pasto de los herbivoros las tormentas los danos causados por el hielo y la desecacion son parte integrante de la dinamica de los ecosistemas marinos Las praderas marinas presentan un alto grado de plasticidad fenotipica adaptandose rapidamente a las cambiantes condiciones ambientales Las praderas marinas sin embargo estan disminuyendo en general con unos 30 000 km perdidos en las ultimas decadas cita requerida La principal razon de este descenso es la perturbacion causada por el hombre incluida la eutrofizacion la destruccion mecanica del habitat y la sobrepesca El aporte excesivo de nutrientes nitrogeno fosforo es directamente toxico para las praderas marinas pero mas grave estimula el crecimiento de las epifitas y las algas flotantes macroscopicas y microscopicas Esto se traduce en una disminucion en la cantidad de luz solar que puede llegar a las hojas de las plantas lo que reduce su fotosintesis y por ello su produccion primaria La descomposicion de los tallos de las algas asi como el aceite de algas conduce a la proliferacion de algas bloom dando un efecto retroactivo feedback positivo Esto puede conducir a una reorganizacion completa del ecosistema que puede pasar de un predominio de las praderas marinas a una dominancia de las algas La sobrepesca de grandes peces depredadores puede aumentar indirectamente el crecimiento de algas reduciendo asi la regulacion que permite el pasto de los invertebrados herbivoros tales como los crustaceos y los gasteropodos por un fenomeno de cascada trofica 13 Por ultimo la introduccion de nuevas especies como la Caulerpa taxifolia tambien puede tener un impacto negativo sobre la diversidad de las praderas marinas Medidas de proteccion Editar Los metodos mas comunes utilizados para proteger y restaurar las praderas marinas incluyen la reduccion de los niveles de nutrientes y de la contaminacion la conservacion mediante el uso de areas marinas protegidas y la restauracion mediante el trasplante de llanuras de praderas marinas El gobernador del estado de Florida cuyas aguas albergan 7 especies 14 15 de estos magnoliophytes marinos 16 ha promulgado una carta de sensibilizacion de la proteccion de las praderas marinas Seagrass Awareness Month 17 Taxonomia EditarLista de generos Editar En 1970 Cornelis den Hartog 18 clasifico las plantas marinas en dos familias familia de Potamogetonaceae familia de HydrocharitaceaeAunque algunos autores respecto a esta clasificacion en dos familias 19 el Catalogo de la Vida 2009 20 excluye las plantas de las Potamogetonaceae que componen las praderas marina para clasificarlas en tres familias Zosteraceae Posidoniaceae y Cymodoceaceae La clasificacion pues informo de 12 generos repartidos en 4 familias Familia de Zosteraceae1 Zostera 2 Phyllospadix 3 Heterozostera dd Familia de Posidoniaceae4 Posidonia dd Familia de Cymodoceaceae5 Halodule 6 Cymodocea 7 Syringodium 8 Thalassodendron 9 Amphibolis dd Familia de Hydrocharitaceae10 Enhalus 11 Thalassia 12 Halophila dd Recientemente se han anadido otras dos familias a esta lista porque ademas de contener otras plantas de agua dulce los generos han dado raras especies de afinidad marina 2 Estas familias pertenecen al igual que las otras 4 al orden de las Najadales segun la clasificacion clasica Familia de Ruppiaceae13 Ruppia dd Familia de Zannichelliaceae14 Lepilaena dd Sin embargo su clasificacion como plantas marinas se discute 21 De acuerdo con Maureen L Sullivan Cuales son las condiciones artificiales necesarias para concluir que una planta es marina Fue Arber quien en 1920 22 dio por primera vez los cuatro criterios esenciales I La planta debe crecer en un ambiente salado marino Ii su modo de crecimiento debe de se totalmente sumergido Iii debera ser capaz de anclarse para resistir la accion de las mareas Iv por ultimo debe ser capaz de llevar a cabo su ciclo de vida completamente sumergida en particular su polinizacion polinizacion hidrofila Los 12 primeros generos mencionados anteriormente cumplen todos estos requisitos Otros cinco generos de plantas Zannichellia Lepilaena Althenia Ruppia y algunas especies de Potamogeton tambien parecen satisfacer estas exigencias pero el hecho de que estas plantas crezcan sobre todo en aguas salobres y toleren una amplia gama de salinidad no las hacen verdaderamente marinas quelles sont les conditions artificielles necessaires pour conclure qu une plante est marine C est Arber qui en 1920 en a pour la premiere fois donne les quatre criteres essentiels i La plante doit croitre en milieu sale marin ii son mode de croissance doit etre completement immerge iii elle doit etre en mesure de s ancrer pour bien resister a l action des marees iv enfin elle doit etre en mesure de mener son cycle de vie entierement immergee notamment sa pollinisation pollinisation hydrophile Les 12 premiers genres nommes ci dessus satisfont a toutes ces exigences Cinq autres genres de plantes Zannichellia Lepilaena Althenia Ruppia et certaines especes de Potamogeton semblent satisfaire aussi a ces exigences mais du fait que ces plantes croissent principalement en eau saumatre et tolerent une large gamme de salinite elles ne sont pas veritablement marines Maureen L Sullivan De hecho para definir las especies realmente marinas un quinto criterio fue propuesto por den Hartog y Kuo 2 la baja tolerancia a las variaciones de la salinidad hacen una especie estrictamente marina En otras palabras las especies marinas son estenohalinas a diferencia de las especies estrictamente marinas que son ellas mismos eurihalinas Clave de identificacion Editar En 1970 C den Hartog propuso la siguiente clave dicotomica de identificacion de 12 generos de praderas marinas 18 Su principal valor reside en el hecho de que se basa en criterios morfologicos de las partes esteriles de las plantas con la exclusion de facto de criterios relativos a los organos reproductivos flores Es una clave no ligada a la clasificacion filogenetica de los generos y sus relaciones por lo que a pesar de las modificaciones en la clasificacion del clado no ha quedado obsoleta En la clave que sigue el numero de la izquierda se refiere al numero de la seccion anterior lista de generos I Hoja con ligula II Existencia de celulas de taninos III Rizomas monopodiales plantas herbaceas con brotes laterales pequenos La vaina de la hoja persiste mas que la propia hoja IV Rizoma muy grueso produciendo brotes rastreros laterales ocasionales Debajo de cada grupo de hojas aparecen vainas hirsutas que se asemejan a restos de paja El final de las hojas es truncado o abultado no dentado 4 Posidonia IV Final del rizoma con un tallo corto en cada extremo Las hojas apicales son de forma diferente bifidas dentadas o puntiagudas V Hojas aplanadas VI 3 nervaduras 5 Halodule Diplanthera VI 7 a 17 nervaduras 6 Cymodocea V Hojas que terminan en punta subuladas 7 Syringodium III Rizomas simpodiales lenosos con brotes verticales alargados Lamina de la hoja tumbada con su vaina VII Rizomas con uno o dos tallos poco ramificados cada 5 internodos o sin ramificar Raices en cada nodo precedente a la emergencia de los tallos Hojas con venas paralelas y denticulos obtusos en los apices 8 Thalassodendron VII Rizomas con una o dos raices en cada internodo y un tallo extremadamente ramificado a intervalos de 4 8 internodos Hojas con nervadura pseudoparalela enteras con el apice bidentado u obtuso 9 Amphibolis II Sin celulas productoras de taninos VIII Rizomas monopodiales herbaceas con pequenas yemas laterales en cada nodo y dos cordones vasculares IX Rizomas con internodos alargados y una o dos raices finas y largas en cada nudo Limbo foliar fino traslucido de bordes enteros o raramente ligeramente dentado Vaina de la hoja caduca aunque a veces permanece sobre esta vaina una parte basal escamosa 1 Zostera IX Rizomas con internodos cortos y dos o mas raices cortas y espesas en cada internodo Limbo foliar coriaceo bordeado de pequenas celulas La parte basal de la vaina se deshace con el tiempo en paquetes de fibras finas lanosas 2 Phyllospadix VIII Rizomas simpodiales lenosos con yemas que no se aparecen en cada nodo De 4 a 12 cordones vasculares en la superficie 3 Heterozostera I Hoja sin ligula X Hojas pareadas o en pseudoverticilos diferenciadas en un peciolo y un limbo Limbo oval eliptico lanceolado o lineal 12 Halophila X Hojas no diferenciadas en peciolo y limbo Disticas oblongo lineales o lineales XI Rizomas con una yema dispuesta lateralmente en cada extremidad De 10 a 20 pares de hojas oblongo lineales sesiles y denticuladas denticulees 12 Halophila spinulosa XI Rizomas espesos de los que parten de vez en cuando tallos laterales provistos de una larga hoja en cinta XII Rizomas de al menos un centimetro de diametro cubiertos de colgajos negros y fibrosos Raices similares a cuerdas Hojas de 12 5 a 17 5 mm de longitud large 10 Enhalus XII Rizomas con al menos 0 5 cm de diametro con raices finas Internodos con surcos longitudinales y una yema en cada extremo Hojas de 0 5 a 1 cm de largo 11 Thalassia Ancestros Magnoliophytes marinas Editar Evolucion de las praderas marinas Fosiles dificiles de estudiar Editar El origen de Magnoliophytes marinas aun es poco conocido Sus fosiles son extremadamente raros y muy dificiles de interpretar Algunos descubrimientos han sido erroneamente atribuidas a este grupo de plantas 2 En particular Archeozostera descubiertos en terrenos cretacicos de Japon han demostrado no solo no ser Magnoliophyta sino ni siquiera ser los restos fosiles de una planta Del mismo modo Thalassocharis pertenecientes al cretacico de Westfalia Alemania y de Maastricht Paises Bajos tampoco serian los restos fosiles de una planta acuatica El unico genero cuyo origen cretacico esta confirmado es la Posidonia con Posidonia cretacea Hosius y von der Mark Posidonia parisiensis Brongniart Fritel Posidonia perforata de Saporta amp Marion 23 Otro tipo de fosiles del Maastrichtiense Cretacico Superior Thalassotaenia ha sido estudiado 24 Este genero podria ser el ancestro del clado Cymodoceaceae Posidoniaceae Ruppiaceae Se han descubierto otros fosiles en los suelos mas recientes del Eoceno de Avon Park Florida Thalassodendron auricula leporis den Hartog Cymodocea floridana den Hartog Thalassia testudinumEn los depositos marinos del Mioceno de Celebes se han recolectado fosiles en buen estado de conservacion de Cymodocea serrulata atribuidos a la especie Cymodocea micheloti Wat Las plantas de origen multiple Editar Las Magnoliophytas marinas se han formado a partir de plantas terrestres que se han adaptado poco a poco al medio marino La diversidad de estas plantas ha llevado a la hipotesis de que la transicion que las ha llevado desde el medio terrestre al marino puede haber ocurrido en diferentes periodos geologicos segun las especies Un estudio filogenetico ha llevado a la conclusion de que tres linajes han hecho de forma independiente este pasaje 25 Zosteraceae el complejo Cymodoceaceae compuesto por Posidoniaceae Cymodoceaceae y Ruppiaceae Hydrocharitaceae Notas y referencias Editar en frances Boudouresque C F Structure et fonctionnement des ecosystemes benthiques marins Introduction generale Marseille COM 80 p 2009 Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2009 Consultado el 7 de diciembre de 2009 a b c d den Hartog C Kuo J Larkum A W D Orth R J Duarte C M 2006 Seagrasses Biology Ecology and Conservation Taxonomy and Biogeography of Seagrasses en ingles Dordrecht The Netherlands Springer p 1 23 ISBN 1 4020 2942 X en ingles Catalogue of Life El catalogo 2009 tiene 67 especies Cymodoceaceae 16 Hydrocharitaceae 16 Posidoniaceae 9 et 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des herbiers a Posidonia oceanica Accord RAMOGE 2006 ISBN 2 905540 30 3 Rapport RAMOGE2006 Pag 27 Cette production primaire celle des Magnoliophytes marines est comparable ou superieure aux autres milieux a forte production qu ils soient terrestres ou oceaniques en frances The seaweed resources of Portugal Falta la url ayuda Pag 6 El molico es una mezcla de algas y hierbas marinas recolectadas en la ria de Aveiro en frances Paul Gloess Les Plantes marines Leurs utilisations Bull Inst Oceanogr No 350 Monaco 1919 en frances Collectif op cit pag 62 cascade trophique Archivado desde el original el 30 de enero de 2010 Consultado el 4 de abril de 2010 en ingles Judson Parker 14 de marzo de 2010 Paying tribute to Florida s seagrasses Tallahassee Environmental News Examiner Archivado desde el original el 6 de abril de 2010 Consultado el 18 de marzo de 2010 en ingles Florida Oceanographic Coastal Center Florida Oceanographic Society 2003 Seagrasses of Florida Archivado desde el original el 7 de 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Multimedia SeagrassesObtenido de https es wikipedia org w index php title Pradera marina amp oldid 134863586, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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