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Coelacanthimorpha

Los celacantimorfos (Coelacanthimorpha) o celacantos son peces de aletas lobuladas (sarcopterigios) que se creían extintos (se trata también, por tanto, de un relicto) desde el período Cretácico hasta que, en 1938, un ejemplar vivo fue capturado en la costa oriental de Sudáfrica. En 1998 se localizó otro ejemplar en la isla de Célebes (Indonesia) .

 
Celacanto
Rango temporal: 409 Ma - 0 Ma
Devónico-Holoceno

Estado de conservación

En peligro (UICN)
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sarcopterygii
Subclase: Coelacanthimorpha
Orden: Coelacanthiformes
Familias

Junto con los peces pulmonados son los seres vivos marinos más cercanos de los vertebrados terrestres. Aparecieron en el período Devónico (hace 400 millones de años), aunque la mayor cantidad de restos fosilizados pertenecen al período Carbonífero (hace 350 millones de años).

Se estima que viven hasta 100 años en base al análisis de las marcas de crecimiento anuales en sus escamas, y alcanzar la madurez alrededor de los 55 años.[1]​ El espécimen conocido más antiguo tenía 84 años en el momento de su captura en 1960.[2]

Descubrimiento del género Latimeria

El 22 de diciembre de 1938 se descubrió el primer ejemplar contemporáneo de este grupo fósil, registro en el que aparecían ejemplares de este grupo de hace ochenta millones de años. Fue capturado por pescadores a unos 60 m de profundidad ante la desembocadura del río Chalumna, en el Sur de África. Medía 1,5 m de longitud y pesaba unos 50 kg. Fue desembarcado en el puerto de East London, en la República de Sudáfrica.

El ejemplar fue analizado por J. L. B. Smith, de la Rhodes University de Grahamstown (Sudáfrica), que concluyó que se trataba de un ejemplar perteneciente al grupo de los celacantos. Lo llamó Latimeria chalumnae, haciendo referencia al río Chalumna, y referenciando en el nombre genérico a la conservadora del museo de East London, Marjorie Courtenay-Latimer, que le envió el ejemplar junto a una serie de dibujos al darse cuenta de la rareza del animal. Los dibujos se convirtieron en algo fundamental, al conservarse únicamente el esqueleto al llegar a manos de Smith.

Smith puso carteles en varios idiomas por las costas del Sudeste africano para intentar conseguir otros ejemplares. En 1952, un capitán mercante obtuvo un ejemplar capturado por un pescador en las islas Comores, situadas en el Océano Índico, entre Madagascar y Mozambique. Estas están ubicadas a 2500 km de Sudáfrica, por lo que ante la ausencia de vuelos regulares, Smith tuvo que desplazarse hasta allí con un avión de la fuerza aérea sudafricana tras convencer de la importancia científica del hecho al primer ministro de Sudáfrica. Gracias a esta rapidez en el transporte, en este segundo ejemplar ya se pudo realizar un análisis interno.

En 1987 se tomaron las primeras imágenes submarinas del Celacanto en su medio natural, mediante un sumergible. Fue realizada por M. N. Brenton (del instituto J. L. B. Smith de ictiología) y Hans Fricke, y patrocinada por la National Geographic Society, y por la revista alemana Geo.

En 1998 Mark V. Erdmann, biólogo de la Universidad de Berkeley encontró Celacantos en las Islas Célebes a casi diez mil kilómetros de distancia de las Islas Comores. Esto demostró que la región donde habitan es muy amplia. Tras este descubrimiento, se han descubierto otras poblaciones a lo largo del Océano Índico y mares interiores.

En la actualidad, se han capturado numerosos ejemplares en las zonas próximas a las dos islas del archipiélago de las Comores, así como en las Célebes (Indonesia), Kenia, Tanzania, Mozambique, Madagascar y en el St. Lucia Wetland Park (Sudáfrica). Incluso se han citado[¿dónde?] casos de ejemplares diferentes, algunos con bioluminiscencia. El problema del estudio de estos ejemplares estaba en que reventaban a menudo debido a las diferencias de presión, y las muestras eran muy defectuosas.

Fósil viviente

 
Fósil de celacanto

El celacanto presenta unas similitudes morfológicas prácticamente idénticas con su ancestro fósil, por este motivo se le conoce, actualmente, como fósil viviente. Este fenómeno es tan solo una consecuencia de la evolución lenta a la que ha estado sometido, comparado con otros vertebrados. Para constatar la baja tasa de cambio del genoma del celacanto se estimó la tasa de sustitución nucleotídica entre diferentes especies de un mismo taxón, se determinó el número de secuencias TEs (transposable elements) y medidas de conservación sinténica entre tetrápodos. Estos estudios avalan el bajo dinamismo del genoma. Posiblemente, este hecho se pueda explicar por la poca necesidad de adaptación al entorno, como consecuencia de un hábitat estático y ausente de depredadores. Las secuencias TEs juegan un papel importante en la generación de nuevos exones (exonización). En el celacanto se han encontrado una clase de elementos móviles (retrotransposón) conocidos como SINE que se encuentran activos hoy día y que lo fueron en los seres humanos y peces. La acción de los elementos SINE ha conducido a la formación de 16 exones codificantes altamente conservados en tetrápodos, de los cuales 15 se generaron por splicing alternativo.

Adaptación a tierra

Uno de los grandes hitos de la evolución es el proceso de transición agua-tierra, es decir, los primeros organismos capaces de colonizar la tierra. Se estima que este evento ocurrió en el Devónico, aproximadamente 400 millones de años, y para llevar a cabo esta transición deben de producirse cambios a nivel metabólico, como la excreción de urea, y morfológico, como el desarrollo de extremidades. En lo que se refiere a los cambios morfológicos acaecidos en ese periodo geológico, se han propuesto dos hipótesis al respecto. La primera de ellas, es que se tratara de una característica nueva de los tetrápodos. La segunda conjetura, sería el desarrollo de aletas procedentes de un ancestro pez lobulado. Darwin en su obra de 1859, El origen de las especies, ya hacía hincapié en las similitudes morfológicas entre los diversos vertebrados:

“¿Qué puede haber más curioso que el que la mano del hombre hecha para coger; la del topo, hecha para minar; la pata de caballo, la aleta de la marsopa y el ala de un murciélago, estén todas construidas según el mismo patrón y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones relativas?"
Charles Darwin, El origen de las especies(1859), Cap. XIV: Afinidades mutuas de los seres orgánicos-Morfología. pág.408.

El celacanto posee unas aletas con una estructura ósea que podría ser la precursora de las actuales extremidades de los tetrápodos. El análisis de secuencias CNEs (conserved non-coding elements) en el celacanto en el clúster HOX-D reveló la presencia de secuencias reguladoras compartidas entre tetrápodos y celacantos, pero no en el resto de peces. Constatando que dichas secuencias se han mantenido evolutivamente para controlar la expresión de los genes involucrados en el desarrollo de las extremidades de los tetrápodos. Arrojando luz sobre el origen de las actuales extremidades de los tetrápodos.

Pez viviente más cercano a los tetrápodos

Determinar qué pez viviente se encuentra evolutivamente más próximo a los tetrápodos es una idea que ha turbado la mente de todos los científicos dedicados a este tema. La construcción de árboles filogenéticos basados en el alineamiento de secuencias génicas apunta al pez pulmonado como el pez vivo con mayor parentesco con los tetrápodos, descartando al celacanto como posible candidato.

Inmunoglobulinas

Las inmunoglobulinas juegan un papel importante en la respuesta inmune adaptativa como receptor de las células B de los vertebrados. Gran parte de los vertebrados sintetizan Ig M. Sin embargo, el celacanto no produce Ig M, su genoma codifica para una inmunoglobulina denominada Ig W. Se piensa que dichas inmunoglobulinas podrían desempeñar un papel similar a la Ig M.

Especies actuales

 
Latimeria chalumnae.

En la actualidad se han identificado dos especies, la descubierta en 1938: el celacanto de las Comores Latimeria chalumnae; y la de 1998: el celacanto indonesio Latimeria menadoensis, son poblaciones consideradas muy vulnerables. A pesar de ser parientes de los antiguos celacantos, tienen un modo de vida muy diferente de estos, y se han adaptado a vivir a grandes profundidades, en nichos ecológicos que les han dado una oportunidad frente a los modernos teleósteos.

Pueden alcanzar el metro y medio de longitud y pesar más de 68 kg, con coloraciones variables entre parduzco (el asiático) y azul intenso (el africano). A diferencia de la mayoría de los peces óseos, tiene aletas lobuladas carnosas recubiertas de escamas en la base de las aletas pares. Las dos especies supervivientes son marinas, y viven cada una en aguas profundas de Indonesia y las Islas Comores.

 
Distribución de las dos especies de celacanto

Se estima que ambas especies divergieron evolutivamente en el intervalo de 6 a 40 millones de años. El análisis comparativo de su genoma muestra un 99,73% de identidad a nivel del transcriptoma y un 98,7% de similitud en el alineamiento de 20 secuencias. Ambos análisis reflejan una divergencia evolutiva similar a la existente entre humanos y chimpancés.

Reproducción

No se conoce con exactitud su comportamiento reproductivo. Se cree que la madurez sexual no ocurre antes de los 20 años. La forma de reproducción es ovovivípara, con fecundación interna, y huevos que llegan a medir 10 cm de largo y pesar hasta 300 g. El período de gestación es de alrededor de 13 meses tras el cual la hembra da a luz entre 5 y 25 crías bastante desarrolladas, capaces de sobrevivir, sobre las cuales no se realiza ningún tipo de cuidado parental.

Biología

Son peces depredadores. Durante el día habitan en cuevas situadas en zonas profundas (de 150 a 300 m), subiendo por las noches a la superficie, donde se alimentan de peces de arrecife.

Referencias

  1. «El celacanto, el pez que se creía un 'fósil viviente', puede vivir 100 años». La Vanguardia. 18 de junio de 2021. Consultado el 18 de junio de 2021. 
  2. Mahé, Kélig; Ernande, Bruno; Herbin, Marc (17 de junio de 2021). «New scale analyses reveal centenarian African coelacanths». Current Biology (Cell Press). ISSN 0960-9822. doi:10.1016/j.cub.2021.05.054. Consultado el 17 de junio de 2021. 
  • Amemiya, Chris T.; Alföldi, Jessica; Lee, Alison P.; Fan, Shaohua; Philippe, Hervé; MacCallum, Iain; Braasch, Ingo; Manousaki, Tereza; Schneider, Igor; Rohner, Nicolas; Organ, Chris; Chalopin, Domitille; Smith, Jeramiah J.; Robinson, Mark; Dorrington, Rosemary A.; Gerdol, Marco; Aken, Bronwen; Biscotti, Maria Assunta; Barucca, Marco; Baurain, Denis; Berlin, Aaron M.; Blatch, Gregory L.; Buonocore, Francesco; Burmester, Thorsten; Campbell, Michael S.; Canapa, Adriana; Cannon, John P.; Christoffels, Alan; De Moro, Gianluca; Edkins, Adrienne L.; Fan, Lin; Fausto, Anna Maria; Feiner, Nathalie; Forconi, Mariko; Gamieldien, Junaid; Gnerre, Sante; Gnirke, Andreas; Goldstone, Jared V.; Haerty, Wilfried; Hahn, Mark E.; Hesse, Uljana; Hoffmann, Steve; Johnson, Jeremy; Karchner, Sibel I.; Kuraku, Shigehiro; Lara, Marcia; Levin, Joshua Z.; Litman, Gary W.; Mauceli, Evan; Miyake, Tsutomu; Mueller, M. Gail; Nelson, David R.; Nitsche, Anne; Olmo, Ettore; Ota, Tatsuya; Pallavicini, Alberto; Panji, Sumir; Picone, Barbara; Ponting, Chris P.; Prohaska, Sonja J.; Przybylski, Dariusz; Saha, Nil Ratan; Ravi, Vydianathan; Ribeiro, Filipe J.; Sauka-Spengler, Tatjana; Scapigliati, Giuseppe; Searle, Stephen M. J.; Sharpe, Ted; Simakov, Oleg; Stadler, Peter F.; Stegeman, John J.; Sumiyama, Kenta; Tabbaa, Diana; Tafer, Hakim; Turner-Maier, Jason; van Heusden, Peter; White, Simon; Williams, Louise; Yandell, Mark; Brinkmann, Henner; Volff, Jean-Nicolas; Tabin, Clifford J.; Shubin, Neil; Schartl, Manfred; Jaffe, David B.; Postlethwait, John H.; Venkatesh, Byrappa; Di Palma, Federica; Lander, Eric S.; Meyer, Axel; Lindblad-Toh, Kerstin (18 de abril de 2013). «The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution». Nature (en inglés) 496 (7445): 311-316. doi:10.1038/nature12027. 
  • Sorek R. The birth of new exons: Mechanisms and evolutionary consequences.RNA 2007, 13:1603-1608.

Enlaces externos

  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Coelacanthimorpha.
  • Coelacanth information, The fish out of time en Dinofish.com
  •   Datos: Q59166
  •   Multimedia: Coelacanthiformes
  •   Especies: Coelacanthiformes

coelacanthimorpha, celacantimorfos, celacantos, peces, aletas, lobuladas, sarcopterigios, creían, extintos, trata, también, tanto, relicto, desde, período, cretácico, hasta, 1938, ejemplar, vivo, capturado, costa, oriental, sudáfrica, 1998, localizó, otro, eje. Los celacantimorfos Coelacanthimorpha o celacantos son peces de aletas lobuladas sarcopterigios que se creian extintos se trata tambien por tanto de un relicto desde el periodo Cretacico hasta que en 1938 un ejemplar vivo fue capturado en la costa oriental de Sudafrica En 1998 se localizo otro ejemplar en la isla de Celebes Indonesia CelacantoRango temporal 409 Ma 0 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Devonico HolocenoLatimeria chalumnaeEstado de conservacionEn peligro UICN TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SarcopterygiiSubclase CoelacanthimorphaOrden CoelacanthiformesFamiliasRebellatricidae Rebellatrix Coelacanthidae Axelia Wimania Ticinepomis Coelacanthus Mawsoniidae Alcoveria Axelrodichthys Chinlea Diplurus Mawsonia Latimeridae Holophagus Undina Libys Macropoma Macropomoides Megacoelacanthus Latimeria L menadoensis L chalumnae editar datos en Wikidata Junto con los peces pulmonados son los seres vivos marinos mas cercanos de los vertebrados terrestres Aparecieron en el periodo Devonico hace 400 millones de anos aunque la mayor cantidad de restos fosilizados pertenecen al periodo Carbonifero hace 350 millones de anos Se estima que viven hasta 100 anos en base al analisis de las marcas de crecimiento anuales en sus escamas y alcanzar la madurez alrededor de los 55 anos 1 El especimen conocido mas antiguo tenia 84 anos en el momento de su captura en 1960 2 Indice 1 Descubrimiento del genero Latimeria 2 Fosil viviente 3 Adaptacion a tierra 4 Pez viviente mas cercano a los tetrapodos 5 Inmunoglobulinas 6 Especies actuales 7 Reproduccion 8 Biologia 9 Referencias 10 Enlaces externosDescubrimiento del genero Latimeria EditarEl 22 de diciembre de 1938 se descubrio el primer ejemplar contemporaneo de este grupo fosil registro en el que aparecian ejemplares de este grupo de hace ochenta millones de anos Fue capturado por pescadores a unos 60 m de profundidad ante la desembocadura del rio Chalumna en el Sur de Africa Media 1 5 m de longitud y pesaba unos 50 kg Fue desembarcado en el puerto de East London en la Republica de Sudafrica El ejemplar fue analizado por J L B Smith de la Rhodes University de Grahamstown Sudafrica que concluyo que se trataba de un ejemplar perteneciente al grupo de los celacantos Lo llamo Latimeria chalumnae haciendo referencia al rio Chalumna y referenciando en el nombre generico a la conservadora del museo de East London Marjorie Courtenay Latimer que le envio el ejemplar junto a una serie de dibujos al darse cuenta de la rareza del animal Los dibujos se convirtieron en algo fundamental al conservarse unicamente el esqueleto al llegar a manos de Smith Smith puso carteles en varios idiomas por las costas del Sudeste africano para intentar conseguir otros ejemplares En 1952 un capitan mercante obtuvo un ejemplar capturado por un pescador en las islas Comores situadas en el Oceano Indico entre Madagascar y Mozambique Estas estan ubicadas a 2500 km de Sudafrica por lo que ante la ausencia de vuelos regulares Smith tuvo que desplazarse hasta alli con un avion de la fuerza aerea sudafricana tras convencer de la importancia cientifica del hecho al primer ministro de Sudafrica Gracias a esta rapidez en el transporte en este segundo ejemplar ya se pudo realizar un analisis interno En 1987 se tomaron las primeras imagenes submarinas del Celacanto en su medio natural mediante un sumergible Fue realizada por M N Brenton del instituto J L B Smith de ictiologia y Hans Fricke y patrocinada por la National Geographic Society y por la revista alemana Geo En 1998 Mark V Erdmann biologo de la Universidad de Berkeley encontro Celacantos en las Islas Celebes a casi diez mil kilometros de distancia de las Islas Comores Esto demostro que la region donde habitan es muy amplia Tras este descubrimiento se han descubierto otras poblaciones a lo largo del Oceano Indico y mares interiores En la actualidad se han capturado numerosos ejemplares en las zonas proximas a las dos islas del archipielago de las Comores asi como en las Celebes Indonesia Kenia Tanzania Mozambique Madagascar y en el St Lucia Wetland Park Sudafrica Incluso se han citado donde casos de ejemplares diferentes algunos con bioluminiscencia El problema del estudio de estos ejemplares estaba en que reventaban a menudo debido a las diferencias de presion y las muestras eran muy defectuosas Fosil viviente Editar Fosil de celacanto El celacanto presenta unas similitudes morfologicas practicamente identicas con su ancestro fosil por este motivo se le conoce actualmente como fosil viviente Este fenomeno es tan solo una consecuencia de la evolucion lenta a la que ha estado sometido comparado con otros vertebrados Para constatar la baja tasa de cambio del genoma del celacanto se estimo la tasa de sustitucion nucleotidica entre diferentes especies de un mismo taxon se determino el numero de secuencias TEs transposable elements y medidas de conservacion sintenica entre tetrapodos Estos estudios avalan el bajo dinamismo del genoma Posiblemente este hecho se pueda explicar por la poca necesidad de adaptacion al entorno como consecuencia de un habitat estatico y ausente de depredadores Las secuencias TEs juegan un papel importante en la generacion de nuevos exones exonizacion En el celacanto se han encontrado una clase de elementos moviles retrotransposon conocidos como SINE que se encuentran activos hoy dia y que lo fueron en los seres humanos y peces La accion de los elementos SINE ha conducido a la formacion de 16 exones codificantes altamente conservados en tetrapodos de los cuales 15 se generaron por splicing alternativo Adaptacion a tierra EditarUno de los grandes hitos de la evolucion es el proceso de transicion agua tierra es decir los primeros organismos capaces de colonizar la tierra Se estima que este evento ocurrio en el Devonico aproximadamente 400 millones de anos y para llevar a cabo esta transicion deben de producirse cambios a nivel metabolico como la excrecion de urea y morfologico como el desarrollo de extremidades En lo que se refiere a los cambios morfologicos acaecidos en ese periodo geologico se han propuesto dos hipotesis al respecto La primera de ellas es que se tratara de una caracteristica nueva de los tetrapodos La segunda conjetura seria el desarrollo de aletas procedentes de un ancestro pez lobulado Darwin en su obra de 1859 El origen de las especies ya hacia hincapie en las similitudes morfologicas entre los diversos vertebrados Que puede haber mas curioso que el que la mano del hombre hecha para coger la del topo hecha para minar la pata de caballo la aleta de la marsopa y el ala de un murcielago esten todas construidas segun el mismo patron y encierren huesos semejantes en las mismas posiciones relativas Charles Darwin El origen de las especies 1859 Cap XIV Afinidades mutuas de los seres organicos Morfologia pag 408 El celacanto posee unas aletas con una estructura osea que podria ser la precursora de las actuales extremidades de los tetrapodos El analisis de secuencias CNEs conserved non coding elements en el celacanto en el cluster HOX D revelo la presencia de secuencias reguladoras compartidas entre tetrapodos y celacantos pero no en el resto de peces Constatando que dichas secuencias se han mantenido evolutivamente para controlar la expresion de los genes involucrados en el desarrollo de las extremidades de los tetrapodos Arrojando luz sobre el origen de las actuales extremidades de los tetrapodos Pez viviente mas cercano a los tetrapodos EditarDeterminar que pez viviente se encuentra evolutivamente mas proximo a los tetrapodos es una idea que ha turbado la mente de todos los cientificos dedicados a este tema La construccion de arboles filogeneticos basados en el alineamiento de secuencias genicas apunta al pez pulmonado como el pez vivo con mayor parentesco con los tetrapodos descartando al celacanto como posible candidato Inmunoglobulinas EditarLas inmunoglobulinas juegan un papel importante en la respuesta inmune adaptativa como receptor de las celulas B de los vertebrados Gran parte de los vertebrados sintetizan Ig M Sin embargo el celacanto no produce Ig M su genoma codifica para una inmunoglobulina denominada Ig W Se piensa que dichas inmunoglobulinas podrian desempenar un papel similar a la Ig M Especies actuales Editar Latimeria chalumnae En la actualidad se han identificado dos especies la descubierta en 1938 el celacanto de las Comores Latimeria chalumnae y la de 1998 el celacanto indonesio Latimeria menadoensis son poblaciones consideradas muy vulnerables A pesar de ser parientes de los antiguos celacantos tienen un modo de vida muy diferente de estos y se han adaptado a vivir a grandes profundidades en nichos ecologicos que les han dado una oportunidad frente a los modernos teleosteos Pueden alcanzar el metro y medio de longitud y pesar mas de 68 kg con coloraciones variables entre parduzco el asiatico y azul intenso el africano A diferencia de la mayoria de los peces oseos tiene aletas lobuladas carnosas recubiertas de escamas en la base de las aletas pares Las dos especies supervivientes son marinas y viven cada una en aguas profundas de Indonesia y las Islas Comores Distribucion de las dos especies de celacanto Se estima que ambas especies divergieron evolutivamente en el intervalo de 6 a 40 millones de anos El analisis comparativo de su genoma muestra un 99 73 de identidad a nivel del transcriptoma y un 98 7 de similitud en el alineamiento de 20 secuencias Ambos analisis reflejan una divergencia evolutiva similar a la existente entre humanos y chimpances Reproduccion EditarNo se conoce con exactitud su comportamiento reproductivo Se cree que la madurez sexual no ocurre antes de los 20 anos La forma de reproduccion es ovovivipara con fecundacion interna y huevos que llegan a medir 10 cm de largo y pesar hasta 300 g El periodo de gestacion es de alrededor de 13 meses tras el cual la hembra da a luz entre 5 y 25 crias bastante desarrolladas capaces de sobrevivir sobre las cuales no se realiza ningun tipo de cuidado parental Biologia EditarSon peces depredadores Durante el dia habitan en cuevas situadas en zonas profundas de 150 a 300 m subiendo por las noches a la superficie donde se alimentan de peces de arrecife Referencias Editar El celacanto el pez que se creia un fosil viviente puede vivir 100 anos La Vanguardia 18 de junio de 2021 Consultado el 18 de junio de 2021 Mahe Kelig Ernande Bruno Herbin Marc 17 de junio de 2021 New scale analyses reveal centenarian African coelacanths Current Biology Cell Press ISSN 0960 9822 doi 10 1016 j cub 2021 05 054 Consultado el 17 de junio de 2021 Amemiya Chris T Alfoldi Jessica Lee Alison P Fan Shaohua Philippe Herve MacCallum Iain Braasch Ingo Manousaki Tereza Schneider Igor Rohner Nicolas Organ Chris Chalopin Domitille Smith Jeramiah J Robinson Mark Dorrington Rosemary A Gerdol Marco Aken Bronwen Biscotti Maria Assunta Barucca Marco Baurain Denis Berlin Aaron M Blatch Gregory L Buonocore Francesco Burmester Thorsten Campbell 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Eric S Meyer Axel Lindblad Toh Kerstin 18 de abril de 2013 The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution Nature en ingles 496 7445 311 316 doi 10 1038 nature12027 Sorek R The birth of new exons Mechanisms and evolutionary consequences RNA 2007 13 1603 1608 Enlaces externos Editar Wikispecies tiene un articulo sobre Coelacanthimorpha Coelacanth information The fish out of time en Dinofish com Datos Q59166 Multimedia Coelacanthiformes Especies Coelacanthiformes Obtenido de https es wikipedia org w index php title Coelacanthimorpha amp oldid 136438363, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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