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Devónico

Era[1] Período Millones años
Paleozoico Pérmico 299,0 ±0,8
Carbonífero Pensilvánico 318,1 ±1,3
Misisípico 359,2 ±2,5
Devónico 416.0 ±2,8
Silúrico 443,7 ±1,5
Ordovícico 488,3 ±1,7
Cámbrico 542,0 ±1,0

El Devónico es un sistema y periodo de la escala temporal geológica que pertenece a la Era Paleozoica; esta se divide en seis periodos de los que el Devónico ocupa el cuarto lugar, siguiendo al Silúrico y precediendo al Carbonífero. Comenzó hace unos 419 millones de años y terminó hace unos 359 millones de años.[2][3][4]​ Debe su nombre a Devon, un condado ubicado en la península de Cornualles, en el suroeste de Inglaterra, lugar donde el geólogo escocés Roderick Murchison y su colega inglés Adam Sedgwick, identificaron este sistema en 1839.[5]

En lo que respecta a la paleogeografía, las tierras emergidas terminaron repartidas entre un supercontinente en el sur, Gondwana, y otro en el norte, a la altura del ecuador, llamado Laurusia, que empezó el período como dos cratones en colisión, Laurentia y Báltica, separados inicialmente por el océano Iapetus. A la larga ambos convergieron para, más tarde, formar el supercontinente único llamado Pangea.

En los océanos, los tiburones primitivos se hacen más numerosos que durante el Silúrico, y aparecen los primeros peces de aletas lobuladas y los peces óseos. Los grandes arrecifes de coral, los trilobites y los braquiópodos siguen siendo comunes, y aparecen los primeros moluscos ammonites. Sobre tierra firme, las primeras plantas con semilla se extienden formando enormes bosques. Durante el Devónico, hace unos 365 millones de años, surgen los primeros anfibios. También proliferan varias líneas de artrópodos terrestres. Al final del período se produjo la extinción masiva del Devónico, que afectó gravemente a la vida marina. Durante el Devónico se formaron los yacimientos de petróleo y de gas de algunas zonas.

Pintura representando al ambiente del Devónico.

Subdivisiones

El Devónico normalmente se divide en Inferior, Medio y Superior, y en siete edades/pisos, que en orden de los más recientes a los más antiguos son los siguientes:[2]

 
Areniscas rojas antiguas. La escala mide 1 cm.
Era
Eratema
Periodo
Sistema
Época
Serie
Edad
Piso
Eventos relevantes Inicio, en
millones
de años
Paleozoico Pérmico 299,0±0,8
Carbonífero[6] 359,2±2,5
Devónico Superior / Tardío Fameniense Aparecen las primeras lycopodiáceas, colas de caballo y helechos, así como las primeras plantas con semilla (progimnospermas), primeros árboles (la progimnosperma Archaeopteris), y primeros insectos (sin alas). Braquiópodos estrofoménidos y atrypidos, corales rugosos y tabulados, y crinoides son muy abundantes en los océanos. Ammonoideos goniatíticos alcanzan su máximo, surgen los coleoideos con forma de calamar. Declinan los trilobites y los agnatos acorazados, comienza el reinado de los peces mandibulados (placodermos, de aletas lobuladas y osteíctios, primeros tiburones). Los primeros anfibios son aún acuáticos. Se forma Euramérica (continente de las Areniscas Rojas Antiguas).  372,2±1,6
Frasniense  382,7±1,6
Medio Givetiense  387,7±0,8
Eifeliense  393,3±1,2
Inferior / Temprano Emsiense  407,6±2,6
Pragiense  410,8±2,8
Lochkoviense  419,2±3,2
Silúrico 443,7±1,5
Ordovícico 488,3±1,7
Cámbrico 542,0±1,0

Paleogeografía

La paleogeografía está dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el continente Siberia al norte, y la formación del pequeño supercontinente de Euramérica en el medio. El Período Devónico fue un momento de gran actividad tectónica, con Laurusia (la unión de Laurentia y Báltica) y Gondwana acercándose.[7]

 
Mapa del supercontinente Euramérica durante el Devónico.

El supercontinente Euramérica (o Laurusia) se había creado a principios del Devónico por la colisión de Laurentia y Báltica y se situó en la zona del trópico de Capricornio. Esta es una zona naturalmente seca que, tanto en el Paleozoico como actualmente, está sometida a la convergencia de dos grandes circulaciones atmosféricas, la Célula de Hadley y la Célula de Ferrel. En estos casi desiertos se formaron los antiguos depósitos sedimentarios de arenisca roja, compuestas por hierro oxidado de color rojo (hematita) características de las zonas secas. La formación del continente de las Viejas Areniscas Rojas (Euramérica) se tradujo en aparición de barreras naturales y, consecuentemente, un mayor provincialismo. Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva. Se empezaron a formar las Montañas Apalaches de Estados Unidos y las Montañas Caledónicas de Gran Bretaña y Escandinavia. La costa oeste de Norteamérica, por el contrario, fue una zona de deltas y estuarios, en la actual Idaho y Nevada. Un arco volcánico se acercó en el Devónico tardío a la plataforma continental y comenzó a elevar los depósitos de agua profunda, una colisión que fue el preludio de la formación de la Orogenia Antler que tuvo lugar a comienzos del Carbonífero.[8]

El resto de los continentes permaneció unido en el supercontinente Gondwana. En el sur de Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones frías (Malvinokaffric) que se situaba en la cuenca del Paraná. Carecía de arrecifes, briozoos, ammonites y existía un predominio de los bivalvos excavadores. Al final del Devónico, la separación entre el continente de las Viejas Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que América del Norte, Europa, y el norte de África compartan por lo menos el 80 % de sus géneros devónicos.

El nivel del mar era elevado en todo el mundo, y gran parte de las tierras estaban sumergidas bajo mares someros, donde vivían los organismos de arrecifes tropicales. El profundo y enorme océano Panthalassa (el "océano universal") abarcaba el resto del planeta. Otros océanos más pequeños eran Paleo-Tetis, Proto-Tetis, el océano Rheico y el océano Ural (que se cerró durante la colisión de Siberia y Báltica).

Evolución de la biota

En este período se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre, destacando la primera expansión generalizada sobre los continentes de la vida, que hasta entonces solo tenía una presencia importante en los mares. La expansión de las plantas terrestres contribuyó, junto a la continentalización y la elevación orogénica, a un progresivo enfriamiento del clima, que produjo la crisis de extinción que marca el final del período.

La gran diversificación de gnatostomados, ammonoideos y euriptéridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acuáticos relativamente inermes. Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites (80 familias ordovícicas por 23 familias silúricas; en el Devónico incluso fue a peor). Sus esqueletos externos débilmente calcificados ofrecían poca resistencia a las mandíbulas de los peces y seguramente los trilobites no tenían mecanismos para la locomoción rápida. A ello se sumaba la presión ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con éxito. Los pequeños e inermes ostracodermos, que se extinguen al final del Devónico, también serían una presa fácil ya que carecía incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenían al menos algunas especies de trilobites.

Vida marina

 
Coral fósil.

Los mares devónicos tenían un nivel generalmente alto de vida. En los océanos se produjo una diversificación de las esponjas, apareciendo las silíceas, y floreciendo los arrecifes, basados en corales, esponjas y algas bentónicas. Un gran arrecife, ahora en la superficie en el noroeste de Australia, se extendía por entonces miles de kilómetros, delimitando un continente devónico. Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuáticos fue la aparición de nuevos animales nectónicos, muchos de ellos predadores.[9]​ Continúa la diversificación de los moluscos, apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Devónico inferior; los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad. Los bivalvos incluso invaden los hábitats de aguas dulces. Los trilobites empiezan a declinar, pero todavía aparecen formas nuevas, incluidas algunas de gran tamaño. Los artrópodos euriptéridos continuaron siendo un grupo importante de predadores.

 
Artejos desarticulados de Laudonomphalus (Crinoideo).

Este es el período de expansión de los peces, especialmente de los placodermos, pero también de los selacios (tiburones), y los osteictios, tanto los sarcopterigios, de los que derivan los vertebrados terrestres, como los actinopterigios, el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares. De hecho, se conoce al Devónico como la Edad de los Peces. Los restos son muy diversos y bien preservados, muchos de ellos en los depósitos de agua dulce de lagos. De este tiempo datan ya restos de celacantos. A mediados del Devónico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos. Del linaje de los sarcopterigios surgen los géneros Ichthyostega y Acanthostega, que históricamente están ligados a la transición de los peces hacia los tetrápodos. Dicha transición ocurrió durante el paso del Devónico al Carbonífero. Algunos sostienen que esa transición empezó a partir del Eusthenopteron.

Diversificación de los peces

Una de las grandes dudas que existían era si los primeros peces fueron de agua dulce o marina. Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depósitos de las Viejas Areniscas Rojas, un área terrestre formada por el cierre del océano Iapetus (este de América del Norte, Groenlandia y Europa Occidental). Los primeros registros se dan en medios marinos aunque la mayoría de los peces silúricos son de agua dulce. Fueron surgiendo distintos grupos de peces:

  • Ostracodermos (piel ósea): Pequeños con ojos emparejados como los de los vertebrados superiores, sin mandíbulas y cubiertos por una armadura ósea. Bocas pequeñas adaptadas para consumir pequeñas partículas de alimento. Aletas poco móviles y se supone que eran cartilaginosos. Desaparecieron en el Devónico superior. Destaca Drepanaspis, con una barriga plana adaptándose a una vida necto-bentónica, la aleta superior de la cola asimétrica estaba más desarrollada por lo que esta estructura en el movimiento de la cola favorecería el descenso. También cabe mencionar Pteraspis, con una barriga curva y una aleta inferior elongada que favorecería el ascenso, sugiriendo una vida de natación más activa.
  • Acantodios (Silúrico inferior-Pérmico): Alargados con numerosas aletas apoyadas por espinas salientes. Presentaban algunos características de los peces modernos: aletas emparejadas, escamas y mandíbulas. Estas últimas permitieron mayor capacidad de depredación. Las mandíbulas evolucionaron a partir de la modificación de un par de arcos branquiales a una mandíbula simple. Fue un oportunismo evolutivo, una alteración evolutiva de una estructura existente para desempeñar una función enteramente nueva. Estos animales declinaron al final del Devónico para extinguirse en el Pérmico. Nos dejaron un importante legado evolutivo. Durante el Devónico se produjo una gran radiación adaptativa de peces con mandíbulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena trófica en los hábitat de agua dulce y marina.
  • Placodermos: Cubiertos de placas óseas y representantes más grandes del grupo (cúspide de la pirámide). Aparecieron en agua dulce entre el Silúrico superior y el Devónico inferior. Muy abundantes y diversos en el Devónico (dulces y secundariamente aparecen en medios marinos).
  • Tiburones (Silúrico-presente): Eran formas primitivas y pocos sobrepasaban el metro de longitud. Muy importantes en los medios marinos devónicos. El registro fósil es muy fragmentario en rocas anteriores al Devónico medio.
  • Actinopterigios (Peces de aletas radiadas): Éxito modesto durante el Devónico.[7]​ Los géneros fósiles como Cheirolepis, difieren de los actuales en que tenían colas asimétricas y escamas no superpuestas. Sobrevivieron para dominar los mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayoría de los peces modernos de agua dulce y marina.
  • Sarcopterigios (Peces de aletas lobuladas): Incluyen los pulmonados (Dipnoi) y celacantos entre otros. El Devónico fue el período de mayor éxito para los pulmonados. Hoy sobreviven tres únicos géneros (Sudamérica, África y Australia). Algunos expertos opinan que esto puede reflejar la desintegración de Gondwana en el Mesozoico. El género australiano, Neoceratodus, recibe su nombre del estrecho parecido con el género triásico Ceratodus. El superéxito de los pulmonados se debe a su capacidad de retener aire en los pulmones en los períodos de desecación. Dichos pulmones presumiblemente tenían una función similar en el Devónico. La mayoría de los sarcopterigios vivieron en medios de agua dulce; sin embargo, los celacantos invadieron los océanos. Un único género que se descubrió en 1938 en aguas profundas cerca de Madagascar sobrevive hoy. Los pulmonados declinaron después del Devónico dejando un rico legado evolutivo, ya que de ellos derivaron todos los vertebrados terrestres y sus pulmones fueron los predecesores de los nuestros.

Vida terrestre

Otras de las cosas que caracterizan al Devónico es la colonización de la tierra. Los artrópodos probablemente invadieron la tierra en el Silúrico temprano; sin embargo, los primeros datos provienen de la formación Rhynie Chert del Devónico inferior de Escocia. Dicha formación preserva una comunidad de plantas y artrópodos que aporta una gran información sobre la ecología primitiva de los primeros medios terrestres. Aparte de las plantas citadas más adelante, aparecen artrópodos que incluyen escorpiones, seudoescorpiones, ácaros e insectos con alas. Los artrópodos marinos y dulceacuícolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiración aérea, independientemente unos de otros. No es posible con los datos del registro fósil enumerar el orden de llegada de ácaros, escorpiones y ciempiés, todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares.

 
Especiación de los vertebrados durante el Devónico tardío; descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros tetrápodos.

Primeros anfibios

Antes de la aparición de los vertebrados, el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artrópodos. Existe cierta polémica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo. Sin embargo, no hay duda de que los anfibios (capaces de respirar aire, pero dependientes del agua para su reproducción) habían aparecido ya al final del Devónico. Icnitas de anfibios apuntan a una aparición mucho más temprana. En 1977 en el suelo del patio de una casa de Australia apareció un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad silúrica-devónica. En el Devónico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega, Acanthostega (Groenlandia), Tulerpeton (Rusia) y Metaxygnathus (Australia).[10]

Razones del éxodo

La teoría clásica, creada por Romer en 1950, sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecación progresiva de las aguas. Sin embargo, los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estación seca con sus sistemas desconectados, como hacen los modernos peces pulmonados. Esta teoría ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequías y porque explica solo una mínima parte de las adaptaciones al medio terrestre, no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios.

La hipótesis más simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos: no solo comida, en forma de plantas y pequeños animales que no eran aprovechados por nadie, sino también oxígeno, mucho más disponible en el aire que en el agua, aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo.

Problemática de la vida terrestre

Este nuevo hábitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar:

  • Mecanismos especiales de respiración: La respiración fue el menor de los escollos que los peces devónicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia los anfibios.
  • Gravedad: Este problema lo compartían con los vegetales. El soporte y el movimiento fue el problema principal. En el agua, el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para conservar su forma, capacitarlo para moverse, soportar el peso o mantener los órganos en su sitio. La columna vertebral de un pez está adaptada a la natación y en especial a flexionarse lateralmente. La presión básica de un anfibio se dirige hacia abajo y necesita músculos para mantener la espalda (cuando el animal se incorpora), la cabeza erguida, la región ventral (para prevenir su ruptura debido a la acción del peso de los órganos internos).
El balanceo lateral de salamandras o lagartos son el vestigio de sus antecesores los pulmonados. Las aletas lobuladas de los pulmonados tienen gran parecido con las extremidades de los primeros anfibios. Los pulmonados del Devónico se movían arrastrándose por los fondos cenagosos, simulando la acción de remar ya que no poseían articulaciones en hombro y codo. Los primeros anfibios modificaron su cintura pélvica y pectoral, que crecieron y se robustecieron. La cintura pectoral se separó de los huesos del cráneo y se asoció al aparato costillar. Se produjo entonces una pérdida de la movilidad del cráneo que presentaban los peces óseos, acompañado de un robustecimiento de los huesos craneanos para prevenir la rotura de la cabeza bajo la acción gravitatoria o a causa de fortuitas colisiones en el deambular terrestre.
  • Mecanismo para minimizar la pérdida de agua: El aire seco de la tierra provoca la deshidratación de los frágiles tejidos de peces, debido a la difusión de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente. Hasta la queratinización de la piel de los reptiles ese problema seguía sin resolverse.
  • Nuevos mecanismos de reproducción: Igual que los anfibios modernos, los primeros tetrápodos debían poner sus huevos en el agua, de los que salían renacuajos que más tarde se metamorfoseaban en formas adultas terrestres. Se han encontrado renacuajos fósiles completos, con las branquias plumosas que usaban para respirar bajo el agua. Hasta que los huevos desarrollaron una cubierta, resultaba inviable dejar estos en la tierra.

Paleobotánica

 
Reconstrucción de Rhynia.

En el Devónico aparecen, se diversifican y se expanden las plantas vasculares (aparecen los estomas y las traqueidas), que en adelante dominarán la vegetación terrestre. Puede decirse que el Devónico es para las plantas terrestres lo que el Cámbrico había sido para los metazoos. El Devónico empieza con pequeñas plantas vasculares, las primeras, como Cooksonia ligadas todavía a ambientes encharcados. Otra de las primeras plantas vasculares, algo posterior a Cooksonia, fue Rhynia, que también era un psilófito, aunque más grande y complejo. Se llamó así porque el primer fósil encontrado de esta planta fue en Rhynie (Escocia). Tenía muchos esporangios simples que aparecían como engrosamientos en el extremo de los tallos, los cuales eran horizontales. Al parecer sus rizomas estaban asociados a hongos. Una hipótesis sobre la evolución de las plantas mantiene que la terrestralización de estas fue posible por su asociación a hongos.

 
Sección del fósil de un tallo de Rhynia.

Al final del período dominan en los continentes formas arbóreas de licopodiófitos, trimerófitos, esfenófitos, pteridófitos y progimnospermas. La mayoría de estas plantas tienen verdaderas raíces y hojas, y muchas eran muy altas. En el Devónico Superior, los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los árboles gigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera (lignina). Por ejemplo, nos encontramos con el licopodiófito Archaeopteris, con 20 o 30 m de altura, constituyendo los primeros bosques. Los primeros árboles conocidos, del género Wattieza (clase Cladoxylopsida), aparecieron en el Devónico Superior hace unos 380 millones de años.[11][12]​ Restos fósiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depósitos de carbón de la Era Primaria. Esta rápida aparición de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la "Explosión Devónica".

 
El primer árbol fósil, Wattieza, también denominado Eospermatopteris.

Las plantas vasculares a su vez permitieron la formación de cadenas tróficas complejas fuera de los ambientes acuáticos y el éxito de los primeros animales plenamente terrestres. Entre estos cuentan los primeros artrópodos, tanto quelicerados, como arañas, ácaros, euriptéridos y escorpiones. La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devónico Superior. La rápida evolución de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre. Al final del Devónico aparecieron los primeros anfibios, todavía muy próximos anatómicamente a los peces de los que derivan, aunque no los amniotas, es decir, los reptiles.

El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raíces de plantas, probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patrón de erosión y deposición de sedimentos. El "reverdecimiento" de los continentes actuó como sumidero del dióxido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmósfera pudieron haber disminuido. Esto pudo haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extinción del final del período.

Extinción devónica

 
Diferentes especies de hedereloideos colonizando un coral rugoso.

El final del período viene marcado por una crisis de extinción masiva que afectó más a los mares que a los continentes durante el tránsito Frasniense-Fameniense, y más a las latitudes tropicales que a las medias. Fue hace unos 364 millones de años, y la mayoría de los peces Agnatos desaparecieron de repente. Los corales (constituidos por corales tabulados, rugosos y estromatopóridos), que habían dominado el período se extinguieron, y hasta el Triásico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes. Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reducción de su diversidad, desapareciendo grupos planctónicos como los graptolites y los tentaculites. También desaparecieron acritarcos, ostrácodos, ammonoideos, y peces (los placodermos y los ostracodermos desaparecieron, y los dipnoos se vieron afectados). Además, se extinguieron el 85% de géneros de braquiópodos y ammonoideos, además de muchos tipos de gasterópodos y trilobites. En los medios terrestres, las plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis. Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan pérdidas. Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal (debido a que aparecen de nuevos depósitos glaciales en Gondwana), no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre, para el que se han propuesto varios posibles lugares de colisión. Sin embargo, la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas (como es el caso de los helechos arborescentes ya señalados) hace también pensar que la estabilidad climática a través del tiempo geológico es mayor de lo que muchos piensan.

Véase también

Notas y referencias

  1. Los colores corresponden a los códigos RGB aprobados por la Comisión Internacional de Estratigrafía. Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy, en «Standard Color Codes for the Geological Time Scale».
  2. Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009.
  3. Gradstein, F.M.; Ogg, J.G.; Smith, A.G. (2004). A Geologic Time Scale 2004. Cambridge university press
  4. Sedgwick, A. y Murchison, R. I. (1839). «On the classification of the older rocks of Devonshire and Cornwall». Proceedings of the Geological Society of London, 3 (63): 121-123
  5. En Europa se ha distinguido tradicionalmente un único sistema o periodo, el Carbonífero, no contemplado en Norte América, donde se han usado en su lugar Misisípico y Pensilvánico con el mismo rango de sistema o periodo.
  6. Universidad de Buenos Aires. . Archivado desde el original el 25 de febrero de 2007. Consultado el 20 de diciembre de 2007. 
  7. . Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2007. Consultado el 6 de agosto de 2008. 
  8. Universidad de Berkeley. «The Devonian» (en inglés). Consultado el 20 de diciembre de 2007. 
  9. Georgia Perimiter College, Clarkston, GA. (en inglés). Archivado desde el original el 28 de agosto de 2008. Consultado el 20 de diciembre de 2007. 
  10. Stein, W. E., F. Mannolini, L. V. Hernick, E. Landling, and C. M. Berry. 2007. "Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth's earliest forest stumps at Gilboa", Nature (19 April 2007) 446:904-907.
  11. Fossil from a forest that gave Earth its breath of fresh air - Times Online

Bibliografía

  • Ahlberg, E. 1995. Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade. Nature 373: 420-425.
  • Amos, A.J. y A.J. Boucot. 1963. A revision of the Brachiopod Family Leptocoelidae. Palaeontology 6: 440-447
  • Berner R.A., 1999, Atmospheric oxygen over the Phanerozoic time, Proceedings of the National Academy of Science, 96, 10955-10957
  • Ogg, Jim; June, 2004, Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points (GSSP's) http://www.stratigraphy.org/gssp.htm Consultado el 30 de abril de 2006.
  • Van der Voo, R. 1988. Paleozoic paleogeography of North America, Gondwana and intervening displaced terranes: Comparisons of paleomagnetism with paleoclimatology and biogeographical pattern. Geol. Soc. Amer. Bull. 100: 311-324.

Enlaces externos

  •   Datos: Q65955
  •   Multimedia: Devonian

devónico, período, millones, añospaleozoico, pérmico, 8carbonífero, pensilvánico, 3misisípico, 8silúrico, 5ordovícico, 7cámbrico, sistema, periodo, escala, temporal, geológica, pertenece, paleozoica, esta, divide, seis, periodos, ocupa, cuarto, lugar, siguiend. Era 1 Periodo Millones anosPaleozoico Permico 299 0 0 8Carbonifero Pensilvanico 318 1 1 3Misisipico 359 2 2 5Devonico 416 0 2 8Silurico 443 7 1 5Ordovicico 488 3 1 7Cambrico 542 0 1 0El Devonico es un sistema y periodo de la escala temporal geologica que pertenece a la Era Paleozoica esta se divide en seis periodos de los que el Devonico ocupa el cuarto lugar siguiendo al Silurico y precediendo al Carbonifero Comenzo hace unos 419 millones de anos y termino hace unos 359 millones de anos 2 3 4 Debe su nombre a Devon un condado ubicado en la peninsula de Cornualles en el suroeste de Inglaterra lugar donde el geologo escoces Roderick Murchison y su colega ingles Adam Sedgwick identificaron este sistema en 1839 5 En lo que respecta a la paleogeografia las tierras emergidas terminaron repartidas entre un supercontinente en el sur Gondwana y otro en el norte a la altura del ecuador llamado Laurusia que empezo el periodo como dos cratones en colision Laurentia y Baltica separados inicialmente por el oceano Iapetus A la larga ambos convergieron para mas tarde formar el supercontinente unico llamado Pangea En los oceanos los tiburones primitivos se hacen mas numerosos que durante el Silurico y aparecen los primeros peces de aletas lobuladas y los peces oseos Los grandes arrecifes de coral los trilobites y los braquiopodos siguen siendo comunes y aparecen los primeros moluscos ammonites Sobre tierra firme las primeras plantas con semilla se extienden formando enormes bosques Durante el Devonico hace unos 365 millones de anos surgen los primeros anfibios Tambien proliferan varias lineas de artropodos terrestres Al final del periodo se produjo la extincion masiva del Devonico que afecto gravemente a la vida marina Durante el Devonico se formaron los yacimientos de petroleo y de gas de algunas zonas Pintura representando al ambiente del Devonico Indice 1 Subdivisiones 2 Paleogeografia 3 Evolucion de la biota 3 1 Vida marina 3 1 1 Diversificacion de los peces 3 2 Vida terrestre 3 2 1 Primeros anfibios 3 2 2 Razones del exodo 3 2 3 Problematica de la vida terrestre 3 3 Paleobotanica 4 Extincion devonica 5 Vease tambien 6 Notas y referencias 7 Bibliografia 8 Enlaces externosSubdivisiones EditarEl Devonico normalmente se divide en Inferior Medio y Superior y en siete edades pisos que en orden de los mas recientes a los mas antiguos son los siguientes 2 Areniscas rojas antiguas La escala mide 1 cm EraEratema PeriodoSistema EpocaSerie EdadPiso Eventos relevantes Inicio en millones de anosPaleozoico Permico 299 0 0 8Carbonifero 6 359 2 2 5Devonico Superior Tardio Fameniense Aparecen las primeras lycopodiaceas colas de caballo y helechos asi como las primeras plantas con semilla progimnospermas primeros arboles la progimnosperma Archaeopteris y primeros insectos sin alas Braquiopodos estrofomenidos y atrypidos corales rugosos y tabulados y crinoides son muy abundantes en los oceanos Ammonoideos goniatiticos alcanzan su maximo surgen los coleoideos con forma de calamar Declinan los trilobites y los agnatos acorazados comienza el reinado de los peces mandibulados placodermos de aletas lobuladas y osteictios primeros tiburones Los primeros anfibios son aun acuaticos Se forma Euramerica continente de las Areniscas Rojas Antiguas 372 2 1 6Frasniense 382 7 1 6Medio Givetiense 387 7 0 8Eifeliense 393 3 1 2Inferior Temprano Emsiense 407 6 2 6Pragiense 410 8 2 8Lochkoviense 419 2 3 2Silurico 443 7 1 5Ordovicico 488 3 1 7Cambrico 542 0 1 0Paleogeografia EditarLa paleogeografia esta dominada por el supercontinente Gondwana al sur el continente Siberia al norte y la formacion del pequeno supercontinente de Euramerica en el medio El Periodo Devonico fue un momento de gran actividad tectonica con Laurusia la union de Laurentia y Baltica y Gondwana acercandose 7 Mapa del supercontinente Euramerica durante el Devonico El supercontinente Euramerica o Laurusia se habia creado a principios del Devonico por la colision de Laurentia y Baltica y se situo en la zona del tropico de Capricornio Esta es una zona naturalmente seca que tanto en el Paleozoico como actualmente esta sometida a la convergencia de dos grandes circulaciones atmosfericas la Celula de Hadley y la Celula de Ferrel En estos casi desiertos se formaron los antiguos depositos sedimentarios de arenisca roja compuestas por hierro oxidado de color rojo hematita caracteristicas de las zonas secas La formacion del continente de las Viejas Areniscas Rojas Euramerica se tradujo en aparicion de barreras naturales y consecuentemente un mayor provincialismo Destaca la provincia Apalachiense al oeste con una fauna distintiva Se empezaron a formar las Montanas Apalaches de Estados Unidos y las Montanas Caledonicas de Gran Bretana y Escandinavia La costa oeste de Norteamerica por el contrario fue una zona de deltas y estuarios en la actual Idaho y Nevada Un arco volcanico se acerco en el Devonico tardio a la plataforma continental y comenzo a elevar los depositos de agua profunda una colision que fue el preludio de la formacion de la Orogenia Antler que tuvo lugar a comienzos del Carbonifero 8 El resto de los continentes permanecio unido en el supercontinente Gondwana En el sur de Gondwana aparece una provincia ligada a condiciones frias Malvinokaffric que se situaba en la cuenca del Parana Carecia de arrecifes briozoos ammonites y existia un predominio de los bivalvos excavadores Al final del Devonico la separacion entre el continente de las Viejas Areniscas Rojas y Gondwana era cada vez menor y su proximidad explica el hecho de que America del Norte Europa y el norte de Africa compartan por lo menos el 80 de sus generos devonicos El nivel del mar era elevado en todo el mundo y gran parte de las tierras estaban sumergidas bajo mares someros donde vivian los organismos de arrecifes tropicales El profundo y enorme oceano Panthalassa el oceano universal abarcaba el resto del planeta Otros oceanos mas pequenos eran Paleo Tetis Proto Tetis el oceano Rheico y el oceano Ural que se cerro durante la colision de Siberia y Baltica Evolucion de la biota EditarEn este periodo se produjeron importantes innovaciones en la biota terrestre destacando la primera expansion generalizada sobre los continentes de la vida que hasta entonces solo tenia una presencia importante en los mares La expansion de las plantas terrestres contribuyo junto a la continentalizacion y la elevacion orogenica a un progresivo enfriamiento del clima que produjo la crisis de extincion que marca el final del periodo La gran diversificacion de gnatostomados ammonoideos y euripteridos tuvo un efecto profundo sobre muchos animales acuaticos relativamente inermes Contribuyeron al declive en el Paleozoico medio de la diversidad en trilobites 80 familias ordovicicas por 23 familias siluricas en el Devonico incluso fue a peor Sus esqueletos externos debilmente calcificados ofrecian poca resistencia a las mandibulas de los peces y seguramente los trilobites no tenian mecanismos para la locomocion rapida A ello se sumaba la presion ejercida por nautiloideos y ammonoideos que continuaron evolucionando con exito Los pequenos e inermes ostracodermos que se extinguen al final del Devonico tambien serian una presa facil ya que carecia incluso de la capacidad de excavar el sedimento que tenian al menos algunas especies de trilobites Vida marina Editar Coral fosil Los mares devonicos tenian un nivel generalmente alto de vida En los oceanos se produjo una diversificacion de las esponjas apareciendo las siliceas y floreciendo los arrecifes basados en corales esponjas y algas bentonicas Un gran arrecife ahora en la superficie en el noroeste de Australia se extendia por entonces miles de kilometros delimitando un continente devonico Pero el mayor cambio en los ecosistemas acuaticos fue la aparicion de nuevos animales nectonicos muchos de ellos predadores 9 Continua la diversificacion de los moluscos apareciendo los primeros ammonoideos a partir de los nautiloideos durante el Devonico inferior los nautiloideos persistieron aunque con una baja diversidad Los bivalvos incluso invaden los habitats de aguas dulces Los trilobites empiezan a declinar pero todavia aparecen formas nuevas incluidas algunas de gran tamano Los artropodos euripteridos continuaron siendo un grupo importante de predadores Artejos desarticulados de Laudonomphalus Crinoideo Este es el periodo de expansion de los peces especialmente de los placodermos pero tambien de los selacios tiburones y los osteictios tanto los sarcopterigios de los que derivan los vertebrados terrestres como los actinopterigios el grupo de vertebrados que actualmente domina los mares De hecho se conoce al Devonico como la Edad de los Peces Los restos son muy diversos y bien preservados muchos de ellos en los depositos de agua dulce de lagos De este tiempo datan ya restos de celacantos A mediados del Devonico los placodermos comienzan a ganar la partida a los ostracodermos Del linaje de los sarcopterigios surgen los generos Ichthyostega y Acanthostega que historicamente estan ligados a la transicion de los peces hacia los tetrapodos Dicha transicion ocurrio durante el paso del Devonico al Carbonifero Algunos sostienen que esa transicion empezo a partir del Eusthenopteron Diversificacion de los peces Editar Una de las grandes dudas que existian era si los primeros peces fueron de agua dulce o marina Muchos peces de agua dulce se han encontrado en depositos de las Viejas Areniscas Rojas un area terrestre formada por el cierre del oceano Iapetus este de America del Norte Groenlandia y Europa Occidental Los primeros registros se dan en medios marinos aunque la mayoria de los peces siluricos son de agua dulce Fueron surgiendo distintos grupos de peces Ostracodermos piel osea Pequenos con ojos emparejados como los de los vertebrados superiores sin mandibulas y cubiertos por una armadura osea Bocas pequenas adaptadas para consumir pequenas particulas de alimento Aletas poco moviles y se supone que eran cartilaginosos Desaparecieron en el Devonico superior Destaca Drepanaspis con una barriga plana adaptandose a una vida necto bentonica la aleta superior de la cola asimetrica estaba mas desarrollada por lo que esta estructura en el movimiento de la cola favoreceria el descenso Tambien cabe mencionar Pteraspis con una barriga curva y una aleta inferior elongada que favoreceria el ascenso sugiriendo una vida de natacion mas activa Acantodios Silurico inferior Permico Alargados con numerosas aletas apoyadas por espinas salientes Presentaban algunos caracteristicas de los peces modernos aletas emparejadas escamas y mandibulas Estas ultimas permitieron mayor capacidad de depredacion Las mandibulas evolucionaron a partir de la modificacion de un par de arcos branquiales a una mandibula simple Fue un oportunismo evolutivo una alteracion evolutiva de una estructura existente para desempenar una funcion enteramente nueva Estos animales declinaron al final del Devonico para extinguirse en el Permico Nos dejaron un importante legado evolutivo Durante el Devonico se produjo una gran radiacion adaptativa de peces con mandibulas que ocuparon nuevos niveles de la cadena trofica en los habitat de agua dulce y marina Placodermos Cubiertos de placas oseas y representantes mas grandes del grupo cuspide de la piramide Aparecieron en agua dulce entre el Silurico superior y el Devonico inferior Muy abundantes y diversos en el Devonico dulces y secundariamente aparecen en medios marinos Dunkleosteus Placodermo Coccosteus Placodermo Rolfosteus canningensis Placodermo Titanichthys Placodermo Tiburones Silurico presente Eran formas primitivas y pocos sobrepasaban el metro de longitud Muy importantes en los medios marinos devonicos El registro fosil es muy fragmentario en rocas anteriores al Devonico medio Stethacanthus Actinopterigios Peces de aletas radiadas Exito modesto durante el Devonico 7 Los generos fosiles como Cheirolepis difieren de los actuales en que tenian colas asimetricas y escamas no superpuestas Sobrevivieron para dominar los mares mesozoicos y cenozoicos e incluyen la mayoria de los peces modernos de agua dulce y marina Sarcopterigios Peces de aletas lobuladas Incluyen los pulmonados Dipnoi y celacantos entre otros El Devonico fue el periodo de mayor exito para los pulmonados Hoy sobreviven tres unicos generos Sudamerica Africa y Australia Algunos expertos opinan que esto puede reflejar la desintegracion de Gondwana en el Mesozoico El genero australiano Neoceratodus recibe su nombre del estrecho parecido con el genero triasico Ceratodus El superexito de los pulmonados se debe a su capacidad de retener aire en los pulmones en los periodos de desecacion Dichos pulmones presumiblemente tenian una funcion similar en el Devonico La mayoria de los sarcopterigios vivieron en medios de agua dulce sin embargo los celacantos invadieron los oceanos Un unico genero que se descubrio en 1938 en aguas profundas cerca de Madagascar sobrevive hoy Los pulmonados declinaron despues del Devonico dejando un rico legado evolutivo ya que de ellos derivaron todos los vertebrados terrestres y sus pulmones fueron los predecesores de los nuestros Eusthenopteron Sarcopterigio Gogonasus Sarcopterigio Grossius Sarcopterigio Onychodus Sarcopterigio Osteolepis Sarcopterigio Panderichthys Sarcopterigio Tiktaalik Sarcopterigio Climatius Acantodio Vida terrestre Editar Otras de las cosas que caracterizan al Devonico es la colonizacion de la tierra Los artropodos probablemente invadieron la tierra en el Silurico temprano sin embargo los primeros datos provienen de la formacion Rhynie Chert del Devonico inferior de Escocia Dicha formacion preserva una comunidad de plantas y artropodos que aporta una gran informacion sobre la ecologia primitiva de los primeros medios terrestres Aparte de las plantas citadas mas adelante aparecen artropodos que incluyen escorpiones seudoescorpiones acaros e insectos con alas Los artropodos marinos y dulceacuicolas debieron evolucionar hacia sistemas de respiracion aerea independientemente unos de otros No es posible con los datos del registro fosil enumerar el orden de llegada de acaros escorpiones y ciempies todos los cuales tienen hoy descendientes extraordinariamente diversos que viven entre las modernas plantas vasculares Especiacion de los vertebrados durante el Devonico tardio descendientes de los sarcopterigios incluyendo los primeros tetrapodos Primeros anfibios Editar Antes de la aparicion de los vertebrados el mundo terrestre primitivo estaba poblado por artropodos Existe cierta polemica sobre el momento en que los vertebrados se aventuraron fuera del agua y sobre las causas que los empujaron a hacerlo Sin embargo no hay duda de que los anfibios capaces de respirar aire pero dependientes del agua para su reproduccion habian aparecido ya al final del Devonico Icnitas de anfibios apuntan a una aparicion mucho mas temprana En 1977 en el suelo del patio de una casa de Australia aparecio un bloque con treinta y tres icnitas de probable edad silurica devonica En el Devonico superior se han descubierto los esqueletos de Ichthyostega Acanthostega Groenlandia Tulerpeton Rusia y Metaxygnathus Australia 10 Ichthyostega Hynerpeton Acanthostega ElginerpetonRazones del exodo Editar La teoria clasica creada por Romer en 1950 sostiene que los peces se trasladaron para escapar de la desecacion progresiva de las aguas Sin embargo los peces hubieran podido enterrarse en el lodo durante la estacion seca con sus sistemas desconectados como hacen los modernos peces pulmonados Esta teoria ha sido criticada por la limitada existencia de pruebas de sequias y porque explica solo una minima parte de las adaptaciones al medio terrestre no la entera complejidad de las extremidades de los anfibios La hipotesis mas simple es que los pulmonados se trasladaron a tierra para explotar nuevos recursos no solo comida en forma de plantas y pequenos animales que no eran aprovechados por nadie sino tambien oxigeno mucho mas disponible en el aire que en el agua aunque tuvieron que aprender a absorberlo sin riesgo Problematica de la vida terrestre Editar Este nuevo habitat que se presentaba acarreaba muchos problemas que solucionar Mecanismos especiales de respiracion La respiracion fue el menor de los escollos que los peces devonicos de aletas lobuladas tuvieron que salvar para evolucionar hacia los anfibios Gravedad Este problema lo compartian con los vegetales El soporte y el movimiento fue el problema principal En el agua el cuerpo apenas pesa y el animal no necesita adaptaciones especiales para conservar su forma capacitarlo para moverse soportar el peso o mantener los organos en su sitio La columna vertebral de un pez esta adaptada a la natacion y en especial a flexionarse lateralmente La presion basica de un anfibio se dirige hacia abajo y necesita musculos para mantener la espalda cuando el animal se incorpora la cabeza erguida la region ventral para prevenir su ruptura debido a la accion del peso de los organos internos El balanceo lateral de salamandras o lagartos son el vestigio de sus antecesores los pulmonados Las aletas lobuladas de los pulmonados tienen gran parecido con las extremidades de los primeros anfibios Los pulmonados del Devonico se movian arrastrandose por los fondos cenagosos simulando la accion de remar ya que no poseian articulaciones en hombro y codo Los primeros anfibios modificaron su cintura pelvica y pectoral que crecieron y se robustecieron La cintura pectoral se separo de los huesos del craneo y se asocio al aparato costillar Se produjo entonces una perdida de la movilidad del craneo que presentaban los peces oseos acompanado de un robustecimiento de los huesos craneanos para prevenir la rotura de la cabeza bajo la accion gravitatoria o a causa de fortuitas colisiones en el deambular terrestre Mecanismo para minimizar la perdida de agua El aire seco de la tierra provoca la deshidratacion de los fragiles tejidos de peces debido a la difusion de agua que se produce desde el cuerpo hacia el ambiente Hasta la queratinizacion de la piel de los reptiles ese problema seguia sin resolverse Nuevos mecanismos de reproduccion Igual que los anfibios modernos los primeros tetrapodos debian poner sus huevos en el agua de los que salian renacuajos que mas tarde se metamorfoseaban en formas adultas terrestres Se han encontrado renacuajos fosiles completos con las branquias plumosas que usaban para respirar bajo el agua Hasta que los huevos desarrollaron una cubierta resultaba inviable dejar estos en la tierra Paleobotanica Editar Reconstruccion de Rhynia En el Devonico aparecen se diversifican y se expanden las plantas vasculares aparecen los estomas y las traqueidas que en adelante dominaran la vegetacion terrestre Puede decirse que el Devonico es para las plantas terrestres lo que el Cambrico habia sido para los metazoos El Devonico empieza con pequenas plantas vasculares las primeras como Cooksonia ligadas todavia a ambientes encharcados Otra de las primeras plantas vasculares algo posterior a Cooksonia fue Rhynia que tambien era un psilofito aunque mas grande y complejo Se llamo asi porque el primer fosil encontrado de esta planta fue en Rhynie Escocia Tenia muchos esporangios simples que aparecian como engrosamientos en el extremo de los tallos los cuales eran horizontales Al parecer sus rizomas estaban asociados a hongos Una hipotesis sobre la evolucion de las plantas mantiene que la terrestralizacion de estas fue posible por su asociacion a hongos Seccion del fosil de un tallo de Rhynia Al final del periodo dominan en los continentes formas arboreas de licopodiofitos trimerofitos esfenofitos pteridofitos y progimnospermas La mayoria de estas plantas tienen verdaderas raices y hojas y muchas eran muy altas En el Devonico Superior los helechos arborescentes ancestrales como Archaeopteris y los arboles gigantes Cladoxylopsida crecen con verdadera madera lignina Por ejemplo nos encontramos con el licopodiofito Archaeopteris con 20 o 30 m de altura constituyendo los primeros bosques Los primeros arboles conocidos del genero Wattieza clase Cladoxylopsida aparecieron en el Devonico Superior hace unos 380 millones de anos 11 12 Restos fosiles de troncos y hojas de helechos arborescentes forman parte de muchos depositos de carbon de la Era Primaria Esta rapida aparicion de tantos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha llamado la Explosion Devonica El primer arbol fosil Wattieza tambien denominado Eospermatopteris Las plantas vasculares a su vez permitieron la formacion de cadenas troficas complejas fuera de los ambientes acuaticos y el exito de los primeros animales plenamente terrestres Entre estos cuentan los primeros artropodos tanto quelicerados como aranas acaros euripteridos y escorpiones La codependencia entre los insectos y semillas de plantas que caracteriza al mundo moderno tuvo su origen en el Devonico Superior La rapida evolucion de un ecosistema terrestre conteniendo numerosos animales abrio el camino para que los primeros vertebrados buscaran una vida terrestre Al final del Devonico aparecieron los primeros anfibios todavia muy proximos anatomicamente a los peces de los que derivan aunque no los amniotas es decir los reptiles El desarrollo de los suelos y de los sistemas de raices de plantas probablemente produjo cambios en la velocidad y en el patron de erosion y deposicion de sedimentos El reverdecimiento de los continentes actuo como sumidero del dioxido de carbono y los niveles de este gas de efecto invernadero en la atmosfera pudieron haber disminuido Esto pudo haber enfriado el clima y dado lugar a la masiva extincion del final del periodo Extincion devonica EditarArticulo principal Extincion masiva del Devonico Diferentes especies de hedereloideos colonizando un coral rugoso El final del periodo viene marcado por una crisis de extincion masiva que afecto mas a los mares que a los continentes durante el transito Frasniense Fameniense y mas a las latitudes tropicales que a las medias Fue hace unos 364 millones de anos y la mayoria de los peces Agnatos desaparecieron de repente Los corales constituidos por corales tabulados rugosos y estromatoporidos que habian dominado el periodo se extinguieron y hasta el Triasico no volvieron los arrecifes coralinos a ser importantes Muchos taxones marinos sufrieron una fuerte reduccion de su diversidad desapareciendo grupos planctonicos como los graptolites y los tentaculites Tambien desaparecieron acritarcos ostracodos ammonoideos y peces los placodermos y los ostracodermos desaparecieron y los dipnoos se vieron afectados Ademas se extinguieron el 85 de generos de braquiopodos y ammonoideos ademas de muchos tipos de gasteropodos y trilobites En los medios terrestres las plantas vasculares no parecen afectadas por esta crisis Las comunidades polares de la Provincia de Malvinokaffric no experimentan perdidas Aunque se sospecha del enfriamiento global como causa principal debido a que aparecen de nuevos depositos glaciales en Gondwana no se excluye la influencia de un impacto extraterrestre para el que se han propuesto varios posibles lugares de colision Sin embargo la existencia en la actualidad en la zona intertropical de plantas muy antiguas como es el caso de los helechos arborescentes ya senalados hace tambien pensar que la estabilidad climatica a traves del tiempo geologico es mayor de lo que muchos piensan Vease tambien EditarGeologia historica IchthyostegaNotas y referencias Editar Los colores corresponden a los codigos RGB aprobados por la Comision Internacional de Estratigrafia Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy en Standard Color Codes for the Geological Time Scale a b Global Boundary Stratotype Section and Point GSSP of the International Commission of Stratigraphy Status on 2009 International Stratigraphic Chart 2008 Gradstein F M Ogg J G Smith A G 2004 A Geologic Time Scale 2004 Cambridge university press Sedgwick A y Murchison R I 1839 On the classification of the older rocks of Devonshire and Cornwall Proceedings of the Geological Society of London 3 63 121 123 En Europa se ha distinguido tradicionalmente un unico sistema o periodo el Carbonifero no contemplado en Norte America donde se han usado en su lugar Misisipico y Pensilvanico con el mismo rango de sistema o periodo a b Universidad de Buenos Aires Devonico Archivado desde el original el 25 de febrero de 2007 Consultado el 20 de diciembre de 2007 Devonian Paleogeography Archivado desde el original el 21 de diciembre de 2007 Consultado el 6 de agosto de 2008 Universidad de Berkeley The Devonian en ingles Consultado el 20 de diciembre de 2007 Georgia Perimiter College Clarkston GA The Devonian Period en ingles Archivado desde el original el 28 de agosto de 2008 Consultado el 20 de diciembre de 2007 Stein W E F Mannolini L V Hernick E Landling and C M Berry 2007 Giant cladoxylopsid trees resolve the enigma of the Earth s earliest forest stumps at Gilboa Nature 19 April 2007 446 904 907 Fossil from a forest that gave Earth its breath of fresh air Times OnlineBibliografia EditarAhlberg E 1995 Elginerpeton pancheni and the earliest tetrapod clade Nature 373 420 425 Amos A J y A J Boucot 1963 A revision of the Brachiopod Family Leptocoelidae Palaeontology 6 440 447 Berner R A 1999 Atmospheric oxygen over the Phanerozoic time Proceedings of the National Academy of Science 96 10955 10957 Ogg Jim June 2004 Overview of Global Boundary Stratotype Sections and Points GSSP s http www stratigraphy org gssp htm Consultado el 30 de abril de 2006 Van der Voo R 1988 Paleozoic paleogeography of North America Gondwana and intervening displaced terranes Comparisons of paleomagnetism with paleoclimatology and biogeographical pattern Geol Soc Amer Bull 100 311 324 Enlaces externos Editar Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Devonico Devonico La deriva continental Proyecto Celestia http www duiops net dinos devonico html https web archive org web 20030112214551 http homepage mac com uriarte devonico html http www hontzamuseoa com paleoamigos webgaia k devonico kdevonico html UC Berkeley site introduces the Devonian Datos Q65955 Multimedia DevonianObtenido de https es wikipedia org w index php title Devonico amp oldid 135139300, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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