Asparagales
Asparagales es un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[3] y el APWeb,[4] y está circunscripto obligadamente al menos por la familia Asparagaceae. Asparagales es un orden solo recientemente reconocido en los sistemas de clasificación, y muchas de sus familias pertenecían al antiguo orden Liliales. Liliales había sido un orden muy amplio donde prácticamente se ubicaban todas las monocotiledóneas de tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma, que había sido difícil de dividir en familias porque sus caracteres morfológicos no se daban en patrones que delimitaran grupos claramente. Con el tiempo se empezó a reconocer el orden Asparagales, especialmente cuando los análisis moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividido al menos en Liliales, Asparagales y Dioscoreales. Asparagales es un orden bastante grande, consiste en 14 familias y unas 26 000 especies. El orden está claramente circunscripto sobre la base de los análisis de secuencias de ADN pero es dificultoso de definir morfológicamente, ya que es uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diverso. Así, el orden incluye hierbas de no más de 15 cm hasta algunas especies de Agave que superan los 10 metros de altura. En este sentido, su separación del orden Liliales es particularmente problemática.
| Asparagales | ||
|---|---|---|
| Camassia cusickii | ||
| Taxonomía | ||
| Reino: | Plantae | |
| División: | Angiospermae | |
| Clase: | Monocotyledoneae | |
| Orden: | Asparagales | |
| Familias | ||
sensu APG III (2009),[1] números de familia asignados según el Lineal APG III (LAPG III 2009)[2] | ||
Una de las características que definen a este orden, y posible apomorfía (además de los datos moleculares), es la presencia de fitomelanina, un pigmento oscuro presente en las cubiertas seminales. Las fitomelaninas se encuentran en la mayoría de las familias de Asparagales, habiéndose perdido aparentemente en algunos taxones, siendo Orchidaceae el ejemplo más conspicuo en ese aspecto.
La mayoría de las especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, si bien hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (ciertas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) y leñosas (algunos Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Casi todas las especies de este orden producen un racimo apretado de hojas en la base de las plantas (son "plantas en roseta"), otras llevan esa misma disposición de hojas en el extremo de un tronco (Yucca), en algunos pocos casos las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores frecuentemente se hallan en la extremidad del tallo.
Dentro de las monocotiledóneas y desde el punto de vista económico, el orden Asparagales es el segundo en importancia después del orden Poales (el cual incluye a los pastos y los cereales). El orden contiene muchas especies de importancia hortícola (cebolla, ajo, espárrago, puerro), en floricultura (freesia, gladiolo, iris, muchos miembros de orquídeas), jardinería (Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) y especias (vainilla).
Desde el punto de vista de su taxonomía, Asparagales es un orden sugerido por Huber (1977),[5] luego adoptado por Dahlgren et al. (1985),[6] y reafianzado en 1998 por el Grupo de Filogenia de las Angiospermas (en inglés original, "Angiosperm Phylogeny Group", siglas APG),[7] retomado en el 2003 por el APG II,[8] y en el 2009 por el APG III),[1] y también por el APWeb (2001 hasta ahora).[4] Las delimitaciones de las familias de Asparagales han sufrido una serie de cambios en años recientes, y aún se necesitan más estudios para que se estabilice su circunscripción y sus relaciones.
Descripción
Grupo de las agaves, ajos, aloes, cebollas, dracaenas, espárragos, gladiolos, hemerocallis, iris, narcisos, orquídeas, puerros, vainilla,... Es una planta herbácea, rizomatosa, perennifolia, de aspecto muy variable y con varias subespecies. Tiene 6-20 hojas acintadas y arqueadas de hasta 70 x 5 cm, las cuales son tóxicas. Florece desde finales de otoño a principios de primavera, produciendo un tallo floral erecto, cilíndrico, de hasta un metro de altura, que termina en una inflorescencia más o menos esférica de hasta unas 30 flores. Estas flores miden hasta 5 cm de diámetro, tienen forma de trompeta y 6 tépalos azulados, en ocasiones blancos.
Es una especie utilizada con frecuencia en jardinería.
Procede originalmente del Natal y el Cabo de Buena Esperanza, en Sudáfrica. Actualmente se ha asilvestrado en gran parte del planeta.
Se confunde muy a menudo con su pariente Agapanthus africanus, una planta muy escasa en cultivo y muy difícil de cultivar. La práctica totalidad de los ejemplares que veamos en el comercio etiquetados como Agapanthus africanus son en realidad Agapanthus praecox. Estas dos especies son las únicas perennifolias del género, las restantes son caducifolias.
Es un Agave de gran tamaño, que forma grandes rosetas de hasta 3 x 5 metros, con hojas carnosas de hasta 2 x 25 cm, estrechadas hacia la base pero sin formar un peciolo, más anchas en la zona media y terminando en una punta cilíndrica endurecida, afilada, de hasta 4 cm, pinchosa. Las hojas frecuentemente se doblan cerca de la mitad de su longitud, de forma que el ápice queda dirigido hacia el suelo. El margen de la hoja, especialmente en la zona media, tiene grandes aguijones más o menos curvados, marrones. Las rosetas de hojas acumulan energía durante años para producir una descomunal inflorescencia que puede superar los 8 metros de altura, sostenida por un tronco cilíndrico, con brácteas esparcidas más o menos escuamiformes. La inflorescencia se divide en ramas laterales no ramificadas salvo en su ápice, donde forman una especie de agregado de flores con forma de paraguas, con las flores todas casi en un mismo plano, dirigidas hacia arriba. Cada flor mide 30-40 mm y tiene tépalos de 17-26{esd}}mm, estrechamente triangular-oblongos, erectos, de ápice obtuso, amarillos con la zona apical parda. El fruto es una cápsula trígona.
El carácter inusual de un crecimiento secundario anómalo con un meristema en hileras superpuestas ("etágeno") está prácticamente confinado a los géneros de este clado (fuera de este clado, está presente solo en Dioscorea). Algunas de estas especies, de los géneros Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina, y Yucca, se vuelven árboles cortos y macizos, generalmente (pero no siempre) con ramificación limitada (por ejemplo Aloe, Dracaena, Yucca). Otros géneros como Aphyllanthes y Lomandra, tienen este mismo tipo de crecimiento secundario pero confinado a sus tallos subterráneos.
Otros caracteres apomórficos del orden son: la presencia de ácido chelidónico, quizás la de velamen, quizás la de las células hipodérmicas de las raíces dimórficas, las anteras más largas que anchas, las células del tapete bi- a tetranucelares, la microsporogénesis simultánea (pero ver en apartado de Filogenia), la presencia de estilo, las semillas con exotesta, el tegmen no persistente, el endosperma helobial, y la pérdida del gen mitocondrial sdh3.
Si la microsporogénesis simultánea es una apomorfía del orden, en el "Núcleo de los Asparagales" aparentemente cambió a sucesiva. Hay taxones de clados más basales donde la microsporogénesis es sucesiva, donde los detalles de la formación de la pared son similares a los de aquellos miembros del núcleo de los Asparagales que fueron estudiados: son láminas centrífugas ("centrifugal cell plates"). Pero en aquellos miembros basales donde la microsporogénesis es simultánea, la formación de las láminas también puede ser centrífuga (Nadot et al. 2006).[9]
Algunos autores consideran al ovario ínfero una sinapomorfía del orden, pero si lo fuera, fue perdido tantas veces que resulta ser un carácter muy lábil (dentro del orden como en el resto de las angiospermas), por lo que la posición del ovario dentro del orden no tiene valor predictivo.
Tépalos de 3 trazas se encuentran en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (pero no en Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae, y Hemerocallidoideae; se encuentran tépalos de 1 traza en Nolinoideae (pero no en Maianthemum stellatum), Allioideae, Aphyllanthoideae, y Asparagoideae. Scilloideae tiene tépalos con los dos tipos de vasculatura, incluso se encuentran tépalos de 5 trazas en los verticilos externos de Urginea.
Pareciera que Asparagales representa una situación dinámica en la cual se mantiene una variedad de motivos teloméricos en baja cantidad de copias, en lugar de la repetición dominante de tipo Arabidopsis. Parece que en algunos casos, uno de los tipos que estaba en baja cantidad de copias es amplificado y reemplaza al tipo estándar. Por ejemplo, se sabía desde hace muchos años que Allium no poseía las repeticiones teloméricas estandarizadas de tipo Arabidopsis, y luego fue descubierto (Adams et al. 2001)[10] que Aloe tampoco las tenía, por lo que se predijo que los géneros intermedios tampoco las tendrían: en un análisis de representantes de todos los Asparagales se descubrió que, salvo Ornithogalum, ninguno tenía las repeticiones de Arabidopsis. Más adelante (Sykorova et al. 2003)[11] se descubrió que Ornithogalum y varios otros géneros habían reemplazado las repeticiones estándar de las plantas por unas de tipo humano, y que prácticamente todos los géneros de Asparagales tienen al menos algunas copias de las repeticiones teloméricas de tipo humano, como también una variedad de otras repeticiones ubicadas en las terminaciones de sus cromosomas. La presencia y la composición de esta variedad de repeticiones teloméricas poseen un gran valor para discernir el árbol filogenético.
Se encontraron genomas muy grandes, con un valor C de unos 350 picogramos, en algunas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae y Orchidaceae (Leitch et al. 2005).[12] En suma, la anatomía de la semilla parece poseer el mejor conjunto de caracteres que unifican al orden, que de otra forma es muy heterogéneo (particularmente teniendo en cuenta que Orchidaceae está dentro de él).
Ecología
Asparagales comúnmente tiene micorrizas arbusculares de tipo Arum, mientras que en Liliales estas micorrizas son comúnmente de tipo Paris (ver F. A. Smith y Smith 1997).[13]
Diversidad
La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[14] 2006).[15]
Orquidáceas
La familia de las orquídeas es la más grande de las angiospermas. La morfología de sus flores es muy distintiva y las hace fáciles de reconocer. La flor tiene simetría bilateral, los 3 sépalos son coloridos y vistosos (por eso algunos los llaman tépalos externos) y hay uno a cada lado y otro en el lado dorsal de la flor. Los 3 pétalos (a veces llamados tépalos internos), también vistosos, están ubicados alternadamente entre los sépalos, dos a los lados y uno en el lado ventral. Este último se llama "labelo" porque posee una morfología singular. Entre las orquídeas se encuentran algunos de los sistemas de polinización más complejos e interesantes de entre todas las angiospermas.
Las orquídeas son conocidas por poseer muchas especies de gran valor ornamental. La vainilla (de cuyo fruto se extrae la vainillina) también es una orquídea.
Boryáceas
Borya es una planta arborescente y es típicamente una "planta reviviscente" ("resurrection plant") que se encuentra en las pendientes rocosas. Durante la estación seca estas plantas se resecan y se vuelven de un color anaranjado óxido, pero rápidamente se vuelven verdes y activas una vez empieza a llover. Junto con el otro género de boryáceas (Alania) son plantas xeromórficas nativas de Australia, la inflorescencia tiene escapo e involucro, pero las flores son difíciles de distinguir.
Blandfordiáceas
Blandfordia es el único género de la familia Blandfordiaceae, con 4 especies distribuidas en el este de Australia. Allí se las llama "Christmas Bells" ("campanas de Navidad") debido a la forma de sus flores y al momento de su floración, que coincide con la Navidad australiana. Son hierbas perennes erectas (de unos 1,50 m de altura), de hojas dísticas, su inflorescencia un racimo, con flores con pedicelos articulados y tépalos grandes y formando un perigonio tubular. El receptáculo floral desarrolla un ginóforo. Las anteras son latrorsas y las semillas tienen pelos conspicuos.
Lanariáceas
Lanaria lanata es la única especie de la familia Lanariaceae, distribuida en el sur de Sudáfrica. Con los caracteres más o menos típicos de las monocotiledóneas, pueden ser reconocidas por sus inflorescencias cortamente ramificadas cubiertas de pelos dendríticos, y sus flores de simetría radial con tépalos a medio connar.
Asteliáceas
Las Asteliáceas forman una familia de 2 a 4 géneros de plantas presentes en el hemisferio sur. Son más o menos rizomatosas, de hojas espiraladas, con flores en una inflorescencia que puede ser un racimo o una espiga, las brácteas de las inflorescencias son grandes, las flores pequeñas, los tépalos connados basalmente, el androceo adnato al perianto, las anteras basifijas.
Hipoxidáceas
Las hipoxidáceas comprenden unas 150 especies distribuidas por todo el globo salvo Europa y el norte de Asia. Pueden ser reconocidas por sus rosetas de hojas plicadas o al menos plegadas y con bases persistentes, su indumento no glandular es bastante prominente. En las flores, el verticilo externo de tépalos tiende a ser verde por fuera, y el ovario es ínfero, muchas veces hay una parte delgadamente tubular en el ápice del ovario formado por los tépalos connados o por un pico apical del mismo ovario.
Ixioliriáceas
Esta familia comprende un único género, Ixiolirion, con 4 especies distribuidas desde Egipto hasta el Asia Central. Son hierbas con cormos, las inflorescencias racimosas, y flores cortas tubulares azules con ovario ínfero.
Tecofileáceas
Los 9 géneros de Tecofileáceas se distribuyen en Chile, Estados Unidos y África. Son hierbas con cormos, a veces con hojas de lámina ancha, pecioladas. Sus flores tienen tépalos que se expanden y tienen un androceo que las vuelve zigomorfas, ya que los estambres son fuertemente dimórficos. Las anteras se abren por poros.
El género Cyanastrum a veces es tratado en su propia familia Cyanastraceae.
Doriantáceas
Las dos especies de Doryanthes, el único género de la familia, son hierbas enormes formadoras de rosetas, son un elemento conspicuo de la flora de los alrededores de Sídney, Australia, y es difícil que su floración pase inadvertida. Las hojas tienen márgenes enteros pero se desintegran en fibras hacia el ápice. Las inflorescencias subumbeladas nacidas al final de largos tallos tienen numerosas flores de color rojo brillante, de simetría radial y con ovario ínfero.
Iridáceas
Las iridáceas son unos 70 géneros con más de 1600 especies que se distribuyen por todo el globo.
Se diferencian de otras familias relacionadas en que son usualmente hierbas perennes con hojas generalmente ensiformes y unifaciales, la inflorescencia es una espiga o panícula bracteada de flores solitarias o agrupaciones de cimas monocasiales (ripidios), y las flores poseen solo 3 estambres, opuestos a los tépalos externos.
Dentro de esta familia se encuentra Crocus sativus L., de la cual se obtiene el azafrán a partir de sus estilos secos. Muchas especies de Iridaceae presentan una gran importancia económica en la horticultura ornamental y en la industria de la flor cortada, especialmente Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia ("flor tigre"), Ixia ("lirio del maíz"), Romulea, Neomarica, Moraea ("lirio mariposa"), Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium ("pasto de ojos azules"), Crocosmia, y Trimezia. Muchos otros géneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha y Neomarica) se cultivan en jardines en regiones tropicales y templadas, como plantas perennes y bulbosas.[16][17][18]
Moraea y Homeria son dos géneros de plantas venenosas y representan un problema en las regiones productoras de ovinos y bovinos, notablemente en Sudáfrica.[16] Los cormos de algunas especies son utilizados como alimento por algunos pueblos indígenas.
Xeronematáceas
Las xeronematáceas, con su único género Xeronema, están distribuidas en la isla Poor Knights de Nueva Zelanda, y en Nueva Caledonia. Son hierbas bastante grandes que pueden ser reconocidas por sus hojas isobifaciales equitantes, y sus inflorescencias abarrotadas con flores bastante grandes, de simetría radial, que miran hacia arriba. Los estambres extán fuertemente exsertos. La familia es pobremente conocida aún.
Hemerocalidáceas
Hemerocallidaceae incluye plantas herbáceas, glabras, perennes, provistas de cortos rizomas y raíces fibrosas o rizomatosas con tubérculos radicales. Las hojas son arrosetadas en la base de la planta, alternas, dísticas, planas, sésiles, simples, linear o lanceoladas, paralelinervadas. Los márgenes de la lámina son enteros. Las flores son leve o acusadamente cigomorfas, hermafroditas y presentan nectarios. Se hallan dispuestas en varios tipos de inflorescencias, tales como cima helicoidal y racimo, en la extremidad de un escapo bracteado. Incluye 8 géneros y aproximadamente 85 especies distribuidas en zonas templadas de Europa y Asia, Malasia, India, Madagascar, África y el Pacífico, especialmente Australia y Nueva Zelandia; hasta Sudamérica. Dos de los géneros, Hemerocallis y Phormium, se cultivan como ornamentales en todo el mundo.
Xantorroeoideas
Las xantorroeoideas están distribuidas por Australia. Pueden ser reconocidas por su hábito, ya que su tallo es erecto y leñoso (y con un indumento persistente de hojas secas si no hay incendios), y en su extremo posee una agregación densa de hojas largas y delgadas. La inflorescencia es de tipo espiga, erecta y densamente apretada. Las flores son pequeñas y el fruto una cápsula.
Asfodeloideas
Es una subfamilia de Xanthorrhoeaceae nativa de regiones templadas a tropicales del Viejo Mundo, con 15 géneros y 780 especies. La mayor diversidad ocurre en Sudáfrica, usualmente en hábitats áridos. Se distinguen de otros clados relacionados por ser hierbas o árboles paquicaulos (esto es, con un tronco más ancho en su parte basal, la parte ancha funcionando en almacenamiento), con hojas usualmente suculentas, flores trímeras con un ovario súpero, y las semillas con arilo. El género más conspicuo de la familia es Aloe. Muchas especies de Aloe son usadas medicinalmente o en cosméticos. Por ejemplo, el "aloin" es derivado del Aloe vera y del Aloe ferox, y tiene importantes usos médicos, por ejemplo como laxantes y en tratamientos de quemaduras, como en productos para la piel, el cabello y la salud. Miembros de muchos géneros son usados como ornamentales, por ejemplo Aloe, Haworthia, Gasteria, Kniphofia, Asphodelus y Bulbine.
Agapantoideas
Agapanthus es el único género de esta subfamilia de las amarilidáceas, endémico de Sudáfrica. Son plantas herbáceas, perennes, más bien robustas, provistas de cortos rizomas y hojas arrosetadas, linear-oblongas, planas, más bien carnosas. Las flores son en general grandes, azules o blancas y se hallan dispuestas en umbelas en la extremidad de un escapo áfilo, más largo que las hojas. Las inflorescencias se hallan protegidas por brácteas soldadas entre sí a lo largo de uno de sus lados. El ovario es súpero. No presentan el olor a ajo característico de las Allioideae y los análisis moleculares de ADN demuestran que son más cercanas a las Amaryllidoideae. No obstante, se separa de este último clado por el tipo de ovario, la presencia de saponinas y la ausencia de los alcaloides típicos de las amarilidoideas.
Alioideas
Las alioideas se pueden encontrar generalmente en las regiones templadas, cálidas y subtropicales de todo el mundo. Son herbáceas y perennes, y normalmente poseen bulbo, aunque en algunos casos tienen rizoma. Las especies que componen la familia pueden ser reconocidas fácilmente por su olor característico (el olor de los ajos y las cebollas, suficientemente singular como para ser denominado olor aliáceo), por sus hojas bastante suaves y carnosas y su inflorescencia parecida a una umbela en la extremidad de un escapo, la cual lleva flores pequeñas a medianas de ovario súpero. Se las cultiva como hortalizas y condimenticias, como plantas medicinales y también como ornamentales. En el primer caso, el género económicamente más importante es Allium, que incluye algunas de las plantas comestibles más utilizadas, tales como la cebolla (Allium cepa), el ajo (A. sativum y también A. scordoprasum), la chalota, echalote o escalonia (Allium ascalonicum), el puerro (A. ampeloprasum), el puerro salvaje o rampa (Allium tricoccum) y varios condimentos como la cebolleta (A. schoenoprasum). Por otro lado, los compuestos organosulfurados de las aliáceas tienen propiedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinogénicas, antiteratogénicas y estimulatorias del sistema inmune y protectoras de la función hepática.[19]
La familia también posee importantes ornamentales.
Amarilidoideas
Esta familia comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes. Son plantas herbáceas perennes con bulbo, y pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, sus flores generalmente grandes y atractivas, con 6 estambres y un ovario ínfero, las flores se hallan solitarias o, más frecuentemente, dispuestas en inflorescencias en umbela en la extremidad de un escapo.
Muchas de las especies de amarilidoideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Una mención aparte merece el caso de Narcissus (el narciso), cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.
Afilantoideas
Las afilantoideas comprenden una sola especie, Aphyllanthes monspeliensis, distribuida en las zonas áridas del oeste del Mediterráneo. La planta está comprendida por agrupamientos de inflorescencias escaposas, los escapos son en realidad el principal órgano fotosintético, ya que las hojas escariosas en la base no son fotosintéticas. La inflorescencia tiene pocas flores, con tépalos usualmente azules de tamaño mediano. La planta es parecida a Sisyrinchium.
Brodiaeóideas
Las brodiaeoideas (antes familia de las temidáceas) comprenden una docena de géneros nativos del oeste de Norteamérica. Son muy similares a las alioideas, ya que son hierbas perennes con una inflorescencia umbelada al final de un escapo, con flores bastante pequeñas, y tépalos más o menos conados a veces con una corona, y el ovario es súpero, pero carecen del "olor aliáceo" típico de estas últimas, y poseen un cormo fibroso, no un bulbo, y además hay usualmente 4 o más brácteas en las inflorescencias que no son como las 3 brácteas de las alioideas, que son más envolventes.
Scillóideas
Las scilloideas (antes familia de las hiacintáceas) comprenden de 770 a 1000 especies, distribuidas predominantemente en climas mediterráneos, especialmente Sudáfrica y el Mediterráneo hasta Asia Central y Birmania (algunas en Sudamérica). Poseen 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero, por eso se las solía anidar en Liliaceae. Se caracterizan por ser herbáceas perennes con bulbo, con hojas bastante carnosas y mucilaginosas que se disponen en una roseta basal. Poseen compuestos venenosos, por lo que sus especies no son comestibles. Algunos géneros son muy populares en jardinería, como Hyacinthus (el conocido jacinto), importante como planta cultivada y como flor cortada.
Agavoideas
Las agavoideas están distribuidas más o menos por todo el mundo y son especialmente diversas en México, donde Agave tiene importantes usos económicos (por ejemplo es utilizado para elaborar tequila y mescal). Muchos miembros de esta subfamilia son arborescentes, como el árbol de Josué (una especie de Yucca). Las hojas son muchas veces grandes, xeromórficas, fibrosas o raramente suculentas, en rosetas en la base o el final de las ramas. Las flores presentan 6 tépalos y 6 estambres, y el ovario es súpero o ínfero.
Lomandroideas
Las lomandroideas (antes familia de las laxmaniáceas) son predominantemente australianas. Poseen los tépalos persistentes en el fruto. La familia puede ser dividida en 3 grupos con caracteres distintivos: el grupo Lomandra, el grupo Cordyline y el grupo Laxmannia.
Asparagoideas
Las asparagoideas están distribuidas por el Viejo Mundo (Asparagus) y México (Hemiphylacus). Los órganos fotosintéticos aplanados de Asparagus han sido sujeto de mucha controversia, sin embargo, la mayoría de los autores los consideran tallos aplanados. Es curioso que ramas fotosintéticas similares hayan evolucionado independientemente en Nolinoideae (antes Ruscaceae), subfamilia con la que las asparagoideas están emparentadas. Asparagus posee hojas reducidas a escamas no fotosintéticas que llevan en su axila filoclados verdes, solitarios a abigarrados, circulares a aplanados en sección transversal, y el fruto es una baya.
Nolinoideas
Las nolinoideas (antes familia de las ruscáceas), como hoy definidas (en un sentido más amplio que el tradicional), están ampliamente distribuidas en regiones templadas a tropicales. Son herbáceas a arborescentes, a veces tienen crecimiento secundario anómalo, a veces los tallos son aplanados y fotosintéticos (son filoclados). Las flores bisexuales, de simetría radial, son pequeñas. Los 6 tépalos suelen estar conados en la base por lo que las flores tienen forma de campana o similares. Poseen 6 estambres y un ovario súpero. El fruto usualmente es una baya de pocas semillas.
Filogenia
La monofilia de Asparagales está sostenida por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[20]b,[21] 2000,[22] 2006,[23] Conran 1989,[24] Davis et al. 2004,[25] Graham et al. 2006,[26] Hilu et al. 2003,[27] Pires et al. 2006,[28] Rudall et al. 1997,[29] Källersjö et al. 1998,[30] Fay et al. 2000,[31] Soltis et al. 2000,[32] Stevenson et al. 2000,[33] McPherson y Graham 2001),[34] si bien algunas reconstrucciones filogenéticas como la de Hilu et al. (2003),[27] con datos moleculares, sugirieron que Asparagales puede ser parafilético, con Orchidaceae separado del resto.
Con respecto a las relaciones de Asparagales con el resto de los órdenes de monocotiledóneas, es el clado hermano del clado Commelinidae.
Han hecho análisis morfológicos Chase et al. (1995b)[21] y Stevenson y Loconte (1995),[35] y en los dos al menos algunas de las familias de Asparagales con crecimiento secundario anómalo formaban clados, si bien también caían dentro de estos clados algunos miembros que hoy están ubicados en Liliales, Zingiberales y Pandanales. También ver Rudall (2002)[36] para un trabajo reciente de filogenia del orden con datos morfológicos.
Las relaciones dentro del orden fueron investigadas por Dahlgren et al. (1985),[6] Rudall y Cutler (1995),[37] Chase et al. (1995a,[20]b,[21] 1996),[38] Stevenson y Loconte (1995),[35] Rudall et al. (1997),[29] Fay et al. (2000),[31] McPherson y Graham (2001),[34] Graham et al. (2006)[26] y Pires et al. (2006).[28]
El cladograma resumido, según Judd et al. 2007 (modificado de Soltis et al. 2005,[39] Orchidaceae basal como en APWeb 2008):[4]
| Asparagales |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Un cladograma completo es proporcionado por el APWeb.[4]
| Asparagales |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
El árbol, con los nombres de los clados actualizados según el APG III (2009),[1] está basado principalmente en los análisis de Chase et al. (2000)[22] y Fay et al. (2000).[31] Estos estudios difieren poco en los detalles, si bien el análisis de Fay et al. (2000)[31] tiene más nodos con buen apoyo en el núcleo de los Asparagales (lo cual no es sorprendente, ya que utilizaron el método de pesaje sucesivo o "successive weighting"). También es largamente congruente con esta filogenia la presentada por McPherson y Graham (2001),[34] si bien su muestreo es mucho menor.
De los análisis se desprende un asemblaje basal parafilético, llamado los "Bajos Asparagales" (sensu Rudall et al. 1997),[29] que incluye a familias como Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Asphodeloideae, y Hemerocallidoideae. En contraste, los llamados "Altos Asparagales" son un clado propiamente dicho que se desprende del resto, e incluye a Allioideae, Amaryllidoideae, Scillloideae = Hyacinthaceae, Agavoideae, Asparagoideae, y Nolinoideae = Ruscaceae. Muchos de los "Bajos Asparagales" se caracterizan por la microsporogénesis simultánea (las 4 microsporas se separan a un tiempo entre sí después de las dos divisiones meióticas). El patrón de microsporogénesis de los "Bajos Asparagales" es apomórfico dentro de las monocotiledóneas. El patrón de microsporogénesis de los "Altos Asparagales" en cambio, es como aquellos de las monocotiledóneas más basales. Rudall (2001,[40] véase también 2002b,[41] 2003a)[42] incluyó al carácter del ovario ínfero como una sinapomorfía del orden, notando que en los "Altos Asparagales" podría haber habido una reversión al ovario súpero, reversión asociada con la presencia de nectarios septales infraloculares (como en Xanthorrhoea y Johnsonia, dos géneros de Hemerocallidoideae). Sin embargo, Stevens (2001 en adelante, APWeb)[4] nota que los ovarios súperos también aparecen distribuidos todo a lo largo de los "Bajos Asparagales", por lo que dónde deben ubicarse en el árbol las evoluciones de las diferentes morfologías del ovario no está claro: la posición del ovario parece un carácter mucho más flexible (aquí como en las demás angiospermas) de lo que se creía. Los "Altos Asparagales", por ser un grupo monofilético con fuerte apoyo en los análisis moleculares de ADN, son llamados "Núcleo de los Asparagales" ("Core Asparagales") por el APWeb.[4]
Clado de las orquídeas
Orchidaceae es la familia más grande de todas las angiospermas. Algunos autores (por ejemplo Dahlgren et al. 1985)[6] reconocieron tres familias de orquídeas, pero los análisis moleculares de ADN demostraron que estas familias son polifiléticas y deberían reunirse en un Orchidaceae sensu lato, que es como se trata a la familia hoy en día. Con respecto a su relación con las demás familias de Asparagales, varios trabajos recientes sugieren que Orchidaceae es hermana del resto de los Asparagales (por ejemplo con apoyo bootstrap del 76 % en Graham et al. 2006,[26] un resultado más o menos similar en Givnish et al. 2006b,[43] un apoyo más fuerte —del 96 al 99 %—, con un buen tamaño de muestreo y 7 genes de dos compartimentos, en Pires et al. 2006,[28] y también un buen apoyo en Chase et al. 2005,[44] donde el nodo separando a las orquídeas del resto de Asparagales tenía 91 % de apoyo bootstrap). Otros trabajos la ubicaron en forma diferente en el árbol filogenético: a veces fue ubicada como hermana de Boryaceae (por ejemplo en Chase et al. 1995a[20] y en McPherson y Graham 2001,[34] si bien con un apoyo más bien bajo). En cambio Li y Zhou (2007)[45] encuentran a Orchidaceae embebida en un clado parafilético Boryaceae-Hypoxidaceae. Por otro lado Rudall (2003a),[42] con datos morfológicos, sugiere una relación morfológica cercana entre Hypoxidaceae y Orchidaceae en particular. Janssen y Bremer (2004),[46] si bien no ubican a Orchidales como hermanos del resto del orden, lo ubican temporalmente cerca del comienzo de la divergencia dentro de él (aunque la topología del árbol que utilizaron difiere considerablemente en detalle del utilizado aquí). En resumen, la posición de Orchidaceae como hermano del resto de Asparagales, con Boryaceae como parte del clado que incluye a Blandfordiaceae, parece la mejor hipótesis, y esta topología es la presentada aquí. Nótese que esto cambia la caracterización de Asparagales, muchos de sus caracteres ahora habiendo sido reubicados al nodo subbasal en el clado (comparar la lista de apomorfías del APWeb[4] en versiones 7 y anteriores a esa del sitio web). Un dato interesante es que las orquídeas carecen de la mayoría de las sinapomorfías no moleculares del orden: las semillas de Orchidaceae no tienen fitomelaninas debido a su naturaleza (son como un polvillo, como la mayoría de los micoparásitos), y sus nectarios raramente están en los septos de los ovarios. Las orquídeas tienen microsporogénesis simultánea y ovario ínfero, caracteres que son típicos de los "Bajos Asparagales" de Rudall et al. 1997,[29] pero no está claro si estos caracteres deberían considerarse sinapomorfías del orden. La única sinapomorfía de Orchidaceae aparentemente es la presencia de protocormo (la estructura producida por el crecimiento de sus embriones indiferenciados antes de que las raíces y tallos se desarrollen). Las orquídeas presentan el androceo y el gineceo fusionados, pero esta característica está presente solo en la subfamilia Apostasioideae y solo en grados variables. Las semillas como polvillo dispersadas por viento están presentes en la mayoría de las subfamilias, pero en algunos miembros de Cypripedioideae y Vanilloideae hay semillas crustosas (probablemente asociadas a su forma de dispersión, que en este caso es por pájaros y mamíferos que son atraídos por su fruto carnoso que fermenta in situ liberando compuestos fragantes, por ejemplo la vainillina). La diversificación en Orchidaceae es remarcable, pero debe ser comparada con la de los demás Asparagales, que son menos ricos en especies pero muy variables morfológicamente.
Hypoxidaceae sensu lato + Boryaceae
Las relaciones de Boryaceae (que comprende solo dos géneros, Borya y Alania) con el resto de las familias de Asparagales permanecieron poco claras durante mucho tiempo. Las boryáceas son micorrícicas, pero no como las orquídeas, sino que sus micorrizas son del tipo estandarizado vesicular-arbuscular (VA). Previamente se llegó a pensar que Boryaceae era un miembro de Anthericaceae (Dahlgren et al. 1985,[6] Takhtajan 1997),[47] una familia que demostró ser extremadamente polifilética (Chase et al. 1996).[38] La ubicación de Orchidaceae como hermana de todo el resto de Asparagales le da un apoyo más o menos importante a la ubicación de Boryaceae como hermano del clado que incluye a Blandfordiaceae. Rudall (2003a)[42] también sugirió una relación morfológica cercana entre Boryaceae y Blandfordiaceae. Sin embargo hay que tener en cuenta que si bien hay buen apoyo en el árbol de Chase et al. (2006)[23] para posicionar a Orchidaceae como hermano de todas las demás Asparagales, Boryaceae está ubicado inmediatamente por encima del clado que incluye a Blandfordiaceae, si bien con muy bajo apoyo.
Hypoxidaceae es una familia que tradicionalmente había sido ubicada en Amaryllidoideae. Lanariaceae con su único género Lanaria en el pasado fue considerado un miembro de Haemodoraceae (Hutchinson 1967)[48] o Tecophilaeaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Estas dos familias junto con Asteliaceae, Blandfordiaceae y probablemente también Boryaceae forman un clado, y salvo por la ubicación de Boryaceae, las otras 4 tienen buen apoyo como clado en los análisis moleculares. Una sinapomorfía potencial para estas familias es la estructura del óvulo: al menos Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae poseen una constricción chalazal y una cofia nuclear ("nucellar cap"). Soltis et al. (2005), dejando afuera del clado a Boryaceae, sugirieron que estas familias se fusionararan en un Hypoxidaceae sensu lato.
Dentro de este clado, Asteliaceae + Hypoxidaceae + Lanariaceae forman a su vez un clado con apoyo del 100 % de bootstrap. La morfología también provee algún apoyo para estas relaciones: Asteliaceae e Hypoxidaceae forman rosetas cubiertas con pelos multicelulares ramificados (también Lanariaceae posee pelos multicelulares), y poseen canales radiculares llenos de mucílago (este último carácter también presente en Lanariaceae), pero Blandfordia (único género de Blandfordiaceae) no comparte estos caracteres. Además, este clado posee estomas paracíticos, la lámina de la hoja con una vena media distintiva, quizás el gineceo más o menos ínfero, y una micropila biestomal. Asteliaceae + Hypoxidaceae poseen flavonoles, endosperma de paredes delgadas, cotiledón no fotosintético, y la lígula larga.
Ixioliriaceae, Tecophilaeaceae y Doryanthaceae
El siguiente nodo en Asparagales (todas las familias menos Orchidaceae y el clado mencionado) se ha demostrado que es robusto (81 % de apoyo jacknife en Soltis et al. 2000,[32] 100 % de apoyo bootstrap en Chase et al. 2005,[44] véase también Fay et al. 2000[31] usando datos de cuatro genes plastídicos, y Chase et al. 2000[22]), pero no hay caracteres fuera de los moleculares que unan a este clado.
La posición de Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae todavía es poco clara. Algunos análisis moleculares las unen en un clado, por ejemplo recibe apoyo de leve a moderado en Chase et al. (2000),[22] Pires et al. (2006),[28] y Givnish et al. (2006),[43] y en Graham et al. (2006)[26] recibe un apoyo más fuerte pero el muestreo es más bien pobre. En el análisis de 3 genes de Fay et al. (2000)[31] el clado tiene un brazo muy largo. Estas dos familias comparten los cormos, la inflorescencia foliosa, y muchas veces, una inflorescencia casi capitada, las hojas de disposición espiralada y base envainadora, las flores más bien grandes, el verticilo externo de tépalos mucronado a aristado, el perianto formando un tubo corto, el androceo insertado en la boca, y un número cromosómico x=12 (Soltis et al. 2005 y APWeb). También se encuentran otras topologías: en Janssen y Bremer (2004)[46] Ixioliriaceae diverge considerablemente antes (si bien es adyacente a) Tecophilaeaceae; y en Davis et al. (2004),[25] con un muestreo pobre, se encuentra algún apoyo para hermanar a Ixioliriaceae con Iridaceae, también en Chase et al. (2006)[23] se encuentra apoyo (esta vez fuerte) para este parentesco, en donde el clado es hermano de Doryanthaceae (pero con apoyo bajo).
Las relaciones de Doryanthaceae con las familias que la rodean en los análisis filogenéticos todavía son poco claras tanto en los análisis morfológicos como en los moleculares. Chase et al. (2006)[23] la encontró en la ubicación recién mencionada, que no es la presentada aquí. Para la ubicación presentada aquí hay apoyo moderado en Fay et al. (2000),[31] y un apoyo de 92 % en Graham et al. (2006).[26] Rudall (2003)[42] encuentra una relación morfológica cercana entre Doryanthaceae e Iridaceae.
Iridaceae
El nodo que contiene a Iridaceae y a todo el resto de los Asparagales (Xeronemataceae, etc.) recibe un apoyo bastante fuerte en Fay et al. (2000).[31] El grupo tiene algunas características moleculares en común: ha perdido los telómeros de tipo Arabidopsis, mientras que son comunes los telómeros de tipo humano (TTAGGG).
Iridaceae es una de las familias más grandes y mejor estudiadas de Asparagales (por ejemplo ver Goldblatt 1990,[49] 1991,[50] Goldblatt et al. 1998,[51] 2002,[52] Reeves et al. 2001).[53] Iridaceae es distintiva entre los Asparagales debido a la estructura única de su inflorescencia (un ripidio) y su combinación de ovario ínfero con 3 estambres, también son comunes en la familia las hojas unifaciales, mientras que las hojas bifaciales son la norma en otros Asparagales.
Xeronemataceae
El nodo que sigue al posible desprendimiento de Iridaceae está bien sostenido en los análisis (Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2005).[44] Si un ovario ínfero es una sinapomorfía de Asparagales (Chase et al. 1995b)[21] entonces este nodo marcaría la transición a un ovario súpero (aunque se encuentran ovarios ínferos en Amaryllidoideae y en Yucca). Todos los clados de este nodo tienen nectarios septales infraloculares, lo que Rudall (2000)[54] interpreta como ovarios secundariamente súperos. Esta interpretación demuestra la reversibilidad de este carácter que muchas veces fue enfatizado en la sistemática de monocotiledóneas (por ejemplo en Cronquist 1981,[55] Dahlgren et al. 1985).[6] Es en este nodo en el que se pierde el gen mitocondrial rpl2 (o quizás en el siguiente, de acuerdo con la distribución en Adams et al. 2002).[56]
Xeronemataceae con su único género Xeronema fue previamente considerado cercanamente emparentado con Phormium (usualmente Phormiaceae, Dahlgren et al. 1985),[6] pero si bien hay similitudes superficiales (como las hojas unifaciales), no son idénticos en los detalles. Chase et al. (2000)[22] recientemente describió a Xeronemataceae, y sus caracteres varían según patrones que son generales en Asparagales.
Xanthorrhoeaceae sensu lato + los "Altos Asparagales"
El siguiente nodo del árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + los "Altos Asparagales") tiene fuerte apoyo en Fay et al. (2000)[31] y en Chase et al. (2000c).[57]
Xanthorrhoeaceae sensu lato
Hemerocallidoideae está cercana a Asphodelaceoideae y Xanthorrhoeoideae, y los 3 clados tienen antraquinonas, estiloides, y semilla con cotiledón no fotosintético. Ver Kite et al. (2000)[58] para la distribución de antraquinonas, McPherson et al. (2004)[59] para los taxones que no tienen el intrón 3'-rps12. Dentro de este clado, ocurre crecimiento secundario (anómalo) en Aloe (algunas especies llegando a tamaños enormes), Phormium y Xanthorrhoea. Las 3 familias son por algunos autores reunidas en un Xanthorrhoeaceae sensu lato (como en APG III y en el APWeb, 2001 en adelante),[4] aunque Stevens en el APWeb remarca que la microsporogénesis es variable en este grupo. En Fay et al. (2000)[31] se encuentra fuerte apoyo para este clado. Sin embargo, las relaciones de parentesco dentro de él aún no están esclarecidas. En el análisis de 3 genes de Chase et al. (2000)[22] hay un apoyo moderado para la relación (Xanthorrhoeoideae + Asphodeloideae), que entre los caracteres morfológicos encuentra la presencia de engrosamiento secundario, el androceo no adnato a los tépalos, la presencia de hipostasa ("hypostase"), y las semillas angulosas. Esta relación es la presentada aquí, sin embargo el apoyo disminuye cuando se incluyen los taxones donde faltan algunas secuencias de genes, véase también Fay et al. 2000).[31] Sin embargo, Devey et al. (2006)[60] encuentran algún apoyo para reunir a Xanthorrhoeoideae con Hemerocallidoideae (véase también Pires et al. 2006),[28] mientras que Chase et al. (2006)[23] sugieren un clado formado por Asphodeloideae + Hemerocallidoideae (pero el muestreo es cuestionado en el APWeb).[4] Con respecto a la morfología, tanto Hemerocallidoideae como Xanthorrhoeoideae tienen ovarios que probablemente son secundariamente súperos, y tienen nectarios septales infraloculares (Rudall 2002,[36] 2003).[42] Rudall (2003)[42] sugiere una relación morfológica cercana entre Hemerocallidoideae y Asphodeloideae, y otra entre Xanthorrhoeoideae e Iridaceae.
El valor de las antraquinonas como carácter taxonómico es apreciado ahora, ya que Asphodeloideae las posee pero anteriormente no había sido ubicada como cercana a las otras dos familias de Xanthorrhoeaceae sensu lato sino a Anthericaceae (con la cual ahora se sabe que está lejanamente relacionada). Fue debido a la presencia de antraquinonas que Asphodeloideae fue ubicada separada de Anthericaceae por Dahlgren et al. (1985),[6] además de que Asphodeloideae tiene microsporogénesis simultánea mientras que Anthericaceae tiene microsporogénesis sucesiva. Asphodeloideae tiene muchos géneros con cariotipos bimodales distintivos (Chase et al. 2000c),[57] y este carácter fue usado de base para sugerir que estos géneros fueran separados en una familia Aloaceae (Dahlgren et al. 1985).[6] Sin embargo los estudios moleculares mantuvieron que Asphodeloideae se quedara en su circunscripción amplia.
Xanthorrhoeoideae antes incluía otros taxones arborescentes como Kingia (que no tiene crecimiento secundario y ahora es ubicado en Dasypogonaceae) y Cordyline (con el cual está solo lejanamente emparentado, es un miembro de Lomandroideae, antes Laxmanniaceae).
Hemerocallidaceae muchas veces comprendía solo al género Hemerocallis (Dahlgren et al. 1985),[6] pero ya desde la circunscripción del APG (1998),[7] la familia incluía un gran número de géneros, como Dianella, Johnsonia, y Phormium. Todos estos géneros tienen polen tricotomosulcado, una rareza entre las monocotiledóneas, y los estudios moleculares tempranos (Chase et al. 1995a)[20] fueron críticos en determinar si este carácter era importante para estos géneros (Rudall et al. 1997).[29] En el APG III es la subfamilia Hemerocallidoideae de Xanthorrhoeaceae sensu lato.
Altos Asparagales
El resto de las familias, que se podrían reunir en los clados Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato, se denomina en conjunto "Núcleo de los Asparagales" por el APWeb,[4] se caracteriza por poseer microsporogénesis sucesiva (son los "Altos Asparagoides" de Rudall et al. 1997),[29] y quizás también por poseer saponinas esteroideas. En los análisis moleculares de ADN es un grupo con fuerte apoyo (por ejemplo en Chase et al. 1995a,[20] Fay et al. 2000,[31] Chase et al. 2000c,[57] Graham et al. 2005).[61] Sin embargo, la inclusión de Aphyllanthoideae (en Asparagaceae sensu lato), tiende a disminuir el apoyo (Graham et al. 2006).[26] Además, hay poco apoyo morfológico especialmente para las agrupaciones dentro del área de Asparagaceae.
Amaryllidaceae sensu lato
Amaryllidaceae sensu lato (Allioideae, Amaryllidoideae y Agapanthoideae) está reunido por sus secuencias de ADNcp (Fay et al. 2000,[31] pero ver McPherson et al. 2004[59] y Thomas et al. 2005) y sus secuencias ADNnr ITS para Amaryllidoideae + Agapanthoideae (Meerow et al. 2000.[62] Dentro del clado, [Agapanthoideae [Allioideae + Amaryllidoideae]] es sugerido por Meerow et al. (1999),[63] Fay et al. (2000,[31] con fuerte apoyo), Givnish et al. (2006)[43] y Pires et al. (2006),[28] pero Meerow et al. (2000a)[64] encontraron a Agapanthoideae como hermana de Amaryllidoideae, si bien con bajo apoyo.
El clado posee algunos caracteres morfológicos: las inflorescencias son escaposas, umbeloides (construcción cimosa), generalmente con dos (o más) brácteas como espatas escariosas fusionadas encerrándolas. Las hojas son dísticas, los pedicelos no articulados, el estilo largo, el estigma seco, el endosperma nuclear o helobial, sin hipocótilo, quizás se debiera incluir a los tépalos libres, las anteras conadas en la base, y las células del tapete uninucleadas. (Allioideae + Amaryllidoideae) posee como posibles sinapomorfías el hecho de que son geofitas, el tallo que es un bulbo de ramificación simpodial, tunicado, y las raíces contráctiles.
Asparagaceae sensu lato
Las 7 familias que forman el clado Asparagaceae sensu lato están bien sostenidas en el análisis de Fay et al. (2000,[31] sin incluir Hesperocallis), pero no hay caracteres morfológicos muy evidentes que reúnan al clado, aunque es buen candidato el endosperma: helobial, de paredes gruesas, hemicelulósico. Incluso las familias en sentido estricto de este clado son difíciles de reconocer, porque no poseen sinapomorfías obvias, y sus flores tienen el típico aspecto de las liliáceas (en ese sentido el APWeb[4] sugiere que reunirlas en un Asparagaceae sensu lato podría ser útil, como de hecho el APG III en el 2009 lo hace). Para detalles de sus relaciones, ver Jang y Pfosser (2002)[65] y Bogler et al. (2006).[66]
En Asparagaceae sensu lato, a diferencia de Amaryllidaceae sensu lato, las inflorescencias son racimos (si bien Brodiaeoideae = Themidaceae tiene inflorescencias umbeloides pero en este caso, tienen brácteas por debajo de todas las flores, por lo que las flores se interpretan como racimos condensados). En Asparagaceae sensu lato hay muchos géneros arborescentes (como Yucca, Agave, Cordyline), y también algunos con raíces con crecimiento secundario (como Herreria, Thysanotus), y muchos son geofitas. Amaryllidaceae sensu lato es mucho menos diversa, con la mayoría geofitas, bulbosas, si bien algunas son rizomatosas (como Agapanthus, Tulbaghia, Clivia). Un carácter morfológico que reúne a las asparagáceas sensu lato es la presencia de una inflorescencia racimosa.
Brodiaeoideae = Themidaceae, Scilloideae = Hyacinthaceae, Aphyllanthoideae y Agavoideae forman un clado (ver Fay et al. 2000[31] para todas menos Aphyllanthoideae), si bien el sostén morfológico para este grupo es poco claro. Este clado puede ser hermano del clado (Nolinoideae = Ruscaceae + Asparagoideae + Lomandroideae = Laxmanniaceae).
Las relaciones entre Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae = Themidaceae y Scilloideae = Hyacinthaceae quizás deban ser representadas como una tricotomía. Fay et al. (2000),[31] Pires et al. (2001),[67] y Pires y Sytsma (2002)[68] discuten la incertidumbre con respecto a las relaciones de Brodiaeoideae. (Brodiaeoideae + Scilloideae) parecen tener un moderado sostén en Fay y Chase (1996)[69] y en Meerow et al. (2000),[64] pero el sostén es bajo en el análisis de 2 genes de Jang y Pfosser (2002,[65] sin incluir Aphyllanthes), en Chase et al. (2006),[23] y en Pires et al. (2006).[28] Los dos clados comparten las saponinas esteroideas, las hojas de disposición espiralada, los pedicelos bracteados, el óvulo anátropo, el endosperma helobial o nuclear, y el cotiledón no fotosintético. Para algunos caracteres más ver Fay y Chase (1996).[69] Estructuras parecidas a laticíferos pueden estar presentes en los dos clados.
Aphyllanthes tiene una rama muy larga en el análisis de 3 genes de Fay et al. (2000),[31] y su posición filogenética es poco clara, pero su remoción de algunos análisis disminuye drásticamente el apoyo (Chase et al. 2006).[23] Una relación de Aphyllantes como hermano de Scilloideae fue encontrada por McPherson y Graham (2001),[34] pero Pires et al. (2006)[28] lo encontraron como hermano de Lomandroideae, pero con apoyo bajo.
Las subfamilias Lomandroideae + Asparagoideae + Nolinoideae comparten las saponinas esteroideas, los pedicelos articulados, el fruto que es una cápsula, el endosperma helobial, de paredes gruesas, con puntuaciones, hemicelulósico. Hay apoyo moderado para este clado en el árbol de 4 genes del cloroplasto de Fay et al. (2000).[31]
Finalmente, Nolinoideae y Asparagoideae pueden estar relacionadas, como se evidencia por sus frutos indehiscentes, sus flores bastante pequeñas y su número cromosómico x=10, esta relación recibe prelilminar apoyo por algunos análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[20]b,[21] 1996,[38] 2000,[22] Fay et al. 2000[31]). Los frutos carnosos con semillas sin fitomelaninas son comunes en este clado, pero no se conoce si este carácter constituye una apomorfía. Poseen frutos capsulares Hemiphylacus (hermano del resto de Asparagoideae) y el clado (Comosperma + Eriospermum), que es hermano del resto de Nolinoideae, por lo que puede ser que el fruto carnoso sea derivado dentro del clado.
Para el desarrollo de los filoclados en Asparagus, Ruscus, y afines, ver Cooney-Sovetts y Sattler (1987).[70]
El sistema APG de 1998[7] y el APG II del 2003[8] reconocieron a Hesperocallidaceae con su único género Hesperocallis, pero fue ubicado en Agavaceae por los últimos análisis moleculares de ADN (Pires et al. 2004),[71] por eso la familia fue incluida en Agavaceae en APG III del 2009[1] y en el APWeb.[4]
Taxonomía
El orden fue reconocido por el APG III (2009),[1] el Linear APG III (2009)[2] le asignó los números de familia 62 a 75. El orden ya había sido reconocido por el APG II (2003).[8]
El orden, como actualmente está circunscripto, consiste en 14 familias y aproximadamente 26.800 especies. Los límites de algunas familias todavía son poco claros, y como se ha descripto en la sección de filogenia, algunos botánicos han propuesto que se combinen muchas de las familias que aquí se reconocen. Por ejemplo, el APG III y el APWeb tratan a Alliaceae, Amaryllidaceae y Agapanthaceae, que juntos forman un clado, como una única familia: Amaryllidaceae sensu lato. También combinan Xanthorrhoeaceae, Asphodelaceae y Hemerocallidaceae en un Xanthorrhoeaceae sensu lato, y a Agavaceae, Asparagoideae, Hyacinthaceae, Ruscaceae, Themidaceae, y unas pocas familias pequeñas sean combinadas, con la familia resultante llamada Asparagaceae sensu lato. Esta decisión es taxonómicamente arbitraria, si bien factores como la facilidad del reconocimiento y el nivel de sostén de la monofilia del grupo deberían ser considerados.
Las familias o subfamilias más representadas son Orchidaceae, Hypoxidaceae, Iridaceae, Amaryllidoideae, Allioideae, Scilloideae, Lomandroideae, Agavoideae, Asparagoideae, Convallariaceae, Asphodeloideae, y Hemerocallidoideae.
La lista de familias según APG III (2009),[1] junto con el número de familia según el Linear APG III (2009),[2] y algunas de las familias tradicionalmente reconocidas y hoy abandonadas, con su eventual destino, se listan a continuación:
- Orchidaceae (familia n.º 62)
- Boryaceae (familia n.º 63)
- Blandfordiaceae (familia n.º 64)
- Asteliaceae (familia n.º 65)
- Lanariaceae (familia n.º 66)
- Hypoxidaceae (familia n.º 67)
- Tecophilaeaceae (familia n.º 68)
- Doryanthaceae (familia n.º 69)
- Ixioliriaceae (familia n.º 70)
- Iridaceae (familia n.º 71)
- Xeronemataceae (familia n.º 72)
- Xanthorrhoeaceae (familia n.º 73)
- Amaryllidaceae (familia n.º 74)
- Asparagaceae (familia n.º 75)
- Asphodelaceae (ahora subfamilia Asphodeloideae, incluida en Xanthorrhoeaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 73)
- Hemerocallidaceae (ahora subfamilia Hemerocallidoideae, incluida en Xanthorrhoeaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 73)
- Agapanthaceae (ahora subfamilia Agapanthoideae, incluida en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
- Alliaceae (ahora subfamilia Allioideae, incluida en Amarillidaceae en APG III, familia 74)
- Aphyllanthaceae (ahora subfamilia Aphyllanthoideae, incluida en Asparagaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 75)
- Themidaceae (ahora subfamilia Brodiaeoideae, incluida en Asparagaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 75)
- Hyacinthaceae (ahora subfamilia Scilloideae, incluida en Asparagaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 75)
- Agavaceae (ahora subfamilia Agavoideae, incluida en Asparagaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 75)
- Laxmanniaceae (ahora subfamilia Lomandroideae, incluida en Asparagaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 75)
- Ruscaceae (ahora subfamilia Nolinoideae, incluida en Asparagaceae sensu lato en APG II y APG III, familia 75)
- Hesperocallidaceae, reconocida en APG II, fue incluida en Agavaceae en APG III
Sinónimos (APWeb):[4] Asparagineae J. Presl, Asphodelineae Thorne & Reveal, Hyacinthineae Link, Iridineae Engler - Agavales Hutchinson, Alliales Traub, Amaryllidales Bromhead, Asphodelales Doweld, Asteliales Dumortier, Hypoxidales Reveal & Doweld, Iridales Rafinesque, Ixiales Lindley, Narcissales Dumortier, Orchidales Rafinesque, Tecophilaeales Reveal, Xanthorrhoeales Reveal & Doweld - Iridanae Doweld, Orchidanae Doweld - Orchididae Heintze - Crinopsida Horaninov, Orchidopsida Bartling
Sistema APWeb
En el Angiosperm Phylogeny Website (julio de 2008)[4] las familias son:
- Orchidaceae
- Boryaceae
- Blandfordiaceae
- Lanariaceae
- Asteliaceae
- Hypoxidaceae
- Ixioliriaceae
- Tecophilaeaceae
- Doryanthaceae
- Iridaceae
- Xeronemataceae
- Hemerocallidaceae
- Xanthorrhoeaceae
- Asphodelaceae
- Agapanthaceae
- Alliaceae
- Amaryllidaceae
- Aphyllanthaceae
- Themidaceae
- Hyacinthaceae
- Agavaceae
- Laxmanniaceae
- Asparagaceae
- Ruscaceae
Sistema APG II
El sistema APG II del 2003,[8] dispone al Orden Asparagales en el clado de las Monocotiledóneas y utiliza la siguiente circunscripción:
- orden Asparagales
- familia Alliaceae
- [+ familia Agapanthaceae]
- [+ familia Amaryllidaceae]
- familia Asparagaceae
- [+ familia Agavaceae]
- [+ familia Aphyllanthaceae]
- [+ familia Hesperocallidaceae]
- [+ familia Hyacinthaceae]
- [+ familia Laxmanniaceae]
- [+ familia Ruscaceae]
- [+ familia Themidaceae]
- familia Asteliaceae
- familia Blandfordiaceae
- familia Boryaceae
- familia Doryanthaceae
- familia Hypoxidaceae
- familia Iridaceae
- familia Ixioliriaceae
- familia Lanariaceae
- familia Orchidaceae
- familia Tecophilaeaceae
- familia Xanthorrhoeaceae
- [+ familia Asphodelaceae]
- [+ familia Hemerocallidaceae]
- familia Xeronemataceae
- familia Alliaceae
Nota: "+..." = Familia que opcionalmente puede segregarse de la familia precedente. O sea que, bajo este sistema un taxónomo puede, por ejemplo, ubicar al género Hemerocallis en la familia Hemerocallidaceae o bien, en la familia Xanthorrhoeaceae sensu lato (en sentido amplio).
Hesperocallidaceae con su único género Hesperocallis fue ubicado en Agavaceae por los últimos análisis moleculares de ADN, por eso fue incluida en Agavaceae en APWeb.[4]
Sistema APG 1998
El Sistema APG de 1998[7] también dispuso al orden Asparagales dentro del clado de las monocotiledóneas, pero utilizó una circunscripción diferente de las familias.
- Agapanthaceae
- Agavaceae
- Alliaceae
- Amaryllidaceae
- Anemarrhenaceae
- Anthericaceae
- Aphyllanthaceae
- Asparagaceae
- Asphodelaceae
- Asteliaceae
- Behniaceae
- Blandfordiaceae
- Boryaceae
- Convallariaceae
- Doryanthaceae
- Hemerocallidaceae
- Herreriaceae
- Hyacinthaceae
- Hypoxidaceae
- Iridaceae
- Ixioliriaceae
- Lanariaceae
- Laxmanniaceae
- Orchidaceae
- Tecophilaeaceae
- Themidaceae
- Xanthorrhoeaceae
- Xeronemataceae
Sistema Kubitzki
En el volumen 1998 (a,[14]b[72]) del Sistema Kubitzki se utilizó la siguiente circunscripción de familias dentro de Asparagales:
- Agapanthaceae
- Agavaceae
- Alliaceae
- Amaryllidaceae
- Anemarrhenaceae
- Anthericaceae
- Aphyllanthaceae
- Asparagaceae
- Asphodelaceae
- Asteliaceae
- Behniaceae
- Blandfordiaceae
- Boryaceae
- Convallariaceae
- Doryanthaceae
- Dracaenaceae
- Eriospermaceae
- Hemerocallidaceae
- Herreriaceae
- Hyacinthaceae
- Hostaceae
- Hypoxidaceae
- Iridaceae
- Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae
- Lanariaceae
- Lomandraceae
- Nolinaceae
- Orchidaceae
- Ruscaceae
- Tecophilaeaceae
- Themidaceae
- Xanthorrhoeaceae
Sistema Dahlgren
En el Sistema Dahlgren (1985)[6] el orden Asparagales fue dispuesto en el Superorden Lilianae dentro de la Subclase Liliidae (= Monocotiledóneas) de la Clase Magnoliopsida (= Angiospermas), y utilizó la siguiente circunscripción:
- order Asparagales
- familia Agavaceae
- familia Alliaceae
- familia Amaryllidaceae
- familia Anthericaceae
- familia Aphyllanthaceae
- familia Asparagaceae
- familia Asphodelaceae
- familia Asteliaceae
- familia Blandfordiaceae
- familia Calectasiaceae
- familia Convallariaceae
- familia Cyanastraceae
- familia Dasypogonaceae
- familia Doryanthaceae
- familia Dracaenaceae
- familia Eriospermaceae
- familia Hemerocallidaceae
- familia Herreriaceae
- familia Hostaceae
- familia Hyacinthaceae
- familia Hypoxidaceae
- familia Ixioliriaceae
- familia Lanariaceae
- familia Luzuriagaceae
- familia Nolinaceae
- familia Philesiaceae
- familia Phormiaceae
- familia Ruscaceae
- familia Tecophilaeaceae
- familia Xanthorrhoeaceae
Otros sistemas
El sistema de Cronquist (1981)[55] no reconoce al orden Asparagales y dispone a muchos de sus taxones dentro del orden Liliales (en la subclase Liliidae, dentro de la clase Monocotyledoneae). Algunos géneros estaban incluso dispuestos dentro de la familia Liliaceae.
El Sistema Wettstein, que data de 1935, tampoco reconocía al orden Asparagales, y disponía a muchas de sus especies dentro del orden Liliflorales en la clase de las monocotiledóneas.
Evolución
El grupo troncal Asparagales data de unos 122 millones de años hasta el presente, el grupo corona Asparagales de unos 119 millones de años hasta el presente (Janssen y Bremer 2004),[46] si bien Wikström et al. (2001)[73] sugirieron edades de 107-98 y 101-94 millones de años hasta el presente respectivamente. Hay que tener en cuenta que en el último estudio se utilizó una topología de Asparagales que difiere sustancialmente de la aceptada aquí (especialmente cerca de la base del árbol).
La divergencia del clado que contiene a todas las familias salvo Hypoxidaceae sensu lato, Boryaceae y Orchidaceae, ha sido datado en unos 84 millones de años hasta el presente (Eguiarte 1995).[74]
El "Núcleo de los Asparagales" se separa de Xanthorrhoeaceae sensu lato hace unos 93 millones de años, la divergencia dentro del clado comienza hace unos 91 millones de años (Janssen y Bremer 2004),[46] en cambio en Wikström et al. (2001)[73] se estiman fechas de 61-54 y 58-51 millones de años hasta el presente respectivamente.
El grupo troncal Alliaceae sensu lato está datado en unos 91 millones de años hasta el presente, la divergencia dentro del grupo corona Alliaceae sensu lato empieza hace unos 87 millones de años (Janssen y Bremer 2004).[46] Nótese que los hongos que infectan a Allium y otras aliáceas son bastante diferentes de los que se encuentran en Amaryllidaceae (ver por ejemplo Savile 1962).[75]
El grupo troncal Asparagaceae sensu lato está datado en unos 91 millones de años, la divergencia dentro del grupo corona Asparagaceae sensu lato empieza hace unos 89 millones de años (Janssen y Bremer 2004).[46] Eguiarte (1995),[74] sin embargo, sugiere que Agavaceae-Nolinaceae divergieron solo hace unos 47 millones de años.
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Lecturas sugeridas
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Enlaces externos
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