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Amaryllidoideae

Las amarilidóideas (Amaryllidoideae) son una subfamilia de plantas monocotiledóneas, herbáceas, perennes, provistas de bulbos o rizomas perteneciente a la familia de las amarilidáceas y al orden Asparagales. Comprende 59 géneros y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y cálidas, de todos los continentes.[1]​ Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire en su obra publicada en 1805.[2]

 
Amaryllidoideae

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familia: Amaryllidaceae
Burnett
Subfamilia: Amaryllidoideae
géneros

Las amarilidóideas usualmente son plantas bulbosas que pueden ser fácilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas, su inflorescencia en umbela en la extremidad de un escapo y por sus flores, generalmente grandes y vistosas, con seis estambres y un ovario ínfero.[1]​ Los miembros de la subfamilia del ajo y de la cebolla (Allioideae) son bastante similares a las amarilidóideas, pero se diferencian de ellos por la posición del ovario y por no presentar sulfuro de alilo, compuesto azufrado que le da el olor característico a los ajos. De otra grupo muy relacionado, el de los agapantos (subfamilia Agapanthoideae), también se distinguen por la posición del ovario y por la ausencia de saponinas esteroidales, las que son típicas de estos últimos.

Muchas de las especies de las amarilidóideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines y, además, se las cultiva también como flor de corte en todo el mundo.

Descripción

 
Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus.
 
Estigma trífido en Hippeastrum.
 
Umbela en Scadoxus.


Las amarilidóideas son plantas terrestres, raramente acuáticas o epífitas, herbáceas o suculentas y perennes. Presentan bulbos o, más raramente, rizomas (por ejemplo en Clivia y Scadoxus). Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas, formando una estructura que se denomina "túnica". La raíz primaria se halla bien desarrollada y presentan raíces contráctiles.[3]

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas, espiraladas o dísticas. Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

Las flores son hermafroditas, actinomórficas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomórficas, pediceladas o sésiles, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. El perigonio está compuesto de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño. Los tépalos se hallan libres entre sí o bien, pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto, el cual se prolonga a menudo en una corona (paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus), a veces reducido a escamas o dientes poco notables. Los tépalos pueden ser de color verde o verde y blanco, blanco puro, o alguna combinación de crema, amarillo, rojo, rosa, púrpura o marrón, muy raramente azules.[1][3]

El androceo presenta seis estambres en dos verticilos de tres piezas cada uno (rara vez 3 estambres, como en Zephyra, o en algún caso hasta 9-18, como en Gethyllis), opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o se hallan ensanchados en la base, pueden ser libres (Hippeastrum) o estar unidos entre sí por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina "copa estaminal", como por ejemplo en Hymenocallis. Las anteras son oblongas o lineales.[3]​ Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal (por ejemplo en Hymenocallis).

El gineceo es de ovario es ínfero, formado por tres carpelos unidos entre sí y delimitando tres cavidades o lóculos, los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos óvulos anátropos de placentación axilar. El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.[3][4]

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y similares a umbelas (por lo que reciben el nombre de "pseudoumbelas"), raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, aquellas que encierran a los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.[3][4]

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya. Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas o sin alas, y presentan endosperma queno reserva almidón sino aceites. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo. Los cromosomas en las amarilidóideas son en general largos, de 3 a 28 µm. Los números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.[3][4]

Ecología

Ampliamente distribuidas, de regiones tropicales a templadas, y especialmente diversas en Sudáfrica, Sudamérica andina, y la región mediterránea.

Biología de la reproducción

La multiplicación vegetativa en las especies de amarilidóideas está asegurada a través de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies. Como ocurre en otras plantas bulbosas, un solo individuo, aun en aislamiento, puede multiplicarse indefinidamente a través del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras. Asimismo, varias especies de amarilidóideas son estériles, por lo que la reproducción vegetativa es la única alternativa reproductiva que poseen. Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay. Esta especie es un triploide sexualmente estéril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre. Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua, por lo que en la estación lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original, lo que asegura no solo la propagación sino también la distribución de esta especie.[5]

Todas las especies de la subfamilia son hermafroditas, por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinización es alta. Este modo de reproducción, si bien no garantiza una elevada diversidad genética en las poblaciones naturales, permite la multiplicación a través de semillas aun en aislamiento, por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras. Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autógama. Del mismo modo, la apomixis (reproducción asexual a través de semillas) es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidóideas para producir descendientes idénticos a la planta madre, aun en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie. Ejemplos de géneros que presentan especies con reproducción apomíctica son Habranthus, Zephyranthes y Crinum.[6][7]

La multiplicación vegetativa, la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o estériles. No obstante, la continua evolución en estas especies también exige la generación de nueva variabilidad genética a través del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie, mecanismo denominado alogamia. Las amarilidóideas presentan varias estrategias para impedir la autopolinización y favorecer, por lo tanto, la alogamia. Así hay especies autoincompatibles, es decir que sólo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no estén genéticamente relacionados, como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum.[8][9]

La dicogamia (protandria o protoginia) también es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidóideas. En este caso, el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes, por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor. En Hippeastrum, por ejemplo, el polen se libera aproximadamente dos días antes de que el estigma de la misma flor se encuentre receptivo, por lo que la autopolinización en esta especie es bastante poco probable.[8]

Finalmente, la heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de amarilidóideas. En este caso, existen dos tipos de flores (raramente tres): flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos. Las únicas polinizaciones legítimas (es decir, que pueden dar origen a semillas) son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamaño que los pistilos, por lo que, nuevamente, se impide la autopolinización. La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus.[10][11]

Polinización

 
Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de amarilidóideas.

La autoincompatibilidad, la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidóideas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes. Ese transporte se realiza a través de insectos o pájaros.[12]

Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas, avispas, mariposas, polillas y pájaros. Cada especie ha desarrollado diferentes métodos para asegurar la visita de pájaros o insectos y, por ende, el transporte del polen. Por ejemplo, las amarilidóideas adaptadas a la polinización por mariposas nocturnas (Sphingidae) presentan flores con un tubo perigonial largo, colores claros, un perigonio que se expande completamente de noche, fuerte fragancia y abundante producción de néctar. Las especies de los géneros Crinum, Cyrtanthus y Pancratium del sur de África presentan estas características.[13]

Dispersión

Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua, pero en algunos taxones, como en Eucharis subg. Eucharis, las semillas azules que contrastan con las cápsulas naranjas brillantes, promueven la dispersión por pájaros. Las semillas grandes, carnosas, sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia. Algunas son dispersadas por agua.

Fitoquímica y toxicidad

Las amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la subfamilia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus.[1]​ Las amarilidóideas no presentan sulfuro de alilo (característico de las Alliáceas), antocianidinas, ácido elágico, saponinas ni inulina. Los flavonoles pueden o no estar presentes.[4]

Las amarilidóideas están dotadas de diversas defensas químicas contra la herbivoría (insectos, mamíferos). Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las lectinas. Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbívoros, las hacen altamente tóxicas para los humanos. De hecho, los nombres vernáculos de algunas especies aluden a esta característica. Así, Boophone disticha es conocido en Sudáfrica como "gifbol" (bulbo venenoso) debido a su legendaria toxicidad.[14]​ Esta propiedad era utilizada por los aborígenes de África Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerías.[14]​ La mayoría, sino todas, las amarilidóideas son tóxicas para los humanos. A modo de ejemplo, Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado licorina, el cual afecta al corazón y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales.[14]​ Los géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como tóxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta.[15]

Sistemática

Filogenia

El análisis combinado de tres secuencias de ADN de cloroplasto para 50 géneros de amarilidóideas analizados conjuntamente con miembros de la subfamilia de las alióideas y de las familias Behniaceae, Convallariaceae, Hyacinthaceae, Themidaceae, y Hemerocallidaceae resolvió a las amarilidóideas como un grupo monofilético y a las agapantóideas como su clado más estrechamente relacionado. A su vez, dispuso al clado agapantóideas-amarilidóideas como el clado hermano de las alióideas.[16][17][18][19]

Las caracterizaciones tribales dentro de la familia fueron provistas por Alan W. Meerow (1995[20]​), Meerow et al. (1999a,[18]​ b,[19]​ 2000a,[21]​ b[22]​), y Meerow y Snijman (1998,[17]​ 2006[23]​).

Amaryllideae (Amaryllis, Nerine, Crinum y afines) es hermana de los demás géneros, Amaryllideae es fácilmente reconocible por las apomorfías de la presencia de una vaina de esclerénquima en el escapo, polen bisulcado con una exina espinosa, óvulos con un solo tegumento, semillas no durmientes, ricas en agua que no tienen fitomelaninas y tienen embrión clorofílico.

Entre los demás géneros, Haemantheae (que contiene por ejemplo a Haemanthus, Clivia) son diagnosticados por sus frutos ser bayas, y están presentes en África, mientras que el resto de los géneros son americanos y eurasiáticos y forman un clado.

Un gran grupo de géneros americanos (Hymenocallis, Eucharis, Habranthus, Zephyranthes, Hippeastrum, y Griffinia) probablemente forman un grupo monofilético. Podrían ser reconocidos por sus brácteas obvolutas espatáceas (es decir, dos brácteas que se solapan en la yema de forma que una mitad de cada una es externa y la otra mitad es interna). Los géneros eurasiáticos, como Lycoris, Narcissus, Leucojum, y Galanthus, también forman un clado, que aparentemente no tiene sostén morfológico.

El cladograma que sintetiza las relaciones filogenéticas entre las tribus y subtribus de las amarilidóideas se provee a continuación:

AGAPANTHOIDEAE

AMARYLLIDOIDEAE
Amaryllideae

Amaryllidinae

Boophoninae

Strumariinae

Crininae

Cyrtantheae

Haemantheae

Calostemmateae

Clado euroasiático

Lycorideae

Tribus europeas

Galantheae

Pancratieae

Narcisseae

Clado americano
Clado "Hippeastroide"
Clado andino

Eustephieae

Stenomesseae

Eucharideae

Clinantheae

Hymenocallideae

Las tribus de Amaryllidoideae

La subfamilia, según se desprende de los análisis filogenéticos, se originó en Gondwana occidental (África) y luego migró hacia el resto del mundo. Las 800 especies de la subfamilia pueden ordenarse en 13 tribus las que, a su vez, pueden agruparse en clados según sugiere el análisis filogenético de las mismas basado en secuencias de ADN plastídico.[17]​ Tales clados son congruentes con la distribución geográfica de las tribus.[24]​ Un primer clado, formado por la tribu Amaryllideae, es hermano del resto de la familia. Las dos tribus africanas restantes (Haemantheae y Cyrtantheae) y la tribu de Australasia (Calostemmataceae) conforman un segundo clado. Finalmente, los elementos americanos y euroasiáticos de la familia conforman dos clados separados, monofiléticos y hermanos entre sí.[25]​ Las tribus de Amaryllidaceae, el número de géneros que componen cada una, su número cromosómico básico y algunas características de cada una, se listan a continuación:[25]

  • Amaryllideae (11 géneros, x=10 y 11): esta tribu está caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas, escapos con esclerénquima, polen bisulcado con exina espinulosa (los granos de polen son monosulcados y con exina reticulada en los restantes géneros de la familia) y por los óvulos unitégmicos. Las semillas de los miembros de esta tribu son verdes y carnosas y no presentan un período de dormición o latencia, por lo que germinan rápidamente, incluso sobre la misma planta madre. Varios géneros populares en jardinería pertenecen a esta tribu, enteramente africana, tales como Amaryllis, Crinum y Nerine.[26]
  • Cyrtantheae (1 género, x=8): consiste en un solo género endémico de África, Cyrtanthus, el cual ha sido separado de los restantes miembros de Haemantheae para disponerlo en su propia tribu. Comparte con algunos géneros de Haemantheae el mismo número cromosómico (x=8) y la distribución estrictamente africana, pero se distingue por sus cápsulas loculicidas. Las semillas chatas, aladas y con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas las restantes tribus africanas. Es, por otro lado, la tribu más diversa en cuanto a morfología floral.
  • Haemantheae (6 géneros, x= 6, 8, 9, 11 y 12): esta tribu africana comprende géneros que presentan fruto en forma de baya carnosa y con semillas de viabilidad breve. En general, no tienen bulbo sino raíces fasciculadas, como por ejemplo Clivia, Scadoxus y Cryptostephanus[27]
  • Calostemmateae (2 géneros, x= 10). Esta tribu consiste en dos géneros, Proiphys y Calostemma, que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia.
  • Lycoridae (2 géneros, x= 11). Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia. Los dos géneros que la componen (Lycoris y Ungernia) están estrechamente relacionados filogenéticamente con la tribu Pancratiae.
  • Pancratieae (2 géneros, x= 11). Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo, con una posición filogenética bastante controvertida. Pancratium es el miembro de la tribu con una distribución más amplia.
  • Narcisseae (2 géneros, x=7, 10 y 11). Caracterizada por un escapo sólido y brácteas espatáceas fusionadas en un tubo. Narcissus presenta paraperigonio, el cual está ausente en Sternbergia.
  • Galantheae (5 géneros, x=7, 8, 9, 11 y 12), es una tribu muy relacionada con la anterior y, de hecho, para algunos taxónomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae. Galanthus y Leucojum son dos géneros popularmente conocidos en jardinería.
 
Hipeastrum bicolor.
  • Hippeastreae (ca 10 géneros, x= 6, 8, 9, 10, 11 y 12). Es una tribu neotropical originaria de América. Está caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio. Hippeastrum, Griffinia, Habranthus, y Sprekelia son algunos de los géneros de esta tribu.
  • Stenomesseae (8 géneros, x=23). Es una tribu andina, caracterizada por un número cromosómico 2n=46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoría de los géneros. Stenomesson es uno de los representantes de la tribu.

Listado de géneros

La familia cuenta con 59 géneros y más de 800 especies. Los géneros más representados son Crinum (130 especies), Hippeastrum (70 especies), Zephyranthes (60 especies), Hymenocallis (50 especies), Cyrtanthus (50 especies), Haemanthus (40 especies), y Narcissus (30 especies).

Los géneros actualmente aceptados de Amaryllidaceae son los siguientes (los sinónimos se listan entre paréntesis).

El género monotípico Pucara Ravenna ha sido incluido dentro de Stenomesson Herb. de acuerdo a los estudios filogenéticos realizados sobre secuencias de ADN nuclear y plastídico.[28]​ El género Acis ha sido re-instalado en 2004 como una segregación de varias especies de Leucojum después de realizados los estudios filogenéticos sobre datos moleculares del ADN y la morfología de Leucojum y Galanthus.[29]​ El estudio de los cromosomas de varias especies de la tribu Amaryllideae llevó a algunos taxónomos a la creación de varios géneros, muchos de ellos monotípicos, tales como Bokkeveldia, Tedingea, Namaquanula, Kamiesbergia y a la re-instalación del viejo género Gemmaria.[30]​ No obstante, estudios posteriores condujeron a la reducción de los mismos como sinónimos de Hessea y Strumaria.[31][32][33]​ Sobre la base de varios aspectos morfológicos, se consideró que el género Hyline no reunía suficientes diferencias para mantenerlo separado de Griffinia y fue transferido como un subgénero de este último.[34]

Híbridos intergenéricos

En las amarilidóideas se han obtenido varios híbridos intergenéricos en forma artificial los cuales se propagan asexualmente. Estos híbridos de origen hortícola (notogéneros) reciben nombres que incluyen el de los dos géneros que le dieron origen. Algunos de los notogéneros reconocidos de amarilidóideas, con sus correspondientes sinónimos, son:

Importancia económica

Muchas de las especies de amarilidóideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines. Así, varias especies y variedades de los géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum, e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos. Una mención aparte merece el caso de Narcissus, cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y también para flor de corte.

También se cultivan Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris y Cyrtanthus. Otros géneros, tales como Habranthus y Zephyranthes, no son tan conocidos, pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo.[38][39]

Muchos taxones son utilizados por pueblos indígenas por sus usos medicinales, como saborizantes, psicotrópicos, y otros propósitos.

La diversidad de tipos de flores en las Amarilidóideas

Véase también

Referencias

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  2. Erickson, Robert (2001). . Missouri Botanical Garden. Archivado desde el original el 12 de marzo de 2016. Consultado el 09 ago. 2007. 
  3. Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires.
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  5. . Archivado desde el original el 3 de noviembre de 2007. Consultado el 8 de agosto de 2007. 
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  8. http://www.amaryllidaceae.orgbio/reproSX.htm (enlace roto disponible en Internet Archive; véase el historial, la primera versión y la última).
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Enlaces externos

  • Información e imágenes de varios géneros de Amaryllidaceae en "Pacificbulbsociety"
  • Amaryllidaceae chilenos, por Chileflora
  •   Datos: Q150708
  •   Multimedia: Amaryllidoideae
  •   Especies: Amaryllidoideae

amaryllidoideae, amarilidóideas, subfamilia, plantas, monocotiledóneas, herbáceas, perennes, provistas, bulbos, rizomas, perteneciente, familia, amarilidáceas, orden, asparagales, comprende, géneros, aproximadamente, especies, propias, regiones, sobre, todo, t. Las amarilidoideas Amaryllidoideae son una subfamilia de plantas monocotiledoneas herbaceas perennes provistas de bulbos o rizomas perteneciente a la familia de las amarilidaceas y al orden Asparagales Comprende 59 generos y aproximadamente 800 especies propias de regiones sobre todo templadas y calidas de todos los continentes 1 Fueron clasificadas por primera vez por Jean Henri Jaume Saint Hilaire en su obra publicada en 1805 2 AmaryllidoideaeAmaryllis belladonnaTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeOrden AsparagalesFamilia AmaryllidaceaeBurnettSubfamilia Amaryllidoideaegenerosver texto editar datos en Wikidata Las amarilidoideas usualmente son plantas bulbosas que pueden ser facilmente reconocidas por sus hojas bastante carnosas su inflorescencia en umbela en la extremidad de un escapo y por sus flores generalmente grandes y vistosas con seis estambres y un ovario infero 1 Los miembros de la subfamilia del ajo y de la cebolla Allioideae son bastante similares a las amarilidoideas pero se diferencian de ellos por la posicion del ovario y por no presentar sulfuro de alilo compuesto azufrado que le da el olor caracteristico a los ajos De otra grupo muy relacionado el de los agapantos subfamilia Agapanthoideae tambien se distinguen por la posicion del ovario y por la ausencia de saponinas esteroidales las que son tipicas de estos ultimos Muchas de las especies de las amarilidoideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines y ademas se las cultiva tambien como flor de corte en todo el mundo Indice 1 Descripcion 2 Ecologia 2 1 Biologia de la reproduccion 2 2 Polinizacion 2 3 Dispersion 3 Fitoquimica y toxicidad 4 Sistematica 4 1 Filogenia 4 2 Las tribus de Amaryllidoideae 4 3 Listado de generos 4 4 Hibridos intergenericos 5 Importancia economica 6 La diversidad de tipos de flores en las Amarilidoideas 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosDescripcion Editar Perigonio crema y paraperigonio amarillo en Narcissus Estigma trifido en Hippeastrum Umbela en Scadoxus Capsula loculicida en Hippeastrum Las amarilidoideas son plantas terrestres raramente acuaticas o epifitas herbaceas o suculentas y perennes Presentan bulbos o mas raramente rizomas por ejemplo en Clivia yScadoxus Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas formando una estructura que se denomina tunica La raiz primaria se halla bien desarrollada y presentan raices contractiles 3 Las hojas son simples paralelinervadas de borde entero lineares oblongas elipticas lanceoladas o filiformes sesiles o pecioladas generalmente arrosetadas espiraladas o disticas Las hojas presentan un meristema basal persistente y desarrollo basipeto Las flores son hermafroditas actinomorficas es decir de simetria radial o ligeramente zigomorficas pediceladas o sesiles vistosas cada una asociada a una bractea filiforme El perigonio esta compuesto de seis tepalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamano Los tepalos se hallan libres entre si o bien pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto el cual se prolonga a menudo en una corona paraperigonio o falsa corola por ejemplo en Narcissus a veces reducido a escamas o dientes poco notables Los tepalos pueden ser de color verde o verde y blanco blanco puro o alguna combinacion de crema amarillo rojo rosa purpura o marron muy raramente azules 1 3 El androceo presenta seis estambres en dos verticilos de tres piezas cada uno rara vez 3 estambres como en Zephyra o en algun caso hasta 9 18 como en Gethyllis opuestos a los tepalos insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tepalos Los filamentos son delgados filiformes o se hallan ensanchados en la base pueden ser libres Hippeastrum o estar unidos entre si por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina copa estaminal como por ejemplo en Hymenocallis Las anteras son oblongas o lineales 3 Los estambres a veces tienen apendices que forman una corona estaminal por ejemplo en Hymenocallis El gineceo es de ovario es infero formado por tres carpelos unidos entre si y delimitando tres cavidades o loculos los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos ovulos anatropos de placentacion axilar El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto capitado a profundamente trifido Presentan usualmente nectarios florales y la secrecion de nectar proviene del perigonio o del gineceo usualmente en los septos del ovario 3 4 Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo a veces compactadas y similares a umbelas por lo que reciben el nombre de pseudoumbelas raramente reducidas a flores solitarias Las bracteas involucrales aquellas que encierran a los pimpollos de las flores pueden estar presentes o ausentes 3 4 El fruto es una capsula indehiscente o una capsula loculicida ocasionalmente puede ser una baya Las semillas son secas a carnosas aplanadas a globosas aladas o sin alas y presentan endosperma queno reserva almidon sino aceites La testa esta usualmente incrustada con fitomelaninas con algunas excepciones como Amaryllis o Hymenocallis El color de las semillas usualmente es negro o tambien verde o rojo Los cromosomas en las amarilidoideas son en general largos de 3 a 28 µm Los numeros cromosomicos basicos son x 6 8 9 10 11 y 26 y difieren entre las tribus 3 4 Ecologia EditarAmpliamente distribuidas de regiones tropicales a templadas y especialmente diversas en Sudafrica Sudamerica andina y la region mediterranea Biologia de la reproduccion Editar La multiplicacion vegetativa en las especies de amarilidoideas esta asegurada a traves de los bulbos y los rizomas que presentan estas especies Como ocurre en otras plantas bulbosas un solo individuo aun en aislamiento puede multiplicarse indefinidamente a traves del tiempo en forma asexual gracias a estas estructuras Asimismo varias especies de amarilidoideas son esteriles por lo que la reproduccion vegetativa es la unica alternativa reproductiva que poseen Un ejemplo es Hippeastrum petiolatum originaria de Uruguay Esta especie es un triploide sexualmente esteril que produce una abundante cantidad de bulbillos alrededor del bulbo madre Esos bulbillos son capaces de flotar en el agua por lo que en la estacion lluviosa son arrastrados por las corrientes superficiales y viajan hasta sitios alejados del bulbo original lo que asegura no solo la propagacion sino tambien la distribucion de esta especie 5 Todas las especies de la subfamilia son hermafroditas por lo que la posibilidad de producir semillas por autopolinizacion es alta Este modo de reproduccion si bien no garantiza una elevada diversidad genetica en las poblaciones naturales permite la multiplicacion a traves de semillas aun en aislamiento por lo que es una estrategia utilizada por muchas especies colonizadoras Hippeastrum reticulatum es un ejemplo de una especie autogama Del mismo modo la apomixis reproduccion asexual a traves de semillas es otra de las estrategias reproductivas que ponen en juego numerosas especies de amarilidoideas para producir descendientes identicos a la planta madre aun en condiciones de aislamiento de otros individuos de la misma especie Ejemplos de generos que presentan especies con reproduccion apomictica son Habranthus Zephyranthes y Crinum 6 7 La multiplicacion vegetativa la autogamia y la apomixis son alternativas reproductivas sumamente eficaces en especies colonizadoras o esteriles No obstante la continua evolucion en estas especies tambien exige la generacion de nueva variabilidad genetica a traves del cruzamiento entre individuos diferentes de la misma especie mecanismo denominado alogamia Las amarilidoideas presentan varias estrategias para impedir la autopolinizacion y favorecer por lo tanto la alogamia Asi hay especies autoincompatibles es decir que solo pueden producir semillas si reciben polen de individuos que no esten geneticamente relacionados como ocurre en numerosas especies de Hippeastrum 8 9 La dicogamia protandria o protoginia tambien es un mecanismo promotor de la alogamia en numerosas especies de amarilidoideas En este caso el momento de la madurez del polen o del estigma son diferentes por lo que no es posible que el polen pueda polinizar los pistilos de la misma flor En Hippeastrum por ejemplo el polen se libera aproximadamente dos dias antes de que el estigma de la misma flor se encuentre receptivo por lo que la autopolinizacion en esta especie es bastante poco probable 8 Finalmente la heterostilia es otro de los mecanismos promotores de la alogamia presente en varias especies de amarilidoideas En este caso existen dos tipos de flores raramente tres flores con estilo largo y estambres cortos y flores son estilo corto y estambres largos Las unicas polinizaciones legitimas es decir que pueden dar origen a semillas son aquellas que se realizan entre el polen producido por anteras del mismo tamano que los pistilos por lo que nuevamente se impide la autopolinizacion La heterostilia es frecuente en especies de Narcissus 10 11 Polinizacion Editar Las mariposas de la familia Sphingidae son polinizadoras de varias especies de amarilidoideas La autoincompatibilidad la hercogamia y heterostilia son estrategias reproductivas que favorecen la alogamia en las amarilidoideas y que exigen que el polen sea transportado entre plantas diferentes Ese transporte se realiza a traves de insectos o pajaros 12 Las vistosas flores de Amaryllidaceae son polinizadas por abejas avispas mariposas polillas y pajaros Cada especie ha desarrollado diferentes metodos para asegurar la visita de pajaros o insectos y por ende el transporte del polen Por ejemplo las amarilidoideas adaptadas a la polinizacion por mariposas nocturnas Sphingidae presentan flores con un tubo perigonial largo colores claros un perigonio que se expande completamente de noche fuerte fragancia y abundante produccion de nectar Las especies de los generos Crinum Cyrtanthus y Pancratium del sur de Africa presentan estas caracteristicas 13 Dispersion Editar Las semillas son usualmente dispersadas por el viento o el agua pero en algunos taxones como en Eucharis subg Eucharis las semillas azules que contrastan con las capsulas naranjas brillantes promueven la dispersion por pajaros Las semillas grandes carnosas sin fitomelaninas han aparecido numerosas veces dentro de la familia Algunas son dispersadas por agua Fitoquimica y toxicidad EditarLas amarilidoideas presentan un tipo unico de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzonosas de un gran numero de especies de la subfamilia Se conocen mas de 200 estructuras diferentes de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el genero Narcissus 1 Las amarilidoideas no presentan sulfuro de alilo caracteristico de las Alliaceas antocianidinas acido elagico saponinas ni inulina Los flavonoles pueden o no estar presentes 4 Las amarilidoideas estan dotadas de diversas defensas quimicas contra la herbivoria insectos mamiferos Entre tales mecanismos de defensa se hallan los alcaloides y las lectinas Si bien la presencia de estas substancias brinda a las plantas un mecanismo eficaz de defensa contra los animales herbivoros las hacen altamente toxicas para los humanos De hecho los nombres vernaculos de algunas especies aluden a esta caracteristica Asi Boophone disticha es conocido en Sudafrica como gifbol bulbo venenoso debido a su legendaria toxicidad 14 Esta propiedad era utilizada por los aborigenes de Africa Austral para envenenar las puntas de sus flechas al realizar cacerias 14 La mayoria sino todas las amarilidoideas son toxicas para los humanos A modo de ejemplo Amaryllis belladonna presenta un alcaloide en el bulbo llamado licorina el cual afecta al corazon y si los bulbos son ingeridos en cantidad pueden ser mortales 14 Los generos Ammocharis Boophone Brunsvigia Clivia Crinum Cyrtanthus Galanthus Haemanthus Hymenocallis Narcissus Nerine Scadoxus y Zephyranthes han sido citados como toxicos para los humanos debido a la presencia de alcaloides en los bulbos u otras partes de la planta 15 Sistematica EditarFilogenia Editar El analisis combinado de tres secuencias de ADN de cloroplasto para 50 generos de amarilidoideas analizados conjuntamente con miembros de la subfamilia de las alioideas y de las familias Behniaceae Convallariaceae Hyacinthaceae Themidaceae y Hemerocallidaceae resolvio a las amarilidoideas como un grupo monofiletico y a las agapantoideas como su clado mas estrechamente relacionado A su vez dispuso al clado agapantoideas amarilidoideas como el clado hermano de las alioideas 16 17 18 19 Las caracterizaciones tribales dentro de la familia fueron provistas por Alan W Meerow 1995 20 Meerow et al 1999a 18 b 19 2000a 21 b 22 y Meerow y Snijman 1998 17 2006 23 Amaryllideae Amaryllis Nerine Crinum y afines es hermana de los demas generos Amaryllideae es facilmente reconocible por las apomorfias de la presencia de una vaina de esclerenquima en el escapo polen bisulcado con una exina espinosa ovulos con un solo tegumento semillas no durmientes ricas en agua que no tienen fitomelaninas y tienen embrion clorofilico Entre los demas generos Haemantheae que contiene por ejemplo a Haemanthus Clivia son diagnosticados por sus frutos ser bayas y estan presentes en Africa mientras que el resto de los generos son americanos y eurasiaticos y forman un clado Un gran grupo de generos americanos Hymenocallis Eucharis Habranthus Zephyranthes Hippeastrum yGriffinia probablemente forman un grupo monofiletico Podrian ser reconocidos por sus bracteas obvolutas espataceas es decir dos bracteas que se solapan en la yema de forma que una mitad de cada una es externa y la otra mitad es interna Los generos eurasiaticos como Lycoris Narcissus Leucojum y Galanthus tambien forman un clado que aparentemente no tiene sosten morfologico El cladograma que sintetiza las relaciones filogeneticas entre las tribus y subtribus de las amarilidoideas se provee a continuacion AGAPANTHOIDEAE AMARYLLIDOIDEAE Amaryllideae Amaryllidinae Boophoninae Strumariinae Crininae Cyrtantheae Haemantheae Calostemmateae Clado euroasiatico Lycorideae Tribus europeas Galantheae Pancratieae Narcisseae Clado americano Clado Hippeastroide Griffineae Hippeastreae Hippeastrineae Zephyranthinea Clado andino Eustephieae Stenomesseae Eucharideae Clinantheae Hymenocallideae Las tribus de Amaryllidoideae Editar La subfamilia segun se desprende de los analisis filogeneticos se origino en Gondwana occidental Africa y luego migro hacia el resto del mundo Las 800 especies de la subfamilia pueden ordenarse en 13 tribus las que a su vez pueden agruparse en clados segun sugiere el analisis filogenetico de las mismas basado en secuencias de ADN plastidico 17 Tales clados son congruentes con la distribucion geografica de las tribus 24 Un primer clado formado por la tribu Amaryllideae es hermano del resto de la familia Las dos tribus africanas restantes Haemantheae y Cyrtantheae y la tribu de Australasia Calostemmataceae conforman un segundo clado Finalmente los elementos americanos y euroasiaticos de la familia conforman dos clados separados monofileticos y hermanos entre si 25 Las tribus de Amaryllidaceae el numero de generos que componen cada una su numero cromosomico basico y algunas caracteristicas de cada una se listan a continuacion 25 Amaryllideae 11 generos x 10 y 11 esta tribu esta caracterizada por la presencia de fibras cartilaginosas en las hojas escapos con esclerenquima polen bisulcado con exina espinulosa los granos de polen son monosulcados y con exina reticulada en los restantes generos de la familia y por los ovulos unitegmicos Las semillas de los miembros de esta tribu son verdes y carnosas y no presentan un periodo de dormicion o latencia por lo que germinan rapidamente incluso sobre la misma planta madre Varios generos populares en jardineria pertenecen a esta tribu enteramente africana tales como Amaryllis Crinum y Nerine 26 Cyrtantheae 1 genero x 8 consiste en un solo genero endemico de Africa Cyrtanthus el cual ha sido separado de los restantes miembros de Haemantheae para disponerlo en su propia tribu Comparte con algunos generos de Haemantheae el mismo numero cromosomico x 8 y la distribucion estrictamente africana pero se distingue por sus capsulas loculicidas Las semillas chatas aladas y con fitomelaninas distinguen a Cyrtantheae de todas las restantes tribus africanas Es por otro lado la tribu mas diversa en cuanto a morfologia floral Haemantheae 6 generos x 6 8 9 11 y 12 esta tribu africana comprende generos que presentan fruto en forma de baya carnosa y con semillas de viabilidad breve En general no tienen bulbo sino raices fasciculadas como por ejemplo Clivia Scadoxus y Cryptostephanus 27 Calostemmateae 2 generos x 10 Esta tribu consiste en dos generos Proiphys y Calostemma que constituyen un componente de Australasia aislado del resto de la familia Lycoridae 2 generos x 11 Constituye el linaje de Asia central y oriental de la familia Los dos generos que la componen Lycoris y Ungernia estan estrechamente relacionados filogeneticamente con la tribu Pancratiae Pancratieae 2 generos x 11 Es una tribu distribuida en el Viejo Mundo con una posicion filogenetica bastante controvertida Pancratium es el miembro de la tribu con una distribucion mas amplia Narcisseae 2 generos x 7 10 y 11 Caracterizada por un escapo solido y bracteas espataceas fusionadas en un tubo Narcissus presenta paraperigonio el cual esta ausente en Sternbergia Galantheae 5 generos x 7 8 9 11 y 12 es una tribu muy relacionada con la anterior y de hecho para algunos taxonomos debe considerarse una subtribu de Narcisseae Galanthus y Leucojum son dos generos popularmente conocidos en jardineria Hipeastrum bicolor Hippeastreae ca 10 generos x 6 8 9 10 11 y 12 Es una tribu neotropical originaria de America Esta caracterizada por un escapo hueco y cierto desarrollo del paraperigonio Hippeastrum Griffinia Habranthus y Sprekelia son algunos de los generos de esta tribu Eucharideae 4 generos x 23 Tribu americana con representantes originarios del este de Los Andes Presentan hojas largas y pecioladas Los generos que constituyen esta tribu son Eucharis Caliphuria Urceolina y Plagiolirion Stenomesseae 8 generos x 23 Es una tribu andina caracterizada por un numero cromosomico 2n 46 y por un paraperigonio bien desarrollado en la mayoria de los generos Stenomesson es uno de los representantes de la tribu Hymenocallideae 3 generos x 23 Tribu americana constituida por los generos Ismene Hymenocallis y Leptochiton los que presentan una corona estaminal muy desarrollada Eustephieae 3 generos x 23 Esta tribu representa un clado de los Andes centrales y australes Los generos Eustephia Hieronymiella y Chlidanthus presentan semillas secas chatas y discoideas Listado de generos Editar La familia cuenta con 59 generos y mas de 800 especies Los generos mas representados son Crinum 130 especies Hippeastrum 70 especies Zephyranthes 60 especies Hymenocallis 50 especies Cyrtanthus 50 especies Haemanthus 40 especies y Narcissus 30 especies Los generos actualmente aceptados de Amaryllidaceae son los siguientes los sinonimos se listan entre parentesis Acis Salisb Amaryllis L Ammocharis Herb Incl Cybistetes Milne Redh amp Schweick Apodolirion Baker Boophone Herb Brunsvigia Heist Caliphruria Herb Calostemma R Br Chlidanthus Herb incl Castellanoa Traub Clinanthus Herb sin Callithauma Herb Crocopsis Pax Anax Ravenna Clivia Lindl Crinum L Crossyne Salisb Cryptostephanus Welw ex Baker Cyrtanthus Aiton sin Anoiganthus Baker Vallota Salisb ex Herb Eucharis Planch amp Linden Eucrosia Ker Gawl sin Callipsyche Herb Eustephia Cav Galanthus L Gethyllis L sin Klingia Schonl Griffinia Ker Gawl incl Hyline Herb como subgenero Griffiniopsis Dutilh amp Meerow sin Eithea Ravenna Habranthus Herb sin Zephyranthella Pax Pax Haylockia Herb Haemanthus L Hannonia Braun Blanq amp Maire Hessea Herb sin Kamiesbergia Snijman Hieronymiella Pax sin Eustephiopsis R E Fr Hippeastrum Herb sin Moldenkea Traub Hymenocallis Salisb Ismene Salisb ex Herb incl Elisena Herb y Pseudostenomesson Velarde como subgeneros Lapiedra Lag Leptochiton Sealy Leucojum L Lycoris Herb Mathieua Klotzsch Namaquanula D Mull Doblies amp U Mull Doblies Narcissus L incluidos Braxireon Raf y Tapeinanthus Herb Nerine Herb Pamianthe Stapf Pancratium L sin Mizonia A Chev Chapmanolirion Dinter Paramongaia Velarde Phaedranassa Herb sin Neostricklandia Rauschert Stricklandia Baker Phycella Lyndl incl Famatina Ravenna Placea Miers Plagiolirion Baker Proiphys Herb sin Eurycles Salisb ex Schult amp Schult Pyrolirion Herb Rauhia Traub Rhodophiala C Presl sin Rhodolirium Phil Rhodolirion Dalla Torre amp Harms Scadoxus Raf sin Choananthus Rendle Sprekelia Heist Stenomesson Herb sin Pucara Ravenna Sternbergia Waldst amp Kit Strumaria Jacq ex Willd Sin Bokkeveldia D Mull Doblies amp U Mull Doblies Carpolyza Salisb Gemmaria Salisb Carpolyza Salisb Tedingea D Mull Doblies amp U Mull Doblies Traubia Moldenke Ungernia Bunge Urceolina Rchb sin Collania Schult amp Schult f Pseudourceolina Vargas Vagaria Herb Worsleya W Watson ex Traub Traub Zephyranthes Herb sin Cooperia Herb El genero monotipico Pucara Ravenna ha sido incluido dentro de Stenomesson Herb de acuerdo a los estudios filogeneticos realizados sobre secuencias de ADN nuclear y plastidico 28 El genero Acis ha sido re instalado en 2004 como una segregacion de varias especies de Leucojum despues de realizados los estudios filogeneticos sobre datos moleculares del ADN y la morfologia de Leucojum y Galanthus 29 El estudio de los cromosomas de varias especies de la tribu Amaryllideae llevo a algunos taxonomos a la creacion de varios generos muchos de ellos monotipicos tales como Bokkeveldia Tedingea Namaquanula Kamiesbergia y a la re instalacion del viejo genero Gemmaria 30 No obstante estudios posteriores condujeron a la reduccion de los mismos como sinonimos de Hessea y Strumaria 31 32 33 Sobre la base de varios aspectos morfologicos se considero que el genero Hyline no reunia suficientes diferencias para mantenerlo separado de Griffinia y fue transferido como un subgenero de este ultimo 34 Hibridos intergenericos Editar En las amarilidoideas se han obtenido varios hibridos intergenericos en forma artificial los cuales se propagan asexualmente Estos hibridos de origen horticola notogeneros reciben nombres que incluyen el de los dos generos que le dieron origen Algunos de los notogeneros reconocidos de amarilidoideas con sus correspondientes sinonimos son Amarcrinum Coutts sin Crindonna Ragion Crinodonna Stapf Amarcrinaflora es el resultado del cruzamiento entre especies del genero Amaryllis con miembros del genero Crinum 35 Amarine Sealy es el resultado del cruzamiento entre Amaryllis con ejemplares del genero Nerine 36 Hippeastrelia es el resultado del cruzamiento entre una especie de Hippeastrum con una especie de Sprekelia 37 Importancia economica EditarMuchas de las especies de amarilidoideas son populares como plantas ornamentales en parques y jardines Asi varias especies y variedades de los generos Crinum Nerine Amaryllis Leucojum e Hippeastrum se cultivan con ese objeto desde hace siglos Una mencion aparte merece el caso de Narcissus cultivado en varias partes del mundo como ornamental en jardines y tambien para flor de corte Tambien se cultivan Eucharis Galanthus Haemanthus Hymenocallis Lycoris y Cyrtanthus Otros generos tales como Habranthus y Zephyranthes no son tan conocidos pero su cultivo y mejoramiento ya se ha establecido en varias partes del mundo 38 39 Muchos taxones son utilizados por pueblos indigenas por sus usos medicinales como saborizantes psicotropicos y otros propositos La diversidad de tipos de flores en las Amarilidoideas Editar Zephyranthes citrina Narcissus pseudonarcissus Eucharis amazonica HippeastrumVease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetalesReferencias Editar a b c d Amaryllidaceae In Stevens P F 2001 en adelante Angiosperm Phylogeny Website Version 7 mayo de 2006 Erickson Robert 2001 Jean Henri Jaume Saint Hilaire Missouri Botanical Garden Archivado desde el original el 12 de marzo de 2016 Consultado el 09 ago 2007 a b c d e f Dimitri M 1987 Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardineria Tomo I Descripcion de plantas cultivadas Editorial ACME S A C I Buenos Aires a b c d Amaryllidaceae In L Watson amp M J Dallwitz 1992 en adelante The families of flowering plants descriptions illustrations identification information retrieval Version 27th April 2006 http delta intkey com Archivado el 3 de enero de 2007 en Wayback Machine Fecha de acceso 10 de agosto de 2007 Dispersion des bulbilles Archivado desde el original el 3 de noviembre de 2007 Consultado el 8 de agosto de 2007 Apomixie Archivado desde el original el 7 de agosto de 2007 Consultado el 8 de 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