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Nolinoideae

Las nolinóideas (nombre científico Nolinoideae, antes Ruscaceae) forman una subfamilia de plantas monocotiledóneas que, como hoy definidas (en un sentido más amplio que el tradicional), están ampliamente distribuidas en regiones templadas a tropicales. Son herbáceas a arborescentes, a veces tienen crecimiento secundario anómalo, a veces los tallos son aplanados y fotosintéticos (son filoclados). Las flores bisexuales, de simetría radial, son pequeñas. Los 6 tépalos suelen estar conados en la base por lo que las flores tienen forma de campana o similares. Poseen 6 estambres y un ovario súpero. El fruto usualmente es una baya de pocas semillas. Algunos de sus miembros se parecen a las asparagóideas, subfamilia con la que esta está relacionada, pero la falta de fitomelaninas en las semillas de Nolinoideae (que no generan una costra negra como en Asparagoideae) delatan su pertenencia aquí. La subfamilia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[2]​) y el APWeb (2001 en adelante[3]​), y ya había sido reconocida por el APG II que dejaba como opción excluirla de un Asparagaceae sensu stricto como la familia Ruscaceae (ver Asparagales para una discusión de estos clados). Como circunscripta en la actualidad, para que se mantenga monofilética la familia debió incluir muchos géneros que previamente habían pertenecido a una ampliamente circunscripta y fuertemente polifilética Liliaceae (por ejemplo en el sistema Cronquist 1981,[4]​ 1988[5]​). Otros sistemas dividían a este clado en Ruscaceae y Convallariaceae, Dracaenaceae, Nolinaceae, Eriospermaceae (como Watson y Dallwitz, 1992 en adelante[6]​), pero los análisis moleculares de ADN no lo avalan.

 
Nolinoideae

Hábito de Dracaena draco, el árbol dragón: una nolinóidea con crecimiento secundario anómalo.
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familia: Asparagaceae
Subfamilia: Nolinoideae
Géneros

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Sinonimia
  • Aspidistraceae Endl.
  • Convallariaceae Horan.
  • Dracaenaceae Salisb.
  • Eriospermaceae Endl.
  • Nolinaceae Nakai
  • Ophiopogonaceae Endl.
  • Peliosanthaceae Salisb.
  • Polygonataceae Salisb.
  • Sansevieraceae Nakai
  • Tupistraceae Schnizl.[1]

Descripción

Hierbas rizomatosas a árboles, tallos a veces con crecimiento secundario anómalo, a veces con canales resinosos, ocasionalmente aplanados y fotosintéticos ("filoclados"), presentan saponinas esteroideas. Pelos simples.

Hojas usualmente alternas y espirales, a lo largo del tallo o en una roseta basal, simples, de margen entero, con venación paralela, ocasionalmente pecioladas, envainadoras en la base, sin estípulas.

Inflorescencias determinadas, a veces reducidas a una sola flor, terminales o axilares. A veces sobre filocladios, otras en panículas laxas.

Flores bisexuales, radiales, usualmente pequeñas. Ocasionalmente dioicas, con flores masculinas y femeninas en plantas diferentes (ej. Ruscus).

6 tépalos, rara vez 4, separados, o más comúnmente connados y entonces el perianto tiene forma de campana a urna, o rueda, petaloideos, no punteados, imbricados. Son habituales las flores con perianto de color blanquecino, crema o verdoso, pero también pueden ser azules (Liriope), rosa carne o incluso negras (Aspidistra)

Estambres 6, rara vez 4, filamentos separados u ocasionalmente connados, muchas veces adnatos a los tépalos.

Polen monosulcado o sin apertura.

Carpelos 3, rara vez 2, connados, ovario usualmente súpero, con placentación axilar, 1 estigma, capitado a 3-lobado. Óvulos 2 a pocos en cada lóculo, anátropos a ortótropos.

Nectarios en los septos del ovario. Pueden desprender una perceptible fragancia transportada por el aire.

El fruto es usualmente una baya de pocas semillas de color rojo o negruzco. Pueden tener un alto valor ornamental y a veces son cultivadas por ello (ej. Ophiopogon, Ruscus).

Semillas más o menos globosas. Cubierta seminal con la epidermis externa sin estructura celular, y sin fitomelaninas (costra negra), y con capas internas colapsadas.

Ecología

Ampliamente distribuidas de regiones templadas a tropicales, las especies herbáceas muchas veces son hierbas de debajo de la canopia de los bosques húmedos y las especies leñosas son muchas veces de regiones áridas.

Las pequeñas flores de la mayoría de las nolinóideas son polinizadas por insectos, especialmente abejas y avispas, que recogen néctar o polen. Las extrañas flores carnosas del género Aspidistra son diferentes en este sentido, están diseñadas para ser polinizadas por invertebrados que se arrastran por el suelo y por ello son de mayor tamaño y apenas sobresalen de la tierra.

Las coloridas bayas usualmente son dispersadas por pájaros. Los frutos secos, angulares de Nolina y afines son dispersados por viento.

Filogenia

Nolinoideae está aquí circunscripta en sentido amplio, incluyendo a las antiguas Ruscaceae, Convallariaceae, Nolinaceae y Dracaenaceae, como se sugiere por Chase et al. (1995a,[7]​ 1996,[8]​ 2000[9]​), Rudall et al. (2000b[10]​), Fay et al. (2000[11]​), y Judd (2003[12]​). La monofilia del clado está sostenida por secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[7]​ 2000,[9]​ Bogler y Simpson 1995,[13]​ 1996,[14]​ Rudall et al. 1997a,[15]​ b,[16]​ 2000b,[10]​ Yamashita y Tamura 2000,[17]​ Fay et al. 2000[11]​), y la falta de fitomelaninas en sus semillas. Nolinoideae es hermana de Asparagoideae (Bogler y Simpson 1996,[14]​ Chase et al. 1995a,[7]​ 1996,[8]​ 2000,[9]​ Bogler y Simpson 1996,[14]​ Fay et al. 2000[11]​).

Los miembros herbáceos de Nolinoideae forman un complejo parafilético (Conran 1989,[18]​ Bogler y Simpson 1996,[14]​ Rudall et al. 2000b,[10]​ Yamashita y Tamura 2000[17]​), que incluye a dos clados leñosos, Nolineae (Nolina, Daylirion, Calibanus, y Beaucarnea) y las Dracaeneae (Dracaena y Sansevieria). La monofilia del grupo de Nolina está sostenida por sus frutos secos, triangulosos, y de tipo nuez, y por las hojas con surcos diminutos longitudinales y células de guarda conteniendo grandes cantidades de aceite. La monofilia de Dracaena y Sansevieria está sotenida por sus canales resinosos en hojas y madera, que entonces frecuentemente la tiñen de rojo oscuro o rojo-anaranjado, por eso el nombre de "dragon's blood" ("sangre de dragón") usado para el jabón de algunas especies de Dracaena.

Entre los géneros herbáceos, Ruscus, Sémele, y Danaë (los Rusceae) son distintivos en que tienen tallos aplanados fotosintéticos, con las hojas reducidas a escamas. Son muchas veces confundidos con miembros de Asparagoideae, pero la falta de fitomelaninas en la testa de sus semillas es distintiva. Tradicionalmente, las nolinóideas (antes Ruscaceae) han sido restringidas a sólo estos tres pequeños géneros herbáceos (por ejemplo en Watson y Dallwitz[6]​).

Los miembros de Polygonateae, como Maianthemum y Polygonatum, son fácilmente reconocidos por su hábito, distintivo y sinapomórfico. Estas plantas tienen hojas amplias que nacen a lo largo de tallos aéreos, que están conectados por un sistema de rizoma simpodial.

Liriope, Ophiopogon, y afines, las Ophiopogoneae, son notables porque sus frutos rompen tempranamente para exponer las semillas con una cubierta carnosa. Estos géneros tienen rizomas simpodiales con clusters abigarrados de hojas muchas veces de tipo pasto, y faltan los tallos aéreos. Estas hierbas foliosas, junto con otras como Convallaria y Aspidistra, han muchas veces sido ubicadas en "Convallariaceae".

Taxonomía

La subfamilia fue reconocida por el APG III (2009[2]​). La subfamilia ya había sido reconocida por el APG II (2003[19]​) que dejaba como opción excluirla de un Asparagaceae sensu stricto como la familia Ruscaceae.

La subfamilia posee 28 géneros y 500 especies. Los géneros más representados son Dracaena (80 especies), Polygonatum (50 especies), Sansevieria (50 especies), Maianthemum (33 especies), Ophiopogon (30 especies), y Nolina (25 especies).

Géneros:

Importancia económica

Muchos géneros, incluyendo Aspidistra, Convallaria (lirio del valle), Dracaena (árbol dragón), Liriope, Maianthemum ("falso sello de Salomón"), Polygonatum (sello de Salomón), Ophiopogon ("pasto mondo"), Nolina ("pata de elefante") y Sansevieria ("lengua de suegra"), son utilizadas como ornamentales. Convallaria se utiliza además en la industria del perfume por su fragancia y de Sansevieria se extrae una fibra vegetal con la que se hacen cuerdas y otros productos similares.

Bibliografía

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  • Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Ruscaceae». Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces) (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 

Referencias citadas

  1. Sinónimos en wikispecies
  2. The Angiosperm Phylogeny Group III ("APG III", en orden alfabético: Brigitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis y Peter F. Stevens, además colaboraron Arne A. Anderberg, Michael J. Moore, Richard G. Olmstead, Paula J. Rudall, Kenneth J. Sytsma, David C. Tank, Kenneth Wurdack, Jenny Q.-Y. Xiang y Sue Zmarzty) (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (161): 105-121. Archivado desde el original el 25 de mayo de 2017. 
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  16. Rudall, P.; Chase, M. W., y Conran, J. G. (1997b). «New circunscriptions and a new family of asparagoid lilies: genera formerly included in Anthericaceae.». Kew Bull. (51): 667-680. 
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  18. Conran, J. G. (1989). . Plant Syst. Evol. (168): 123-141. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2019. Consultado el 25 de febrero de 2008. 
  19. APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141): 399-436. Consultado el 12 de enero de 2009.  (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).

Enlaces externos

  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Nolinoideae.
  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Nolinoideae.
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Eriospermaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008 (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Ruscaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008 (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Convallariaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008 (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Dracaenaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008 (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 
  • Watson, L.; Dallwitz, M. J. «Nolinaceae». The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 25 de noviembre 2008 (en inglés). Consultado el 15 de enero de 2009. 
  •   Datos: Q161408
  •   Multimedia: Nolinoideae
  •   Especies: Nolinoideae

nolinoideae, nolinóideas, nombre, científico, antes, ruscaceae, forman, subfamilia, plantas, monocotiledóneas, como, definidas, sentido, más, amplio, tradicional, están, ampliamente, distribuidas, regiones, templadas, tropicales, herbáceas, arborescentes, vece. Las nolinoideas nombre cientifico Nolinoideae antes Ruscaceae forman una subfamilia de plantas monocotiledoneas que como hoy definidas en un sentido mas amplio que el tradicional estan ampliamente distribuidas en regiones templadas a tropicales Son herbaceas a arborescentes a veces tienen crecimiento secundario anomalo a veces los tallos son aplanados y fotosinteticos son filoclados Las flores bisexuales de simetria radial son pequenas Los 6 tepalos suelen estar conados en la base por lo que las flores tienen forma de campana o similares Poseen 6 estambres y un ovario supero El fruto usualmente es una baya de pocas semillas Algunos de sus miembros se parecen a las asparagoideas subfamilia con la que esta esta relacionada pero la falta de fitomelaninas en las semillas de Nolinoideae que no generan una costra negra como en Asparagoideae delatan su pertenencia aqui La subfamilia fue reconocida por sistemas de clasificacion modernos como el sistema de clasificacion APG III 2009 2 y el APWeb 2001 en adelante 3 y ya habia sido reconocida por el APG II que dejaba como opcion excluirla de un Asparagaceae sensu stricto como la familia Ruscaceae ver Asparagales para una discusion de estos clados Como circunscripta en la actualidad para que se mantenga monofiletica la familia debio incluir muchos generos que previamente habian pertenecido a una ampliamente circunscripta y fuertemente polifiletica Liliaceae por ejemplo en el sistema Cronquist 1981 4 1988 5 Otros sistemas dividian a este clado en Ruscaceae y Convallariaceae Dracaenaceae Nolinaceae Eriospermaceae como Watson y Dallwitz 1992 en adelante 6 pero los analisis moleculares de ADN no lo avalan NolinoideaeHabito de Dracaena draco el arbol dragon una nolinoidea con crecimiento secundario anomalo TaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeOrden AsparagalesFamilia AsparagaceaeSubfamilia NolinoideaeGenerosVer textoSinonimiaAspidistraceae Endl Convallariaceae Horan Dracaenaceae Salisb Eriospermaceae Endl Nolinaceae Nakai Ophiopogonaceae Endl Peliosanthaceae Salisb Polygonataceae Salisb Sansevieraceae Nakai Tupistraceae Schnizl 1 editar datos en Wikidata Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 3 Filogenia 4 Taxonomia 5 Importancia economica 6 Bibliografia 6 1 Referencias citadas 7 Enlaces externosDescripcion EditarHierbas rizomatosas a arboles tallos a veces con crecimiento secundario anomalo a veces con canales resinosos ocasionalmente aplanados y fotosinteticos filoclados presentan saponinas esteroideas Pelos simples Hojas usualmente alternas y espirales a lo largo del tallo o en una roseta basal simples de margen entero con venacion paralela ocasionalmente pecioladas envainadoras en la base sin estipulas Inflorescencias determinadas a veces reducidas a una sola flor terminales o axilares A veces sobre filocladios otras en paniculas laxas Flores bisexuales radiales usualmente pequenas Ocasionalmente dioicas con flores masculinas y femeninas en plantas diferentes ej Ruscus 6 tepalos rara vez 4 separados o mas comunmente connados y entonces el perianto tiene forma de campana a urna o rueda petaloideos no punteados imbricados Son habituales las flores con perianto de color blanquecino crema o verdoso pero tambien pueden ser azules Liriope rosa carne o incluso negras Aspidistra Estambres 6 rara vez 4 filamentos separados u ocasionalmente connados muchas veces adnatos a los tepalos Polen monosulcado o sin apertura Carpelos 3 rara vez 2 connados ovario usualmente supero con placentacion axilar 1 estigma capitado a 3 lobado ovulos 2 a pocos en cada loculo anatropos a ortotropos Nectarios en los septos del ovario Pueden desprender una perceptible fragancia transportada por el aire El fruto es usualmente una baya de pocas semillas de color rojo o negruzco Pueden tener un alto valor ornamental y a veces son cultivadas por ello ej Ophiopogon Ruscus Semillas mas o menos globosas Cubierta seminal con la epidermis externa sin estructura celular y sin fitomelaninas costra negra y con capas internas colapsadas Ecologia EditarAmpliamente distribuidas de regiones templadas a tropicales las especies herbaceas muchas veces son hierbas de debajo de la canopia de los bosques humedos y las especies lenosas son muchas veces de regiones aridas Las pequenas flores de la mayoria de las nolinoideas son polinizadas por insectos especialmente abejas y avispas que recogen nectar o polen Las extranas flores carnosas del genero Aspidistra son diferentes en este sentido estan disenadas para ser polinizadas por invertebrados que se arrastran por el suelo y por ello son de mayor tamano y apenas sobresalen de la tierra Las coloridas bayas usualmente son dispersadas por pajaros Los frutos secos angulares de Nolina y afines son dispersados por viento Filogenia EditarNolinoideae esta aqui circunscripta en sentido amplio incluyendo a las antiguas Ruscaceae Convallariaceae Nolinaceae y Dracaenaceae como se sugiere por Chase et al 1995a 7 1996 8 2000 9 Rudall et al 2000b 10 Fay et al 2000 11 y Judd 2003 12 La monofilia del clado esta sostenida por secuencias de ADN Chase et al 1995a 7 2000 9 Bogler y Simpson 1995 13 1996 14 Rudall et al 1997a 15 b 16 2000b 10 Yamashita y Tamura 2000 17 Fay et al 2000 11 y la falta de fitomelaninas en sus semillas Nolinoideae es hermana de Asparagoideae Bogler y Simpson 1996 14 Chase et al 1995a 7 1996 8 2000 9 Bogler y Simpson 1996 14 Fay et al 2000 11 Los miembros herbaceos de Nolinoideae forman un complejo parafiletico Conran 1989 18 Bogler y Simpson 1996 14 Rudall et al 2000b 10 Yamashita y Tamura 2000 17 que incluye a dos clados lenosos Nolineae Nolina Daylirion Calibanus yBeaucarnea y las Dracaeneae Dracaena y Sansevieria La monofilia del grupo de Nolina esta sostenida por sus frutos secos triangulosos y de tipo nuez y por las hojas con surcos diminutos longitudinales y celulas de guarda conteniendo grandes cantidades de aceite La monofilia de Dracaena y Sansevieria esta sotenida por sus canales resinosos en hojas y madera que entonces frecuentemente la tinen de rojo oscuro o rojo anaranjado por eso el nombre de dragon s blood sangre de dragon usado para el jabon de algunas especies de Dracaena Entre los generos herbaceos Ruscus Semele y Danae los Rusceae son distintivos en que tienen tallos aplanados fotosinteticos con las hojas reducidas a escamas Son muchas veces confundidos con miembros de Asparagoideae pero la falta de fitomelaninas en la testa de sus semillas es distintiva Tradicionalmente las nolinoideas antes Ruscaceae han sido restringidas a solo estos tres pequenos generos herbaceos por ejemplo en Watson y Dallwitz 6 Los miembros de Polygonateae como Maianthemum yPolygonatum son facilmente reconocidos por su habito distintivo y sinapomorfico Estas plantas tienen hojas amplias que nacen a lo largo de tallos aereos que estan conectados por un sistema de rizoma simpodial Liriope Ophiopogon y afines las Ophiopogoneae son notables porque sus frutos rompen tempranamente para exponer las semillas con una cubierta carnosa Estos generos tienen rizomas simpodiales con clusters abigarrados de hojas muchas veces de tipo pasto y faltan los tallos aereos Estas hierbas foliosas junto con otras como Convallaria y Aspidistra han muchas veces sido ubicadas en Convallariaceae Taxonomia EditarLa subfamilia fue reconocida por el APG III 2009 2 La subfamilia ya habia sido reconocida por el APG II 2003 19 que dejaba como opcion excluirla de un Asparagaceae sensu stricto como la familia Ruscaceae La subfamilia posee 28 generos y 500 especies Los generos mas representados son Dracaena 80 especies Polygonatum 50 especies Sansevieria 50 especies Maianthemum 33 especies Ophiopogon 30 especies y Nolina 25 especies Generos Aspidistra Beaucarnea Calibanus Campylandra Comosperma Convallaria Danae Dasylirion Disporopsis Dracaena Eriospermum Gonioscypha Heteropolygonatum Liriope Lourya Maianthemum Nolina Ophiopogon Peliosanthes Polygonatum Reineckea Rohdea Ruscus Sansevieria Semele Smilacina Speirantha Theropogon Tricalistra TupistraImportancia economica EditarMuchos generos incluyendo Aspidistra Convallaria lirio del valle Dracaena arbol dragon Liriope Maianthemum falso sello de Salomon Polygonatum sello de Salomon Ophiopogon pasto mondo Nolina pata de elefante y Sansevieria lengua de suegra son utilizadas como ornamentales Convallaria se utiliza ademas en la industria del perfume por su fragancia y de Sansevieria se extrae una fibra vegetal con la que se hacen cuerdas y otros productos similares Bibliografia EditarJudd W S C S Campbell E A Kellogg P F Stevens M J Donoghue 2007 Ruscaceae Plant Systematics A Phylogenetic Approach Third edition Sunderland Massachusetts Sinauer Associates pp 266 268 ISBN 978 0 87893 407 2 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Stevens P F 2001 en adelante Ruscaceae Angiosperm Phylogeny Website Version 9 junio del 2008 y actualizado desde entonces en ingles Consultado el 15 de enero de 2009 Referencias citadas Editar Sinonimos en 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