fbpx
Wikipedia

Insecta

Los insectos (Insecta) son una clase de animales invertebrados del filo de los artrópodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La ciencia que estudia los insectos se denomina entomología. Su nombre proviene del latín insectum, calco del griego ἔντομα, 'cortado en medio'.[1]

 
Insectos
Rango temporal: Devónico Inferior-Reciente

Diversos órdenes de Insectos
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Linnaeus, 1758
Clados

 (Véase Taxonomía para una clasificación detallada)

Los insectos comprenden el grupo de animales más diversos de la Tierra con aproximadamente un millón de especies descritas,[2][3]​ más que todos los demás grupos de animales juntos, y con estimaciones de hasta treinta millones de especies no descritas, con lo que, potencialmente, representarían más del 90 % de las formas de vida del planeta.[4]​ Otros estudios más recientes rebajan la cifra de insectos por descubrir a entre seis y diez millones de especies.[5][6]

Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta, aunque solo un pequeño número de especies se ha adaptado a la vida en los océanos. Hay aproximadamente seis mil especies de odonatos[7]​ (libélulas, caballitos del diablo), 20 000 de ortópteros (saltamontes, grillos), 120 000 de lepidópteros (mariposas y polillas), 160 000 de dípteros[8]​ (moscas, mosquitos), 9800 de dictiópteros (cucarachas, termitas, mantis), 5200 ftirápteros (piojos), 1900 sifonápteros (pulgas), 82 000 de hemípteros (chinches, pulgones, cigarras), 375 000 de coleópteros (escarabajos, mariquitas), y 153 000 especies de himenópteros (abejas, avispas, hormigas). La biodiversidad de los insectos disminuye.[9][10]

Los insectos no solo presentan una gran diversidad, sino que también son increíblemente abundantes. Algunos hormigueros contienen más de veinte millones de individuos y se calcula que hay 1015 hormigas viviendo sobre la Tierra. En la selva amazónica se estima que hay unas 60 000 especies y 3,2 × 108 individuos por hectárea. Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano.

Artrópodos terrestres tales como los ciempiés, milpiés (Myriapoda), arañas, escorpiones (Chelicerata) y las cochinillas de humedad (Crustacea) se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares, pero son fácilmente distinguibles, ya que los insectos presentan tres pares de patas, mientras que los escorpiones y las arañas tienen cuatro pares y no poseen antenas, las cochinillas de humedad poseen diez pares de patas y pueden enrollarse, los ciempiés y milpiés tienen muchos pares de patas.

Anatomía externa

El cuerpo de los insectos está formado por tres regiones principales (denominadas tagmas): cabeza, tórax y abdomen, uniformemente recubiertas por un exoesqueleto.

 
Esquema de un coleóptero en vista dorsal para mostrar la morfología externa de un insecto. Referencias: A: Cabeza, B; Tórax, C: Abdomen; 1: antena, 2: mandíbula; 3: Labro; 4: Palpo maxilar; 5: Clípeo, 6: Frente; 7: Vértex; 8: Pronoto; 9: Escutelo; 10 élitro (= primer par de alas); 11: abdomen; 12: estigma; 13, 14 y 15: patas (pares anterior, medio y posterior).

Exoesqueleto

El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y demás artrópodos, también es conocido como integumento. En insectos está formado por una sucesión de capas; de adentro hacia afuera estas son: la membrana basal, la epidermis o hipodermis y la cutícula; la única capa celular es la epidermis; el resto no posee células y está compuesto por algunas de las siguientes sustancias: quitina, artropodina, esclerotina, cera y melanina. El componente rígido, la esclerotina, cumple varios papeles funcionales que incluyen la protección mecánica del insecto y el apoyo de los músculos esqueléticos, a través del llamado endoesqueleto; en los insectos terrestres, el exoesqueleto también actúa como una barrera para evitar la desecación o pérdida del agua interna. El exoesqueleto apareció por primera vez en el registro fósil hace unos 550 millones de años y su evolución ha sido crítica para la radiación adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecológicos del planeta que los artrópodos han venido realizando desde el Cámbrico.

Cabeza

La cabeza es la región anterior del cuerpo, en forma de cápsula, que contiene los ojos, antenas y piezas bucales. La forma de la cabeza varía considerablemente entre los insectos para dar espacio a los órganos sensoriales y a las piezas bucales. La parte externa endurecida o esclerosada de la cabeza se llama cráneo.

La cabeza de los insectos está subdividida por suturas en un número de escleritos más o menos diferenciados que varían entre los diferentes grupos. Típicamente hay una sutura en forma de "Y" invertida, extendiéndose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza, bifurcándose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes, las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza. La parte dorsal de esta sutura (la base de la Y) es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales. Por otra parte, la cabeza de los insectos está constituida de una región preoral y de una región postoral. La región preoral contiene los ojos compuestos, ocelos, antenas y áreas faciales, incluido el labio superior, y la parte postoral contiene las mandíbulas, las maxilas y los labios.

Internamente, el exoesqueleto de la cápsula cefálica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio que sirven como sitios de inserción muscular.

Ojos

 
Ojos compuestos de un odonato.

La mayoría de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes, localizados dorso-lateralmente en la cabeza. La superficie de cada ojo compuesto está dividida en un cierto número de áreas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios; cada faceta es una lente de una única unidad visual. En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos.

Antenas

Son apéndices móviles multiarticulados. Se presentan en número par en los insectos adultos y la mayoría de las larvas. Están formadas por un número variable de artejos denominados antenómeros o antenitas. El cometido de las antenas es eminentemente sensorial, desempeñando varias funciones. La función táctil es la principal, gracias a los pelos táctiles que recubren casi todos los antenómeros; también desempeñan una función olfativa, proporcionada por áreas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscópicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenómeros terminales. También poseen una función auditiva y a veces una función prensora durante la cópula o apareamiento, al sujetar a la hembra. Están formadas por tres partes, siendo las dos primeras únicas y uniarticuladas y la tercera comprende un número variable de antenómeros y se denominan respectivamente: escapo, pedicelo y flagelo o funículo.

 
Anatomía de un insecto. A.- Cabeza; B.- Tórax; C.- Abdomen; 1.- Antena; 2.- ocelo inferior; 3.- Ocelo superior; 4.- Ojo compuesto; 5.- Cerebro; 6.- Protórax; 7.- Arteria dorsal (aorta); 8.- Tráqueas; 9.- Mesotórax; 10.- Metatórax; 11.- Alas anteriores; 12.- Alas posteriores; 13.- Estómago; 14.- Corazón; 15.- Ovarios; 16.- Intestino; 17.- Ano; 18.- Vagina; 19.- Cadena ganglionar ventral; 20.- Tubos de Malpighi; 21.- Tarsómero; 22.- Uña; 23.- Tarso; 24.- Tibia; 25.- Fémur; 26.- Trocánter; 27.- Buche; 28.- Ganglio torácico; 29.- Coxas; 30.- Glándula salival; 31.- Collar periesofágico; 32.- Piezas bucales; de izquierda a derecha: labro, mandíbulas, maxilas y labio.

Piezas bucales

Son piezas móviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza, destinadas a la alimentación; trituran, roen o mastican los alimentos sólidos o duros y absorben líquidos o semilíquidos. Las piezas bucales son las siguientes:

  • Labro (labio superior o labio simple). Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo; es el techo de la boca y se articula con el clípeo. En su parte ventral o interna está localizada la epifaringe, que no es una pieza libre, está levemente esclerosada; su función es gustativa.
  • Mandíbulas. Son dos piezas simples, dispuestas lateralmente bajo el labio superior, articuladas, resistentes y esclerosadas. Su función es masticar, triturar o lacerar los alimentos. En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidópteros y efemerópteros.
  • Maxilas. En número de dos, están situadas detrás de las mandíbulas. Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. La hipofaringe es una estructura saliente, localizada sobre el mentón con función gustativa. Se asemeja a la lengua. Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una.
  • Labio (labium). Estructura impar resultado de la fusión de dos apéndices situada bajo las maxilas y que representa el suelo de la boca; presenta dos pequeños palpos labiales.

Tipos principales de aparatos bucales

El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes, escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homólogas, y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados.

  • Tipo masticador. En este tipo de aparato bucal los apéndices son esencialmente las mandíbulas, las maxilas y el labio. Las mandíbulas cortan y trituran los alimentos sólidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esófago. El aparato bucal de tipo masticador es el más generalizado entre los insectos y, a partir del mismo, se han desarrollado los otros tipos (ver figura abajo a la derecha). Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes. En primer lugar, este aparato bucal es el más semejante en su estructura al de los miriápodos que son los parientes más cercanos de los insectos. En segundo lugar, el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los órdenes de insectos como los ortópteros, los coleópteros y las larvas de lepidópteros.
 
Radiación adaptativa de las piezas bucales de los insectos. A: tipo masticador, B: tipo cortador-chupador, C: en espiritrompa, D: tipo picador-suctor. a:antena, c: ojo compuesto
lr (rojo): labro, md (verde): mandíbulas, mx (amarillo): maxilas, lb (azul): labio, hp (azul oscuro): hipofaringe.
  • Tipo cortador-chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tábanos (Diptera Tabanidae) y algunos otros dípteros, las mandíbulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda. Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamíferos, haciendo fluir la sangre de la herida. Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe. La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a través del cual la sangre es aspirada hacia el esófago.
  • Tipo chupador. Un gran número de moscas no picadoras, entre ellas la mosca doméstica, tienen este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestión de alimentos líquidos o fácilmente solubles en saliva. Este tipo es el más similar al cortador chupador, pero las mandíbulas y las maxilas no son funcionales, y las partes restantes forman una probóscide con un ápice en forma de esponja (denominado labelo). Esta se introduce en los alimentos líquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo. El canal alimenticio también está formado por la trabazón alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esófago. Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir también alimentos sólidos como el azúcar. Para ello, arrojan sobre el alimento una gota de saliva, que lo disuelve, y luego la solución es succionada hacia la boca.
  • Tipo masticador-lamedor. Este tipo de aparato bucal, adaptado a la absorción de líquidos, se encuentra en las abejas y avispas, ejemplificado por la abeja común. Las mandíbulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos. Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un órgano extensible acanalado. Este último se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores. Las otras lengüetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento.
  • Tipo picador-chupador. El aparato bucal de muchos grupos de insectos está modificado para taladrar tejidos y chupar jugos. Entre ellos los hemípteros (pulgones, chinches, cochinillas), predadores de muchas clases, piojos y pulgas que chupan la sangre de mamíferos y aves. En este tipo de aparato bucal, el labro, las mandíbulas y las maxilas son delgados y largos, y se reúnen para formar una delicada aguja hueca. El labio forma una vaina robusta que mantiene rígida esta aguja. La totalidad del órgano se llama pico. Para alimentarse, el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador, inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a través de la aguja hasta el interior del esófago.
  • Tipo tubo de sifón. Los lepidópteros adultos se alimentan de néctar y otros alimentos líquidos. Estos son succionados por medio de una larga probóscide (espiritrompa) compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esófago.

Tórax

El tórax es la región media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas). El tórax está compuesto de tres segmentos, protórax, mesotórax, y metatórax, cada segmento torácico tiene típicamente un par de patas y meso y metatórax un par de las alas cada uno (cuando están presentes); cuando hay un solo par de alas, están situadas en el mesotórax, excepto en los estrepsípteros que solo conservan las alas metatorácicas; el protórax nunca tiene alas.

El tórax está unido a la cabeza por una región del cuello, membranosa, el cerviz. Hay generalmente uno o dos escleritos pequeños en cada lado del cuello, los cuales ligan la cabeza con el protórax.

Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de escleritos. El noto dorsalmente, las pleuras lateralmente y el esternón ventralmente. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados: pro-, meso- y meta-. Por ejemplo, el noto del protórax es llamado pronoto.

Los notos del mesotórax y metatórax están frecuentemente subdivididos por suturas en dos o más escleritos cada uno. La pleura es un segmento portador de alas, forma un proceso alar-pleural que sirve como sostén para el movimiento del ala.

En cada lado del tórax hay dos aberturas en forma de hendiduras, una entre el protórax y el mesotórax y la otra entre el meso y el metatórax. Estas son los estigmas, o sea las aberturas externas del sistema traqueal.

 
Pata de un insecto
1: Coxa; 2: Trocánter; 3: Fémur; 4: Tibia; 5: Tarso (5a-e: tarsómeros); 6: Uña.

Patas

Consisten típicamente en los segmentos siguientes:

  • Coxa, segmento basal
  • Trocánter, segmento pequeño, (raramente dos segmentos), siguiendo a la coxa
  • Fémur, primer segmento largo de la pata
  • Tibia, segundo segmento largo de la pata
  • Tarso, compuesto de una serie de pequeños segmentos (tarsómeros) después de la tibia. El número de segmentos tarsales en los insectos diferentes varía de uno a cinco. El último segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o uñas y frecuentemente uno o más estructuras en formas de almohada, entre o en la base de las uñas. Una almohada o lóbulo entre las uñas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las uñas son llamadas pulvillos.

Alas

 
Anatomía del movimiento alar; a: alas; b: articulaciones de las alas; c: músculos transversales; d: músculos longitudinales.

Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso-lateralmente entre los notos y las pleuras. La base del ala es membranosa, esto hace posible el movimiento del ala.

Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, textura, nerviación, y en la posición en que son mantenidas en reposo. La mayoría de los insectos adultos tienen dos pares de alas, situadas en el meso y metatórax; algunos, como los dípteros, tienen un solo par (siempre situado en el mesotórax salvo en estrepsípteros que las poseen en el metatórax) y algunos no poseen alas (por ejemplo, formas ápteras de los pulgones, hormigas obreras, pulgas, etc.).

En la mayoría de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequeños pelos o escamas; en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas, coriáceas o duras y en forma de vaina, esa estructura es conocida como élitro (en los coleópteros). Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base; a este tipo de alas se les llama hemiélitros. Las langostas, grillos, cucarachas, entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia de un pergamino; estas reciben el nombre de tegminas. Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar, aquellas endurecidas como es el caso de los élitros, hemiélitros, tegminas, cuando plegadas sirven de protección al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y también al abdomen. Las alas son también importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseño, tienen importancia en el camuflaje y el mimetismo.

La mayoría de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, como libélulas y efímeras, no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera, o reunidas encima del cuerpo.

Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.

Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un carácter específico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre.

Los insectos son los únicos invertebrados capaces de volar. En el Carbonífero, algunas Meganeura (un grupo relacionado con las libélulas actuales) tenían una envergadura de 75 cm.; la aparición de insectos gigantes parece tener una relación directa con el contenido de oxígeno de la atmósfera, que en aquella época era del 35 %, comparado con el 21 % actual; el sistema traqueal de los insectos limita su tamaño, de modo que elevadas concentraciones de oxígeno permitieron tamaños mayores.[11]​ Los mayores insectos voladores actuales, como algunas mariposas nocturnas (Attacus atlas, Thysania agrippina) son mucho menores.

Además del vuelo activo, muchos pequeños insectos son también dispersados por el viento. Este es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.[12]

Abdomen

El abdomen de los insectos posee típicamente 11 segmentos, pero el último está muy reducido, de modo que el número de segmentos raramente parece ser más de 10. Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales; en el macho estas estructuras se relacionan con la cópula y la transferencia de esperma a la hembra; y en las hembras están relacionados con la oviposición.

En el extremo del abdomen puede haber apéndices, los cuales surgen del segmento 10 y son los cercos, que son de valor taxonómico.

Anatomía interna

Aparato digestivo

El aparato digestivo de los insectos es un tubo, generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano. Se divide en tres regiones: el estomodeo, el mesenterón y el proctodeo. Algunas porciones están ensanchadas, sirviendo de almacenaje, por ejemplo el Buche. Separando estas regiones hay válvulas y esfínteres que regulan el paso del alimento de una a otra. Hay también una serie de glándulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestión.

Aparato respiratorio

El aparato respiratorio de los insectos está compuesto por tráqueas, una serie de tubos vacíos que en su conjunto forman el sistema traqueal; los gases respiratorios circulan a través de él. Las tráqueas se abren al exterior a través de los estigmas o espiráculos, en principio un par en cada segmento corporal; luego van reduciendo progresivamente su diámetro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxígeno a las células. En la respiración traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que, a diferencia de los vertebrados, el fluido circulatorio (hemolinfa) no almacena oxígeno.

Aparato circulatorio

Como en los demás artrópodos, la circulación es abierta y lagunar, y en los insectos está simplificada. El líquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razón se denomina hemocele que está subdividida en tres senos (pericárdico, perivisceral y perineural). El corazón se sitúa en posición dorsal en el abdomen dentro del seno pericárdico; tiene una válvula en cada metámero que delimita varios compartimentos o ventrículos, cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazón se dilata (diástole). El corazón se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazón se contrae (sístole); suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la región cefálica. Pueden existir órganos pulsátiles accesorios en diferentes partes del cuerpo, que actúan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos más distales (antenas, patas).

Aparato excretor

El aparato excretor de los insectos está constituido por los tubos de Malpighi. Son tubos ciegos que flotan en el hemocele, de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces. Son capaces de reabsorber agua y electrolitos, con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hídrico y osmótico. Su número oscila entre cuatro a más de cien. Los insectos son uricotélicos, es decir, excretan principalmente ácido úrico. Excepcionalmente, los tubos de Malpighi se modifican en glándulas productoras de seda u órganos productores de luz.

Algunos insectos poseen órganos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo, como las glándulas labiales o maxilares, y los riñones de acumulación (cuerpos pericárdicos, nefrocitos dispersos por el hemocele, oenocitos epidérmicos y células del urato).

Sistema nervioso

El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios. El cerebro está en la cabeza, se subdivide en protocerebro, deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofágico. Todos están conectados por comisuras nerviosas. La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto. Además hay órganos sensoriales: antenas para la olfacción, ojos compuestos y simples, órganos auditivos, mecanorreceptores, quimiorreceptores, etc.

Percepción

Muchos insectos poseen órganos muy refinados de percepción; en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepción de los sentidos de los humanos. Por ejemplo, las abejas pueden ver en el espectro ultravioleta y captar los patrones de polarización de la luz, y ciertas polillas macho tienen un sentido especializado del olfato que les ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilómetros de distancia; las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus compañeras.

Debido al pequeño tamaño y la simplicidad de su sistema nervioso, el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado. Por ejemplo, en general se acepta que la visión de los insectos ofrece muy baja resolución de los detalles, especialmente a grandes distancias.

Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rápidas ante estímulos específicos. Por ejemplo, el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor, o el reflejo de las moscas y libélulas durante el vuelo de esquivar obstáculos a alta velocidad.

Comportamiento social

 
Nido de termitas (Isoptera).

Los insectos sociales, como las termitas, hormigas y muchas abejas y avispas son las familias más conocidas de animales sociales.[13]​ Viven juntos en grandes colonias altamente organizadas y genéticamente similares a tal punto que en algunos casos son consideradas superorganismos. Se dice que la abeja doméstica es el único invertebrado que ha desarrollado un sistema de símbolos abstractos de comunicación en que un comportamiento se usa para representar y transmitir una información específica acerca del ambiente. En este sistema de comunicación, llamado danza de la abeja, el ángulo de la posición de la abeja danzante representa la dirección en relación al sol y la duración de la danza representa la distancia a la fuente de alimento de flores.[14]:309-311

El sistema de comunicación de los abejorros no es tan avanzado como el de la abeja doméstica pero ellos también tienen medios de comunicación. Por ejemplo, Bombus terrestris aprende más rápido como manipular flores cuando visita un grupo de flores desconocidas si ve a un coespecífico forrajeando en tales flores.[15]

Solamente los insectos que viven en nidos o colonias demuestran una verdadera capacidad de orientación espacial o de navegación fina. Esto les permite retornar a su nido que puede estar a unos pocos milímetros de muchos otros similares de los demás miembros de la agregación de nidos después de un viaje de varios kilómetros. En el fenómeno conocido como filopatría los insectos que hibernan o pasan un período de dormancia demuestran una habilidad de recordar una localidad determinada hasta un año más tarde de la última vez que la vieron.[16]​ Algunos insectos emigran largas distancias a otras regiones geográficas cuando el cambio de estación (por ejemplo la mariposa monarca[14]:14 y la esfinge colibrí).

Cuidado parental

 
Elasmucha grisea (familia Acanthosomatidae) hembra cuidando sus huevos

Los insectos eusociales (abejas, avispas, hormigas, termitas) construyen nidos, protegen los huevos y proveen alimento a la cría. En cambio, la mayoría de los insectos llevan vidas muy cortas como adultos y raramente interactúan con su cría después de la puesta de huevos. Además de los insectos eusociales un pequeño número de insectos presentan comportamiento parental, al menos vigilan los huevos y en algunos casos continúan cuidando a los inmaduros y aún alimentándolos hasta su madurez. Otra forma simple de cuidado parental es la construcción de nidos o refugios y almacenamiento de provisiones antes de depositar los huevos. El adulto no entra en contacto con su cría pero le ha proporcionado todo el alimento necesario. Este comportamiento es característico de las especies solitarias que constituyen la mayoría de las abejas y de las avispas de la superfamilia Vespoidea.[17]

Varias familias de Hemiptera tienen representantes que practican cuidado parental. Esto se ve en algunas chinches de la superfamilia Pentatomoidea en que la madre permanece con los huevos y después las ninfas. En la familia Belostomatidae es el macho que lleva los huevos en el dorso hasta que emergen las ninfas, o sea que se trata de cuidado paternal.[18]

Tres grupos de insectos tienen especies que practican cuidado biparental, es decir que ambos padres cuidan a la cría: Blattodea, Coleoptera e Hymenoptera. En la familia Blaberidae de Blattodea, ambos padres alimentan a las ninfas por trofalaxis, transmitiendo secreciones y alimento de boca a boca. En Coleoptera, los escarabajos peloteros de la familia Scarabaeidae preparan una pelota de heces para la cría y permanecen con ella. El escarabajo enterrador (Nicrophorus y otros de la familia Silphidae) proveen carroña a la cría. Entre algunos miembros de la familia Sphecidae de Hymenoptera, como Polistes, los machos vigilan y protegen el nido.[19]

Reproducción

 
Plecópteros apareándose.

La mayoría de las especies de insectos tienen sexos separados, morfológicamente diferenciados entre sí, y deben aparearse para reproducirse. No obstante, además de este tipo de reproducción sexual, existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e, incluso, este puede ser el proceso típico de reproducción en varias de ellas. Estas especies se denominan partenogenéticas y su tipo de reproducción es eminentemente asexual. Este mecanismo de reproducción está bastante distribuido en la mayoría de los órdenes de apterigotos. Aunque todavía mucho menos frecuente, existen especies de insectos que son hermafroditas, es decir, llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo (como por ejemplo Icerya purchasi y Perla marginata).

Un buen ejemplo de especie partenogenética es el insecto palo (Dixppus morosus). Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran. Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad, dando origen a nuevas hembras. De este modo una generación de hembras, genéticamente idéntica a la anterior, sucede a otra ininterrumpidamente. Este tipo de partenogénesis, en la cual los óvulos se producen sin reducción del número cromosómico (sin meiosis) y las hembras dan origen a más hembras, se denomina partenogénesis telitóquica y es el mecanismo usual de reproducción entre los áfidos.

De un modo algo diferente, una abeja reina (Apis mellifera) puede poner huevos fertilizados (diploides) de los que surgen hembras, y huevos sin fecundar (haploides) de los que surgirán machos (los zánganos). En este caso, en el que la partenogénesis se produce a partir de óvulos que han surgido por meiosis por lo que hay reducción del número cromosómico, la partenogénesis se denomina arrenotóquica. Este sistema de determinación de sexo en el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denomina haplodiploidía. El mismo combina la reproducción sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenópteros.

La mayoría de las especies de insectos ponen huevos (son ovíparas). No obstante, hay casos en los que las hembras paren a sus crías, como por ejemplo en los áfidos. Los ejemplos de viviparidad, si bien escasos, son también muy diversos. En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto; en otros, como en la mosca tse-tse, se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cría no nace sino hasta el estado de pupa. En algunos insectos parásitos (Strepsiptera, himenópteros parásitos) un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2000 individuos, de igual genotipo y sexo, fenómeno conocido como poliembrionía. Las larvas poliembriónicas son a veces caníbales, por lo que se logran establecer pocos adultos.

Un método muy singular de reproducción es el proceso conocido como paidogénesis. Las larvas de Miastor metraloas, por ejemplo, pueden reproducirse por sí mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva. Las nuevas larvas crecen como parásitos en el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger, la larva original muere. Las crías repiten el proceso, de modo que el número de larvas continúa incrementando, hasta que se transforman en insectos adultos.[20][21]

Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos, a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca. La forma y el tamaño de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen. Los huevos de las mariposas, por ejemplo, suelen presentar intrincados dibujos, con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones. Muchos insectos ponen sus huevos en las raíces, o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas, o dentro de los granos de los cereales e incluso, dentro de otros animales. El lugar donde los insectos deponen los huevos, si bien variado, no es de ningún modo aleatorio. El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo: poner los huevos en el lugar dónde las larvas recién nacidas estén rodeadas de alimento.

En la mayoría de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rápida sucesión en un lapso muy corto. No obstante, en algunas otras especies, especialmente en los denominados insectos sociales como abejas, hormigas y termitas, la vida reproductora de una hembra dura hasta tres años. Se calcula que la reina de las termitas, por ejemplo, pone un huevo cada dos segundos, día y noche, durante un período de 10 años. Como en la comunidad es el único adulto procreador, la población del termitero decrecería rápidamente sin ese ritmo de fertilidad.[20]

Huevos de insectos

Artículo principal: Huevo de insecto

El huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la gameta femenina (“ovocito”) del insecto, y luego de la fecundación el embrión en desarrollo, viven protegidos por una cáscara externa llamada corion, y finaliza cuando, al terminar el desarrollo del embrión, ocurre la eclosión del primer estadio juvenil fuera del corion. Durante el estadio de huevo el embrión se desarrolla a expensas de los nutrientes depositados dentro del corion junto con el ovocito, y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio de gases y agua. El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre, cuando los nutrientes y la cáscara externa alrededor del ovocito se terminan de formar y las células que los forman mueren por apoptosis celular. Luego, por mecanismos variados, el huevo es fecundado con semen proveniente del padre, que entra hasta el ovocito a través de un poro en el corion (la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos). En ese momento se forma el embrión que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion. En general la fecundación ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella esta deposita el huevo (“ovipone”) en un ambiente externo seleccionado por ella. El huevo debe poseer una morfología y elasticidad suficientes como para pasar por el ovipositor de la madre. En el ambiente externo el huevo inmóvil está expuesto al ataque de predadores y patógenos, en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de protección mecánica, química, o de cuidado parental. El huevo también está expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento (las larvas en general tienen poca movilidad, sobre todo cuando están recién eclosionadas), por lo cual la hembra grávida está adaptada a depositar los huevos de forma estratégica, por ejemplo los ubica espaciados entre sí, o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles.

La morfología del huevo maduro es muy variada entre órdenes de insectos. El huevo en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes, envuelto por la membrana vitelina (que contiene más nutrientes), y 4 capas de corion protector. La ovogénesis (el proceso de formación del huevo) también se encuentra bastante conservada evolutivamente.

En el momento de la oviposición se pueden liberar volátiles que sean captados por individuos de la misma o de otra especie, que pueden modificar su comportamiento de acuerdo a la información obtenida.

El canibalismo de huevos no es un fenómeno extraño entre los insectos, lo cual sugiere que tendrá un valor adaptativo.

El todavía nuevo campo de la ecología química nos permite echar luz sobre las relaciones del huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados, situación que ocurre desde el momento de la oviposición hasta que emerge el juvenil del huevo. Se han encontrado relaciones complejas y de carrera armamentista con predadores, parásitos, patógenos, competidores, microorganismos asociados, y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay.

Metamorfosis

 
Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himenóptero.

La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta (imago), durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas. De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en:

  • Ametábolos: los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamaño.
  • Hemimetábolos: metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los órganos sexuales se van desarrollando poco a poco, si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre sí y el adulto, los cambios en la última muda son más marcados (e.g. aparición de alas); los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de pupa.
  • Holometábolos: metamorfosis completa (huevo, larva, pupa y adulto), en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de células llamadas discos imaginales, durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa.
 
Las larvas de los lepidópteros consumen grandes cantidades de hojas. En la imagen se observa a la larva de Macrothylacia rubi devorando una hoja.

Ecología

Alimentación

El régimen alimenticio de los insectos es sumamente variado. A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes:

 
Carabus auratus devorando una lombriz.

Relaciones interespecíficas

 
Hormiga cuidando de sus pulgones.

Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos, que actúan como hospedadores, para conseguir un beneficio. Dependiendo del tipo de relación, pueden distinguirse varios niveles de asociación, aunque muchas veces el límite entre ellos es difícil de establecer.

Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones, mudas, excrementos, etc.; de su hospedador, al que no perjudican. Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales, donde en general se alimentan de la comida almacenada; se denominan, respectivamente, mirmecófilos y termitófilos. Los insectos foleófilos viven en madrigueras de mamíferos y los nidícolas en nidos de aves, siendo a veces difícil de precisar si se trata de comensales o de parásitos.

El mutualismo, en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relación, está también presente entre los insectos; muchas hormigas apacientan pulgones, a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un líquido azucarado que los pulgones segregan. Algunas hormigas y termitas crían hongos en sus nidos, de los que se alimentan; los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo. La polinización puede también considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales.

Muchos insectos poseen protozoos, bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo, tubos de Malpighi, gónadas, hemocele, etc.; los simbiontes les facilitan la digestión de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo, hasta el punto que no pueden vivir sin ellos.

 
Una ladilla, ectoparásito de los humanos.

El parasitismo está también muy extendido entre los insectos; en este caso, el hospedador sale perjudicado por el parásito, que puede considerarse como un depredador muy especializado. Los ectoparásitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematófagos (se alimentan de sangre) o dermatófagos (se alimentan de la piel); hay grupos enteros de insectos que son ectoparásitos (pulgas, piojos, chinches); cabe destacar también los parásitos sociales, en que especies de himenópteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies (hormigas esclavistas). Los endoparásitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus órganos o líquidos internos; es un fenómeno corriente entre las larvas de ciertos dípteros, coleópteros y estrepsípteros y de muchos himenópteros. El hiperparasitismo se da cuando un insecto parásita a otro insecto que a su vez es parásito. Estas relaciones tienen gran importancia en la regulación de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biológico de plagas.

Estrategias defensivas

 
Un insecto hoja (Phasmatodea).

La reacción más común frente a un peligro es la huida. Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnantes (malolientes, irritantes, etc., como muchos coleópteros y ortópteros), mediante actitudes intimidantes (como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos) o inmovilización refleja. Otros inoculan substancias tóxicas mediante sus piezas bucales (hemípteros) u ovipositores modificados para tal fin (himenópteros). Algunas larvas de lepidópteros poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos. Algunos lepidópteros, ortópteros y coleópteros acumulan en sus tejidos sustancias tóxicas, generalmente procedentes de su alimentación.[22]

 
¿Avispa o mosca? Un Syrphidae (díptero inofensivo) que parece una avispa

Muchos insectos tóxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad; este fenómeno es conocido como aposematismo, y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos, ya que muchos animales aprenden que tal combinación de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla. A este respecto, cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma, color o comportamiento a insectos peligrosos, con lo que engañan a sus depredadores, que los evitan (por ejemplo, dípteros, lepidópteros y coleópteros que parecen avispas); este fenómeno se denomina mimetismo mülleriano y está muy extendido entre los insectos.

Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis, adaptación que consiste en pasar inadvertido a los sentidos de otros animales. Son extraordinarias las morfologías que imitan objetos del entorno, como en los Phasmatodea (insecto palo e insecto hoja) y algunos ortópteros y lepidópteros que se asemejan también a hojas. Muchos insectos imitan los colores de su entorno (homocromía), lo que se acompaña con frecuencia de una inmovilización refleja ante situaciones de peligro.

Importancia de los insectos para el ser humano

 
Un himenóptero cargado de polen.
 
Anopheles stephensi chupando sangre.
 
Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja.
 
Madera dañada por un escolítido o escarabajo de la corteza.

Los insectos constituyen una de las clases de animales que más interrelacionados se hallan con las actividades humanas. Desde los insectos útiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales, existe un sinnúmero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano.[20]

Insectos polinizadores

Desde hace millones de años que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociación sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolución muy singular. Las plantas, por su condición de organismos sésiles, necesitan que sus gametos masculinos (los granos de polen) sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinización y, por ende, la generación de nuevos descendientes. En muchísimas especies de plantas (las que se denominan entomófilas, o "amantes de los insectos") pertenecientes a muy diversas familias este transporte está a cargo de diversas especies de insectos. La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que estos se cubran de granos de polen, los que más tarde serán transportados a otras plantas. Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos, entre ellos la forma de la corola, el color de los pétalos o tépalos y la fragancia de sus flores, si bien el más importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles: el néctar, utilizado como "recompensa" por su función. La extrema diversidad de tipos, colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe, justamente, a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores. La función de polinización de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la producción de muchos cultivos, entre ellos el girasol, muchas especies hortícolas y frutales.

Plagas de los granos almacenados

Las hembras de muchas especies de insectos (como por ejemplo los gorgojos) perforan los granos de cereales (trigo, maíz, arroz, cebada, entre otros) y leguminosas (garbanzos, porotos, por ejemplo) para depositar en ellos sus huevos. Luego de un período de incubación de algunos días, nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrión de las semillas, causando cuantiosas pérdidas económicas.[23]

Insectos que transmiten enfermedades

Muchas especies de insectos hematófagos (esto es, que se alimentan de sangre) son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano, tales como el paludismo (transmitida por los mosquitos del género Anopheles), la enfermedad de Chagas (transmitida por algunas especies de la familia Reduviidae), la enfermedad del sueño o tripanosomiasis africana (cuyo vector es la mosca tse-tse), la fiebre amarilla y el dengue (el mosquito Stegomyia aegypti), tifus (transmitido por las piojos, pulgas y garrapatas), peste bubónica (pulgas de las ratas), Leishmaniasis (mosquitos Phlebotomus), filariasis y elefantiasis (mosquitos Anopheles, Culex, Stegomyia, Mansonia), etc.[24]

Plagas para la agricultura

Desde los orígenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos. Existen aproximadamente 5000 especies de insectos (ejemplo, las larvas de muchas especies de lepidópteros o los adultos de los ortópteros) que se alimentan tanto de las hojas, como de los tallos, raíces, flores y frutos de las especies cultivadas. Los daños que ocasionan pueden ser indirectos (disminución de la superficie fotosintética, reducción de la capacidad de extracción de agua y nutrientes del suelo) como directos (pérdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos).

Además, muchas especies (tales como los áfidos) se alimentan de la savia de las plantas (un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberían dirigirse a las hojas y frutos) y también transmiten un sinnúmero de enfermedades, particularmente virosis que tienden a deprimir aún más los rendimientos potenciales de los cultivos. Algunas de las plagas más devastadoras han sido la filoxera (vid) y el escarabajo de la patata, sin olvidar las plagas de langostas que periódicamente asuelan muchos países africanos[20]

Plagas de la madera y los bosques

La producción y recolección de madera no es más que una cosecha a largo plazo y, debido a los años en que esta "cosecha" tarda en madurar, se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros, de los que el más serio es el ataque de los insectos. Durante su crecimiento los árboles son atacados por dos grandes grupos de insectos: los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera. Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenópteros. El segundo grupo está constituido por insectos perforadores, en su mayoría larvas de coleópteros, como los bupréstidos, anóbidos, bostríquidos, cerambícidos y escolítidos. Los más dañinos de los insectos que atacan la madera, sin embargo, son las termitas.[20]

Insectos como alimento

 

Los insectos siempre han formado parte de la dieta humana, y actualmente se consumen en muchas partes del mundo, principalmente en los trópicos, debido a que en esas regiones los insectos son más abundantes y grandes.[25]​ En Europa se sabe que los romanos y los griegos tenían costumbres entomofágicas, e incluso Aristóteles hace mención del uso culinario de las cigarras. Se sabe que los romanos comían Lucanus cervus.[26]​ No obstante, hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia, si bien la degustación de otros artrópodos, como la langosta de mar, se considera un manjar. Sin embargo, en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos (costumbre denominada entomofagia) y para algunos animales domésticos (peces, por ejemplo). Esas regiones del mundo incluyen a África, Asia, Australia y América Latina.[27]​ Algunos isópteros son ingeridos en Angola, ciertas especies de orugas en Camerún, una especie de hormiga llamada coloquialmente hormiga culona (Atta laevigata) es asimismo ingerida en el departamento de Santander (Colombia) y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico, grasas, niacina y riboflavina.[28]

Insectos como medicina

La utilización de insectos y de sus productos como remedio para usos terapéuticos se conoce como entomoterapia; se trata de un sistema médico tradicional en el cual están también involucradas prácticas como amuletos, hechizos, etc. Muchas especies de insectos son empeladas en diversas culturas como ingredientes de recetas o como elementos terapéuticos en el tratamiento de enfermedades tanto físicas como espirituales, en muchos casos solo como parte de un ritual, y en otros debido a que los insectos pueden contener principios activos de relevancia médica.[25]

Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraídos de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo. El papiro Ebers, un tratado médico egipcio datado del siglo XVI antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y arañas. El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde hace por lo menos 3000 años; las larvas de las moscas de la carne (Calliphoridae) han sido apreciadas desde hace siglos para la curación de heridas infectadas. Muchas especies se usan vivas, cocidas, molidas, en infusión, pomadas y ungüentos, tanto en medicina preventiva como curativa, así como en rituales mágico-religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente.[29]

Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias, renales, hepáticas, estomacales, cardícas, endocrinas, neuronales, circulatorias, dermatológicas, oftalmológicas, pancreáticas, del aparato reproductor, etc.[29]

Según Medeiros et. al.[29]​ estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas: Las hormigas son útiles para aliviar numerosas afecciones, como el asma, bronquitis, ciática, cefalea, faringitis, tuberculosis escorbuto, gota, parálisis, reumatismo, lepra y verrugas. Las moscas comunes (Musca domestica) aplastadas se usan para eliminar los forúnculos inmaduros y para tratar la calvicie. El aceite obtenido de las larvas del coleóptero Melolontha vulgaris se ha usado tópicamente en rasguños y heridas y como tratamiento para el reumatismo, y los adultos embebidos en vino se creen útiles para tratar la anemia. Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de la epilepsia y el dolor de oído, las tijeretas para curar la otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria. La miel de Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del estómago, de la piel y de los ojos. La chinche de cama Cimex lectularius para tratar la obstrucción de las vías urinarias y la fiebre cuaternaria. El coleóptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma tópica como vesicante y para tratar la alopecia y, por vía oral, se ha prescrito como diurético y contra la incontinencia urinaria; durante la Edad Media fue el afrodisíaco por excelencia por su acción sobre el aparato urogenital que, entre otros efectos, produce priapismo (erección espontánea del pene).

Se sabe que los insectos son especialmente hábiles en la síntesis de compuestos químicos (feromonas, substancias repugnatorias, venenos, toxinas) y en secuestro de tóxicos de las plantas que son luego acumulados, concentrados o transformados; además, dada su enorme diversidad genética, cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacológicamente activos; no obstante la investigación farmacológica moderna ha prestado poca atención a este inagotable potencial.

Desventajas de los insectos para el ser humano

Desde su origen, la humanidad ha sido afectada, directa o indirectamente, por los insectos. Al transcurrir los siglos y evolucionar el hombre, estos pequeños seres lo han hecho también, convirtiéndose en sus competidores más eficientes y poniendo a prueba la habilidad de aquel para sobrevivir. Los insectos hicieron su aparición en la Tierra hace aproximadamente 300 millones de años, mientras que el hombre es tan joven que apenas cuenta con 1 millón de años. En la actualidad, las tres de cuartas partes de todos los animales vivientes son insectos; se conocen aproximadamente más de 1 millón de especies, pero aún quedan muchas por descubrirse y clasificarse. De esta cifra, se calcula que menos del uno por ciento de las especies son perjudiciales para el hombre y sus pertenencias: los cultivos, los animales domésticos, los granos almacenados, etc.

Este número relativamente pequeño de especies nocivas resulta, sin embargo, de mucha importancia económica cuando se considera su gran habilidad para adaptarse, la capacidad de reproducirse rápidamente en muy corto tiempo y su gran poder de dispersión; factores todos ellos que influyen para que los insectos desarrollen poblaciones enormes, que afectan a la salud del hombre y compiten con él para arrebatarle lo que necesita y desea. A título de ejemplo, se puede citar que una hembra de la mosca doméstica (Musca domestica), eficaz diseminadora de gérmenes patógenos, en condiciones favorables y en el paso de solo tres semanas ha completado su ciclo de huevo adulto y, en solo nueve generaciones (más o menos seis meses), considerando que no haya mortalidad, sus descendientes dan lugar a la fantástica cifra de 324 billones de individuos.[cita requerida] Asimismo, se ha estimado que la descendencia de una pareja del picudo del algodonero (Anthonomus grandis) es aproximadamente de 13 millones de seres en una estación, suficientes para destruir muchos campos de ese cultivo.

Control de insectos nocivos

La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recolección manual, que aún se practica en algunos lugares, hasta métodos tan modernos como la aplicación aérea de insecticidas, el desarrollo de variedades predadoras resistentes, el uso de enemigos naturales, la liberación de insectos sexualmente estériles y el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introducción o dispersión de plagas. Tales métodos de lucha se pueden agrupar de la siguiente manera: a) Culturales; b) Uso de insecticidas; c) Biológicos ; y d) Preventivos y cuarentenas.[30]

Medios culturales

La lucha cultural incluye las prácticas rutinarias o esporádicas usadas consciente o inconscientemente, que destruyen mecánicamente los insectos perjudiciales o evitan su daño.

Conociendo el agricultor las plagas y sus hábitos, puede destruir buen número de ellas, a través de las prácticas que sigue para la preparación de su terreno. Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los diversos cultivos se efectúan en el suelo; de esta manera el agricultor, a medida que barbecha, rastrea, ara y cultiva su terreno, saca muchas de esas delicadas especies a la superficie, dejándolas expuestas a la voracidad de los pájaros y a la acción del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo. Los riegos por inundación son también efectivos contra los insectos que viven en el suelo.

Insecticidas

La lucha contra los insectos por medio de sustancias químicas (insecticidas) data, por lo menos, desde el 1000 a. C., cuando ya se hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas. Los romanos llegaron a utilizar el veratro, planta de la familia de las liliáceas, para destruir ratas o insectos. Hacia el año 900 d. C., los chinos usaban el arsénico contra las plagas que dañaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las propiedades tóxicas de las raíces de la leguminosa Derris elliptica (Roxb). Antes de 1800, los persas descubrieron las propiedades tóxicas del piretro. Este insecticida de origen vegetal que aún tiene mucha importancia, se prepara pulverizando o extrayendo el principio tóxico de las flores de la planta Crysanthemum cinerariaefolium (Trev) de la familia de las compuestas.

El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento, en 1939, por el químico suizo Muller, del famoso DDT, sintetizado por primera vez por el químico alemán Zeidler, en 1874.

Medios biológicos

Entre los métodos biológicos figuran los encaminados a la reducción o supresión de los insectos nocivos por medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introducción y fomento de estos. Los enemigos naturales pueden ser animales, como protozoarios, nematodos y otros insectos, o patógenos, como hongos, bacterias y virus.

Este medio de lucha se ha extendido recientemente, y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas resistentes al ataque de las plagas como “principio de autodestrucción” de los insectos que se constituyen en plagas. Está dedicándose mucha atención a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes del mundo, en los siguientes aspectos:

1. Desarrollo y diseminación de sustancias químicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual, aunque no afecten e otra forma la vida del insecto.

2. Producción y liberación de individuos que posean genes letales que actúen durante el desarrollo del insecto.

3. Liberación de insectos que distribuyen agentes patógenos específicos a ellos mismos.

4. Distribución de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y

5. Producción y liberación de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gamma. Este último método ha sido utilizado con gran éxito en la lucha contra la “mosca de las heridas” en la isla de Curazao y en Florida (EE. UU.) regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto, que tanto daño causa al ganado.

Medios preventivos y cuarentenas

En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introducción y dispersión de los insectos nocivos. A tal fin, los diversos países han establecido leyes que regulan el tratamiento, manejo y tráfico de semillas, plantas, animales y productos derivados. A causa del mayor movimiento comercial y turístico y de la rapidez de los transportes modernos, existen muchas más oportunidades para la introducción de insectos en áreas en las que puede prosperar y convertirse en plagas. Esto implica que un mayor número de inspectores, bien adiestrados y que cuenten con los elementos técnicos necesarios, han de ejercer en cada país estrecha vigilancia, cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena respectivas, Para que las cuarentenas sean efectivas, deben estar basadas en estudios que determinen la distribución geográfica, vehículos de transmisión y biología del insecto.

Se comprende que las cuarentenas pueden ser de carácter internacional, nacional o de ambos. Las de carácter internacional tienen por objeto impedir la introducción de plagas de un país a otro, las domésticas tratan de evitar la dispersión de insectos nocivos dentro del país. Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas medidas preventivas y del trabajo que implican, baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los EE. UU. inspeccionó 139 000 aviones, 60 000 barcos, 83 000 embarques de plantas y sus derivados y varios millones de vehículos provenientes de México y del Canadá.[30]

Récords

Se considera que los insectos más grandes son los coleópteros del género Goliathus por su tamaño de adulto y su peso de larva, unos 100 g. El más largo es Phryganistria chinensis, midiendo 640 mm y el más pequeño es el himenóptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm.

El insecto de mayor tamaño que haya existido fue Meganeura, un protodonato (similares a las libélulas actuales), con una envergadura de 75 cm, que vivió en el Carbonífero hace más de 300 millones de años.

Registro fósil

 
Insectos fosilizados en ámbar.

Los primeros hexápodos conocidos son el colémbolo Rhyniella y el insecto Rhyniognatha, que datan del Devónico Inferior (hace unos 400 millones de años); el primero es una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae; no está clara la posición de Rhyniognatha, aunque posee unas mandíbulas dicóndilas similares a las de los monuros, tisanuros y pterigotos. También del Devónico inferior son los restos de un arqueognato, Gaspea palaeoentognatha.[31]

Pero la diversificación inicial de los insectos debió ocurrir mucho antes, tal vez en el Silúrico; las alas fosilizadas más antiguas son del Carbonífero pero, dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas, la radiación de los insectos alados (Pterygota) debió ocurrir en el Devónico.[32][33]

Los primeros pterigotas (insectos alados) aparecieron en los inicios del Carbonífero. En el Carbonífero medio existían ya numerosos insectos, perfectamente diferenciados en al menos 11 órdenes entre los que destacan los Palaeodictyoptera, Diaphanopterodea y Megasecoptera, que recuerdan a los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm, y los Ephemeroptera que llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales, mucho menores.[31]

Del Carbonífero superior data el primer hallazgo de un insecto holometábolo; se trata de una larva eruciforme (en forma de oruga) de tipo mecopteroide-himenopteroide.[34]

Durante el Carbonífero superior y el Pérmico inferior aparecen en el registro fósil grandes artrópodos terrestres (protodonatos de más de 70 cm de envergadura, arañas de más de 50 cm y miriápodos de más de 1 m).[31]​ Este hecho se explica, según Graham et al.,[35]​ porque en aquella época, los niveles de oxígeno atmosférico eran muy superiores a los actuales (del orden del 35 % frente al 21 % actual); este valor tan alto favoreció el gigantismo de los artrópodos, al poder incrementar la dimensión de su sistema traqueal.

A lo largo del Pérmico se produjo una progresiva desertización, lo que condujo a importantes cambios en la flora y en la fauna. Los grandes bosques de licopodios se redujeron y fueron reemplazados por gimnospermas; los insectos sufrieron una rápida evolución y se diversificaron mucho. Así, a finales del Paleozoico existían ya 27 órdenes y tuvo lugar la radiación de los insectos holometábolos y la extinción de los paleodictiópteros.[31]

Durante el Mesozoico aparecieron nuevos órdenes como los dípteros, tisanópteros, odonatos en sentido estricto, himenópteros, isópteros, matodeos, etc., pero también se extinguieron órdenes paleozoicos (protodonatos, paraplecópteros, miomópteros, etc.). La gran radiación de los insectos modernos empezó en el Triásico; durante el Jurásico aparecen algunas de las familias actuales, y en el Cretácico, la mayoría de las familias modernas ya existían. Hace 100 millones de años, la organización trófica de los insectos estaba ya bien definida, antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fósil.[36]

Los insectos se vieron poco afectados por la extinción masiva del Cretácico-Terciario (la que extinguió a los dinosaurios y a otras muchas criaturas); así, la entomofauna del Cenozoico está compuesta principalmente por las familias actuales, al igual que hace 100 m.a. (84%). En el Jurásico y épocas anteriores la mayor diversidad de fauna de insectos es de familias extintas al presente.[36]

Reducción de volumen

Los insectos alcanzaron su máximo tamaño en el Carbonífero Superior y el Pérmico Inferior (hace unos 300 millones de años), debido a que en estos periodos el contenido de oxígeno en la atmósfera era muy superior al actual (un 35 % frente al 21 % de hoy) y, dado que su aparato respiratorio es un sistema de tubos vacíos que recorren todo el cuerpo (sistema traqueal), si el tamaño del animal aumenta mucho, el aire tiene dificultades en difundirse libremente y llegar a oxigenar todos los órganos internos; al haber más concentración de oxígeno en el aire puede aumentarse el tamaño corporal, ya que, aunque llegue poco este contiene una proporción mayor de oxígeno.[31]

Taxonomía

Los insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta (ver Tabla 1). La clasificación de los insectos, como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso, es intrincada y varía según los autores, distando mucho de ser definitiva.

Tabla 1. Número de especies de insectos descritas en los 4 órdenes que incluyen mayor riqueza de especies según diferentes autores (tomado de WCMC, 1992).[37]
Órdenes Southwoood (1978) Arnett (1985) May (1988) Brusca & Brusca (2005)[38]
Coleópteros 350 000 290 000 300 000 350 000
Dípteros 120 000 98 500 85 000 150 000
Himenópteros 100 000 103 000 110 000 125 000
Lepidópteros 120 000 112 000 110 000 120 000

En la siguiente lista, de corte tradicional, se han señalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente sean parafiléticas, y por tanto, sin valor taxonómico:

 
Un pececillo de plata, lepismátido del orden Zygentoma.

(Subclase) Apterygota*. Son un grupo parafilético que incluye a los insectos más primitivos que en el curso de la evolución nunca han estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis (insectos ametábolos). Aparte de estas dos características, claramente plesiomórficas, no comparten ningún carácter derivado (apomorfía) que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonómica. Los grupos parafiléticos de esta índole no son aceptados por la actual taxonomía cladística.

Órdenes

Subclase: Pterygota (del griego pterigotos, alado) es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados, los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en los segmentos torácico segundo (mesotórax) y tercero (metatórax). La presencia de alas siempre va acompañada de un refuerzo del exoesqueleto (esclerotización) en esos segmentos torácicos, los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como Pterotorax. Pueden tener desde una metamorfosis simple a una compleja.

 
 
Mántidos apareándose.
 
  • (Infraclase): Palaeoptera* (del griego palaeos, "antiguo" y pteron, "ala") es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados más primitivos. La mayoría están extinguidos y se caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen y por ser hemimetábolos (metamorfosis incompleta).
Órdenes
  • Infraclase: Neoptera (del griego neos, nuevo y pteros alas; "alas nuevas") son una agrupación taxonómica que a aquellos insectos alados, que pueden abatir las alas sobre el abdomen.
  • (Superorden): Exopterygota*, incluye los insectos neópteros con metamorfosis simple o incompleta (hemimetábolos).
Órdenes
  • Superorden: Endopterygota, incluye a todos los insectos con metamorfosis completa (holometábolos). Sin duda agrupa a los órdenes con mayor número de especies.
Órdenes

Filogenia

Con la aparición de los primeros estudios basados en datos moleculares y análisis combinados de datos morfológicos y moleculares, parece que la antigua polémica sobre monofilia y polifilia de los artrópodos ha quedado superada, ya que todos ellos corroboran que los artrópodos son un grupo monofilético en el que incluyen también los tardígrados (el clado se ha dado en llamar panartrópodos); la mayoría también proponen la existencia del clado mandibulados. Dentro de los mandibulados tradicionalmente se consideraba que los miriápodos y hexápodos eran grupos hermanos debido a sus similitudes morfológicas,[39]​ sin embargo varios estudios moleculares y fósiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexápodos (incluido insectos) son los crustáceos con quienes forman el clado Pancrustacea. La hipótesis de que los miriápodos y hexápodos son grupos se ha descartado en gran medida debido a evidencias fósiles, en el cual sugieren que los hexápodos evolucionaron de un grupo de crustáceos.[40][41]​ También se ha propuesto que los miriápodos podrían tener una relación genética más próxima a los quelicerados.[42]

Las relaciones filogenéticas de los artrópodos en cuanto a estudios moleculares recientes serían las siguientes:

Onychophora

Arthropoda

Trilobita

Chelicerata

Mandibulata

Myriapoda

Pancrustacea

Crustacea

Hexapoda (incluido Insecta)

En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos, el siguiente cladograma muestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofiléticas según estudios moleculares recientes:[43][44]

Insecta

Archaeognatha

Dicondylia

Zygentoma

Pterygota

Ephemeroptera

Metapterygota

Odonata

Neoptera
Parametabola

Dermaptera

Zoraptera

Plecoptera

Orthoptera

Dictyoptera

Blattodea

Mantodea

Idioprothoraca

Notoptera

Embioptera

Phasmatodea

Eumetabola
Paraneoptera

Psocoptera

Phthiraptera

Thysanoptera

Hemiptera

Endopterygota
Coleopterida

Coleoptera

Strepsiptera

Neuropterida

Raphidioptera

Neuroptera

Megaloptera

Hymenoptera

Panorpida
Antliophora

Diptera

Siphonaptera

Mecoptera

Amphiesmenoptera

Trichoptera

Lepidoptera

Nótese como Apterygota (Archaeognatha + Thysanura), Palaeoptera (Ephemeroptera + Odonata) y Exopterygota (Plecoptera → Grylloblattodea) aparecen como probables grupos parafiléticos.

Véase también

Referencias

  1. . Archivado desde el original el 18 de enero de 2012. Consultado el 21 de octubre de 2011. 
  2. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618
  3. Zhi-Qiang Zhang (2011). Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (en inglés). Magnolia Press. p. 8. ISBN 1869778499. 
  4. Erwin, Terry L. (1982). «Tropical forests: their richness in Coleoptera and other arthropod species». Coleopt. Bull. 36: 74-75. 
  5. Erwin, Terry L. (1997). Biodiversity at its utmost: Tropical Forest Beetles. pp. 27-40.  En: Reaka-Kudla, M. L., D. E. Wilson & E. O. Wilson (coordinadores). Biodiversity II. Joseph Henry Press, Washington, D.C. 
  6. Vojtech Novotny, Yves Basset, Scott E. Miller, George D. Weiblen, Birgitta Bremer, Lukas Cizek & Pavel Drozd (2002). «Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest». Nature 416: 841-844. doi:10.1038/416841a. 
  7. Schorr, M., & D. R. Paulson. (2018). World Odonata List. Slater Museum of Natural History, University of Puget Sound.
  8. Pape, T., Blagoderov, V., & Mostovski, M. B. (2011). Order Diptera Linnaeus, 1758. Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness. Zootaxa, 3148(237), 222-229.
  9. «Worldwide decline of the entomofauna: A review of its drivers». www.sciencedirect.com. Consultado el 6 de abril de 2019. 
  10. Yong, Ed (19 de octubre de 2017). «Insects Are In Serious Trouble». The Atlantic (en inglés estadounidense). Consultado el 6 de abril de 2019. 
  11. Dudley, R. (1998). . Journal of Experimental Biology 201 (8): 1043-1050. Archivado desde el original el 25 de junio de 2008. 
  12. Drake, V. A.; R. A. Farrow (1988). «The Influence of Atmospheric Structure and Motions on Insect Migration». Annual Review of Entomology 33: 183-210. doi:10.1146/annurev.en.33.010188.001151. 
  13. Brewer, Gary. . North Dakota State University. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2008. Consultado el 6 de mayo de 2009. 
  14. Gullan, P. J. y P.S. Cranston. Insects. An Outline of Entomology. (1994) Kluwer Academic Publishers, Boston. ISBN 0-412-49360-8.
  15. Leadbeater, E.; L. Chittka (2007). «The dynamics of social learning in an insect model, the bumblebee (Bombus terrestris)». Behavioral Ecology and Sociobiology 61 (11): 1789-1796. doi:10.1007/s00265-007-0412-4. 
  16. Salt, R.W. (1961). «Principles of Insect Cold-Hardiness». Annual Review of Entomology (Lethbirdge, Alberta, Canada) 6: 55-74. doi:10.1146/annurev.en.06.010161.000415. 
  17. . North Dakota State University. Archivado desde el original el 21 de marzo de 2008. Consultado el 12 de octubre de 2009. 
  18. Lekovish, John J. Avoiding cuckoldry, lowered fitness, and untimely mortality while remaining a loving father: paternal egg brooding in the giant water bugs (HEMIPTERA: Belostomatidae)| url=https://msu.edu/~miller20/lekovish.htm
  19. Suzuki, Seizi. Biparental Care in Insects: Paternal Care, Life History, and the Function of the Nest|https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4014040/
  20. Newman, L. H. 1971. El mundo de los insectos. Biblioteca Básica Salvat, Salvat Editores, España.
  21. Dale, W. Anatomía y Fisiología de Insectos. Reproducción. Consultado el 12 de diciembre de 2007.Trabajo en español el 12 de enero de 2012 en Wayback Machine..
  22. Blas, M. et al. 1987. Artròpodes (II). Història Natural dels Països Catalans, 10. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 547 pp. ISBN 84-7739-000-2
  23. Velasquez, C. A. y H. Dell'Orto Trivelli. 1983. Distribución e importancia de los insectos que dañan granos y productos almacenados en Chile. FAO, Consultado el 14 de diciembre de 2007. Trabajo en español
  24. May R. Berenbaum. Bugs in the System. Insects and Their Impact on Human Affairs. (1995) Addison-Wesley Publishing Company, New York. ISBN 0-201-40824-4.
  25. López-Riquelme, Germán Octavio (2011). GOLR, ed. Xopamiyolcamolli. Gastronomía de bichos con muchas patas. Ciudad de México, México: Grafimex. ISBN 978-607-004475-5. 
  26. Bequaert, J. 1921. «Insects as food.» Natural History 21: 191-201.
  27. Gullan, P. J. y P. S. Cranston. Insects. An Outline of Entomology. (1994) Kluwer Academic Publishers, Boston. ISBN 0-412-49360-8.
  28. food-insects.com (13 de octubre de 2006). (en inglés). Archivado desde el original el 17 de mayo de 2013. Consultado el 13 de diciembre de 2007. «El alto contenido de grasas de Macrotermes subhyalinus y Rhynchophorus phoenicis se refleja en su alto valor energético, 613 y 561 kcal/l00 g, respectivamente». 
  29. Medeiros, E. M., Ramos-Elordut, J. y Pino, J. M. (2006). «Los insectos medicinales de Brasil: primeros resultados» (PDF). Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (38): 395-414. ISSN 1134-6094. 
  30. Nueva Enciclopedia Temática. Tomo 3. «Insectos, reptiles y aves.» Editorial Cumbre, S. A. México, D. F.
  31. Marínez-Delclòs, X. 1996. El registro fósil de los insectos. Boln. Asoc. esp. Ent., 20(1-2):9-30 (resumen) el 23 de enero de 2009 en Wayback Machine.
  32. Engel, M. S. y Grimaldi, D. (2004). . Nature (en inglés) 427: 627-630. Archivado desde el original el 13 de junio de 2010. 
  33. Grimaldi, D. y Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects (en inglés). Cambridge, etc: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82149-0. 
  34. Kukalova-Peck, J. 1992. Fossil History and Evolution of Hexapod Structures. En:The Insects of Australia, p.:1412-179. Melburne University Press.
  35. Graham, J. B., Aguilar, N. M., Dudley, R. & Gans, C. 1995. Implications of the late Palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution. Nature, 375: 117-120 (resumen)
  36. Labandeira, C. C. & Sepkoski, J. J. 1993. Insect diversity in the fossil record. Science, 261. 310-315. [1]
  37. World Conservation Monitoring Centre (WCMC).(1992). Global Biodiversity. Status of the Earth's living resources. Chapman & Hall (Londres) : xix + 585 p. ISBN 0-412-47240-6
  38. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  39. Wheeler, W. C., 1998. Sampling, grounplans, total evidence and the systematics of arthropods. En: R. A. Fortey & R. H. Thomas (eds.): Arthropod Relationships: 87-96. Chapman & Hall, London
  40. Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin & Clifford W. Cunningham (2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284): 1079-1083. PMID 20147900. doi:10.1038/nature08742. 
  41. Todd H. Oakley, Joanna M. Wolfe, Annie R. Lindgren and Alexander K. Zaharoff (2013). «Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold: monophyletic ostracoda, fossil placement, and pancrustacean phylogeny». Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215-233. PMID 22977117. doi:10.1093/molbev/mss216. 
  42. Regier; Shultz, J. W.; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, J. W.; Cunningham, C. W. (2010). «Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences». Nature 463 (7284). pp. 1079-1084. Bibcode:2010Natur.463.1079R. PMID 20147900. doi:10.1038/nature08742. 
  43. Construction of a Species-Level Tree of Life for the Insects and Utility in Taxonomic Profiling
  44. Phylogenetic relationships among insect orders based on three nuclear protein-coding gene sequences

Bibliografía

  • Arnett, R. H. Jr. (2000) Segunda edición. American insects. CRC Press, Boca Raton, Londres, New York, Washington, D. C. ISBN 0-8493-0212-9.
  • Barrientos, J. A. (ed.), 2004. Curso práctico de entomología. Asociación Española de Entomología, Alicante, 947 pp. ISBN 84-490-2383-1.
  • Borror, D. J., DeLong, D. M., Triplehorn, C. A.(1976) cuarta edición. An introduction to the study of insects. Holt, Rinehart and Winston. New York, Chicago. ISBN 0-03-088406-3.
  • Coronado, R. y Márquez, A. 1972. Introducción a la entomología. Editorial Limusa-Wiley.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  • Linnaeus, C. (1758). Systema naturæ: per regna tria naturaæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. (en latín). Tomo 1. Editio Decima Reformata. 1-824. Holmiæ (Estocolmo): Impensis Direct Laurentii Salvii. Disponible en Biodiversitas Heritage Library. doi:10.5962/bhl.title.542. 
  • Martul, C. 1986. Ciencias Naturales: Zoología y Ecología. Ediciones Ingelek, S.A.
  • Naumann, I. D. (ed,), 1985. The Insects of Australia. Cornell University Press. NY.
  • Nieto Nafria, J. M. y Mier Durante, M. P. 1985. Tratado de entomología. Ediciones Omega. Barcelona.
  • Osuna, E. 1995. Morfología del exoesqueleto de los insectos. Volumen I y II. CDCH. Universidad Central de Venezuela.
  • Wigglesworth, V. B. 1974. Insect Physiology, 7.ª ed. Chapman and Hall, Londres.
  • Aburame, S. 2009. Insects and humans, Fire Editions, Konoha.

Enlaces externos

  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Insecta.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Insecta.
  •   Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Insectos.
  •   Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Insecta.
  • Tree of Life, Insecta; filogenia de los insectos
  • Comunidad virtual de entomología
  • El mundo de los insectos
  • Introducción a la entomología
  • Diccionario etnoentomológico
  • Bio-nica.info Entomología de insectos tropicales
  • una página sobre los insectos de Chile, muchas fotografías.
  • Más de 9000 fotos de hormigas
  • Arboretum de la Universidad Francisco Marroquín.
  • Insectarium Virtual - Archivo fotográfico entomológico Revista digital divulgativa sobre insectos, arañas, moluscos...
  • Insectos de Argentina y el mundo. En Axxón
  • Entomoblog; blog sobre entomología
  • Órdenes de insectos
  • Imágenes georreferenciadas de Insectos en Biodiversidad Virtual

Sociedades entomológicas de habla hispana

Alfabéticamente por país:

  • Argentina
    • Chile
      • Sociedad Chilena de Entomología
    • Colombia
      • Sociedad Colombiana de Entomología
    • España
      • Sociedad Española de Entomología Aplicada
      • Sociedad Entomológica Aragonesa
      • Sociedad Andaluza de Entomología (boletín)
      • Asociación Entomolóxica Galega
      • Asociación Entomológica de Asturias
    • México
      • Venezuela
        •   Datos: Q1390
        •   Multimedia: Insecta
        •   Citas célebres: Insecto
        •   Especies: Insecta

        insecta, insectos, clase, animales, invertebrados, filo, artrópodos, caracterizados, presentar, antenas, tres, pares, patas, pares, alas, obstante, pueden, reducirse, faltar, ciencia, estudia, insectos, denomina, entomología, nombre, proviene, latín, insectum,. Los insectos Insecta son una clase de animales invertebrados del filo de los artropodos caracterizados por presentar un par de antenas tres pares de patas y dos pares de alas que no obstante pueden reducirse o faltar La ciencia que estudia los insectos se denomina entomologia Su nombre proviene del latin insectum calco del griego ἔntoma cortado en medio 1 InsectosRango temporal Devonico Inferior Reciente PreYe Ye O S D C P T J K Pg NDiversos ordenes de InsectosTaxonomiaDominio EukaryotaReino AnimaliaFilo ArthropodaSubfilo HexapodaClase InsectaLinnaeus 1758CladosArchaeognatha Zygentoma Pterygota Vease Taxonomia para una clasificacion detallada editar datos en Wikidata Los insectos comprenden el grupo de animales mas diversos de la Tierra con aproximadamente un millon de especies descritas 2 3 mas que todos los demas grupos de animales juntos y con estimaciones de hasta treinta millones de especies no descritas con lo que potencialmente representarian mas del 90 de las formas de vida del planeta 4 Otros estudios mas recientes rebajan la cifra de insectos por descubrir a entre seis y diez millones de especies 5 6 Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta aunque solo un pequeno numero de especies se ha adaptado a la vida en los oceanos Hay aproximadamente seis mil especies de odonatos 7 libelulas caballitos del diablo 20 000 de ortopteros saltamontes grillos 120 000 de lepidopteros mariposas y polillas 160 000 de dipteros 8 moscas mosquitos 9800 de dictiopteros cucarachas termitas mantis 5200 ftirapteros piojos 1900 sifonapteros pulgas 82 000 de hemipteros chinches pulgones cigarras 375 000 de coleopteros escarabajos mariquitas y 153 000 especies de himenopteros abejas avispas hormigas La biodiversidad de los insectos disminuye 9 10 Los insectos no solo presentan una gran diversidad sino que tambien son increiblemente abundantes Algunos hormigueros contienen mas de veinte millones de individuos y se calcula que hay 1015 hormigas viviendo sobre la Tierra En la selva amazonica se estima que hay unas 60 000 especies y 3 2 108 individuos por hectarea Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser humano Artropodos terrestres tales como los ciempies milpies Myriapoda aranas escorpiones Chelicerata y las cochinillas de humedad Crustacea se confunden a menudo con los insectos debido a que tienen estructuras corporales similares pero son facilmente distinguibles ya que los insectos presentan tres pares de patas mientras que los escorpiones y las aranas tienen cuatro pares y no poseen antenas las cochinillas de humedad poseen diez pares de patas y pueden enrollarse los ciempies y milpies tienen muchos pares de patas Indice 1 Anatomia externa 1 1 Exoesqueleto 1 2 Cabeza 1 2 1 Ojos 1 2 2 Antenas 1 2 3 Piezas bucales 1 2 4 Tipos principales de aparatos bucales 1 3 Torax 1 3 1 Patas 1 3 2 Alas 1 4 Abdomen 2 Anatomia interna 2 1 Aparato digestivo 2 2 Aparato respiratorio 2 3 Aparato circulatorio 2 4 Aparato excretor 2 5 Sistema nervioso 3 Percepcion 4 Comportamiento social 5 Cuidado parental 6 Reproduccion 7 Huevos de insectos 8 Metamorfosis 9 Ecologia 9 1 Alimentacion 9 2 Relaciones interespecificas 9 3 Estrategias defensivas 10 Importancia de los insectos para el ser humano 10 1 Insectos polinizadores 10 2 Plagas de los granos almacenados 10 3 Insectos que transmiten enfermedades 10 4 Plagas para la agricultura 10 5 Plagas de la madera y los bosques 10 6 Insectos como alimento 10 7 Insectos como medicina 11 Desventajas de los insectos para el ser humano 11 1 Control de insectos nocivos 11 1 1 Medios culturales 11 1 2 Insecticidas 11 1 3 Medios biologicos 11 1 4 Medios preventivos y cuarentenas 12 Records 13 Registro fosil 14 Reduccion de volumen 15 Taxonomia 16 Filogenia 17 Vease tambien 18 Referencias 19 Bibliografia 20 Enlaces externos 20 1 Sociedades entomologicas de habla hispanaAnatomia externa EditarEl cuerpo de los insectos esta formado por tres regiones principales denominadas tagmas cabeza torax y abdomen uniformemente recubiertas por un exoesqueleto Esquema de un coleoptero en vista dorsal para mostrar la morfologia externa de un insecto Referencias A Cabeza B Torax C Abdomen 1 antena 2 mandibula 3 Labro 4 Palpo maxilar 5 Clipeo 6 Frente 7 Vertex 8 Pronoto 9 Escutelo 10 elitro primer par de alas 11 abdomen 12 estigma 13 14 y 15 patas pares anterior medio y posterior Exoesqueleto Editar El exoesqueleto o ectoesqueleto es el esqueleto externo que recubre todo el cuerpo de los insectos y demas artropodos tambien es conocido como integumento En insectos esta formado por una sucesion de capas de adentro hacia afuera estas son la membrana basal la epidermis o hipodermis y la cuticula la unica capa celular es la epidermis el resto no posee celulas y esta compuesto por algunas de las siguientes sustancias quitina artropodina esclerotina cera y melanina El componente rigido la esclerotina cumple varios papeles funcionales que incluyen la proteccion mecanica del insecto y el apoyo de los musculos esqueleticos a traves del llamado endoesqueleto en los insectos terrestres el exoesqueleto tambien actua como una barrera para evitar la desecacion o perdida del agua interna El exoesqueleto aparecio por primera vez en el registro fosil hace unos 550 millones de anos y su evolucion ha sido critica para la radiacion adaptativa y la conquista de casi todos los nichos ecologicos del planeta que los artropodos han venido realizando desde el Cambrico Vease tambien Cuticula artropodos Cabeza Editar Articulo principal Cefalon La cabeza es la region anterior del cuerpo en forma de capsula que contiene los ojos antenas y piezas bucales La forma de la cabeza varia considerablemente entre los insectos para dar espacio a los organos sensoriales y a las piezas bucales La parte externa endurecida o esclerosada de la cabeza se llama craneo La cabeza de los insectos esta subdividida por suturas en un numero de escleritos mas o menos diferenciados que varian entre los diferentes grupos Tipicamente hay una sutura en forma de Y invertida extendiendose a lo largo de la parte dorsal y anterior de la cabeza bifurcandose por encima del ocelo para formar dos suturas divergentes las cuales se extienden hacia abajo en los lados anteriores de la cabeza La parte dorsal de esta sutura la base de la Y es llamada sutura coronal y las dos ramas anteriores suturas frontales Por otra parte la cabeza de los insectos esta constituida de una region preoral y de una region postoral La region preoral contiene los ojos compuestos ocelos antenas y areas faciales incluido el labio superior y la parte postoral contiene las mandibulas las maxilas y los labios Internamente el exoesqueleto de la capsula cefalica de los insectos se invagina para formar las ramas del tentorio que sirven como sitios de insercion muscular Ojos Editar Veanse tambien Ojo compuestoy Ojo simple Ojos compuestos de un odonato La mayoria de los insectos tienen un par de ojos compuestos relativamente grandes localizados dorso lateralmente en la cabeza La superficie de cada ojo compuesto esta dividida en un cierto numero de areas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios cada faceta es una lente de una unica unidad visual En adicion a los ojos compuestos la mayoria de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza entre los ojos compuestos Antenas Editar Articulo principal Antena artropodos Son apendices moviles multiarticulados Se presentan en numero par en los insectos adultos y la mayoria de las larvas Estan formadas por un numero variable de artejos denominados antenomeros o antenitas El cometido de las antenas es eminentemente sensorial desempenando varias funciones La funcion tactil es la principal gracias a los pelos tactiles que recubren casi todos los antenomeros tambien desempenan una funcion olfativa proporcionada por areas olfativas en forma de placas cribadas de poros microscopicos distribuidas sobre la superficie de algunos antenomeros terminales Tambien poseen una funcion auditiva y a veces una funcion prensora durante la copula o apareamiento al sujetar a la hembra Estan formadas por tres partes siendo las dos primeras unicas y uniarticuladas y la tercera comprende un numero variable de antenomeros y se denominan respectivamente escapo pedicelo y flagelo o funiculo Anatomia de un insecto A Cabeza B Torax C Abdomen 1 Antena 2 ocelo inferior 3 Ocelo superior 4 Ojo compuesto 5 Cerebro 6 Protorax 7 Arteria dorsal aorta 8 Traqueas 9 Mesotorax 10 Metatorax 11 Alas anteriores 12 Alas posteriores 13 Estomago 14 Corazon 15 Ovarios 16 Intestino 17 Ano 18 Vagina 19 Cadena ganglionar ventral 20 Tubos de Malpighi 21 Tarsomero 22 Una 23 Tarso 24 Tibia 25 Femur 26 Trocanter 27 Buche 28 Ganglio toracico 29 Coxas 30 Glandula salival 31 Collar periesofagico 32 Piezas bucales de izquierda a derecha labro mandibulas maxilas y labio Piezas bucales Editar Articulo principal Piezas bucales de los insectos Son piezas moviles que se articulan en la parte inferior de la cabeza destinadas a la alimentacion trituran roen o mastican los alimentos solidos o duros y absorben liquidos o semiliquidos Las piezas bucales son las siguientes Labro labio superior o labio simple Es un esclerito impar de forma variable con movimientos para arriba y para abajo es el techo de la boca y se articula con el clipeo En su parte ventral o interna esta localizada la epifaringe que no es una pieza libre esta levemente esclerosada su funcion es gustativa Mandibulas Son dos piezas simples dispuestas lateralmente bajo el labio superior articuladas resistentes y esclerosadas Su funcion es masticar triturar o lacerar los alimentos En algunos adultos pueden faltar siendo totalmente ausentes o vestigiales en la totalidad de los lepidopteros y efemeropteros Maxilas En numero de dos estan situadas detras de las mandibulas Articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza son piezas auxiliares durante la alimentacion La hipofaringe es una estructura saliente localizada sobre el menton con funcion gustativa Se asemeja a la lengua Las maxilas poseen un palpo maxilar cada una Labio labium Estructura impar resultado de la fusion de dos apendices situada bajo las maxilas y que representa el suelo de la boca presenta dos pequenos palpos labiales Tipos principales de aparatos bucales Editar El aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestion de diferentes tipos de alimentos y por diferentes metodos Aqui se citan los tipos mas diferenciados e interesantes escogidos para ilustrar las diversas formas adoptadas por partes homologas y los diferentes usos a que pueden ser aplicadas Existen muchos otros tipos gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aqui citados Tipo masticador En este tipo de aparato bucal los apendices son esencialmente las mandibulas las maxilas y el labio Las mandibulas cortan y trituran los alimentos solidos y las maxilas y el labio los empujan hacia el esofago El aparato bucal de tipo masticador es el mas generalizado entre los insectos y a partir del mismo se han desarrollado los otros tipos ver figura abajo a la derecha Este punto de vista se sustenta en dos clases de pruebas importantes En primer lugar este aparato bucal es el mas semejante en su estructura al de los miriapodos que son los parientes mas cercanos de los insectos En segundo lugar el aparato bucal masticador se encuentra en casi todos los ordenes de insectos como los ortopteros los coleopteros y las larvas de lepidopteros Radiacion adaptativa de las piezas bucales de los insectos A tipo masticador B tipo cortador chupador C en espiritrompa D tipo picador suctor a antena c ojo compuesto lr rojo labro md verde mandibulas mx amarillo maxilas lb azul labio hp azul oscuro hipofaringe Tipo cortador chupador Este tipo de aparato bucal se encuentra en los tabanos Diptera Tabanidae y algunos otros dipteros las mandibulas se presentan en forma de hojas afiladas y las maxilas en forma de largos estiletes sonda Ambas cortan y desgarran el tegumento de los mamiferos haciendo fluir la sangre de la herida Esta sangre es recogida por la protuberancia esponjosa del labio y conducida al extremo de la hipofaringe La hipo y la epifaringe se ajustan para formar un tubo a traves del cual la sangre es aspirada hacia el esofago Tipo chupador Un gran numero de moscas no picadoras entre ellas la mosca domestica tienen este tipo de aparato bucal adaptado solo para la ingestion de alimentos liquidos o facilmente solubles en saliva Este tipo es el mas similar al cortador chupador pero las mandibulas y las maxilas no son funcionales y las partes restantes forman una proboscide con un apice en forma de esponja denominado labelo Esta se introduce en los alimentos liquidos que son conducidos hacia el canal alimenticio por diminutos canales capilares existentes en la superficie del labelo El canal alimenticio tambien esta formado por la trabazon alargada de la hipo y epifaringe que forman un tubo hacia el esofago Las moscas y otros insectos con este tipo de aparato bucal pueden ingerir tambien alimentos solidos como el azucar Para ello arrojan sobre el alimento una gota de saliva que lo disuelve y luego la solucion es succionada hacia la boca Tipo masticador lamedor Este tipo de aparato bucal adaptado a la absorcion de liquidos se encuentra en las abejas y avispas ejemplificado por la abeja comun Las mandibulas y el labro son de tipo masticador y las emplean para sujetar las presas y para amasar la cera u otros tipos de materiales con que construyen sus nidos Las maxilas y el labio forman una serie de estructuras deprimidas y alargadas de las cuales una de ellas forma un organo extensible acanalado Este ultimo se emplea como una sonda para llegar a los profundos nectarios de las flores Las otras lenguetas de las maxilas y el labio forman una serie de canales por los que desciende la saliva y asciende el alimento Tipo picador chupador El aparato bucal de muchos grupos de insectos esta modificado para taladrar tejidos y chupar jugos Entre ellos los hemipteros pulgones chinches cochinillas predadores de muchas clases piojos y pulgas que chupan la sangre de mamiferos y aves En este tipo de aparato bucal el labro las mandibulas y las maxilas son delgados y largos y se reunen para formar una delicada aguja hueca El labio forma una vaina robusta que mantiene rigida esta aguja La totalidad del organo se llama pico Para alimentarse el insecto aprieta la totalidad del pico contra el hospedador inserta de esta forma la aguja en el interior de los tejidos del mismo y chupa sus jugos a traves de la aguja hasta el interior del esofago Tipo tubo de sifon Los lepidopteros adultos se alimentan de nectar y otros alimentos liquidos Estos son succionados por medio de una larga proboscide espiritrompa compuesta solamente por un tubo que desemboca en el esofago Torax Editar Articulo principal Torax artropodos El torax es la region media del cuerpo y contiene las patas y las alas en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas El torax esta compuesto de tres segmentos protorax mesotorax y metatorax cada segmento toracico tiene tipicamente un par de patas y meso y metatorax un par de las alas cada uno cuando estan presentes cuando hay un solo par de alas estan situadas en el mesotorax excepto en los estrepsipteros que solo conservan las alas metatoracicas el protorax nunca tiene alas El torax esta unido a la cabeza por una region del cuello membranosa el cerviz Hay generalmente uno o dos escleritos pequenos en cada lado del cuello los cuales ligan la cabeza con el protorax Cada segmento toracico esta compuesto de cuatro grupos de escleritos El noto dorsalmente las pleuras lateralmente y el esternon ventralmente Cualquier esclerito toracico puede ser localizado en un segmento particular por el uso de prefijos apropiados pro meso y meta Por ejemplo el noto del protorax es llamado pronoto Los notos del mesotorax y metatorax estan frecuentemente subdivididos por suturas en dos o mas escleritos cada uno La pleura es un segmento portador de alas forma un proceso alar pleural que sirve como sosten para el movimiento del ala En cada lado del torax hay dos aberturas en forma de hendiduras una entre el protorax y el mesotorax y la otra entre el meso y el metatorax Estas son los estigmas o sea las aberturas externas del sistema traqueal Pata de un insecto1 Coxa 2 Trocanter 3 Femur 4 Tibia 5 Tarso 5a e tarsomeros 6 Una Patas Editar Articulo principal Pata artropodos Consisten tipicamente en los segmentos siguientes Coxa segmento basal Trocanter segmento pequeno raramente dos segmentos siguiendo a la coxa Femur primer segmento largo de la pata Tibia segundo segmento largo de la pata Tarso compuesto de una serie de pequenos segmentos tarsomeros despues de la tibia El numero de segmentos tarsales en los insectos diferentes varia de uno a cinco El ultimo segmento tarsal generalmente contiene un par de garras o unas y frecuentemente uno o mas estructuras en formas de almohada entre o en la base de las unas Una almohada o lobulo entre las unas es generalmente llamada arolium y almohadas localizadas en la base de las unas son llamadas pulvillos Alas Editar Articulo principal Ala insectos Anatomia del movimiento alar a alas b articulaciones de las alas c musculos transversales d musculos longitudinales Las alas de los insectos son evaginaciones de la pared del cuerpo localizadas dorso lateralmente entre los notos y las pleuras La base del ala es membranosa esto hace posible el movimiento del ala Las alas de los insectos varian en numero tamano forma textura nerviacion y en la posicion en que son mantenidas en reposo La mayoria de los insectos adultos tienen dos pares de alas situadas en el meso y metatorax algunos como los dipteros tienen un solo par siempre situado en el mesotorax salvo en estrepsipteros que las poseen en el metatorax y algunos no poseen alas por ejemplo formas apteras de los pulgones hormigas obreras pulgas etc En la mayoria de los insectos las alas son membranosas y pueden contener pequenos pelos o escamas en algunos insectos las alas anteriores son engrosadas coriaceas o duras y en forma de vaina esa estructura es conocida como elitro en los coleopteros Las chinches tienen el primer par de alas engrosado en su base a este tipo de alas se les llama hemielitros Las langostas grillos cucarachas entre otros insectos primitivos tienen el primer par de alas angosto y con la consistencia de un pergamino estas reciben el nombre de tegminas Las alas membranosas de los insectos son usadas para volar aquellas endurecidas como es el caso de los elitros hemielitros tegminas cuando plegadas sirven de proteccion al segundo par de alas que es delicado por ser membranoso y tambien al abdomen Las alas son tambien importantes para producir ciertos sonidos para dispersar olores y por su diseno tienen importancia en el camuflaje y el mimetismo La mayoria de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando estan en reposo pero los grupos mas primitivos como libelulas y efimeras no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera o reunidas encima del cuerpo Algunos insectos como grillos y langostas machos son capaces de producir un sonido caracteristico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre si o las alas anteriores con las patas posteriores Muchos insectos como las moscas y abejas mueven las alas tan rapidamente que se produce un zumbido El zumbido por su frecuencia sonora es un caracter especifico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre Los insectos son los unicos invertebrados capaces de volar En el Carbonifero algunas Meganeura un grupo relacionado con las libelulas actuales tenian una envergadura de 75 cm la aparicion de insectos gigantes parece tener una relacion directa con el contenido de oxigeno de la atmosfera que en aquella epoca era del 35 comparado con el 21 actual el sistema traqueal de los insectos limita su tamano de modo que elevadas concentraciones de oxigeno permitieron tamanos mayores 11 Los mayores insectos voladores actuales como algunas mariposas nocturnas Attacus atlas Thysania agrippina son mucho menores Ademas del vuelo activo muchos pequenos insectos son tambien dispersados por el viento Este es el caso de los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire 12 Abdomen Editar Articulo principal Abdomen artropodos El abdomen de los insectos posee tipicamente 11 segmentos pero el ultimo esta muy reducido de modo que el numero de segmentos raramente parece ser mas de 10 Los segmentos genitales pueden contener estructuras asociadas con las aberturas externas de los conductos genitales en el macho estas estructuras se relacionan con la copula y la transferencia de esperma a la hembra y en las hembras estan relacionados con la oviposicion En el extremo del abdomen puede haber apendices los cuales surgen del segmento 10 y son los cercos que son de valor taxonomico Anatomia interna EditarAparato digestivo Editar Articulo principal Aparato digestivo insectos El aparato digestivo de los insectos es un tubo generalmente algo enrollado que se extiende desde la boca al ano Se divide en tres regiones el estomodeo el mesenteron y el proctodeo Algunas porciones estan ensanchadas sirviendo de almacenaje por ejemplo el Buche Separando estas regiones hay valvulas y esfinteres que regulan el paso del alimento de una a otra Hay tambien una serie de glandulas que desembocan en el tubo digestivo y que ayudan a la digestion Aparato respiratorio Editar Articulo principal Sistema respiratorio insectos Vease tambien Traquea artropodos El aparato respiratorio de los insectos esta compuesto por traqueas una serie de tubos vacios que en su conjunto forman el sistema traqueal los gases respiratorios circulan a traves de el Las traqueas se abren al exterior a traves de los estigmas o espiraculos en principio un par en cada segmento corporal luego van reduciendo progresivamente su diametro hasta convertirse en traqueolas que penetran en los tejidos y aportan oxigeno a las celulas En la respiracion traqueal el transporte de gases respiratorios es totalmente independiente del aparato circulatorio por lo que a diferencia de los vertebrados el fluido circulatorio hemolinfa no almacena oxigeno Aparato circulatorio Editar Veanse tambien Fisiologia insectos Sistema circulatorioy Hemolinfa Como en los demas artropodos la circulacion es abierta y lagunar y en los insectos esta simplificada El liquido circulatorio es la hemolinfa que llena la cavidad general del cuerpo que por esta razon se denomina hemocele que esta subdividida en tres senos pericardico perivisceral y perineural El corazon se situa en posicion dorsal en el abdomen dentro del seno pericardico tiene una valvula en cada metamero que delimita varios compartimentos o ventriculos cada uno de ellos con un par de orificios u ostiolos por los que penetra la hemolinfa cuando el corazon se dilata diastole El corazon se prolonga hacia adelante en la arteria aorta por la que sale la hemolinfa cuando el corazon se contrae sistole suele ramificarse para distribuir la hemolinfa a la region cefalica Pueden existir organos pulsatiles accesorios en diferentes partes del cuerpo que actuan como corazones accesorios que aseguran la llegada de la hemolinfa a los puntos mas distales antenas patas Aparato excretor Editar Articulo principal Tubos de Malpighi El aparato excretor de los insectos esta constituido por los tubos de Malpighi Son tubos ciegos que flotan en el hemocele de donde captan los productos residuales y desembocan en la parte final del tubo digestivo donde son evacuados y eliminados con las heces Son capaces de reabsorber agua y electrolitos con lo que juegan un importante papel en el equilibrio hidrico y osmotico Su numero oscila entre cuatro a mas de cien Los insectos son uricotelicos es decir excretan principalmente acido urico Excepcionalmente los tubos de Malpighi se modifican en glandulas productoras de seda u organos productores de luz Algunos insectos poseen organos excretores adicionales e independientes del tubo digestivo como las glandulas labiales o maxilares y los rinones de acumulacion cuerpos pericardicos nefrocitos dispersos por el hemocele oenocitos epidermicos y celulas del urato Sistema nervioso Editar Articulo principal Sistema nervioso insectos El sistema nervioso consta del cerebro y de una cadena ventral de nervios El cerebro esta en la cabeza se subdivide en protocerebro deutocerebro y tritocerebro y en el ganglio subesofagico Todos estan conectados por comisuras nerviosas La cadena nerviosa es como una escalera de cuerdas con pares de ganglios que corresponden a cada segmento del cuerpo del insecto Ademas hay organos sensoriales antenas para la olfaccion ojos compuestos y simples organos auditivos mecanorreceptores quimiorreceptores etc Percepcion EditarMuchos insectos poseen organos muy refinados de percepcion en algunos casos sus sentidos pueden percibir cosas fuera del rango de percepcion de los sentidos de los humanos Por ejemplo las abejas pueden ver en el espectro ultravioleta y captar los patrones de polarizacion de la luz y ciertas polillas macho tienen un sentido especializado del olfato que les ayuda a detectar las feromonas de las hembras a muchos kilometros de distancia las hormigas pueden seguir en la oscuridad los rastros olorosos dejadas por sus companeras Debido al pequeno tamano y la simplicidad de su sistema nervioso el procesamiento que puedan hacer de las percepciones es muy limitado Por ejemplo en general se acepta que la vision de los insectos ofrece muy baja resolucion de los detalles especialmente a grandes distancias Por otra parte son capaces de dar respuestas sorprendentemente rapidas ante estimulos especificos Por ejemplo el reflejo de correr de las cucarachas al percibir en sus cercos posteriores cualquier movimiento de aire que delata la presencia de un peligro a su alrededor o el reflejo de las moscas y libelulas durante el vuelo de esquivar obstaculos a alta velocidad Comportamiento social Editar Nido de termitas Isoptera Vease tambien Eusocialidad Los insectos sociales como las termitas hormigas y muchas abejas y avispas son las familias mas conocidas de animales sociales 13 Viven juntos en grandes colonias altamente organizadas y geneticamente similares a tal punto que en algunos casos son consideradas superorganismos Se dice que la abeja domestica es el unico invertebrado que ha desarrollado un sistema de simbolos abstractos de comunicacion en que un comportamiento se usa para representar y transmitir una informacion especifica acerca del ambiente En este sistema de comunicacion llamado danza de la abeja el angulo de la posicion de la abeja danzante representa la direccion en relacion al sol y la duracion de la danza representa la distancia a la fuente de alimento de flores 14 309 311El sistema de comunicacion de los abejorros no es tan avanzado como el de la abeja domestica pero ellos tambien tienen medios de comunicacion Por ejemplo Bombus terrestris aprende mas rapido como manipular flores cuando visita un grupo de flores desconocidas si ve a un coespecifico forrajeando en tales flores 15 Solamente los insectos que viven en nidos o colonias demuestran una verdadera capacidad de orientacion espacial o de navegacion fina Esto les permite retornar a su nido que puede estar a unos pocos milimetros de muchos otros similares de los demas miembros de la agregacion de nidos despues de un viaje de varios kilometros En el fenomeno conocido como filopatria los insectos que hibernan o pasan un periodo de dormancia demuestran una habilidad de recordar una localidad determinada hasta un ano mas tarde de la ultima vez que la vieron 16 Algunos insectos emigran largas distancias a otras regiones geograficas cuando el cambio de estacion por ejemplo la mariposa monarca 14 14 y la esfinge colibri Cuidado parental EditarArticulo principal Cuidado parental Elasmucha grisea familia Acanthosomatidae hembra cuidando sus huevos Los insectos eusociales abejas avispas hormigas termitas construyen nidos protegen los huevos y proveen alimento a la cria En cambio la mayoria de los insectos llevan vidas muy cortas como adultos y raramente interactuan con su cria despues de la puesta de huevos Ademas de los insectos eusociales un pequeno numero de insectos presentan comportamiento parental al menos vigilan los huevos y en algunos casos continuan cuidando a los inmaduros y aun alimentandolos hasta su madurez Otra forma simple de cuidado parental es la construccion de nidos o refugios y almacenamiento de provisiones antes de depositar los huevos El adulto no entra en contacto con su cria pero le ha proporcionado todo el alimento necesario Este comportamiento es caracteristico de las especies solitarias que constituyen la mayoria de las abejas y de las avispas de la superfamilia Vespoidea 17 Varias familias de Hemiptera tienen representantes que practican cuidado parental Esto se ve en algunas chinches de la superfamilia Pentatomoidea en que la madre permanece con los huevos y despues las ninfas En la familia Belostomatidae es el macho que lleva los huevos en el dorso hasta que emergen las ninfas o sea que se trata de cuidado paternal 18 Tres grupos de insectos tienen especies que practican cuidado biparental es decir que ambos padres cuidan a la cria Blattodea Coleoptera e Hymenoptera En la familia Blaberidae de Blattodea ambos padres alimentan a las ninfas por trofalaxis transmitiendo secreciones y alimento de boca a boca En Coleoptera los escarabajos peloteros de la familia Scarabaeidae preparan una pelota de heces para la cria y permanecen con ella El escarabajo enterrador Nicrophorus y otros de la familia Silphidae proveen carrona a la cria Entre algunos miembros de la familia Sphecidae de Hymenoptera como Polistes los machos vigilan y protegen el nido 19 Reproduccion Editar Plecopteros apareandose Ooteca de Mantodea Articulo principal Aparato reproductivo insectos La mayoria de las especies de insectos tienen sexos separados morfologicamente diferenciados entre si y deben aparearse para reproducirse No obstante ademas de este tipo de reproduccion sexual existen especies que pueden reproducirse sin aparearse e incluso este puede ser el proceso tipico de reproduccion en varias de ellas Estas especies se denominan partenogeneticas y su tipo de reproduccion es eminentemente asexual Este mecanismo de reproduccion esta bastante distribuido en la mayoria de los ordenes de apterigotos Aunque todavia mucho menos frecuente existen especies de insectos que son hermafroditas es decir llevan los dos sexos funcionales en el mismo individuo como por ejemplo Icerya purchasi y Perla marginata Un buen ejemplo de especie partenogenetica es el insecto palo Dixppus morosus Los machos en esta especie son sumamente escasos y las hembras comienzan a poner huevos no fertilizados en cuanto maduran Estos huevos se desarrollan y abren con normalidad dando origen a nuevas hembras De este modo una generacion de hembras geneticamente identica a la anterior sucede a otra ininterrumpidamente Este tipo de partenogenesis en la cual los ovulos se producen sin reduccion del numero cromosomico sin meiosis y las hembras dan origen a mas hembras se denomina partenogenesis telitoquica y es el mecanismo usual de reproduccion entre los afidos De un modo algo diferente una abeja reina Apis mellifera puede poner huevos fertilizados diploides de los que surgen hembras y huevos sin fecundar haploides de los que surgiran machos los zanganos En este caso en el que la partenogenesis se produce a partir de ovulos que han surgido por meiosis por lo que hay reduccion del numero cromosomico la partenogenesis se denomina arrenotoquica Este sistema de determinacion de sexo en el que las hembras son diploides y los machos son haploides se denomina haplodiploidia El mismo combina la reproduccion sexual y asexual de un modo adaptativo y se halla bastante distribuido entre los himenopteros La mayoria de las especies de insectos ponen huevos son oviparas No obstante hay casos en los que las hembras paren a sus crias como por ejemplo en los afidos Los ejemplos de viviparidad si bien escasos son tambien muy diversos En algunos casos el huevo se abre inmediatamente antes de ser puesto en otros como en la mosca tse tse se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y la cria no nace sino hasta el estado de pupa En algunos insectos parasitos Strepsiptera himenopteros parasitos un solo huevo puesto del modo acostumbrado se divide repetidamente hasta alcanzar una progenie de hasta 2000 individuos de igual genotipo y sexo fenomeno conocido como poliembrionia Las larvas poliembrionicas son a veces canibales por lo que se logran establecer pocos adultos Un metodo muy singular de reproduccion es el proceso conocido como paidogenesis Las larvas de Miastor metraloas por ejemplo pueden reproducirse por si mismas a partir de huevos no fertilizados existentes en el interior de una gran larva viva Las nuevas larvas crecen como parasitos en el cuerpo de su semejante y cuando se hallan maduras para emerger la larva original muere Las crias repiten el proceso de modo que el numero de larvas continua incrementando hasta que se transforman en insectos adultos 20 21 Los huevos pueden ser colocados solitarios o en grupos a veces dentro de una estructura protectora llamada ooteca La forma y el tamano de los huevos son tan variados como los insectos que los ponen Los huevos de las mariposas por ejemplo suelen presentar intrincados dibujos con una superficie cubierta de numerosos realces y nerviaciones Muchos insectos ponen sus huevos en las raices o en los brotes y tejidos tiernos de las plantas o dentro de los granos de los cereales e incluso dentro de otros animales El lugar donde los insectos deponen los huevos si bien variado no es de ningun modo aleatorio El objetivo de escoger cuidadosamente el lugar de la puesta es siempre el mismo poner los huevos en el lugar donde las larvas recien nacidas esten rodeadas de alimento En la mayoria de los insectos la vida reproductiva de una hembra es muy breve y todos los huevos producidos son puestos en rapida sucesion en un lapso muy corto No obstante en algunas otras especies especialmente en los denominados insectos sociales como abejas hormigas y termitas la vida reproductora de una hembra dura hasta tres anos Se calcula que la reina de las termitas por ejemplo pone un huevo cada dos segundos dia y noche durante un periodo de 10 anos Como en la comunidad es el unico adulto procreador la poblacion del termitero decreceria rapidamente sin ese ritmo de fertilidad 20 Huevos de insectos EditarArticulo principal Huevo de insectoEl huevo de insecto es el estadio de la vida del insecto que comienza cuando la gameta femenina ovocito del insecto y luego de la fecundacion el embrion en desarrollo viven protegidos por una cascara externa llamada corion y finaliza cuando al terminar el desarrollo del embrion ocurre la eclosion del primer estadio juvenil fuera del corion Durante el estadio de huevo el embrion se desarrolla a expensas de los nutrientes depositados dentro del corion junto con el ovocito y debe poseer la permeabilidad suficiente para que ocurra el intercambio de gases y agua El huevo como tal nace en el aparato reproductor de la madre cuando los nutrientes y la cascara externa alrededor del ovocito se terminan de formar y las celulas que los forman mueren por apoptosis celular Luego por mecanismos variados el huevo es fecundado con semen proveniente del padre que entra hasta el ovocito a traves de un poro en el corion la entrada del semen puede ser facilitada por mecanismos diversos En ese momento se forma el embrion que se desarrolla a expensas de los nutrientes contenidos dentro del corion En general la fecundacion ocurre dentro del aparato reproductivo de la madre y luego de ella esta deposita el huevo ovipone en un ambiente externo seleccionado por ella El huevo debe poseer una morfologia y elasticidad suficientes como para pasar por el ovipositor de la madre En el ambiente externo el huevo inmovil esta expuesto al ataque de predadores y patogenos en consecuencia evolucionaron adaptaciones que aportan al huevo de proteccion mecanica quimica o de cuidado parental El huevo tambien esta expuesto a la futura competencia de las larvas por el alimento las larvas en general tienen poca movilidad sobre todo cuando estan recien eclosionadas por lo cual la hembra gravida esta adaptada a depositar los huevos de forma estrategica por ejemplo los ubica espaciados entre si o cerca de una fuente importante de alimento para los futuros juveniles La morfologia del huevo maduro es muy variada entre ordenes de insectos El huevo en un esquema generalizado consta de un ovocito con nutrientes envuelto por la membrana vitelina que contiene mas nutrientes y 4 capas de corion protector La ovogenesis el proceso de formacion del huevo tambien se encuentra bastante conservada evolutivamente En el momento de la oviposicion se pueden liberar volatiles que sean captados por individuos de la misma o de otra especie que pueden modificar su comportamiento de acuerdo a la informacion obtenida El canibalismo de huevos no es un fenomeno extrano entre los insectos lo cual sugiere que tendra un valor adaptativo El todavia nuevo campo de la ecologia quimica nos permite echar luz sobre las relaciones del huevo depositado en su sustrato y el ambiente y sus organismos asociados situacion que ocurre desde el momento de la oviposicion hasta que emerge el juvenil del huevo Se han encontrado relaciones complejas y de carrera armamentista con predadores parasitos patogenos competidores microorganismos asociados y hospedadores y plantas hospedadoras cuando las hay Metamorfosis EditarArticulo principal Metamorfosis biologia Diferentes estadios del desarrollo postembrionario de un himenoptero La metamorfosis es un proceso de desarrollo postembrionario mediante el cual los insectos alcanzan su fase adulta imago durante la cual llegan a la madurez sexual y en los pterigotos se desarrollan las alas De acuerdo al tipo de metamorfosis que experimentan los insectos se clasifican en Ametabolos los juveniles no se diferencian de los adultos salvo por la madurez sexual y el tamano Hemimetabolos metamorfosis gradual en la cual las tecas alares y los organos sexuales se van desarrollando poco a poco si bien las diferentes fases juveniles son semejantes entre si y el adulto los cambios en la ultima muda son mas marcados e g aparicion de alas los juveniles se llaman ninfa y no existe estadio de pupa Holometabolos metamorfosis completa huevo larva pupa y adulto en la cual los tejidos del adulto se originan a partir de grupos especiales de celulas llamadas discos imaginales durante una fase del ciclo de vida conocida como pupa Las larvas de los lepidopteros consumen grandes cantidades de hojas En la imagen se observa a la larva de Macrothylacia rubi devorando una hoja Ecologia EditarAlimentacion Editar El regimen alimenticio de los insectos es sumamente variado A grandes rasgos pueden diferenciarse los siguientes Fitofagos Se alimentan de todo tipo de productos vegetales y muchas veces causan plagas en los cultivos destacan los comedores de hojas filofagos como muchas orugas de lepidopteros ortopteros y coleopteros crisomelidos y madera donde excavan galerias xilofagos corticicolas lignicolas como las carcomas tambien los hay granivoros comen grano y otras semillas como muchos gorgojos o carpofilos que comen polen y nectar y poseen piezas bucales especializadas para tal fin himenopteros lepidopteros Otros comen frutos larvas de lepidopteros dipteros y coleopteros o raices rizofagos y muchos hemipteros se alimentan de la savia para lo que disponen de un aparato bucal en forma de estilete que perfora los tejidos vegetales Diversas especies de dipteros y coleopteros son micetofagos y viven sobre hongos alimentandose de sus hifas y esporas Carabus auratus devorando una lombriz Zoofagos Los carnivoros pueden alimentarse de presas vivas que ellos mismos capturan depredadores como los odonatos o los coleopteros carabidos o bien de sus fluidos como la sangre hematofagos como dipteros hemipteros En esta categoria debe tambien contemplarse los parasitos tanto ectoparasitos que se alimentan desde el exterior pulgas chinches como los endoparasitos que penetran en el interior de sus hospedadores estrepsipteros algunos himenopteros Cabe destacar tambien algunas especies con regimenes particulares como Aethina tumida pequeno escarabajo que se alimentan de cera y produce graves destrozos en las colmenas aethinosis los coleopteros dermestidos que comen queratina plumas pelo lana cuernos o las larvas de lepidopteros que devoran telas Escarabajo pelotero Omnivoros Tienen un regimen alimentario variado tomando todo tipo de productos vegetales y animales Saprofagos o descomponedores Se alimentan de materia organica animal o vegetal en descomposicion Entre ellos destacan los necrofagos que descomponen cadaveres los saproxilofagos que comen madera en descomposicion y los coprofagos que reciclan los excrementos Relaciones interespecificas Editar Vease tambien Interaccion biologica Hormiga cuidando de sus pulgones Los insectos establecen relaciones muy diversas con otros organismos que actuan como hospedadores para conseguir un beneficio Dependiendo del tipo de relacion pueden distinguirse varios niveles de asociacion aunque muchas veces el limite entre ellos es dificil de establecer Los insectos comensales aprovechan el alimento sobrante o las descamaciones mudas excrementos etc de su hospedador al que no perjudican Los hormigueros y termiteros alojan muchos insectos comensales donde en general se alimentan de la comida almacenada se denominan respectivamente mirmecofilos y termitofilos Los insectos foleofilos viven en madrigueras de mamiferos y los nidicolas en nidos de aves siendo a veces dificil de precisar si se trata de comensales o de parasitos El mutualismo en que dos especies obtienen beneficio mutuo de su relacion esta tambien presente entre los insectos muchas hormigas apacientan pulgones a los que defienden de otros insectos y obtiene a cambio un liquido azucarado que los pulgones segregan Algunas hormigas y termitas crian hongos en sus nidos de los que se alimentan los hongos encuentran un ambiente estable y protegido para su desarrollo La polinizacion puede tambien considerarse como mutualismo entre insectos y vegetales Muchos insectos poseen protozoos bacterias y hongos simbiontes en el tubo digestivo tubos de Malpighi gonadas hemocele etc los simbiontes les facilitan la digestion de la celulosa o de la sangre y les proporcionan nutrientes esenciales para su desarrollo hasta el punto que no pueden vivir sin ellos Una ladilla ectoparasito de los humanos El parasitismo esta tambien muy extendido entre los insectos en este caso el hospedador sale perjudicado por el parasito que puede considerarse como un depredador muy especializado Los ectoparasitos viven fuera del hospedador y generalmente son hematofagos se alimentan de sangre o dermatofagos se alimentan de la piel hay grupos enteros de insectos que son ectoparasitos pulgas piojos chinches cabe destacar tambien los parasitos sociales en que especies de himenopteros sociales no tienen obreras y se hacen adoptar por otras especies coloniales o reclutan esclavos entre las obreras de otras especies hormigas esclavistas Los endoparasitos viven dentro del cuerpo de sus hospedadores donde se alimentan de sus organos o liquidos internos es un fenomeno corriente entre las larvas de ciertos dipteros coleopteros y estrepsipteros y de muchos himenopteros El hiperparasitismo se da cuando un insecto parasita a otro insecto que a su vez es parasito Estas relaciones tienen gran importancia en la regulacion de las poblaciones de insectos y se utilizan en el control biologico de plagas Estrategias defensivas Editar Vease tambien Defensas contra la depredacion Un insecto hoja Phasmatodea La reaccion mas comun frente a un peligro es la huida Algunos insectos se defienden produciendo secreciones repugnantes malolientes irritantes etc como muchos coleopteros y ortopteros mediante actitudes intimidantes como las mantis que levantan sus patas delanteras y muestran sus alas posteriores de colores llamativos o inmovilizacion refleja Otros inoculan substancias toxicas mediante sus piezas bucales hemipteros u ovipositores modificados para tal fin himenopteros Algunas larvas de lepidopteros poseen pelos urticantes que se clavan en la boca de sus enemigos Algunos lepidopteros ortopteros y coleopteros acumulan en sus tejidos sustancias toxicas generalmente procedentes de su alimentacion 22 Avispa o mosca Un Syrphidae diptero inofensivo que parece una avispa Muchos insectos toxicos o picadores poseen coloraciones vistosas y llamativas que advierten a sus depredadores potenciales de su peligrosidad este fenomeno es conocido como aposematismo y es una estrategia que maximiza la efectividad de los mecanismos defensivos ya que muchos animales aprenden que tal combinacion de color les produjo una experiencia desagradable y tienden a evitar repetirla A este respecto cabe destacar que muchos insectos inofensivos se parecen en forma color o comportamiento a insectos peligrosos con lo que enganan a sus depredadores que los evitan por ejemplo dipteros lepidopteros y coleopteros que parecen avispas este fenomeno se denomina mimetismo mulleriano y esta muy extendido entre los insectos Los insectos son los maestros indiscutibles de la cripsis adaptacion que consiste en pasar inadvertido a los sentidos de otros animales Son extraordinarias las morfologias que imitan objetos del entorno como en los Phasmatodea insecto palo e insecto hoja y algunos ortopteros y lepidopteros que se asemejan tambien a hojas Muchos insectos imitan los colores de su entorno homocromia lo que se acompana con frecuencia de una inmovilizacion refleja ante situaciones de peligro Importancia de los insectos para el ser humano Editar Un himenoptero cargado de polen Anopheles stephensi chupando sangre Larvas de escarabajo de la patata devorando una hoja Madera danada por un escolitido o escarabajo de la corteza Los insectos constituyen una de las clases de animales que mas interrelacionados se hallan con las actividades humanas Desde los insectos utiles que nos proveen miel o seda hasta los insectos que son venenosos o transmisores de enfermedades mortales existe un sinnumero de especies que se hallan directa o indirectamente asociadas al ser humano 20 Insectos polinizadores Editar Articulo principal Polinizador Desde hace millones de anos que las plantas con flor y los insectos han iniciado una asociacion sumamente estrecha que ha determinado un mecanismo de coevolucion muy singular Las plantas por su condicion de organismos sesiles necesitan que sus gametos masculinos los granos de polen sean transportados de una planta a otra para que pueda ocurrir la polinizacion y por ende la generacion de nuevos descendientes En muchisimas especies de plantas las que se denominan entomofilas o amantes de los insectos pertenecientes a muy diversas familias este transporte esta a cargo de diversas especies de insectos La planta necesita atraer a los insectos a sus flores para que estos se cubran de granos de polen los que mas tarde seran transportados a otras plantas Para atraerlos hacen uso de una cantidad de mecanismos entre ellos la forma de la corola el color de los petalos o tepalos y la fragancia de sus flores si bien el mas importante de todos ellos es el alimento que pueden proveerles el nectar utilizado como recompensa por su funcion La extrema diversidad de tipos colores y aromas de flores que pueden apreciarse en las angiospermas se debe justamente a la necesidad de atraer diferentes especies de insectos polinizadores La funcion de polinizacion de los insectos se utiliza en agricultura ya que permite la produccion de muchos cultivos entre ellos el girasol muchas especies horticolas y frutales Plagas de los granos almacenados Editar Las hembras de muchas especies de insectos como por ejemplo los gorgojos perforan los granos de cereales trigo maiz arroz cebada entre otros y leguminosas garbanzos porotos por ejemplo para depositar en ellos sus huevos Luego de un periodo de incubacion de algunos dias nacen las larvas que inmediatamente comienzan a alimentarse del endosperma y del embrion de las semillas causando cuantiosas perdidas economicas 23 Insectos que transmiten enfermedades Editar Muchas especies de insectos hematofagos esto es que se alimentan de sangre son vectores de enfermedades infecciosas graves para el ser humano tales como el paludismo transmitida por los mosquitos del genero Anopheles la enfermedad de Chagas transmitida por algunas especies de la familia Reduviidae la enfermedad del sueno o tripanosomiasis africana cuyo vector es la mosca tse tse la fiebre amarilla y el dengue el mosquito Stegomyia aegypti tifus transmitido por las piojos pulgas y garrapatas peste bubonica pulgas de las ratas Leishmaniasis mosquitos Phlebotomus filariasis y elefantiasis mosquitos Anopheles Culex Stegomyia Mansonia etc 24 Plagas para la agricultura Editar Desde los origenes de la agricultura los insectos han venido ocasionando perjuicios graves a los cultivos Existen aproximadamente 5000 especies de insectos ejemplo las larvas de muchas especies de lepidopteros o los adultos de los ortopteros que se alimentan tanto de las hojas como de los tallos raices flores y frutos de las especies cultivadas Los danos que ocasionan pueden ser indirectos disminucion de la superficie fotosintetica reduccion de la capacidad de extraccion de agua y nutrientes del suelo como directos perdida de flores que van a dar frutos o los mismos frutos Ademas muchas especies tales como los afidos se alimentan de la savia de las plantas un perjuicio directo ya que extraen los nutrientes que deberian dirigirse a las hojas y frutos y tambien transmiten un sinnumero de enfermedades particularmente virosis que tienden a deprimir aun mas los rendimientos potenciales de los cultivos Algunas de las plagas mas devastadoras han sido la filoxera vid y el escarabajo de la patata sin olvidar las plagas de langostas que periodicamente asuelan muchos paises africanos 20 Plagas de la madera y los bosques Editar La produccion y recoleccion de madera no es mas que una cosecha a largo plazo y debido a los anos en que esta cosecha tarda en madurar se halla expuesta durante mucho tiempo a numerosos peligros de los que el mas serio es el ataque de los insectos Durante su crecimiento los arboles son atacados por dos grandes grupos de insectos los que atacan el follaje y los que perforan la corteza o la madera Los primeros suelen ser larvas de mariposas e himenopteros El segundo grupo esta constituido por insectos perforadores en su mayoria larvas de coleopteros como los buprestidos anobidos bostriquidos cerambicidos y escolitidos Los mas daninos de los insectos que atacan la madera sin embargo son las termitas 20 Insectos como alimento Editar Gusanos de maguey en un restaurante en Polanco ciudad de Mexico Articulo principal Entomofagia Los insectos siempre han formado parte de la dieta humana y actualmente se consumen en muchas partes del mundo principalmente en los tropicos debido a que en esas regiones los insectos son mas abundantes y grandes 25 En Europa se sabe que los romanos y los griegos tenian costumbres entomofagicas e incluso Aristoteles hace mencion del uso culinario de las cigarras Se sabe que los romanos comian Lucanus cervus 26 No obstante hoy en occidente la sola idea de comer insectos causa repugnancia si bien la degustacion de otros artropodos como la langosta de mar se considera un manjar Sin embargo en otras regiones del globo los insectos sirven como alimento para algunos grupos humanos costumbre denominada entomofagia y para algunos animales domesticos peces por ejemplo Esas regiones del mundo incluyen a Africa Asia Australia y America Latina 27 Algunos isopteros son ingeridos en Angola ciertas especies de orugas en Camerun una especie de hormiga llamada coloquialmente hormiga culona Atta laevigata es asimismo ingerida en el departamento de Santander Colombia y en Congo ciertas especies de insectos son muy apreciadas por su alto contenido proteico grasas niacina y riboflavina 28 Insectos como medicina Editar La utilizacion de insectos y de sus productos como remedio para usos terapeuticos se conoce como entomoterapia se trata de un sistema medico tradicional en el cual estan tambien involucradas practicas como amuletos hechizos etc Muchas especies de insectos son empeladas en diversas culturas como ingredientes de recetas o como elementos terapeuticos en el tratamiento de enfermedades tanto fisicas como espirituales en muchos casos solo como parte de un ritual y en otros debido a que los insectos pueden contener principios activos de relevancia medica 25 Musca domestica Desde tiempos inmemoriales los insectos y algunos productos extraidos de ellos se han usado como medicinas en muchas culturas alrededor del mundo El papiro Ebers un tratado medico egipcio datado del siglo XVI antes de Cristo contienen varios remedios obtenidos de insectos y aranas El gusano de seda ha sido usado en medicina tradicional china desde hace por lo menos 3000 anos las larvas de las moscas de la carne Calliphoridae han sido apreciadas desde hace siglos para la curacion de heridas infectadas Muchas especies se usan vivas cocidas molidas en infusion pomadas y unguentos tanto en medicina preventiva como curativa asi como en rituales magico religiosos destinados a mantener o mejorar la salud del paciente 29 Los insectos son utilizados especialmente para el tratamiento de afecciones respiratorias renales hepaticas estomacales cardicas endocrinas neuronales circulatorias dermatologicas oftalmologicas pancreaticas del aparato reproductor etc 29 Lytta vesicatoria Segun Medeiros et al 29 estos son algunos ejemplos del uso de insectos como medicinas Las hormigas son utiles para aliviar numerosas afecciones como el asma bronquitis ciatica cefalea faringitis tuberculosis escorbuto gota paralisis reumatismo lepra y verrugas Las moscas comunes Musca domestica aplastadas se usan para eliminar los forunculos inmaduros y para tratar la calvicie El aceite obtenido de las larvas del coleoptero Melolontha vulgaris se ha usado topicamente en rasgunos y heridas y como tratamiento para el reumatismo y los adultos embebidos en vino se creen utiles para tratar la anemia Las cucarachas cocidas o molidas con aceite se han empleado en el tratamiento de la epilepsia y el dolor de oido las tijeretas para curar la otitis y las cigarras fritas en las dolencias de la vejiga urinaria La miel de Apis mellifera se usaba durante las Cruzadas para tratar dolencias del estomago de la piel y de los ojos La chinche de cama Cimex lectularius para tratar la obstruccion de las vias urinarias y la fiebre cuaternaria El coleoptero Lytta vesicatoria se ha usado tradicionalmente de forma topica como vesicante y para tratar la alopecia y por via oral se ha prescrito como diuretico y contra la incontinencia urinaria durante la Edad Media fue el afrodisiaco por excelencia por su accion sobre el aparato urogenital que entre otros efectos produce priapismo ereccion espontanea del pene Se sabe que los insectos son especialmente habiles en la sintesis de compuestos quimicos feromonas substancias repugnatorias venenos toxinas y en secuestro de toxicos de las plantas que son luego acumulados concentrados o transformados ademas dada su enorme diversidad genetica cabe suponer que encierran valiosos compuestos farmacologicamente activos no obstante la investigacion farmacologica moderna ha prestado poca atencion a este inagotable potencial Desventajas de los insectos para el ser humano EditarDesde su origen la humanidad ha sido afectada directa o indirectamente por los insectos Al transcurrir los siglos y evolucionar el hombre estos pequenos seres lo han hecho tambien convirtiendose en sus competidores mas eficientes y poniendo a prueba la habilidad de aquel para sobrevivir Los insectos hicieron su aparicion en la Tierra hace aproximadamente 300 millones de anos mientras que el hombre es tan joven que apenas cuenta con 1 millon de anos En la actualidad las tres de cuartas partes de todos los animales vivientes son insectos se conocen aproximadamente mas de 1 millon de especies pero aun quedan muchas por descubrirse y clasificarse De esta cifra se calcula que menos del uno por ciento de las especies son perjudiciales para el hombre y sus pertenencias los cultivos los animales domesticos los granos almacenados etc Este numero relativamente pequeno de especies nocivas resulta sin embargo de mucha importancia economica cuando se considera su gran habilidad para adaptarse la capacidad de reproducirse rapidamente en muy corto tiempo y su gran poder de dispersion factores todos ellos que influyen para que los insectos desarrollen poblaciones enormes que afectan a la salud del hombre y compiten con el para arrebatarle lo que necesita y desea A titulo de ejemplo se puede citar que una hembra de la mosca domestica Musca domestica eficaz diseminadora de germenes patogenos en condiciones favorables y en el paso de solo tres semanas ha completado su ciclo de huevo adulto y en solo nueve generaciones mas o menos seis meses considerando que no haya mortalidad sus descendientes dan lugar a la fantastica cifra de 324 billones de individuos cita requerida Asimismo se ha estimado que la descendencia de una pareja del picudo del algodonero Anthonomus grandis es aproximadamente de 13 millones de seres en una estacion suficientes para destruir muchos campos de ese cultivo Control de insectos nocivos Editar La lucha contra los insectos nocivos ha evolucionado desde la recoleccion manual que aun se practica en algunos lugares hasta metodos tan modernos como la aplicacion aerea de insecticidas el desarrollo de variedades predadoras resistentes el uso de enemigos naturales la liberacion de insectos sexualmente esteriles y el establecimiento de cuarentenas y reglas de limiten la introduccion o dispersion de plagas Tales metodos de lucha se pueden agrupar de la siguiente manera a Culturales b Uso de insecticidas c Biologicos y d Preventivos y cuarentenas 30 Medios culturales Editar La lucha cultural incluye las practicas rutinarias o esporadicas usadas consciente o inconscientemente que destruyen mecanicamente los insectos perjudiciales o evitan su dano Conociendo el agricultor las plagas y sus habitos puede destruir buen numero de ellas a traves de las practicas que sigue para la preparacion de su terreno Muchos de los estados de desarrollo de los insectos nocivos a los diversos cultivos se efectuan en el suelo de esta manera el agricultor a medida que barbecha rastrea ara y cultiva su terreno saca muchas de esas delicadas especies a la superficie dejandolas expuestas a la voracidad de los pajaros y a la accion del sol o de otros agentes desfavorables para su desarrollo Los riegos por inundacion son tambien efectivos contra los insectos que viven en el suelo Insecticidas Editar La lucha contra los insectos por medio de sustancias quimicas insecticidas data por lo menos desde el 1000 a C cuando ya se hablaba de usar el azufre como fumigante para combatir las plagas Los romanos llegaron a utilizar el veratro planta de la familia de las liliaceas para destruir ratas o insectos Hacia el ano 900 d C los chinos usaban el arsenico contra las plagas que danaban sus jardines y fueron ellos quienes descubrieron las propiedades toxicas de las raices de la leguminosa Derris elliptica Roxb Antes de 1800 los persas descubrieron las propiedades toxicas del piretro Este insecticida de origen vegetal que aun tiene mucha importancia se prepara pulverizando o extrayendo el principio toxico de las flores de la planta Crysanthemum cinerariaefolium Trev de la familia de las compuestas El progreso de la industria de los insecticidas en el mundo fue lento hasta el redescubrimiento en 1939 por el quimico suizo Muller del famoso DDT sintetizado por primera vez por el quimico aleman Zeidler en 1874 Medios biologicos Editar Entre los metodos biologicos figuran los encaminados a la reduccion o supresion de los insectos nocivos por medio del incremento artificial de sus enemigos naturales o por introduccion y fomento de estos Los enemigos naturales pueden ser animales como protozoarios nematodos y otros insectos o patogenos como hongos bacterias y virus Este medio de lucha se ha extendido recientemente y en la actualidad abarca tanto al desarrollo de plantas resistentes al ataque de las plagas como principio de autodestruccion de los insectos que se constituyen en plagas Esta dedicandose mucha atencion a este procedimiento y se llevan a cabo estudios en las diversas partes del mundo en los siguientes aspectos 1 Desarrollo y diseminacion de sustancias quimicas u otros agentes que provoquen esterilidad sexual aunque no afecten e otra forma la vida del insecto 2 Produccion y liberacion de individuos que posean genes letales que actuen durante el desarrollo del insecto 3 Liberacion de insectos que distribuyen agentes patogenos especificos a ellos mismos 4 Distribucion de preparados hormonales que interfieran en el desarrollo del insecto y5 Produccion y liberacion de insectos que han sido esterilizados sexualmente por medio de radiaciones gamma Este ultimo metodo ha sido utilizado con gran exito en la lucha contra la mosca de las heridas en la isla de Curazao y en Florida EE UU regiones de las cuales ha sido erradicado este insecto que tanto dano causa al ganado Medios preventivos y cuarentenas Editar En este apartado se consideran incluidas las actividades por medio de las cuales se restringe la introduccion y dispersion de los insectos nocivos A tal fin los diversos paises han establecido leyes que regulan el tratamiento manejo y trafico de semillas plantas animales y productos derivados A causa del mayor movimiento comercial y turistico y de la rapidez de los transportes modernos existen muchas mas oportunidades para la introduccion de insectos en areas en las que puede prosperar y convertirse en plagas Esto implica que un mayor numero de inspectores bien adiestrados y que cuenten con los elementos tecnicos necesarios han de ejercer en cada pais estrecha vigilancia cuidando de aplicar con rigor las normas dictadas y de establecer las leyes de cuarentena respectivas Para que las cuarentenas sean efectivas deben estar basadas en estudios que determinen la distribucion geografica vehiculos de transmision y biologia del insecto Se comprende que las cuarentenas pueden ser de caracter internacional nacional o de ambos Las de caracter internacional tienen por objeto impedir la introduccion de plagas de un pais a otro las domesticas tratan de evitar la dispersion de insectos nocivos dentro del pais Con objeto de dar una idea de la importancia que tienen estas medidas preventivas y del trabajo que implican baste citar que en 1960 el servicio de cuarentena de los EE UU inspecciono 139 000 aviones 60 000 barcos 83 000 embarques de plantas y sus derivados y varios millones de vehiculos provenientes de Mexico y del Canada 30 Records EditarSe considera que los insectos mas grandes son los coleopteros del genero Goliathus por su tamano de adulto y su peso de larva unos 100 g El mas largo es Phryganistria chinensis midiendo 640 mm y el mas pequeno es el himenoptero Dicopomorpha echmepterygis de apenas 139 µm El insecto de mayor tamano que haya existido fue Meganeura un protodonato similares a las libelulas actuales con una envergadura de 75 cm que vivio en el Carbonifero hace mas de 300 millones de anos Registro fosil EditarArticulo principal Insectos prehistoricos Coleoptero fosil Buprestidae Insectos fosilizados en ambar Los primeros hexapodos conocidos son el colembolo Rhyniella y el insecto Rhyniognatha que datan del Devonico Inferior hace unos 400 millones de anos el primero es una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae no esta clara la posicion de Rhyniognatha aunque posee unas mandibulas dicondilas similares a las de los monuros tisanuros y pterigotos Tambien del Devonico inferior son los restos de un arqueognato Gaspea palaeoentognatha 31 Pero la diversificacion inicial de los insectos debio ocurrir mucho antes tal vez en el Silurico las alas fosilizadas mas antiguas son del Carbonifero pero dado que hay indicios de que Rhyniognatha pudo tener alas la radiacion de los insectos alados Pterygota debio ocurrir en el Devonico 32 33 Los primeros pterigotas insectos alados aparecieron en los inicios del Carbonifero En el Carbonifero medio existian ya numerosos insectos perfectamente diferenciados en al menos 11 ordenes entre los que destacan los Palaeodictyoptera Diaphanopterodea y Megasecoptera que recuerdan a los odonatos actuales y que en algunos casos alcanzaron envergaduras de 75 cm y los Ephemeroptera que llegaron a alcanzar los 45 cm de envergadura y de los que existen representantes actuales mucho menores 31 Del Carbonifero superior data el primer hallazgo de un insecto holometabolo se trata de una larva eruciforme en forma de oruga de tipo mecopteroide himenopteroide 34 Durante el Carbonifero superior y el Permico inferior aparecen en el registro fosil grandes artropodos terrestres protodonatos de mas de 70 cm de envergadura aranas de mas de 50 cm y miriapodos de mas de 1 m 31 Este hecho se explica segun Graham et al 35 porque en aquella epoca los niveles de oxigeno atmosferico eran muy superiores a los actuales del orden del 35 frente al 21 actual este valor tan alto favorecio el gigantismo de los artropodos al poder incrementar la dimension de su sistema traqueal A lo largo del Permico se produjo una progresiva desertizacion lo que condujo a importantes cambios en la flora y en la fauna Los grandes bosques de licopodios se redujeron y fueron reemplazados por gimnospermas los insectos sufrieron una rapida evolucion y se diversificaron mucho Asi a finales del Paleozoico existian ya 27 ordenes y tuvo lugar la radiacion de los insectos holometabolos y la extincion de los paleodictiopteros 31 Durante el Mesozoico aparecieron nuevos ordenes como los dipteros tisanopteros odonatos en sentido estricto himenopteros isopteros matodeos etc pero tambien se extinguieron ordenes paleozoicos protodonatos paraplecopteros miomopteros etc La gran radiacion de los insectos modernos empezo en el Triasico durante el Jurasico aparecen algunas de las familias actuales y en el Cretacico la mayoria de las familias modernas ya existian Hace 100 millones de anos la organizacion trofica de los insectos estaba ya bien definida antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fosil 36 Los insectos se vieron poco afectados por la extincion masiva del Cretacico Terciario la que extinguio a los dinosaurios y a otras muchas criaturas asi la entomofauna del Cenozoico esta compuesta principalmente por las familias actuales al igual que hace 100 m a 84 En el Jurasico y epocas anteriores la mayor diversidad de fauna de insectos es de familias extintas al presente 36 Reduccion de volumen EditarLos insectos alcanzaron su maximo tamano en el Carbonifero Superior y el Permico Inferior hace unos 300 millones de anos debido a que en estos periodos el contenido de oxigeno en la atmosfera era muy superior al actual un 35 frente al 21 de hoy y dado que su aparato respiratorio es un sistema de tubos vacios que recorren todo el cuerpo sistema traqueal si el tamano del animal aumenta mucho el aire tiene dificultades en difundirse libremente y llegar a oxigenar todos los organos internos al haber mas concentracion de oxigeno en el aire puede aumentarse el tamano corporal ya que aunque llegue poco este contiene una proporcion mayor de oxigeno 31 Taxonomia EditarLos insectos son la clase de organismos con mayor riqueza de especies en el planeta ver Tabla 1 La clasificacion de los insectos como se puede esperar de un grupo tan vasto y diverso es intrincada y varia segun los autores distando mucho de ser definitiva Tabla 1 Numero de especies de insectos descritas en los 4 ordenes que incluyen mayor riqueza de especies segun diferentes autores tomado de WCMC 1992 37 ordenes Southwoood 1978 Arnett 1985 May 1988 Brusca amp Brusca 2005 38 Coleopteros 350 000 290 000 300 000 350 000Dipteros 120 000 98 500 85 000 150 000Himenopteros 100 000 103 000 110 000 125 000Lepidopteros 120 000 112 000 110 000 120 000En la siguiente lista de corte tradicional se han senalado con un asterisco las agrupaciones que probablemente sean parafileticas y por tanto sin valor taxonomico Un pececillo de plata lepismatido del orden Zygentoma Subclase Apterygota Son un grupo parafiletico que incluye a los insectos mas primitivos que en el curso de la evolucion nunca han estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis insectos ametabolos Aparte de estas dos caracteristicas claramente plesiomorficas no comparten ningun caracter derivado apomorfia que justifique la existencia de este grupo como entidad taxonomica Los grupos parafileticos de esta indole no son aceptados por la actual taxonomia cladistica ordenes Archaeognatha Microcoryphia Monura Zygentoma Thysanura s str Subclase Pterygota del griego pterigotos alado es el nombre que recibe el grupo de los insectos alados los miembros del cual se caracterizan por presentar alas en los segmentos toracico segundo mesotorax y tercero metatorax La presencia de alas siempre va acompanada de un refuerzo del exoesqueleto esclerotizacion en esos segmentos toracicos los cuales usualmente se encuentran unidos formando la estructura conocida como Pterotorax Pueden tener desde una metamorfosis simple a una compleja Un odonato Mantidos apareandose Un ortoptero Infraclase Palaeoptera del griego palaeos antiguo y pteron ala es el grupo donde han sido tradicionalmente incluidos los insectos alados mas primitivos La mayoria estan extinguidos y se caracterizan porque no pueden plegar las alas sobre el abdomen y por ser hemimetabolos metamorfosis incompleta ordenes Ephemeroptera efimeras Odonata libelulas y caballitos del diablo Coxoplectoptera moscas quimera o alas quimera Diaphanopteroidea Palaeodictyoptera Megasecoptera Archodonata Infraclase Neoptera del griego neos nuevo y pteros alas alas nuevas son una agrupacion taxonomica que a aquellos insectos alados que pueden abatir las alas sobre el abdomen Superorden Exopterygota incluye los insectos neopteros con metamorfosis simple o incompleta hemimetabolos ordenes Blattodea cucarachas Isoptera termitas Mantodea mantis Dermaptera tijeretas Plecoptera moscas de la piedra Orthoptera langostas y saltamontes Phasmatodea insectos palo Embioptera Zoraptera Grylloblattodea Mantophasmatodea Psocoptera piojos de los libros Thysanoptera Phthiraptera piojos Hemiptera chinches dd Un coleoptero Un himenoptero Superorden Endopterygota incluye a todos los insectos con metamorfosis completa holometabolos Sin duda agrupa a los ordenes con mayor numero de especies ordenes Raphidioptera Megaloptera Neuroptera hormigas leon Coleoptera escarabajos Strepsiptera Mecoptera moscas escorpion Siphonaptera pulgas Diptera moscas Trichoptera Lepidoptera mariposas y polillas Hymenoptera abejas hormigas etc Miomoptera Protodiptera dd Filogenia EditarVease tambien Evolucion de los insectos Con la aparicion de los primeros estudios basados en datos moleculares y analisis combinados de datos morfologicos y moleculares parece que la antigua polemica sobre monofilia y polifilia de los artropodos ha quedado superada ya que todos ellos corroboran que los artropodos son un grupo monofiletico en el que incluyen tambien los tardigrados el clado se ha dado en llamar panartropodos la mayoria tambien proponen la existencia del clado mandibulados Dentro de los mandibulados tradicionalmente se consideraba que los miriapodos y hexapodos eran grupos hermanos debido a sus similitudes morfologicas 39 sin embargo varios estudios moleculares y fosiles han demostrado que los parientes cercanos de los hexapodos incluido insectos son los crustaceos con quienes forman el clado Pancrustacea La hipotesis de que los miriapodos y hexapodos son grupos se ha descartado en gran medida debido a evidencias fosiles en el cual sugieren que los hexapodos evolucionaron de un grupo de crustaceos 40 41 Tambien se ha propuesto que los miriapodos podrian tener una relacion genetica mas proxima a los quelicerados 42 Las relaciones filogeneticas de los artropodos en cuanto a estudios moleculares recientes serian las siguientes Onychophora Arthropoda Trilobita Chelicerata Mandibulata Myriapoda Pancrustacea Crustacea Hexapoda incluido Insecta En lo que respecta a la filogenia interna de los insectos el siguiente cladograma muestra las relaciones entre los diferentes grupos y las probables agrupaciones monofileticas segun estudios moleculares recientes 43 44 Insecta Archaeognatha Dicondylia Zygentoma Pterygota Ephemeroptera Metapterygota Odonata Neoptera Parametabola Dermaptera Zoraptera Plecoptera Orthoptera Dictyoptera Blattodea Mantodea Idioprothoraca Notoptera Embioptera Phasmatodea Eumetabola Paraneoptera Psocoptera Phthiraptera Thysanoptera Hemiptera Endopterygota Coleopterida Coleoptera Strepsiptera Neuropterida Raphidioptera Neuroptera Megaloptera Hymenoptera Panorpida Antliophora Diptera Siphonaptera Mecoptera Amphiesmenoptera Trichoptera Lepidoptera Notese como Apterygota Archaeognatha Thysanura Palaeoptera Ephemeroptera Odonata y Exopterygota Plecoptera Grylloblattodea aparecen como probables grupos parafileticos Vease tambien Editar Portal Artropodos Contenido relacionado con Artropodos Artropodos Insectivoro Aracnidos Entomologia Biologia Termorregulacion de los insectos Myriapoda Fisiologia insectos Biodiversidad de los insectosReferencias Editar Diccionario medico biologico historico y etimologico Archivado desde el original el 18 de enero de 2012 Consultado el 21 de octubre de 2011 Chapman A D 2009 Numbers of Living Species in Australia and the World 2nd edition Australian Biodiversity Information Services ISBN online 9780642568618 Zhi Qiang Zhang 2011 Animal biodiversity An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness en ingles Magnolia Press p 8 ISBN 1869778499 Erwin Terry L 1982 Tropical forests their richness in Coleoptera and other arthropod species Coleopt Bull 36 74 75 Erwin Terry L 1997 Biodiversity at its utmost Tropical Forest Beetles pp 27 40 En Reaka Kudla M L D E Wilson amp E O Wilson coordinadores Biodiversity II Joseph Henry Press Washington D C Vojtech Novotny Yves Basset Scott E Miller George D Weiblen Birgitta Bremer Lukas Cizek amp Pavel Drozd 2002 Low host specificity of herbivorous insects in a tropical forest Nature 416 841 844 doi 10 1038 416841a Schorr M amp D R Paulson 2018 World Odonata List Slater Museum of Natural History University of Puget Sound Pape T Blagoderov V amp Mostovski M B 2011 Order Diptera Linnaeus 1758 Animal biodiversity An outline of higher level classification and survey of taxonomic richness Zootaxa 3148 237 222 229 Worldwide decline of the entomofauna A review of its drivers www sciencedirect com Consultado el 6 de abril de 2019 Yong Ed 19 de octubre de 2017 Insects Are In Serious Trouble The Atlantic en ingles estadounidense Consultado el 6 de abril de 2019 Dudley R 1998 Atmospheric oxygen giant Paleozoic insects and the evolution of aerial locomotor performance Journal of Experimental Biology 201 8 1043 1050 Archivado desde el original el 25 de junio de 2008 Drake V A R A Farrow 1988 The Influence of Atmospheric Structure and Motions on Insect Migration Annual Review of Entomology 33 183 210 doi 10 1146 annurev en 33 010188 001151 Brewer Gary Social insects North Dakota State University Archivado desde el original el 21 de marzo de 2008 Consultado el 6 de mayo de 2009 a b Gullan P J y P S Cranston Insects An Outline of Entomology 1994 Kluwer Academic Publishers Boston ISBN 0 412 49360 8 Leadbeater E L Chittka 2007 The dynamics of social learning in an insect model the bumblebee Bombus terrestris Behavioral Ecology and Sociobiology 61 11 1789 1796 doi 10 1007 s00265 007 0412 4 Salt R W 1961 Principles of Insect Cold Hardiness Annual Review of Entomology Lethbirdge Alberta Canada 6 55 74 doi 10 1146 annurev en 06 010161 000415 Social Insects North Dakota State University Archivado desde el original el 21 de marzo de 2008 Consultado el 12 de octubre de 2009 Lekovish John J Avoiding cuckoldry lowered fitness and untimely mortality while remaining a loving father paternal egg brooding in the giant water bugs HEMIPTERA Belostomatidae url https msu edu miller20 lekovish htm Suzuki Seizi Biparental Care in Insects Paternal Care Life History and the Function of the Nest https www ncbi nlm nih gov pmc articles PMC4014040 a b c d e Newman L H 1971 El mundo de los insectos Biblioteca Basica Salvat Salvat Editores Espana Dale W Anatomia y Fisiologia de Insectos Reproduccion Consultado el 12 de diciembre de 2007 Trabajo en espanol Archivado el 12 de enero de 2012 en Wayback Machine Blas M et al 1987 Artropodes II Historia Natural dels Paisos Catalans 10 Enciclopedia Catalana S A Barcelona 547 pp ISBN 84 7739 000 2 Velasquez C A y H Dell Orto Trivelli 1983 Distribucion e importancia de los insectos que danan granos y productos almacenados en Chile FAO Consultado el 14 de diciembre de 2007 Trabajo en espanol May R Berenbaum Bugs in the System Insects and Their Impact on Human Affairs 1995 Addison Wesley Publishing Company New York ISBN 0 201 40824 4 a b Lopez Riquelme German Octavio 2011 GOLR ed Xopamiyolcamolli Gastronomia de bichos con muchas patas Ciudad de Mexico Mexico Grafimex ISBN 978 607 004475 5 Bequaert J 1921 Insects as food Natural History 21 191 201 Gullan P J y P S Cranston Insects An Outline of Entomology 1994 Kluwer Academic Publishers Boston ISBN 0 412 49360 8 food insects com 13 de octubre de 2006 The Human Use of Insects as a Food Resource A Bibliographic Account in Progress en ingles Archivado desde el original el 17 de mayo de 2013 Consultado el 13 de diciembre de 2007 El alto contenido de grasas de Macrotermes subhyalinus y Rhynchophorus phoenicis se refleja en su alto valor energetico 613 y 561 kcal l00 g respectivamente a b c Medeiros E M Ramos Elordut J y Pino J M 2006 Los insectos medicinales de Brasil primeros resultados PDF Boletin de la Sociedad Entomologica Aragonesa 38 395 414 ISSN 1134 6094 a b Nueva Enciclopedia Tematica Tomo 3 Insectos reptiles y aves Editorial Cumbre S A Mexico D F a b c d e Marinez Delclos X 1996 El registro fosil de los insectos Boln Asoc esp Ent 20 1 2 9 30 resumen Archivado el 23 de enero de 2009 en Wayback Machine Engel M S y Grimaldi D 2004 New light shed on the oldest insect Nature en ingles 427 627 630 Archivado desde el original el 13 de junio de 2010 Grimaldi D y Engel M S 2005 Evolution of the Insects en ingles Cambridge etc Cambridge University Press ISBN 978 0 521 82149 0 Kukalova Peck J 1992 Fossil History and Evolution of Hexapod Structures En The Insects of Australia p 1412 179 Melburne University Press Graham J B Aguilar N M Dudley R amp Gans C 1995 Implications of the late Palaeozoic oxygen pulse for physiology and evolution Nature 375 117 120 resumen a b Labandeira C C amp Sepkoski J J 1993 Insect diversity in the fossil record Science 261 310 315 1 World Conservation Monitoring Centre WCMC 1992 Global Biodiversity Status of the Earth s living resources Chapman amp Hall Londres xix 585 p ISBN 0 412 47240 6 Brusca R C amp Brusca G J 2005 Invertebrados 2 ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XXVI 1005 pp ISBN 0 87893 097 3 Wheeler W C 1998 Sampling grounplans total evidence and the systematics of arthropods En R A Fortey amp R H Thomas eds Arthropod Relationships 87 96 Chapman amp Hall London Jerome C Regier Jeffrey W Shultz Andreas Zwick April Hussey Bernard Ball Regina Wetzer Joel W Martin amp Clifford W Cunningham 2010 Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein coding sequences Nature 463 7284 1079 1083 PMID 20147900 doi 10 1038 nature08742 Todd H Oakley Joanna M Wolfe Annie R Lindgren and Alexander K Zaharoff 2013 Phylotranscriptomics to bring the understudied into the fold monophyletic ostracoda fossil placement and pancrustacean phylogeny Molecular Biology and Evolution 30 1 215 233 PMID 22977117 doi 10 1093 molbev mss216 Regier Shultz J W Zwick A Hussey A Ball B Wetzer R Martin J W Cunningham C W 2010 Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein coding sequences Nature 463 7284 pp 1079 1084 Bibcode 2010Natur 463 1079R PMID 20147900 doi 10 1038 nature08742 Falta la url ayuda Construction of a Species Level Tree of Life for the Insects and Utility in Taxonomic Profiling Phylogenetic relationships among insect orders based on three nuclear protein coding gene sequencesBibliografia EditarArnett R H Jr 2000 Segunda edicion American insects CRC Press Boca Raton Londres New York Washington D C ISBN 0 8493 0212 9 Barrientos J A ed 2004 Curso practico de entomologia Asociacion Espanola de Entomologia Alicante 947 pp ISBN 84 490 2383 1 Borror D J DeLong D M Triplehorn C A 1976 cuarta edicion An introduction to the study of insects Holt Rinehart and Winston New York Chicago ISBN 0 03 088406 3 Coronado R y Marquez A 1972 Introduccion a la entomologia Editorial Limusa Wiley Hickman C P Ober W C amp Garrison C W 2006 Principios integrales de zoologia 13 ª edicion McGraw Hill Interamericana Madrid etc XVIII 1022 pp ISBN 84 481 4528 3 Linnaeus C 1758 Systema naturae per regna tria naturaae secundum classes ordines genera species cum characteribus differentiis synonymis locis en latin Tomo 1 Editio Decima Reformata 1 824 Holmiae Estocolmo Impensis Direct Laurentii Salvii Disponible en Biodiversitas Heritage Library doi 10 5962 bhl title 542 Martul C 1986 Ciencias Naturales Zoologia y Ecologia Ediciones Ingelek S A Naumann I D ed 1985 The Insects of Australia Cornell University Press NY Nieto Nafria J M y Mier Durante M P 1985 Tratado de entomologia Ediciones Omega Barcelona Osuna E 1995 Morfologia del exoesqueleto de los insectos Volumen I y II CDCH Universidad Central de Venezuela Wigglesworth V B 1974 Insect Physiology 7 ª ed Chapman and Hall Londres Aburame S 2009 Insects and humans Fire Editions Konoha Enlaces externos Editar Wikispecies tiene un articulo sobre Insecta Wikimedia Commons alberga una categoria multimedia sobre Insecta Wikiquote alberga frases celebres de o sobre Insectos Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Insecta Tree of Life Insecta filogenia de los insectos Comunidad virtual de entomologia El mundo de los insectos Introduccion a la entomologia Diccionario etnoentomologico Entomologia forense Meganeura insectos fosiles Bio nica info Entomologia de insectos tropicales Insectos de Chile una pagina sobre los insectos de Chile muchas fotografias Mas de 9000 fotos de hormigas Insectos Arboretum de la Universidad Francisco Marroquin Insectarium Virtual Archivo fotografico entomologico Revista digital divulgativa sobre insectos aranas moluscos Web sobre insectos chilena Insect Evolution Insectos de Argentina y el mundo En Axxon la forma de fotografiar insectos Entomoblog blog sobre entomologia ordenes de insectos Imagenes georreferenciadas de Insectos en Biodiversidad VirtualSociedades entomologicas de habla hispana Editar Alfabeticamente por pais Argentina Sociedad Entomologica Argentina Chile Sociedad Chilena de Entomologia Colombia Sociedad Colombiana de Entomologia Espana Asociacion Espanola de Entomologia Sociedad Espanola de Entomologia Aplicada Sociedad Entomologica Aragonesa Sociedad Andaluza de Entomologia boletin Asociacion Entomoloxica Galega Asociacion Entomologica de Asturias Mexico Sociedad Mexicana de Entomologia Venezuela Sociedad Venezolana de Entomologia Datos Q1390 Multimedia Insecta Citas celebres Insecto Especies InsectaObtenido de https es wikipedia org w index php title Insecta amp oldid 138062968, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

        español

        , española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos