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Liliaceae

Agosto 03, 2021

Las liliáceas (nombre científico Liliaceae Juss.) son una familia de plantas monocotiledóneas perennes, herbáceas, con frecuencia bulbosas, que pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por seis tépalos libres, frecuentemente coloreados y con manchas, seis estambres extrorsos y un ovario súpero, tricarpelar y trilocular. Se hallan ampliamente distribuidas por todo el mundo, principalmente en regiones templadas del hemisferio norte.[3]​

 
Liliaceae

Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Liliales
Familia: Liliaceae Juss.[1]​ (familia nº 61 en LAPG III 2009[2]​)
géneros

Ver Anexo:Géneros y especies tradicionalmente incluidos en Liliaceae para un listado de algunos de los géneros y especies que se incluían en una definición amplia de Liliaceae. La circunscripción actual de Liliaceae es la siguiente:

sensu APWeb[3]​ (visitado en enero de 2009)

[editar datos en Wikidata]

Antecedentes históricos

La familia Liliaceae fue concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y su definición era muy amplia y artificial: todas las especies de plantas con 6 tépalos y gineceo de ovario súpero eran incluidas en esta familia. En un momento llegó a abarcar cerca de 300 géneros y 4500 especies y se incluían dentro del gran orden Liliales en las clasificaciones de Arthur Cronquist o de Robert F. Thorne. [4]​[5]​ como las monocotiledóneas petaloideas, un "grupo" caracterizado por flores con tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma. Arthur Cronquist ubicó a la mayoría de las monocotiledóneas petaloideas con flores de seis estambres en un muy amplio Liliaceae.[4]​ Mientras que, en otros tratamientos, se han dividido las monocotiledóneas petaloideas con seis estambres en Liliaceae, incluyendo especies con un ovario súpero, y Amaryllidaceae, que incluye a las especies con ovario ínfero (Lawrence 1951).[6]​ No obstante, con el tiempo se llegó a reconocer que, definida de esa forma, la familia Liliaceae incluía un vasto y heterogéneo repertorio de géneros que no estaban relacionados filogenéticamente. Existieron varias propuestas para separar grupos pequeños de géneros en familias más homogéneas, pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada. En la década de 1980, en el contexto de una revisión general de la clasificación de las angiospermas, las liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. Hacia fines de esa década, los Jardines Botánicos de Kew, el Museo Británico de Ciencias Naturales y los Jardines Botánicos de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a las liliáceas en subgrupos más homogéneos, al menos para la organización de sus herbarios. El comité recomendó que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae.[7]​ En las últimas dos décadas los estudios de ADN y los datos morfológicos (particularmente aquellos relacionados con la morfología reproductiva) sumados a los análisis filogenéticos, han permitido concluir que las "monocotiledóneas petaloideas" en realidad no pertenecen a una misma familia botánica sino que se distribuyen en dos órdenes diferentes: Asparagales y Liliales. La monofilia de estos órdenes está sustentada por análisis cladísticos basados en morfología, ADNr 18S, y muchas otras secuencias de ADN.[8]​[9]​[10]​[11]​[12]​[13]​[14]​[15]​[16]​[17]​[18]​[19]​[20]​[21]​[22]​[17]​[23]​[24]​

Tales estudios, sumados a los análisis realizados dentro de cada uno de los órdenes han permitido reagrupar a los géneros previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias, como se muestra a continuación a través de los cladogramas para las Asparagales y Liliales:[25]​

Asparagales
 

Orchidaceae

 
 

Hypoxidaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae)

 
 
 

Iridaceae

 
 
Xanthorrhoeaceae sensu lato
 

Hemerocallidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Xanthorrhoeaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Asphodelaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 
Alliaceae sensu lato
 

Agapanthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Alliaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Amaryllidaceae

 
 
 
 
 

Laxmanniaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 

Asparagaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Ruscaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 
 
 
 

Themidaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Hyacinthaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 

Agavaceae (tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae o Liliaceae)

 
 
 
 
 
 
 
Liliales
 
 

Alstroemeriaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Colchicaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 

Melanthiaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 
 

Smilacaceae (tradicionalmente ubicado en Liliaceae)

 
 

Liliaceae en sentido estricto

 
 
 

Ambos cladogramas demuestran que la definición clásica de Liliaceae era incorrecta, sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas relaciones filogenéticas entre las especies que la componían. Por esta razón, y pese al uso extendido de la circunscripción amplia de las liliáceas, los botánicos de todo el mundo fueron adoptando la definición más estricta de esta familia y la segregación de los géneros que la componían en dos órdenes y numerosas familias.

La familia es reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III (2009[26]​) pero la circunscripción moderna de la familia es mucho más estricta que la tradicionalmente aceptada, para que se mantenga monofilética sobre la base de los análisis moleculares de ADN recientes.

Descripción

 
Fritillaria meleagris, sección de la flor.
 
Granos de polen de Lilium auratum.
 
Flor de Calochortus nuttallii, obsérvense las diferencias morfológicas existentes entre los dos verticilos de tépalos.
 
Detalle de una flor de Erythronium revolutum, obsérvese los tres estigmas y las anteras pseudo-basifijas.

Hierbas perennes con bulbos o rizomas, con pelos simples. Las raíces son típicamente contráctiles.

Las hojas son alternas y espiraladas (e incluso verticiladas, como en Lilium y Fritillaria) y se disponen a lo largo del tallo o en una roseta basal. Son simples, enteras, con venación paralela (aunque en Prosartes y Tricyrtis con venación claramente reticulada entre las venas primarias), muchas veces son envainadoras en la base. Raramente las hojas son pecioladas. No presentan estípulas.

La inflorescencia es usualmente determinada, a veces reducida a una única flor, y terminal. Cuando es multiflora las flores se disponen en un racimo o raramente en una umbela. Las flores son hermafroditas, actinomorfas o ligeramente zigomorfas, en general grandes y vistosas, pediceladas, pueden o no presentar brácteas. El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros, se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales, imbricados, son petaloideos y usualmente presentan manchas, puntos o líneas de otros colores o tonos. El perianto puede ser homoclamídeo (o sea, todos los tépalos son iguales entre sí, como en Fritillaria) o diclamídeo (los dos verticilos de tépalos presentan diferencias morfológicas, como en Calochortus). El néctar se produce en nectarios en la base de los tépalos.

El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. Característicamente, el androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). Las anteras están unidas al filamento en forma peltada o pseudo-basifijas (la punta del filamento rodeada pero no adherida al tejido conectivo), y de dehiscencia longitudinal. El polen es en general monosulcado.

El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Presenta un solo estilo y un estigma 3-lobado o bien, 3 estigmas más o menos elongados que se extienden a lo largo de la cara interna de las ramas del estilo. Los óvulos son numerosos, con placentación axilar, usualmente con un tegumento y un megasporangio más o menos delgado. El saco embrionario (megagametofito o gametofito femenino) es variable según el género considerado. Puede ser monospórico (tipo Polygonum) o tetraspórico (tipo Fritillaria).[n. 1]​

El fruto es una cápsula loculicida o septicida, ocasionalmente una baya. Las semillas son planas y con forma de disco o globosas, el tegumento no es negro, rasgo que las diferencia de otras familias, como por ejemplo Alliaceae. El endosperma es aceitoso (con aleurona y aceites) pero sin almidón, sus células pueden ser triploides o pentaploides, dependiendo del saco embrionario considerado.

Desde un punto de vista fitoquímico, la familia presenta saponinas esteroideas pero no exhibe cristales de rafidio ni ácido chelidónico ni compuestos azufrados derivados de la cisteína (o sea, no tienen el olor aliáceo característico de los ajos y las cebollas). Los números cromosómicos básicos son variables de acuerdo al género considerado.

Ecología

Las liliáceas están ampliamente distribuidas, principalmente en regiones templadas del hemisferio norte. En general son plantas de praderas llanas, prados de montaña y otras comunidades abiertas. Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de Asia a China.

Suelen florecer en la primavera. Las vistosas flores de esta familia son polinizadas por insectos, especialmente abejas, avispas, mariposas y polillas. El néctar o polen que producen las flores de las liliáceas en gran cantidad son empleados como recompensa de la polinización.

Las semillas son dispersadas tanto por el viento como por el agua, unas pocas especies tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por hormigas.

Filogenia

 
Nomocharis aperta en su hábitat natural, Napa Hai, Yunnan, China.
 
Gagea lutea.
 
Clintonia borealis, fruto baya.

Liliaceae, en su actual definición estricta, es claramente monofilética (Chase et al. 1995a,[8]​ b[9]​), si bien es difícil de diagnosticar morfológicamente (Tamura 1998b [28]​). Hayashi y Kawano (2000[29]​) secuenciaron las regiones rbcL y matK del ADN cloroplastídico de Lilium y géneros relacionados y encontraron resultados coherentes con la circunscripción de Liliaceae sensu stricto propuesta por Tamura (1998,[28]​ quien separó la subfamilia Calochortoideae en su propia familia Calochortaceae). Patterson y Givnish (2002[30]​) secuenciaron los genes rbcL y ndhF y encontraron un fuerte sostén para la monofilia de Liliaceae, la publicación también describe una filogenia de los géneros y provee estimaciones de los tiempos de divergencia.

Relacionadas con esta familia están Philesiaceae (2 géneros monoespecíficos, del sur de Sudamérica), Smilacaceae (monogenérica, 315 especies, casi cosmopolita), y Rhipogonaceae (1 género con 6 especies, del este de Australia), como avalado en Chase et al. 1995a,[8]​ 2006,[11]​ Conran 1998,[31]​ Fay et al. 2006,[32]​ Rudall et al. 2000a.[33]​ No se conocen caracteres fuera de los del ADN que unan a todas estas familias. Smilax es en general hermano de Liliaceae (pero nunca con más de 80 % de apoyo). Fay et al. (2006:[32]​ bajo apoyo), Givnish et al. (2006:[34]​ alto apoyo), y Chase et al. (2006[11]​) encontraron a Philesiaceae y Rhipogonaceae como taxones hermanos, y a Smilacaceae como hermano de Liliaceae.

Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus, y Tricyrtis forman un clado (la subfamilia Calochortoideae), y son hierbas con rizomas rastreros ("creeping"), estilos divididos en el ápice, y el desarrollo del megagametofito del tipo Polygonum (es decir, el megagametofito desarrollándose de una megaspora simple, con endosperma triploide). En otras clasificaciones Calochortus ha sido ubicada en su propia familia, mientras que los demás géneros de Calochortoideae fueron ubicados en un heterogéneo Uvulariaceae (Dahlgren et al. 1985[35]​) o en un Calochortaceae expandido (Tamura 1998a[36]​). Sin embargo, estos miembros de Liliaceae no están cercanamente relacionados con los morfológicamente similares Uvularia y Disporum (Shinwari et al. 1994[37]​), y el último es aquí ubicado en Colchicaceae.

El resto de los géneros de Liliaceae constituyen los Lilioideae, un gran clado caracterizado por bulbos y raíces contráctiles, y un megagemetofito desarrollándose de 4 megasporas (de tipo Fritillaria).

La monofilia de cada uno de estos dos subclados de Liliaceae está sostenida por caracteres de secuencias de ADN (Chase et al. 1995a,[8]​ 2000,[10]​ Patterson y Givnish 2002[30]​).

Un tercer clado fue identificado a partir de las investigaciones filogenéticas de Clintonia, un género de distribución disyunta entre América del Norte y el este de Asia. Utilizando las 5 especies de Clintonia (Clintonia andrewsiana, Clintonia borealis, Clintonia umbellulata, Clintonia uniflora y Clintonia udensis), varios representantes de Liliaceae (tales como Cardiocrinum cordatum, Medeola virginiana, Scoliopus bigelovii y Scoliopus hallii) y los datos de las secuencias de los genes cloroplastídicos rbcL y matK, se llegó a la conclusión que Clintona es monofilético, que consiste en dos clados, uno de Asia oriental y el otro de Norteamérica, y que el género más estrechamente relacionado es Medeola. Ambos géneros, Clintonia y Medeola, fueron dispuestos en una subfamilia separada, Medeoloideae.[38]​

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La familia fue reconocida por el APG III (2009[26]​), el Linear APG III (2009[2]​) le asignó el número de familia 61. La familia ya había sido reconocida por el APG II (2003[39]​).

Las subfamilias de Liliaceae

  • 1. Lilioideae Eaton (sinónimos: Erythroniaceae Martynov, Fritillariaceae R.A.Salisbury, Liriaceae Batsch, Medeolaceae Takhtajan, Tulipaceae Batsch). Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raíces contráctiles. Los tallos no son ramificados, las hojas tienen nerviación paralela. Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo Fritillaria(o sea, tetraspórico). El fruto es una cápsula septicida. Las semillas son frecuentemente aplanadas, con la exotesta en empalizada o lignificada. El número cromosómico básico es variable (n=9, 11 a 14). Los cromosomas, a su vez, presentan una longitud muy variable, que va desde los 2,2 µm hasta los 27 µm. Esta subfamilia comprende 11 géneros y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frías de América del Norte y el este de Asia. Los géneros de Lilioideae con mayor riqueza de especies son Tulipa (150 especies), Fritillaria (130), Lilium (110) y Gagea (90).
  • 2. Calochortoideae Dumortier. Presentan hojas con nerviación paralela, flores grandes, sin estilo o con un estilo muy corto. Poseen un perianto diferenciado en cáliz y corola, con los tépalos pubescentes. El fruto es una cápsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo Polygonum.[40]​[41]​ Los números cromosómicos varían de n=6 a n=13, con los cromosomas de 1,5 a 6,5 µm de longitud. Comprende 5 géneros, Calochortus, Prosartes, Scoliopus, Streptopus y Tricyrtis, y unas 100 especies distribuidas en el este de América del Norte y en el este de Asia. Varios taxónomos han sugerido que estos 5 géneros deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia, Calochortaceae.[42]​[43]​ No obstante lo anterior, los sistemas modernos de clasificación (como APG o APG II o APWeb) no reconocen a esta última familia e incluyen a Calochortus y géneros afines dentro de las Liliáceas.
  • 3. Medeoloideae . Incluye 2 géneros (Clintonia y Medeola) y unas 7 especies distribuidas en el este de Asia y en América del Norte. Presentan semillas con estrías y un número cromosómico básico de n=7.[38]​

Listado de géneros

 
Streptopus streptopoides var. japonicus.

Como fue descrito en los antecedentes históricos, la definición de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los años. En el pasado se trató a la familia como un gran conjunto heterogéneo (Liliaceae sensu lato) que, más recientemente, fue dividido en numerosas familias segregadas. En la circunscripción moderna de Liliaceae se considera que la familia está compuesta por 16 géneros y 635 especies, los cuales se listan a continuación:[3]​[44]​

Los géneros más representados son Fritillaria (100 especies), Gagea (90 especies), Tulipa (80 especies), Lilium (80 especies), y Calochortus (65 especies).

Importancia económica

 
Tricyrtis, detalle de la flor, las manchas de colores o tonos diferentes en los tépalos son bastante usuales en las Liliáceas.
 
Los tulipanes (Tulipa sp.) son muy apreciados como flor de corte.
Véase también: Plantas bulbosas, Floricultura

Muchas especies de los géneros Tulipa ("tulipán"), Fritillaria ("ajedrezada"), Lilium ("lirio", "azucena"), Calochortus y Erythronium son cultivadas como plantas ornamentales en todo el mundo. No obstante, los tulipanes y las azucenas o lirios son las de mayor importancia económica dentro de la familia, como se describe a continuación.

Tulipán

El tulipán se cultiva con dos objetivos principales, la producción de flor cortada y la de bulbos secos. Estos últimos se destinan, a su vez, a satisfacer la demanda de bulbos para parques, jardines y uso hogareño y, por otro lado, para proveer los bulbos necesarios para la producción de flor cortada. El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11 000 millones de Euros, lo cual provee una magnitud de la importancia económica de esta actividad.

El principal país productor de bulbos de tulipán es Holanda, país que concentra el 87% del área mundial cultivada, la cual es de aproximadamente 12 000 hectáreas. Los bulbos de esta especie se producen significativamente en otros 14 países, encabezados por Japón, Francia y Polonia. La mayoría de estos países utiliza los bulbos obtenidos para su propia producción de flor cortada o para abastecer su mercado minorista de bulbos secos. Holanda, sin embargo, aparte de ser el principal productor internacional de bulbos, es la excepción a esta generalización. De hecho, produce aproximadamente 4.000 millones de bulbos anualmente, de los cuales el 53% se usan en el mercado de flor cortada y los restantes se utilizan en el mercado de bulbos secos. De los bulbos destinados al mercado de flor cortada, Holanda utiliza el 57% para satisfacer su mercado interno y el resto lo exporta a varios países, dentro y fuera de la Unión Europea.[45]​

Lirios y azucenas

De modo similar que en el caso de los tulipanes, la mayor área de producción de las variedades de Lilium se concentra e Holanda (76% de área mundial). Otros 9 países, encabezados por Francia, Chile, Japón, Estados Unidos y Nueva Zelanda, producen azucenas a escala significativa. La mitad de los países productores utilizan los bulbos que producen en la industria de la floricultura y solo una pequeña proporción se destina al mercado de ventas de bulbos secos. Países tales como Holanda, Francia, Chile, Nueva Zelanda y Australia utilizan los bulbos producidos para abastecer no solo su mercado interno sino también para exportarlos. Holanda produce alrededor de 2200 millones de bulbos de lirio anualmente, de los cuales el 96% se utiliza para su propia producción de flores y el resto es exportado a países de la Unión Europea principalmente.[45]​

Véase también

Notas

  1. Los sacos embrionarios pueden ser de diferentes tipos de acuerdo a cuántas megasporas degeneren después de la meiosis que sufre la célula madre de la megaspora. En el tipo Polygonum degeneran tres de las 4 megasporas y por eso el saco embrionario se dice monospórico (proviene de una sola espora). En el saco embrionario de tipo Fritillaria ninguna de las 4 megasporas degenera luego de la meiosis y todas ellas participan en la estructura del saco embrionario maduro, por eso se denomina "tetraspórico".[27]​

Referencias citadas

  1. Jussieu, A. L., . (1789). Genera Plantarum, 48. 
  2. ↑ Elspeth Haston, James E. Richardson, Peter F. Stevens, Mark W. Chase, David J. Harris. The Linear Angiosperm Phylogeny Group (LAPG) III: a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 161, No. 2. (2009), pp. 128-131. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x Key: citeulike:6006207 pdf: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.01000.x/pdf
  3. ↑ Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Liliaceae». Angiosperm Phylogeny Website. Versión 7, mayo de 2006 (en inglés). Consultado el 28 de abril de 2008. 
  4. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press. 
  5. Thorne, R. F. (1992). «Classification and geography of the flowering plants.». Bot. Rev. (58): 225-348. 
  6. Lawrence, G. H. M. (1951). Taxonomy of vascular plants. (Macmillan edición). New York. 
  7. Mathew, Brian (1989). Splitting the Liliaceae. The Plantsman 11 (2): 89. 
  8. ↑ Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 109-137. 
  9. ↑ Chase, M. W.; Stevenson, D. W., Wilkin, P., y Rudall, P. J. (1995b). «Monocot systematics: A combined analysis.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F., ed. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 685-730. 
  10. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A., ed. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 3-16. 
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  •   Datos: Q53480
  •   Multimedia: Liliaceae
  •   Especies: Liliaceae

Agosto 03, 2021
liliaceae, liliáceas, nombre, científico, juss, familia, plantas, monocotiledóneas, perennes, herbáceas, frecuencia, bulbosas, pueden, reconocidas, flores, bastante, grandes, perigonio, formado, seis, tépalos, libres, frecuentemente, coloreados, manchas, seis,. Las liliaceas nombre cientifico Liliaceae Juss son una familia de plantas monocotiledoneas perennes herbaceas con frecuencia bulbosas que pueden ser reconocidas por sus flores bastante grandes con un perigonio formado por seis tepalos libres frecuentemente coloreados y con manchas seis estambres extrorsos y un ovario supero tricarpelar y trilocular Se hallan ampliamente distribuidas por todo el mundo principalmente en regiones templadas del hemisferio norte 3 LiliaceaeLilium henryiTaxonomiaReino PlantaeDivision AngiospermaeClase MonocotyledoneaeOrden LilialesFamilia Liliaceae Juss 1 familia nº 61 en LAPG III 2009 2 generosVer Anexo Generos y especies tradicionalmente incluidos en Liliaceae para un listado de algunos de los generos y especies que se incluian en una definicion amplia de Liliaceae La circunscripcion actual de Liliaceae es la siguiente Calochortus incl Cyclobothra Cardiocrinum Clintonia Erythronium Fritillaria incl Orithyia Petilium Rhinopetalum Korolkowia Theresia Gagea Lilium Lloydia incl Giraldiella Medeola Nomocharis Notholirion Prosartes sin Disporum Scoliopus Streptopus Tricyrtis incl Brachycyrtis Compsoa Tulipa incl Amana sensu APWeb 3 visitado en enero de 2009 editar datos en Wikidata Indice 1 Antecedentes historicos 2 Descripcion 3 Ecologia 4 Filogenia 5 Taxonomia 5 1 Las subfamilias de Liliaceae 5 2 Listado de generos 6 Importancia economica 6 1 Tulipan 6 2 Lirios y azucenas 7 Vease tambien 8 Notas 9 Referencias citadas 10 Bibliografia 11 Enlaces externosAntecedentes historicos EditarLa familia Liliaceae fue concebida por Antoine Laurent de Jussieu en 1789 y su definicion era muy amplia y artificial todas las especies de plantas con 6 tepalos y gineceo de ovario supero eran incluidas en esta familia En un momento llego a abarcar cerca de 300 generos y 4500 especies y se incluian dentro del gran orden Liliales en las clasificaciones de Arthur Cronquist o de Robert F Thorne 4 5 como las monocotiledoneas petaloideas un grupo caracterizado por flores con tepalos vistosos y sin almidon en el endosperma Arthur Cronquist ubico a la mayoria de las monocotiledoneas petaloideas con flores de seis estambres en un muy amplio Liliaceae 4 Mientras que en otros tratamientos se han dividido las monocotiledoneas petaloideas con seis estambres en Liliaceae incluyendo especies con un ovario supero y Amaryllidaceae que incluye a las especies con ovario infero Lawrence 1951 6 No obstante con el tiempo se llego a reconocer que definida de esa forma la familia Liliaceae incluia un vasto y heterogeneo repertorio de generos que no estaban relacionados filogeneticamente Existieron varias propuestas para separar grupos pequenos de generos en familias mas homogeneas pero ninguna de ellas fue ampliamente aceptada En la decada de 1980 en el contexto de una revision general de la clasificacion de las angiospermas las liliaceas fueron sometidas a un escrutinio mas intenso Hacia fines de esa decada los Jardines Botanicos de Kew el Museo Britanico de Ciencias Naturales y los Jardines Botanicos de Edimburgo formaron un comite para examinar la posibilidad de separar a las liliaceas en subgrupos mas homogeneos al menos para la organizacion de sus herbarios El comite recomendo que se utilicen 24 nuevas familias en lugar de la vieja y ampliamente definida Liliaceae 7 En las ultimas dos decadas los estudios de ADN y los datos morfologicos particularmente aquellos relacionados con la morfologia reproductiva sumados a los analisis filogeneticos han permitido concluir que las monocotiledoneas petaloideas en realidad no pertenecen a una misma familia botanica sino que se distribuyen en dos ordenes diferentes Asparagales y Liliales La monofilia de estos ordenes esta sustentada por analisis cladisticos basados en morfologia ADNr 18S y muchas otras secuencias de ADN 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 17 23 24 Tales estudios sumados a los analisis realizados dentro de cada uno de los ordenes han permitido reagrupar a los generos previamente incluidos dentro de Liliaceae en una gran cantidad de familias como se muestra a continuacion a traves de los cladogramas para las Asparagales y Liliales 25 Asparagales Orchidaceae Hypoxidaceae tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae Iridaceae Xanthorrhoeaceae sensu lato Hemerocallidaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Xanthorrhoeaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Asphodelaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Alliaceae sensu lato Agapanthaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Alliaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Amaryllidaceae Laxmanniaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Asparagaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Ruscaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Themidaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Hyacinthaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Agavaceae tradicionalmente ubicado en Amaryllidaceae o Liliaceae Liliales Alstroemeriaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Colchicaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Melanthiaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Smilacaceae tradicionalmente ubicado en Liliaceae Liliaceae en sentido estricto Ambos cladogramas demuestran que la definicion clasica de Liliaceae era incorrecta sumamente artificial y no reflejaba las verdaderas relaciones filogeneticas entre las especies que la componian Por esta razon y pese al uso extendido de la circunscripcion amplia de las liliaceas los botanicos de todo el mundo fueron adoptando la definicion mas estricta de esta familia y la segregacion de los generos que la componian en dos ordenes y numerosas familias La familia es reconocida por sistemas de clasificacion modernos como el sistema de clasificacion APG III 2009 26 pero la circunscripcion moderna de la familia es mucho mas estricta que la tradicionalmente aceptada para que se mantenga monofiletica sobre la base de los analisis moleculares de ADN recientes Descripcion Editar Fritillaria meleagris seccion de la flor Granos de polen de Lilium auratum Flor de Calochortus nuttallii observense las diferencias morfologicas existentes entre los dos verticilos de tepalos Detalle de una flor de Erythronium revolutum observese los tres estigmas y las anteras pseudo basifijas Hierbas perennes con bulbos o rizomas con pelos simples Las raices son tipicamente contractiles Las hojas son alternas y espiraladas e incluso verticiladas como en Lilium y Fritillaria y se disponen a lo largo del tallo o en una roseta basal Son simples enteras con venacion paralela aunque en Prosartes y Tricyrtis con venacion claramente reticulada entre las venas primarias muchas veces son envainadoras en la base Raramente las hojas son pecioladas No presentan estipulas La inflorescencia es usualmente determinada a veces reducida a una unica flor y terminal Cuando es multiflora las flores se disponen en un racimo o raramente en una umbela Las flores son hermafroditas actinomorfas o ligeramente zigomorfas en general grandes y vistosas pediceladas pueden o no presentar bracteas El perigonio esta formado por 6 tepalos dispuestos en dos verticilos trimeros se hallan separados entre si y libres de las demas piezas florales imbricados son petaloideos y usualmente presentan manchas puntos o lineas de otros colores o tonos El perianto puede ser homoclamideo o sea todos los tepalos son iguales entre si como en Fritillaria o diclamideo los dos verticilos de tepalos presentan diferencias morfologicas como en Calochortus El nectar se produce en nectarios en la base de los tepalos El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos tambien trimeros los filamentos se hallan separados entre si y libres de las demas piezas florales Caracteristicamente el androceo es diplostemono es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tepalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tepalos internos Las anteras estan unidas al filamento en forma peltada o pseudo basifijas la punta del filamento rodeada pero no adherida al tejido conectivo y de dehiscencia longitudinal El polen es en general monosulcado El gineceo es de ovario supero y esta formado por 3 carpelos connados es trilocular Presenta un solo estilo y un estigma 3 lobado o bien 3 estigmas mas o menos elongados que se extienden a lo largo de la cara interna de las ramas del estilo Los ovulos son numerosos con placentacion axilar usualmente con un tegumento y un megasporangio mas o menos delgado El saco embrionario megagametofito o gametofito femenino es variable segun el genero considerado Puede ser monosporico tipo Polygonum o tetrasporico tipo Fritillaria n 1 El fruto es una capsula loculicida o septicida ocasionalmente una baya Las semillas son planas y con forma de disco o globosas el tegumento no es negro rasgo que las diferencia de otras familias como por ejemplo Alliaceae El endosperma es aceitoso con aleurona y aceites pero sin almidon sus celulas pueden ser triploides o pentaploides dependiendo del saco embrionario considerado Desde un punto de vista fitoquimico la familia presenta saponinas esteroideas pero no exhibe cristales de rafidio ni acido chelidonico ni compuestos azufrados derivados de la cisteina o sea no tienen el olor aliaceo caracteristico de los ajos y las cebollas Los numeros cromosomicos basicos son variables de acuerdo al genero considerado Ecologia EditarLas liliaceas estan ampliamente distribuidas principalmente en regiones templadas del hemisferio norte En general son plantas de praderas llanas prados de montana y otras comunidades abiertas Poseen su centro de diversidad en el sudoeste de Asia a China Suelen florecer en la primavera Las vistosas flores de esta familia son polinizadas por insectos especialmente abejas avispas mariposas y polillas El nectar o polen que producen las flores de las liliaceas en gran cantidad son empleados como recompensa de la polinizacion Las semillas son dispersadas tanto por el viento como por el agua unas pocas especies tienen estructuras de tipo arilo y son dispersadas por hormigas Filogenia Editar Nomocharis aperta en su habitat natural Napa Hai Yunnan China Gagea lutea Clintonia borealis fruto baya Liliaceae en su actual definicion estricta es claramente monofiletica Chase et al 1995a 8 b 9 si bien es dificil de diagnosticar morfologicamente Tamura 1998b 28 Hayashi y Kawano 2000 29 secuenciaron las regiones rbcL y matK del ADN cloroplastidico de Lilium y generos relacionados y encontraron resultados coherentes con la circunscripcion de Liliaceae sensu stricto propuesta por Tamura 1998 28 quien separo la subfamilia Calochortoideae en su propia familia Calochortaceae Patterson y Givnish 2002 30 secuenciaron los genes rbcL y ndhF y encontraron un fuerte sosten para la monofilia de Liliaceae la publicacion tambien describe una filogenia de los generos y provee estimaciones de los tiempos de divergencia Relacionadas con esta familia estan Philesiaceae 2 generos monoespecificos del sur de Sudamerica Smilacaceae monogenerica 315 especies casi cosmopolita y Rhipogonaceae 1 genero con 6 especies del este de Australia como avalado en Chase et al 1995a 8 2006 11 Conran 1998 31 Fay et al 2006 32 Rudall et al 2000a 33 No se conocen caracteres fuera de los del ADN que unan a todas estas familias Smilax es en general hermano de Liliaceae pero nunca con mas de 80 de apoyo Fay et al 2006 32 bajo apoyo Givnish et al 2006 34 alto apoyo y Chase et al 2006 11 encontraron a Philesiaceae y Rhipogonaceae como taxones hermanos y a Smilacaceae como hermano de Liliaceae Calochortus Prosartes Scoliopus Streptopus yTricyrtis forman un clado la subfamilia Calochortoideae y son hierbas con rizomas rastreros creeping estilos divididos en el apice y el desarrollo del megagametofito del tipo Polygonum es decir el megagametofito desarrollandose de una megaspora simple con endosperma triploide En otras clasificaciones Calochortus ha sido ubicada en su propia familia mientras que los demas generos de Calochortoideae fueron ubicados en un heterogeneo Uvulariaceae Dahlgren et al 1985 35 o en un Calochortaceae expandido Tamura 1998a 36 Sin embargo estos miembros de Liliaceae no estan cercanamente relacionados con los morfologicamente similares Uvularia y Disporum Shinwari et al 1994 37 y el ultimo es aqui ubicado en Colchicaceae El resto de los generos de Liliaceae constituyen los Lilioideae un gran clado caracterizado por bulbos y raices contractiles y un megagemetofito desarrollandose de 4 megasporas de tipo Fritillaria La monofilia de cada uno de estos dos subclados de Liliaceae esta sostenida por caracteres de secuencias de ADN Chase et al 1995a 8 2000 10 Patterson y Givnish 2002 30 Un tercer clado fue identificado a partir de las investigaciones filogeneticas de Clintonia un genero de distribucion disyunta entre America del Norte y el este de Asia Utilizando las 5 especies de Clintonia Clintonia andrewsiana Clintonia borealis Clintonia umbellulata Clintonia uniflora y Clintonia udensis varios representantes de Liliaceae tales como Cardiocrinum cordatum Medeola virginiana Scoliopus bigelovii y Scoliopus hallii y los datos de las secuencias de los genes cloroplastidicos rbcL y matK se llego a la conclusion que Clintona es monofiletico que consiste en dos clados uno de Asia oriental y el otro de Norteamerica y que el genero mas estrechamente relacionado es Medeola Ambos generos Clintonia y Medeola fueron dispuestos en una subfamilia separada Medeoloideae 38 Taxonomia EditarIntroduccion teorica en TaxonomiaLa familia fue reconocida por el APG III 2009 26 el Linear APG III 2009 2 le asigno el numero de familia 61 La familia ya habia sido reconocida por el APG II 2003 39 Las subfamilias de Liliaceae Editar 1 Lilioideae Eaton sinonimos Erythroniaceae Martynov Fritillariaceae R A Salisbury Liriaceae Batsch Medeolaceae Takhtajan Tulipaceae Batsch Incluye plantas frecuentemente bulbosas y con raices contractiles Los tallos no son ramificados las hojas tienen nerviacion paralela Las flores son grandes y el saco embrionario es del tipo Fritillaria o sea tetrasporico El fruto es una capsula septicida Las semillas son frecuentemente aplanadas con la exotesta en empalizada o lignificada El numero cromosomico basico es variable n 9 11 a 14 Los cromosomas a su vez presentan una longitud muy variable que va desde los 2 2 µm hasta los 27 µm Esta subfamilia comprende 11 generos y alrededor de 535 especies que se distribuyen en regiones templadas y frias de America del Norte y el este de Asia Los generos de Lilioideae con mayor riqueza de especies son Tulipa 150 especies Fritillaria 130 Lilium 110 y Gagea 90 2 Calochortoideae Dumortier Presentan hojas con nerviacion paralela flores grandes sin estilo o con un estilo muy corto Poseen un perianto diferenciado en caliz y corola con los tepalos pubescentes El fruto es una capsula con dehiscencia septicida y el saco embrionario es del tipo Polygonum 40 41 Los numeros cromosomicos varian de n 6 a n 13 con los cromosomas de 1 5 a 6 5 µm de longitud Comprende 5 generos Calochortus Prosartes Scoliopus Streptopus y Tricyrtis y unas 100 especies distribuidas en el este de America del Norte y en el este de Asia Varios taxonomos han sugerido que estos 5 generos deben ser segregados de Liliaceae y disponerse en su propia familia Calochortaceae 42 43 No obstante lo anterior los sistemas modernos de clasificacion como APG o APG II o APWeb no reconocen a esta ultima familia e incluyen a Calochortus y generos afines dentro de las Liliaceas 3 Medeoloideae Incluye 2 generos Clintonia y Medeola y unas 7 especies distribuidas en el este de Asia y en America del Norte Presentan semillas con estrias y un numero cromosomico basico de n 7 38 Listado de generos Editar Lilium auratum Streptopus streptopoides var japonicus Como fue descrito en los antecedentes historicos la definicion de Liliaceae ha cambiado en el transcurso de los anos En el pasado se trato a la familia como un gran conjunto heterogeneo Liliaceae sensu lato que mas recientemente fue dividido en numerosas familias segregadas En la circunscripcion moderna de Liliaceae se considera que la familia esta compuesta por 16 generos y 635 especies los cuales se listan a continuacion 3 44 Calochortus Pursh incl Cyclobothra Sweet Cardiocrinum Endl Lindl Clintonia Raf Erythronium L Fritillaria L incl Orithyia D Don Petilium Ludw Rhinopetalum Fisch ex D Don Korolkowia Regel Theresia K Koch Gagea Salisb Lilium L Lloydia Salisb ex Rchb incl Giraldiella Dammer Medeola L Nomocharis Franch Notholirion Wall ex Boiss Prosartes D Don sin Disporum Salisb Scoliopus Torr Streptopus Michx Tricyrtis Wall incl Brachycyrtis Koidz Compsoa D Don Tulipa L incl Amana Honda Los generos mas representados son Fritillaria 100 especies Gagea 90 especies Tulipa 80 especies Lilium 80 especies y Calochortus 65 especies Importancia economica Editar Tricyrtis detalle de la flor las manchas de colores o tonos diferentes en los tepalos son bastante usuales en las Liliaceas Los tulipanes Tulipa sp son muy apreciados como flor de corte Vease tambien Plantas bulbosas FloriculturaMuchas especies de los generos Tulipa tulipan Fritillaria ajedrezada Lilium lirio azucena Calochortus y Erythronium son cultivadas como plantas ornamentales en todo el mundo No obstante los tulipanes y las azucenas o lirios son las de mayor importancia economica dentro de la familia como se describe a continuacion Tulipan Editar El tulipan se cultiva con dos objetivos principales la produccion de flor cortada y la de bulbos secos Estos ultimos se destinan a su vez a satisfacer la demanda de bulbos para parques jardines y uso hogareno y por otro lado para proveer los bulbos necesarios para la produccion de flor cortada El comercio internacional de flor cortada tiene un valor global aproximado de 11 000 millones de Euros lo cual provee una magnitud de la importancia economica de esta actividad El principal pais productor de bulbos de tulipan es Holanda pais que concentra el 87 del area mundial cultivada la cual es de aproximadamente 12 000 hectareas Los bulbos de esta especie se producen significativamente en otros 14 paises encabezados por Japon Francia y Polonia La mayoria de estos paises utiliza los bulbos obtenidos para su propia produccion de flor cortada o para abastecer su mercado minorista de bulbos secos Holanda sin embargo aparte de ser el principal productor internacional de bulbos es la excepcion a esta generalizacion De hecho produce aproximadamente 4 000 millones de bulbos anualmente de los cuales el 53 se usan en el mercado de flor cortada y los restantes se utilizan en el mercado de bulbos secos De los bulbos destinados al mercado de flor cortada Holanda utiliza el 57 para satisfacer su mercado interno y el resto lo exporta a varios paises dentro y fuera de la Union Europea 45 Lirios y azucenas Editar De modo similar que en el caso de los tulipanes la mayor area de produccion de las variedades de Lilium se concentra e Holanda 76 de area mundial Otros 9 paises encabezados por Francia Chile Japon Estados Unidos y Nueva Zelanda producen azucenas a escala significativa La mitad de los paises productores utilizan los bulbos que producen en la industria de la floricultura y solo una pequena proporcion se destina al mercado de ventas de bulbos secos Paises tales como Holanda Francia Chile Nueva Zelanda y Australia utilizan los bulbos producidos para abastecer no solo su mercado interno sino tambien para exportarlos Holanda produce alrededor de 2200 millones de bulbos de lirio anualmente de los cuales el 96 se utiliza para su propia produccion de flores y el resto es exportado a paises de la Union Europea principalmente 45 Vease tambien EditarClasificacion de los organismos vegetalesNotas Editar Los sacos embrionarios pueden ser de diferentes tipos de acuerdo a cuantas megasporas degeneren despues de la meiosis que sufre la celula madre de la megaspora En el tipo Polygonum degeneran tres de las 4 megasporas y por eso el saco embrionario se dice monosporico proviene de una sola espora En el saco embrionario de tipo Fritillaria ninguna de las 4 megasporas degenera luego de la meiosis y todas ellas participan en la estructura del saco embrionario maduro por eso se denomina tetrasporico 27 Referencias citadas Editar Jussieu A L 1789 Genera Plantarum 48 a b Elspeth Haston James E Richardson Peter F Stevens Mark W Chase David J Harris The Linear Angiosperm Phylogeny Group LAPG III a linear sequence of the families in APG III Botanical Journal of the Linnean Society Vol 161 No 2 2009 pp 128 131 doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x Key citeulike 6006207 pdf http onlinelibrary wiley com doi 10 1111 j 1095 8339 2009 01000 x pdf a b c Stevens P F 2001 en adelante Liliaceae Angiosperm Phylogeny Website Version 7 mayo de 2006 en ingles Consultado el 28 de abril de 2008 a b Cronquist A 1981 An integrated system of classification of flowering plants Nueva York Columbia University Press Thorne R F 1992 Classification and geography of the flowering plants Bot Rev 58 225 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