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Flor

Partes de la flor
GineceoCorolaCáliz (botánica)EstambreÓvulo (botánica)Óvulo (botánica)Ovario (botánica)Estigma (botánica)Estilo (botánica)Ovario (botánica)GineceoCorona (botánica)PétaloCáliz (botánica)SépaloPeriantoAnteraFilamentoAndroceoEstambreEje floralNectarioPedículoConectivoAnteraPolenEstambreOvario (botánica)
Partes de una flor madura.
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La flor es la estructura reproductiva característica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerógamas. La función de una flor es producir semillas a través de la reproducción sexual. Para las plantas, las semillas son la próxima generación y sirven como el principal medio a través del cual las especies se perpetúan y se propagan.

pero la organización interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se reúnen en estróbilos, o bien la misma flor puede ser un estróbilo de hojas fértiles.[nota 1]​ En cambio, una flor típica de angiosperma está compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y fisiológicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas o antófilos son los sépalos, pétalos, estambres y carpelos.[1]​ Además, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertilización y por transformación de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.[2]

El grupo de las angiospermas, con más de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional está conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que la componen. La base genética y adaptativa de tal diversidad está comenzando a comprenderse en profundidad,[3]​ así como también su origen, que data del Cretácico inferior, y su posterior evolución en estrecha interrelación con los animales que se encargan de transportar los gametos.

Con independencia de los aspectos señalados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A través de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrínseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace más de 5000 años y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansión: la floricultura.

Definición

 
Diagrama esquemático que muestra las partes de la flor. 1: receptáculo, 2: sépalos, 3: pétalos, 4: estambres, 5: pistilo.

La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de producción de gametos y de protección de los mismos, denominadas antófilos.[2]​ [nota 2]

El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa de dividirse mitóticamente después de que ha producido todos los antófilos o piezas florales. Las flores más especializadas tienen un período de crecimiento más breve y producen un eje más corto y un número más definido de piezas florales que las flores más primitivas. La disposición de los antófilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o más piezas florales, el tamaño, la pigmentación y la disposición relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogenéticos y taxonómicos de las angiospermas. La interpretación evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptación de la estructura floral, particularmente aquellos relacionados con la polinización, dispersión del fruto y de la semilla y de la protección contra los predadores de las estructuras reproductivas.[4][5][6]

Morfología de las flores: diversidad y tendencias evolutivas

Con más de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonómico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carácter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su éxito evolutivo.[3]

La flor está unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el receptáculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que están especializadas en las funciones de reproducción y de protección. Desde afuera hacia adentro de una flor típica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas estériles, con función de protección y compuestas por sépalos y pétalos. Por dentro de los pétalos se disponen las denominadas piezas fértiles, con función reproductiva, e integrado por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al óvulo, de forma que el polen no cae directamente en el óvulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del óvulo llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formación del tubo polínico que llegará al óvulo para producirse la fecundación.[7]

La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional está conservado en casi todas las angiospermas, con la notable excepción de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en posición central rodeados de los carpelos.[8][9]​ Esta organización tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a través de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una tremenda diversidad en la morfología y fisiología de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya base genética y adaptativa está comenzando a comprenderse en profundidad.[3]

Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolución de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que las variaciones están determinadas por el número y disposición de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el cual el número y disposición de las piezas están fijados.[10]​ En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a través de la concrescencia, o sea, por medio de la fusión o estrecha conexión de las distintas partes.[11]​ El plan de organización "abierto" es común en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledóneas, mientras que el plan de organización "cerrado" es la regla en el clado de las gunnéridas (o núcleo de las eudicotiledóneas) y en las monocotiledóneas.[12]

Disposición de las piezas florales

 
Magnolia grandiflora, una flor espiralada.

Según la familia considerada, las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptáculo de dos modos diferentes. En el caso de la denominada disposición espiralada, las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora (magnoliáceas), Victoria cruziana (ninfeáceas) y Opuntia ficus-indica (cactáceas). El segundo tipo de disposición de los antófilos es la denominada disposición verticilada o cíclica, en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje, disponiéndose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los pétalos alternan con los sépalos. En estas flores, denominadas cíclicas o verticiladas, el número de verticilos puede variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos (llamadas tetracíclicas), como las de Solanum (solanáceas): un ciclo de sépalos, uno de pétalos, otro de estambres y el último de carpelos. También son usuales las flores pentacíclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso, presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliáceas). Hay muchos otros casos, finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutáceas), en cuyo caso las flores presentan más de cinco ciclos.[13]

En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptáculo cónico y alargado llevan, en disposición helicoidal o espiralada, numerosas piezas periánticas, estambres y carpelos. En los grupos derivados, más evolucionados, se observa un progresivo empequeñecimiento (reducción) de las flores y una disminución del número de sus piezas (oligomerización). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo más rápido y un menor riesgo de daños cuando hay numerosas flores pequeñas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integración espacial y formal de los órganos en las flores oligómeras que en las polímeras. En relación con esta reducción y oligomerización se produjo un acortamiento del eje floral o receptáculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se llegó finalmente a la posición uniformemente verticilada o cíclica de las piezas florales.[14]

Simetría floral

Se dice que en un objeto existe simetría cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningún plano de simetría por lo que se dicen asimétricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del género Canna). En la mayor parte de las flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o más planos de simetría, por lo que las mismas pueden tener simetría bilateral (es decir, un solo plano de simetría) o simetría radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imágenes especulares). Así, se distinguen por su simetría, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimétricas presentan simetría radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliáceas) o Linum usitatissimum (lináceas). En cambio, las flores monosimétricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetría bilateral y la evolución de su forma tiene relación con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orquídeas y muchas leguminosas.[15]​ Las flores espiraladas se consideran asimétricas según algunos autores,[15]​ o actinomórficas según otros.[16][17]

La simetría se define en general a través del perianto, no obstante, el androceo también puede estar implicado debido a la reducción de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o más estambres, como ocurre en las eudicotiledóneas y en las monocotiledóneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fósil (Cretácico superior) en comparación con el período aceptado de diversificación temprana de las angiospermas (Cretácico temprano).[18]​ La polisimetría, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas y la monosimetría, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones. Como un carácter arquitectónico derivado, generalmente asociado con la diversificación de muchos linajes de plantas, constituye una innovación morfológica. De hecho, los cambios en la simetría floral están asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la hibridación entre las especies. Así, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimétricas, tanto en las eudicotiledóneas centrales (fabáceas, asteráceas) como en las monocotiledóneas (zingiberáceas, orquidáceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organización "cerrados" con estructuras florales más o menos elaboradas. En contraste, la monosimetría está casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledóneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organización "abierto" es más común que en las eudicotiledóneas nucleares.[19][18]

Perianto y perigonio

 
Perianto de una flor de Ludwigia, se señala un sépalo y un pétalo.
 
Perigonio de una flor de Cymbidium.

Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral, un perianto, el cual está constituido por los verticilos estériles de la flor: el cáliz y la corola. Es evidente que la presencia del perianto se halla en relación funcional con la polinización por animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los órganos reproductores aún inmaduros de los animales herbívoros visitantes y, durante la floración, las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atracción de los animales polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamídeo (todas las piezas iguales) formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre sí, las exteriores parecidas a brácteas y las internas progresivamente más coloreadas y corolinas, similares a pétalos (por ejemplo en Magnolia).[14]

En muchos casos, en particular en las especies que son anemófilas (aquellas que no utilizan animales para la polinización, sino la acción del viento), como por ejemplo el "sauce llorón" (Salix babylonica, salicáceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior, oleáceas) el perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos fértiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamídeas o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el caso más frecuente, se denominan periantadas, clamídeas o vestidas. Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequeñecimiento y simplificación de la flor. Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemófilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersión o la captación del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.[14]

En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cáliz, por lo que las mismas se denominan monoclamídeas o, más usualmente, apétalas y el ejemplo más conspicuo es el de la familia de las urticáceas. La ausencia de pétalos en estas flores no debe conducir a la suposición de que las mismas no son vistosas, ya que hay casos en los que los sépalos (denominados sépalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio de los pétalos, como por ejemplo en las especies del género Clematis (ranunculáceas). Cuando las flores periantadas presentan tanto cáliz como corola se denominan diclamídeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre sí en forma y color y las flores se dicen heteroclamídeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp., rosáceas). Cuando, en cambio, las piezas del cáliz y de la corola son indistinguibles entre sí en forma y color, la flor se llama homoclamídea. En este tipo de flores, típicas de muchas familias de monocotiledóneas como las iridáceas y las amarilidáceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tépalos. Si los tépalos se parecen a un pétalo el perigonio se llama corolino (de corola) y si se parecen a sépalos se dice perigonio calicino (de cáliz).[20]

Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cáliz dialisépalo y corola dialipétala) o estar más o menos soldados entre sí por sus bordes (cáliz gamosépalo y corola gamopétala, ver más adelante) o con otras piezas de la flor. Esta frecuente fusión de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relación directa con la especialización en la zoogamia. Así, las flores con las piezas del perigonio libres son la condición más primitiva y todos los diferentes tipos de unión o concrescencia son derivados. La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor protección de los órganos reproductores respecto a las inclemencias atmosféricas o a los animales visitantes y una mejor coordinación espacial y fijación de los órganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a estos mejores superficies para posarse, mejor acceso al néctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La concrescencia de las piezas del perianto también permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinización, por ejemplo, la formación de espolones nectaríferos en la base de los pétalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).[14]

Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemática la posición y superposición lateral de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloración. Esta disposición se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloración no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloración. En la prefloración valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno de los bordes e interna por el otro. En la prefloración imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra, contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La prefloración vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual ocupa una posición superior. Finalmente, en la prefloración carinal la pieza externa de la prefloración vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloración es importante en la descripción e identificación de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. Así, las malváceas presentan prefloración valvar, las gencianáceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloración vexilar y la carinal son características.[21]

Cáliz

El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).[2]

 
Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus.

Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.

Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano.

Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).[22][23][14]​ Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".[23][24]

Corola

La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Está compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados.

 
Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo.
 
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano.

Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.[2]​ Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.[24]

La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).[25][23]

La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.[24][26]

El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta) y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte") las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.[27]

Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenómeno pero no hallaron una explicación al mismo.[28][29]​ En 1933, Lotmar postuló que el fenómeno debía tener un significado biológico. Karl Daumer en 1958 observó que, como regla, las bases de los pétalos y los verticilos reproductivos absorben más luz ultravioleta que las regiones periféricas de la corola.[30]​ En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostró claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lígulas se debía a la existencia de flavonolglucósidos, los cuales tienen su máximo espectro de absorción en la región del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).[31]​ Esta demostración brindó la base química para la existencia de las guías de néctar de las plantas, las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observó que la fuerte absorción de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o puntos precisos de los pétalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan "guías de néctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".[32][33][34]

Androceo

El androceo es uno de los ciclos fértiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres, los cuales tienen como función la generación de los gametófitos masculinos o granos de polen.

 
Diagrama de una antera en sección transversal. 1: Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos conductores en rojo); 4: (también llamado esporangio).
 
Microfotografía de una antera en sección transversal. Se observan los cuatro sacos polínicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior.

Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptáculo de la flor, llamado filamento y una porción distal llamada antera. El filamento es la parte estéril del estambre, puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se denominan sésiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso, incluso petaloide, y puede estar provisto de apéndices. La antera es la parte fértil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles, contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que es también por donde la antera se une al filamento. Generalmente está formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malváceas y cannáceas o por tres en el caso de Megatritheca (esterculiáceas). Si se corta la antera perpendicularmente a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polínicos que se extienden en toda su longitud.[35][24]

Después de la maduración de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio. Si la apertura se produce a través de toda la longitud del tabique que separa los sacos polínicos, la dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso más frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las solanáceas) no hay endotecio, sino que se produce la destrucción del tejido en el ápice de la antera y se forman poros por donde saldrá el polen.[35]

El número de estambres en cada flor es un carácter muy variable. Algunas especies de la familia de las euforbiáceas tienen flores con un solo estambre (se dicen monandras), las oleáceas presentan dos estambres (flores diandras) y en las mirtáceas hay numerosos (son poliandras). El número de estambres puede o no ser igual al número de pétalos. Así, se dice que la flor es isostémona si presenta el mismo número de estambres que de pétalos (como puede observarse en las liliáceas y amarilidáceas); anisostémona si es diferente la cantidad de pétalos que de estambres (por ejemplo, en el género Brassica, hay cuatro pétalos y seis estambres); diplostémona, cuando el número de estambres duplica a la cantidad de pétalos (el género Kalanchoe, por ejemplo, presenta cuatro pétalos y ocho estambres) y es polistémona cuando el número de estambres es más que el doble de pétalos (como en Poncirus, con cinco pétalos y numerosos estambres).[36]

La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.[24]​ Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus).[35]

Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.[24]

Gineceo

En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos.

El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Este está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar y en esos casos el estigma se dice que es sésil.[24]

Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.[24]

En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar solo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas).

 
Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo.
 
Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea.

El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).[37]​ Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia)[38]​ o a través de las paredes celulares (como en Gossypium).[39]​ El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.[40]​ Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.[41][42]

El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma está cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.[37]

Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.[43]​ Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).[37]

El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos se insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta.

Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.

El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.[44][45]

La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.[24]

La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.[24][45]

Sexualidad

 
Flores unisexuales de calabaza. Las imágenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de abajo a flores femeninas.
 
Partes reproductivas de una Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Pétalos

La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).[15]

Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que solo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus).[14]

Fórmula y diagrama floral

 
Diagrama floral de Lilium. Véase la descripción en el texto.
 
Diagrama floral de Oxalis. Véase la descripción en el texto.

El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos.[21]​ En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium, típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es diplostémono (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).

La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados:[46]

K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos.
C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.
    Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ»6 = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos
A = androceo; por ejemplo, «A» significa que presenta muchos estambres
G = gineceo; así, «G(3)1» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.

Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:

K3 C3 A6 G(3)3

La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:

K5 C5 A10 G(5)5

Analogías y homologías

 
Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de atracción que usualmente presentan los pétalos.

Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola.

Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.[47]

Inflorescencias

 
No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas.

Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores.[2][48][14]

Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).[48][2]

Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.[48][2]

Polinización

 
Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador.

Atracción de los polinizadores

La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.[14]​ En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.[14]​ El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.[14]

Productos atractivos

Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.[49]​ El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.[50]

Medios de reclamo y síndromes florales

Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.[51]​ La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.[52][53]

 
Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia.
 
Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de polen.

El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son:[53][54][55]

  • Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas.[56][57]
  • Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos.
  • Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.[58]​ Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta.[59][60][61][62]
  • Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar.
  • Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar.

Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).[63]​ La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.[63]

Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.

Formación de los gametófitos y fecundación

 
Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de una angiosperma. Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumento interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleos polares, ei: oósfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps: tubos polínicos. Véase la explicación del proceso en el texto.
 
Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.
 
Tubos polínicos germinando a partir de granos de polen de Lilium.

El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman unas cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro es el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a la izquierda).[64][2][23]

 
Microfotografía del saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas. Los núcleos se hallan teñidos de rojo y el citoplasma de celeste. Hacia arriba de la imagen se observan las sinérgidas, entre ellas y más abajo se halla la oósfera. Debajo de ésta se encuentran los dos núcleos polares de la célula central. Hacia el otro extremo del saco embrionario se observan tres núcleos de antípodas.

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser este el primer género en el que se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).[65][2][23]

La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.[66][2][23][67][24]

Origen y evolución

En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico inferior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.[68]​ Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación.[69]​ No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus solo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,[70][71]​y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda.[72]​ Una interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.[73]​ El descubrimiento de Archaefructus eoflora[74]​ apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada con Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.

No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.[75]

La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.[76][77]​ Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma.[77]​ Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.[78]​ Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.[79]​ Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico.[78]​ Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.[79]

El origen de las flores y de la polinización por insectos

La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen[nota 3]​ y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.[14]​ Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles.[80][81][82]​ La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.[83]​ Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.[84]​ Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.[83][84][82]

El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.[85]​ Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.[86]

Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que estos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.[84]

 
Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores.

Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores.[84]​ Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.[83][82]

Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.[83]

Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.[82]

Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.[82][87]

El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas

 
Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.

La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.[88]

La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques y vivir en poblaciones poco densas.[14]

En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.[14]

En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).[14][89]

En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.[90][91]

La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.[89]

La unisexualidad secundaria de las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.[14]

En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.[14][89]

Floración

Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración (también llamada antesis) se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno) y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.[92]

El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.[93]

Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.

Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.[94]

Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.[95][96][97]​ Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.[94]

Biología molecular del desarrollo floral

 
Diagrama de la expresión diferencial de los genes A, B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis.

La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" ("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren").[98]​ En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:

"...también deberíamos decir que un estambre es un pétalo contraído, como que un pétalo es un estambre en expansión; o que el sépalo es una hoja caulinar contraída aproximándose a cierto estado de refinamiento, como que una hoja caulinar es un sépalo expandido por el influjo de jugos más bastos".[99]

Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del inglés evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales,[100]​ cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de años[101][102]

El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las rósidas y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.[103]

El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en Arabidopsis dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres y otro de carpelos.[103]​ Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos.[104]​ La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E sensu stricto).[105]​ No obstante, su acepción sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos.[106]​ De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas y cuando se pierde la función E sensu stricto, los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos,[105]​ mientras que, de perderse la función E sensu lato, todos los verticilos son semejantes a hojas.[106][107]

El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.[108][98]

Simbolismo

En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos,[109]​ si bien tal significado todavía está en discusión.[110]

En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual.[111]

 
Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral. Excavaciones de Akrotriri, Santorini, Grecia.

En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica y es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras.[112]​ A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» (Polianthes tuberosa), el "pericón" o «yauhtli» (Tagetes lucida) y el «cempoaxóchitl» (Tagetes erecta), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos.[113]​ Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.

Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.[114][115]

 
Arreglo de Ikebana.

La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana también se utiliza como método de meditación. En los diseños más tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el cielo, el hombre y la Tierra.[116]

Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de Umberto Eco, Doña Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.[111]

Respuestas socio-emocionales a las flores

Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría.[117]​ Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicación espiritual.[118]​ Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.[119]

Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres,[nota 4]​ quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones.[119]​ De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie.[119]​ Del mismo modo, también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación.[121]

Floricultura

 
Una rosa azul, obtenida mediante colorantes artificiales. Este tipo de rosas se está tratando de obtener por medio de ingeniería genética.

La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.[122][123][124]

El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.[125]

La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética[126]

Véase también

Notas

  1. Sólo se consideran flores a las flores de angiospermas (que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, y poseen los óvulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a través del estigma). Aquí, siguiendo la denominación de Pio Font Quer en su Diccionario de Botánica, consideramos que una "flor" es toda rama de crecimiento limitado que posea antófilos (hojas relacionadas con la reproducción, como las hojas fértiles), por lo que todas las espermatofitas (tanto angiospermas como gimnospermas) tienen flores.
  2. La definición más concisa de flor es "un braquiblasto que lleva los antófilos", es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la función de reproducción (estambres y carpelos) y de protección de los gametos (sépalos y pétalos). "Crecimiento determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente después que ha producido todas las partes florales.[2]
  3. Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la época de floración de las coníferas.
  4. Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emoción espontánea y genuina ya que la mayor parte de las personas no pueden contraer a voluntad los músculos involucrados en la expresión facial de este tipo de sonrisa.[120]

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Enlaces externos

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flor, para, otros, usos, este, término, véase, desambiguación, partes, flor, partes, flor, madura, pincha, nombres, para, navegar, imagen, flor, estructura, reproductiva, característica, plantas, llamadas, espermatofitas, fanerógamas, función, flor, producir, . Para otros usos de este termino vease Flor desambiguacion Partes de la flor Partes de una flor madura Pincha en los nombres para navegar Ver imagen La flor es la estructura reproductiva caracteristica de las plantas llamadas espermatofitas o fanerogamas La funcion de una flor es producir semillas a traves de la reproduccion sexual Para las plantas las semillas son la proxima generacion y sirven como el principal medio a traves del cual las especies se perpetuan y se propagan pero la organizacion interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas las gimnospermas vivientes y las angiospermas Las gimnospermas pueden poseer flores que se reunen en estrobilos o bien la misma flor puede ser un estrobilo de hojas fertiles nota 1 En cambio una flor tipica de angiosperma esta compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y fisiologicamente modificadas para producir y proteger los gametos Tales hojas modificadas o antofilos son los sepalos petalos estambres y carpelos 1 Ademas en las angiospermas la flor da origen tras la fertilizacion y por transformacion de algunas de sus partes a un fruto que contiene las semillas 2 El grupo de las angiospermas con mas de 250 000 especies es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente La flor de angiosperma es el caracter definitorio del grupo y es probablemente un factor clave en su exito evolutivo Es una estructura compleja cuyo plan organizacional esta conservado en casi todos los miembros del grupo si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologia y fisiologia de todas y cada una de las piezas que la componen La base genetica y adaptativa de tal diversidad esta comenzando a comprenderse en profundidad 3 asi como tambien su origen que data del Cretacico inferior y su posterior evolucion en estrecha interrelacion con los animales que se encargan de transportar los gametos Con independencia de los aspectos senalados la flor es un objeto importante para los seres humanos A traves de la historia y de las diferentes culturas la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas ya sea por su belleza intrinseca o por su simbolismo De hecho cultivamos especies para que nos provean flores desde hace mas de 5000 anos y actualmente ese arte se ha transformado en una industria en continua expansion la floricultura Indice 1 Definicion 2 Morfologia de las flores diversidad y tendencias evolutivas 2 1 Disposicion de las piezas florales 2 2 Simetria floral 2 3 Perianto y perigonio 2 3 1 Caliz 2 3 2 Corola 2 4 Androceo 2 5 Gineceo 2 6 Sexualidad 2 7 Formula y diagrama floral 3 Analogias y homologias 4 Inflorescencias 5 Polinizacion 5 1 Atraccion de los polinizadores 5 1 1 Productos atractivos 5 1 2 Medios de reclamo y sindromes florales 6 Formacion de los gametofitos y fecundacion 7 Origen y evolucion 7 1 El origen de las flores y de la polinizacion por insectos 7 2 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccion de las angiospermas 8 Floracion 8 1 Biologia molecular del desarrollo floral 9 Simbolismo 9 1 Respuestas socio emocionales a las flores 10 Floricultura 11 Vease tambien 12 Notas 13 Referencias 14 Enlaces externosDefinicion Editar Diagrama esquematico que muestra las partes de la flor 1 receptaculo 2 sepalos 3 petalos 4 estambres 5 pistilo La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las funciones de produccion de gametos y de proteccion de los mismos denominadas antofilos 2 nota 2 El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado En contraste la flor muestra un crecimiento determinado ya que su meristema apical cesa de dividirse mitoticamente despues de que ha producido todos los antofilos o piezas florales Las flores mas especializadas tienen un periodo de crecimiento mas breve y producen un eje mas corto y un numero mas definido de piezas florales que las flores mas primitivas La disposicion de los antofilos sobre el eje la presencia o ausencia de una o mas piezas florales el tamano la pigmentacion y la disposicion relativa de las mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de tipos de flores Tal diversidad es particularmente importante en estudios filogeneticos y taxonomicos de las angiospermas La interpretacion evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacion de la estructura floral particularmente aquellos relacionados con la polinizacion dispersion del fruto y de la semilla y de la proteccion contra los predadores de las estructuras reproductivas 4 5 6 Morfologia de las flores diversidad y tendencias evolutivas EditarArticulo principal Morfologia floral Con mas de 250 000 especies las angiospermas forman un grupo taxonomico evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la flora terrestre existente La flor es el caracter definitorio del grupo y es probablemente un factor clave en su exito evolutivo 3 La flor esta unida al tallo por un eje denominado pedicelo que se dilata en su parte superior para formar el receptaculo en el cual se insertan las diversas piezas florales las cuales son hojas modificadas que estan especializadas en las funciones de reproduccion y de proteccion Desde afuera hacia adentro de una flor tipica de angiosperma se encuentran las denominadas piezas esteriles con funcion de proteccion y compuestas por sepalos y petalos Por dentro de los petalos se disponen las denominadas piezas fertiles con funcion reproductiva e integrado por estambres y carpelos Los carpelos de las angiospermas son con respecto a los carpelos de sus ancestros una estructura innovativa y privativa ya que por primera vez en el linaje encierran completamente al ovulo de forma que el polen no cae directamente en el ovulo como en las gimnospermas sino en una nueva estructura del ovulo llamada estigma que recibe al polen y estimula la formacion del tubo polinico que llegara al ovulo para producirse la fecundacion 7 La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional esta conservado en casi todas las angiospermas con la notable excepcion de Lacandonia schismatica Triuridaceae que presenta los estambres en posicion central rodeados de los carpelos 8 9 Esta organizacion tan invariable no indica en modo alguno que la estructura floral es conservada a traves de los diferentes linajes de angiospermas Por el contrario existe una tremenda diversidad en la morfologia y fisiologia de todas y cada una de las piezas que componen a la flor cuya base genetica y adaptativa esta comenzando a comprenderse en profundidad 3 Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucion de la arquitectura floral desde un plan abierto en el que las variaciones estan determinadas por el numero y disposicion de las piezas florales hacia un plan cerrado en el cual el numero y disposicion de las piezas estan fijados 10 En tales estructuras fijas las elaboraciones evolutivas ulteriores pueden tener lugar a traves de la concrescencia o sea por medio de la fusion o estrecha conexion de las distintas partes 11 El plan de organizacion abierto es comun en las angiospermas basales y las primeras eudicotiledoneas mientras que el plan de organizacion cerrado es la regla en el clado de las gunneridas o nucleo de las eudicotiledoneas y en las monocotiledoneas 12 Disposicion de las piezas florales Editar Magnolia grandiflora una flor espiralada Segun la familia considerada las piezas de la flor se pueden disponer sobre el receptaculo de dos modos diferentes En el caso de la denominada disposicion espiralada las piezas se insertan consecutivamente y a diferentes niveles describiendo una espiral sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el tallo Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia grandiflora magnoliaceas Victoria cruziana ninfeaceas y Opuntia ficus indica cactaceas El segundo tipo de disposicion de los antofilos es la denominada disposicion verticilada o ciclica en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje disponiendose en verticilos o ciclos Cada pieza floral de un verticilo alterna con las piezas del siguiente por ejemplo los petalos alternan con los sepalos En estas flores denominadas ciclicas o verticiladas el numero de verticilos puede variar dependiendo nuevamente de la familia considerada Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos llamadas tetraciclicas como las de Solanum solanaceas un ciclo de sepalos uno de petalos otro de estambres y el ultimo de carpelos Tambien son usuales las flores pentaciclicas llevan cinco ciclos ya que en este caso presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo como las flores de Lilium liliaceas Hay muchos otros casos finalmente en los que las flores presentan varios verticilos de estambres como en Poncirus trifoliata rutaceas en cuyo caso las flores presentan mas de cinco ciclos 13 En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptaculo conico y alargado llevan en disposicion helicoidal o espiralada numerosas piezas perianticas estambres y carpelos En los grupos derivados mas evolucionados se observa un progresivo empequenecimiento reduccion de las flores y una disminucion del numero de sus piezas oligomerizacion Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia evolutiva es el desarrollo mas rapido y un menor riesgo de danos cuando hay numerosas flores pequenas que cuando hay pocas flores y frutos grandes y por otro lado una mejor integracion espacial y formal de los organos en las flores oligomeras que en las polimeras En relacion con esta reduccion y oligomerizacion se produjo un acortamiento del eje floral o receptaculo de modo tal que pasando por estados intermedios helicoide verticilados se llego finalmente a la posicion uniformemente verticilada o ciclica de las piezas florales 14 Simetria floral Editar Se dice que en un objeto existe simetria cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes tal que cada parte sea la imagen especular de la otra Ciertas flores no presentan ningun plano de simetria por lo que se dicen asimetricas o irregulares como es el caso de las achiras las especies del genero Canna En la mayor parte de las flores verticiladas no obstante debido a que existen repeticiones de piezas florales pueden existir uno o mas planos de simetria por lo que las mismas pueden tener simetria bilateral es decir un solo plano de simetria o simetria radial o sea varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imagenes especulares Asi se distinguen por su simetria dos tipos de flores Las flores denominadas actinomorfas radiadas o polisimetricas presentan simetria radial como es el caso de Tulipa gesneriana liliaceas o Linum usitatissimum linaceas En cambio las flores monosimetricas dorsiventrales o cigomorfas tienen simetria bilateral y la evolucion de su forma tiene relacion con la necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas como por ejemplo las flores de las orquideas y muchas leguminosas 15 Las flores espiraladas se consideran asimetricas segun algunos autores 15 o actinomorficas segun otros 16 17 La simetria se define en general a traves del perianto no obstante el androceo tambien puede estar implicado debido a la reduccion de algunas piezas estaminodios o al aborto de uno o mas estambres como ocurre en las eudicotiledoneas y en las monocotiledoneas Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro fosil Cretacico superior en comparacion con el periodo aceptado de diversificacion temprana de las angiospermas Cretacico temprano 18 La polisimetria entonces se considera generalmente el estado ancestral de las angiospermas y la monosimetria el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas ocasiones Como un caracter arquitectonico derivado generalmente asociado con la diversificacion de muchos linajes de plantas constituye una innovacion morfologica De hecho los cambios en la simetria floral estan asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos lo que por su lado puede originar barreras a la hibridacion entre las especies Asi varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores monosimetricas tanto en las eudicotiledoneas centrales fabaceas asteraceas como en las monocotiledoneas zingiberaceas orquidaceas Estos taxones tienen generalmente planes de organizacion cerrados con estructuras florales mas o menos elaboradas En contraste la monosimetria esta casi ausente en las angiospermas basales y es bastante infrecuente en las eudicotiledoneas basales Ranunculales Proteales donde el plan de organizacion abierto es mas comun que en las eudicotiledoneas nucleares 19 18 Perianto y perigonio Editar Perianto de una flor de Ludwigia se senala un sepalo y un petalo Perigonio de una flor de Cymbidium Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes actuales las Gnetales las flores de las angiospermas poseen una envoltura floral un perianto el cual esta constituido por los verticilos esteriles de la flor el caliz y la corola Es evidente que la presencia del perianto se halla en relacion funcional con la polinizacion por animales ya que en estado de pimpollo el perianto protege los organos reproductores aun inmaduros de los animales herbivoros visitantes y durante la floracion las partes del perianto vivamente coloreadas contribuyen de modo esencial a la atraccion de los animales polinizadores En las flores de las angiospermas primitivas se observa un perianto homoclamideo todas las piezas iguales formado por numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre si las exteriores parecidas a bracteas y las internas progresivamente mas coloreadas y corolinas similares a petalos por ejemplo en Magnolia 14 En muchos casos en particular en las especies que son anemofilas aquellas que no utilizan animales para la polinizacion sino la accion del viento como por ejemplo el sauce lloron Salix babylonica salicaceas o el fresno europeo Fraxinus excelsior oleaceas el perianto puede faltar es decir las flores solo presentan los verticilos fertiles androceo y gineceo y se denominan aperiantadas aclamideas o simplemente flores desnudas Las flores que presentan perianto el caso mas frecuente se denominan periantadas clamideas o vestidas Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos de progresivo empequenecimiento y simplificacion de la flor Tales flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemofilas en las que un perianto diferenciado no solo es innecesario al no producirse la visita de las flores por los animales sino que incluso llega a ser perjudicial para la dispersion o la captacion del polen por los estambres y carpelos respectivamente 14 En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten caliz por lo que las mismas se denominan monoclamideas o mas usualmente apetalas y el ejemplo mas conspicuo es el de la familia de las urticaceas La ausencia de petalos en estas flores no debe conducir a la suposicion de que las mismas no son vistosas ya que hay casos en los que los sepalos denominados sepalos petaloideos adquieren la consistencia forma y colorido propio de los petalos como por ejemplo en las especies del genero Clematis ranunculaceas Cuando las flores periantadas presentan tanto caliz como corola se denominan diclamideas Los miembros de ambos verticilos pueden ser diferentes entre si en forma y color y las flores se dicen heteroclamideas como por ejemplo la rosa Rosa sp rosaceas Cuando en cambio las piezas del caliz y de la corola son indistinguibles entre si en forma y color la flor se llama homoclamidea En este tipo de flores tipicas de muchas familias de monocotiledoneas como las iridaceas y las amarilidaceas el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tepalos Si los tepalos se parecen a un petalo el perigonio se llama corolino de corola y si se parecen a sepalos se dice perigonio calicino de caliz 20 Asimismo las piezas del perianto pueden ser independientes caliz dialisepalo y corola dialipetala o estar mas o menos soldados entre si por sus bordes caliz gamosepalo y corola gamopetala ver mas adelante o con otras piezas de la flor Esta frecuente fusion de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto y se produce en relacion directa con la especializacion en la zoogamia Asi las flores con las piezas del perigonio libres son la condicion mas primitiva y todos los diferentes tipos de union o concrescencia son derivados La soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor proteccion de los organos reproductores respecto a las inclemencias atmosfericas o a los animales visitantes y una mejor coordinacion espacial y fijacion de los organos florales frente a los animales polinizadores A veces permite ofrecer a estos mejores superficies para posarse mejor acceso al nectar mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas La concrescencia de las piezas del perianto tambien permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas directamente involucradas en la polinizacion por ejemplo la formacion de espolones nectariferos en la base de los petalos Aquilegia Corydalis Viola Orchis o paracorolas Narcissus 14 Hay que tener en cuenta asimismo la importancia que presentan en Sistematica la posicion y superposicion lateral de las piezas del perianto a la que se le da el nombre de prefloracion Esta disposicion se debe observar en el pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de otras que la prefloracion no puede determinarse Hay seis tipos principales de prefloracion En la prefloracion valvar las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por debajo de las inmediatas en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede en la quincuncial existen dos piezas totalmente externas dos totalmente internas y la quinta pieza es externa por uno de los bordes e interna por el otro En la prefloracion imbricada hay una pieza externa por ambas orillas otra contigua a la anterior totalmente interna y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro La prefloracion vexilar es una variante de la precedente con la pieza totalmente interna contigua a la externa la cual ocupa una posicion superior Finalmente en la prefloracion carinal la pieza externa de la prefloracion vexilar se hace interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior La prefloracion es importante en la descripcion e identificacion de plantas ya que a menudo caracteriza a las diferentes familias Asi las malvaceas presentan prefloracion valvar las gencianaceas contorta y en las leguminosas la prefloracion vexilar y la carinal son caracteristicas 21 Caliz Editar El caliz es el verticilo mas externo de la flor Tiene funcion protectora y esta constituido por los sepalos generalmente de color verde Si los sepalos estan libres entre si el caliz se denomina dialisepalo mientras que si estan unidos se llama gamosepalo como en el clavel Dianthus caryophyllus cariofilaceas o el seibo Erythrina crista galli leguminosas 2 Detalle del espolon nectarifero de la flor de Tropaeolum majus Cuando el caliz es gamosepalo se pueden distinguir tres partes bien definidas el tubo que es la porcion en la cual los sepalos estan unidos la garganta que es el sitio en que los sepalos se separan unos de otros y el limbo que es la porcion libre formada por los extremos apicales de cada sepalo o lobulos Los sepalos pueden tener consistencia y forma variadas En la familia de las compuestas por ejemplo los sepalos estan reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano Segun su duracion con respecto a las otras piezas florales el caliz puede ser efimero o fugaz cuando los sepalos caen al abrirse la flor como en la amapola Papaver rhoeas papaveraceas deciduo cuando los sepalos se desprenden despues de que ha ocurrido la fecundacion o persistente cuando permanece despues de la fecundacion y acompana al fruto como en el caso del manzano Malus domestica rosaceas 22 23 14 Los sepalos pueden formar espolones que llevan nectar se dicen espolones nectariferos para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum En otras especies como por ejemplo en la alegria Impatiens balsamina algunas de las piezas del caliz adquieren la forma y coloracion de los petalos y por esa razon se las adjetiva como petaloides 23 24 Corola EditarLa corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fertiles de la flor Esta compuesto por antofilos denominados petalos los que son generalmente mayores que los sepalos y son coloreados Detalle de un petalo de clavel Dianthus La parte inferior mas angosta y de color verde o blanquecina es la una la parte mas ancha y coloreada es el limbo del petalo Flor de Mimulus Flor bajo luz natural izquierda y bajo luz ultravioleta derecha mostrando las Guias de nectar que no son visibles para el ojo humano Cada petalo consta de una una que lo fija al receptaculo y una lamina o limbo que es la parte mas ancha y vistosa La una puede ser muy corta como en Rosa o muy larga como en el clavel Dianthus La lamina puede ser de forma color y margen muy variado 2 Si los petalos son libres entre si la corola se denomina dialipetala si en cambio se hallan unidos entre si a traves de sus margenes la corola se dice gamopetala y como en el caso del caliz presenta tubo garganta y limbo 24 La forma de la corola gamopetala puede ser muy variada tubulosa con forma de cilindro como en las flores centrales de los capitulos de la familia de las compuestas infundibuliforme con forma de embudo como en el caso de la batata Ipomoea batatas convolvulaceas campanulada como un tubo inflado parecido a una campana como en el muguet Convallaria majalis ruscaceas hipocrateriforme con forma de tubo largo y delgado como en Jasminum labiada con el limbo formado por dos segmentos desiguales como en el caso de Salvia splendens una lamiacea ligulada con el limbo con forma de lengueta la cual se observa en las flores perifericas de los capitulos de muchas compuestas y espolonada cuando presenta uno o varios espolones nectariferos como en el caso de Aquilegia 25 23 La anatomia de los tepalos y petalos es similar a la de los sepalos Las paredes de las celulas epidermicas frecuentemente son convexas o papilosas especialmente en la cara adaxial En muchos petalos como los de Brassica napus las papilas son conicas con un engrosamiento cuticular marcado en el apice y estrias radiales hacia la base Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusion pareja de la luz emergente de manera que el brillo de los petalos es uniforme en cualquier angulo de iluminacion Algunas celulas epidermicas de los petalos son osmoforos contienen aceites esenciales que imparten la fragancia caracteristica a las flores El mesofilo generalmente no presenta parenquima clorofiliano sino parenquima fundamental 24 26 El color de los petalos resulta de la presencia de pigmentos En muchas flores las celulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides rojos anaranjados amarillos Los pigmentos mas importantes son los flavonoides principalmente antocianinas que se encuentran disueltos en el citoplasma de la celula los pigmentos basicos son pelargonidina de color rojo cianidina violeta y delfinidina azul flavonoles de color amarillo a marfil El color de los pigmentos antocianicos depende de la acidez del pH del jugo celular en la solanacea Brunfelsia pauciflora azucena del monte las flores son violaceas pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH El color blanco de muchas flores como por ejemplo el de Magnolia grandiflora se debe al fenomeno de reflexion total de la luz Los petalos pueden presentar espacios de aire en posicion subepidermica o una capa de celulas con abundantes granos de almidon y en ambos casos la luz se refleja Los colores oscuros se deben a una absorcion total de la luz operada por pigmentos complementarios En los cultivares de color negro de tulipan Tulipa gesneriana por ejemplo hay antocianina azul en las celulas epidermicas y caroteno amarillo en las subepidermicas 27 Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta UV que las hojas F K Richtmeyer en 1923 y F E Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenomeno pero no hallaron una explicacion al mismo 28 29 En 1933 Lotmar postulo que el fenomeno debia tener un significado biologico Karl Daumer en 1958 observo que como regla las bases de los petalos y los verticilos reproductivos absorben mas luz ultravioleta que las regiones perifericas de la corola 30 En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de reflectancia de la luz UV Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia compuestas se demostro claramente que la fuerte absorbancia en la base de las ligulas se debia a la existencia de flavonolglucosidos los cuales tienen su maximo espectro de absorcion en la region del UV 340 a 380 nm de longitud de onda 31 Esta demostracion brindo la base quimica para la existencia de las guias de nectar de las plantas las que son invisibles al ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores En un estudio en el que se observaron los patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias se observo que la fuerte absorcion de luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas tales como las bases de las corolas las anteras o puntos precisos de los petalos en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar Estas zonas se denominan guias de nectar y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores El color particular visible solo para los insectos se denomina purpura de abejas 32 33 34 Androceo Editar El androceo es uno de los ciclos fertiles de las flores Las piezas que integran el androceo se denominan estambres los cuales tienen como funcion la generacion de los gametofitos masculinos o granos de polen Diagrama de una antera en seccion transversal 1 Filamento 2 Teca 3 Conectivo los vasos conductores en rojo 4 tambien llamado esporangio Microfotografia de una antera en seccion transversal Se observan los cuatro sacos polinicos conteniendo los granos de polen dispersos en su interior Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se inserta en el receptaculo de la flor llamado filamento y una porcion distal llamada antera El filamento es la parte esteril del estambre puede ser muy largo corto o faltar en ese caso las anteras se denominan sesiles Generalmente es filiforme pero puede ser grueso incluso petaloide y puede estar provisto de apendices La antera es la parte fertil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles contiguas llamadas tecas unidas por una zona llamada conectivo que es tambien por donde la antera se une al filamento Generalmente esta formada por dos tecas a veces puede estar constituida por una sola teca como en las malvaceas y cannaceas o por tres en el caso de Megatritheca esterculiaceas Si se corta la antera perpendicularmente a su eje se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polinicos que se extienden en toda su longitud 35 24 Despues de la maduracion de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera lo que permite la salida de los granos de polen hacia el exterior El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama endotecio Si la apertura se produce a traves de toda la longitud del tabique que separa los sacos polinicos la dehiscencia se dice longitudinal que es el caso mas frecuente En otros casos el endotecio se localiza en zonas perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas En la dehiscencia poricida como en las solanaceas no hay endotecio sino que se produce la destruccion del tejido en el apice de la antera y se forman poros por donde saldra el polen 35 El numero de estambres en cada flor es un caracter muy variable Algunas especies de la familia de las euforbiaceas tienen flores con un solo estambre se dicen monandras las oleaceas presentan dos estambres flores diandras y en las mirtaceas hay numerosos son poliandras El numero de estambres puede o no ser igual al numero de petalos Asi se dice que la flor es isostemona si presenta el mismo numero de estambres que de petalos como puede observarse en las liliaceas y amarilidaceas anisostemona si es diferente la cantidad de petalos que de estambres por ejemplo en el genero Brassica hay cuatro petalos y seis estambres diplostemona cuando el numero de estambres duplica a la cantidad de petalos el genero Kalanchoe por ejemplo presenta cuatro petalos y ocho estambres y es polistemona cuando el numero de estambres es mas que el doble de petalos como en Poncirus con cinco petalos y numerosos estambres 36 Lilium longiflorum 1 Estigma 2 Estilo 3 Estambre 4 Filamento 5 Tepalo La disposicion helicoidal de numerosos estambres es la condicion primitiva dentro de las angiospermas a la que se denomina poliandria primaria La reduccion del numero de estambres oligomerizacion y el paso de la condicion verticilada a ciclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas inicialmente a traves de la formacion de varios ciclos de estambres luego dos diplostemonia y finalmente uno solo haplostemonia No obstante en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el numero de estambres aumente poliandria secundaria fenomeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande 24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos En estos casos la funcion de atraccion de los polinizadores la cumple el mismo androceo Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que por su forma parecen cepillos o limpiatubos como por ejemplo en algunas leguminosas Inga uruguensis y Acacia caven y en las mirtaceas Callistemon rigidus 35 Los estaminodios son los estambres esteriles que de forma normal aparecen en ciertas flores Su funcion es variada y puede tener que ver con la produccion de nectar o con la funcion de atraccion que suelen cumplir los petalos 24 Gineceo Editar En las angiospermas el gineceo tambien llamado pistilo consta de uno o mas carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad el ovario dentro de la cual quedan protegidos los ovulos o primordios seminales tanto de la desecacion como del ataque de insectos fitofagos El gineceo consta de tres partes el ovario parte inferior abultada que forma una cavidad o loculo en cuyo interior se encuentran los ovulos el estilo que es una columna mas o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo el estigma Este esta constituido por un tejido glandular especializado para la recepcion de los granos de polen En ocasiones el estilo puede faltar y en esos casos el estigma se dice que es sesil 24 Si los carpelos estan separados o libres entre si el gineceo se denomina dialicarpelar o apocarpico como ocurre en las crasulaceas como Sedum y Kalanchoe si por el contrario los carpelos estan soldados entre si se llama gamocarpelar o sincarpico que es lo mas frecuente 24 En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo mientras en la sincarpica hay un solo pistilo Por ejemplo Kalanchoe con cuatro carpelos libres presenta cuatro pistilos En el gineceo gamocarpelar o sincarpico la union de los carpelos puede afectar solo a la porcion del ovario por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas ejemplo el genero Turnera puede involucrar los ovarios y los estilos quedando libres los estigmas como ocurre en las compuestas y en Hibiscus por lo que se puede determinar el numero de carpelos que conforman el pistilo por observacion de la cantidad de estigmas Finalmente en muchas ocasiones la union o soldadura de los carpelos es total En estos casos el numero de carpelos puede determinarse a traves del numero de los lobulos estigmaticos por ejemplo en las bignoniaceas Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario supero II ovario semiinfero III ovario infero a androceo g gineceo p petalos s sepalos r receptaculo Microfotografia de un ovulo de una monocotiledonea El estilo es de longitud variable desde menos de 0 5 mm estigma subsesil hasta mas de 30 cm en ciertas variedades de maiz que es lo que se conoce como barba de choclo Generalmente nace en el apice del ovario pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base estilo ginobasico 37 Desde el punto de vista anatomico el estilo puede ser solido o hueco En las plantas con estilo hueco el tejido de transmision por donde crecen los tubos polinicos para efectuar la fecundacion esta constituido por una capa de celulas epidermicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco el denominado canal estilar Los tubos polinicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal normalmente a traves de una fina capa de mucilago En las plantas que poseen estilos solidos en cambio las celulas epidermicas se hallan intimamente fusionadas y no dejan ningun espacio entre si Los tubos polinicos en este caso crecen entre las celulas del tejido de transmision como en el caso de Petunia 38 o a traves de las paredes celulares como en Gossypium 39 El tejido de transmision en los estilos solidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina comparable al mucilago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos 40 Desde el punto de vista de la distribucion de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas los estilos solidos se consideran tipicos de las eudicotiledoneas y son raros en las monocotiledoneas 41 42 El estigma tiene forma variable plumoso en el caso de las gramineas en cabezuela en Citrus lobulado en Cucurbita petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia Tiene particularidades estructurales que permiten la germinacion del polen y el desarrollo del tubo polinico que llegara hasta los ovulos Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por proteinas hidrofilicas en la pared externa son probablemente las que actuan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacion del polen incompatible 37 Los estigmas se dividen en dos grandes grupos estigmas humedos y secos 43 Los estigmas humedos liberan un exudado durante el periodo receptivo y se presentan en familias como las orquidaceas escrofulariaceas y solanaceas Los estigmas humedos pueden presentar papilas estigmas papilosos como en Annona Mandevilla Bignonia y Punica o no presentarlas estigmas no papilosos en Citrus Impatiens Opuntia y Tamarix Los estigmas secos no liberan secreciones liquidas sino que producen proteinas o ceras Pueden ser plumosos gramineas o no plumosos y en este caso papilosos Cordyline Yucca Pelargonium o no papilosos Asclepias Capparis Cyperus 37 El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los ovulos a fecundar Esta formado de una o mas hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos Dentro del ovario hay una o mas cavidades o loculos que contienen a los ovulos en espera de ser fecundados Los ovulos se insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta Una de las terminologias de descripcion del ovario se refiere al punto de insercion sobre el receptaculo donde las otras partes florales periantio y androceo se unen y se fijan a la superficie del ovario Si el ovario se situa arriba del punto de insercion sera supero si es por debajo infero El ovulo o rudimento seminal nace sobre la placenta situada en la cara interna del carpelo Son de tamano reducido de pocos milimetros y generalmente de forma ovoide de alli su nombre Cada ovulo consta de un cuerpo de tejido compacto la nucela y un pie el funiculo que lo une a la placenta La region basal donde se unen el funiculo y la nucela es la calaza o chalaza La nucela esta rodeada por el o los tegumentos los cuales son envolturas que parten de la calaza y dejan un orificio llamado micropilo Cada ovulo esta inervado por un haz vascular que atraviesa el funiculo y llega hasta la calaza Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos El numero de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias Las gimnospermas por ejemplo tienen ovulos unitegmicos a excepcion de las podocarpaceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio La mayoria de las dicotiledoneas y monocotiledoneas tienen ovulos bitegmicos y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina Los ovulos unitegmicos se presentan en muchas dicotiledoneas gamopetalas y en las familias de monocotiledoneas orquideas gramineas y amarilidaceas El micropilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos ejemplo Lilium o por ambos tegumentos como el caso de Gossypium La nucela tiene espesor variable Si es pequena el ovulo se dice tenuinucelado si tiene varias capas de celulas por fuera del saco embrionario se denomina crasinucelado 44 45 La oosfera procede de una espora denominada megaspora o macrospora a traves de un proceso denominado megagametogenesis que consiste basicamente en divisiones mitoticas Su nucleo en general es haploide o sea posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen La oosfera se fusiona con uno de los nucleos generativos del grano de polen durante la doble fecundacion para originar al embrion El otro nucleo generativo se fusionara con los nucleos polares de la celula media y originara al endosperma 24 La disposicion que adoptan los ovulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacion El numero de placentas es en general igual al numero de carpelos que forman el ovario En ciertos casos sin embargo puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo ovulo como por ejemplo en las gramineas y en las compuestas Existen distintos tipos de placentacion La placentacion marginal propia del gineceo unicarpelar leguminosas o dialicarpelar magnoliaceas ranunculaceas donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar La placentacion parietal presente en las orquideas violaceas pasifloraceas y cucurbitaceas ocurre en el gineceo formado por dos o mas carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas La placentacion axilar propia de solanaceas rutaceas liliaceas e iridaceas entre muchos otros ejemplos ocurre en el gineceo formado por dos o mas carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el angulo central de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario Los ovulos de cada loculo quedan asi aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares La placentacion central propia de las primulaceas y cariofilaceas ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o mas carpelos unidos y donde los ovulos estan fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario La placentacion basal finalmente ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular El ovulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es tipica de las familias de las poligonaceas quenopodiaceas y compuestas 24 45 Sexualidad Editar Flores unisexuales de calabaza Las imagenes de arriba pertenecen a flores masculinas y las de abajo a flores femeninas Partes reproductivas de una Lilium longiflorum 1 Estigma 2 Estilo 3 Estambre 4 Filamento 5 Petalos La sexualidad floral esta relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos androceo y gineceo Las flores que presentan ambos verticilos o sea que produciran tanto gametos femeninos como masculinos se dicen perfectas bisexuales monoclinas o mas frecuentemente hermafroditas como es el caso de las flores de la papa o patata Solanum tuberosum solanaceas En muchas otras especies por otro lado las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas imperfectas o unisexuales como ocurre en la morera Morus nigra moraceas y en la calabaza Cucurbita maxima cucurbitaceas En el caso que tal verticilo sea el androceo las flores se denominan masculinas o estaminadas mientras que si el verticilo presente es el gineceo las flores se denominan pistiladas o femeninas Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sepalos y petalos La funcion de estas flores es el de especializarse dentro de un grupo de flores que si son perfectas en la atraccion hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores Tales flores denominadas neutras o asexuales se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar por ejemplo en muchas especies de la familia de las compuestas como la margarita Bellis perennis o el girasol Helianthus annuus 15 Entre los botanicos prevalece actualmente la opinion de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales al menos por las razones que se exponen a continuacion En primer lugar en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos por ejemplo en Castanea y Urtica En segundo lugar los grupos de angiospermas mas primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas por ejemplo las magnoliaceas ya que solo este tipo de flores hacen posible en caso de polinizacion zoogama la captacion y cesion simultanea del polen Finalmente el paso de la condicion hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por via selectiva a consecuencia de una transformacion secundaria de flores entomogamas en anemogamas como por ejemplo en las aceraceas Acer y en algunas oleaceas Fraxinus 14 Formula y diagrama floral Editar Diagrama floral de Lilium Vease la descripcion en el texto Diagrama floral de Oxalis Vease la descripcion en el texto El diagrama floral es una representacion grafica de la disposicion de las piezas florales y de la ordenacion de los distintos verticilos en un corte transversal de la flor Cada verticilo se representa por convencion con una circunferencia concentrica alrededor del gineceo indicado por un corte a la altura del ovario Los sepalos se dibujan como lunulas blancas los petalos como lunulas negras o a veces coloreadas Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los petalos La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos se indica con lineas de puntos Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral se deduce de el su simetria el numero de miembros de cada verticilo y tratandose de los sepalos y petalos su prefloracion su soldadura o independencia del androceo la posicion relativa de los estambres con respecto al perianto la concrescencia o separacion de los mismos su union o autonomia con respecto a la corola y la posicion introrsa o extrorsa de las anteras Del gineceo se puede observar el numero de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentacion de los ovulos 21 En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de Lilium tipico de la familia de las liliaceas El diagrama muestra que las flores son hermafroditas tienen estambres y pistilo actinomorfas presentan varios planos de simetria El perigonio esta formado por 6 tepalos dispuestos en dos verticilos trimeros o sea cada uno de ellos esta formado por tres piezas se hallan separados entre si y libres de las demas piezas florales se dice entonces dialitepalo El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos tambien trimeros los filamentos se hallan separados entre si y libres de las demas piezas florales El androceo es diplostemono es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tepalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tepalos internos El gineceo es de ovario supero y esta formado por 3 carpelos connados es trilocular Los ovulos presentan placentacion axilar En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidacea Oxalis Nuevamente se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa pentaciclica o sea presenta 5 verticilos florales y pentamera cada ciclo esta compuesto por cinco piezas La formula floral es un modo de representar simbolicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras numeros y otros signos Tipicamente se utiliza la formula floral para representar las caracteristicas morfologicas de las flores de una determinada familia de plantas mas que de una especie en particular Las siguientes son los simbolos mas utilizados 46 K caliz por ejemplo K5 indica que la flor tiene 5 sepalos C corola por ejemplo C3 significa que la flor presenta 3 petalos Z se agrega si la corola es cigomorfa ejemplo CZ 6 indica una corola cigomorfa con 6 petalosA androceo por ejemplo A significa que presenta muchos estambresG gineceo asi G 3 1 indica un gineceo de ovario supero por eso la G esta subrayada compuesto por 3 carpelos unidos entre si por eso el numero tres se pone entre parentesis con un solo loculo y numerosos ovulos por loculo La cantidad de loculos del ovario se indica como subindice del numero de carpelos el numero de ovulos por loculo se indica como exponente Una formula floral entonces adquiere una forma como la siguiente tipica de la familia de las liliaceas K3 C3 A6 G 3 3 dd La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sepalos 3 petalos un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario supero formado por 3 carpelos unidos entre si con tres loculos y numerosos ovulos por loculo La formula floral que describe simbolicamente la estructura floral de Oxalis previamente descripta es K5 C5 A10 G 5 5 dd Analogias y homologias Editar Las bracteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la funcion de atraccion que usualmente presentan los petalos Durante la diversificacion de las angiospermas diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patron morfologico basico de modos diferentes Por ejemplo en la estrella federal Euphorbia pulcherrima las bracteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como organos de atraccion para los polinizadores Los petalos de la estrella federal entonces no son en realidad petalos sino organos homologos a las bracteas de las restantes fanerogamas lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro comun Desde el punto de vista funcional las bracteas de la estrella federal parecen y funcionan como los petalos de cualquier otra planta lo que indica que ambas estructuras son analogas o similares debido a una evolucion convergente Los petalos reales de la estrella federal se perdieron durante su evolucion ya que de hecho sus flores diminutas y casi imperceptibles no presentan corola Las costaceas ofrecen otro ejemplo Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales ya que durante la evolucion los mismos han perdido su funcion original son esteriles se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo Este labelo es homologo a los estambres y analogo a los petalos de los restantes linajes de angiospermas 47 Inflorescencias EditarArticulo principal Inflorescencia No es una flor sino una inflorescencia formada en este caso por un circulo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas pero lo mas comun es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto falsa flor El caso mas notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol compuestas cuya inflorescencia denominada capitulo esta integrada por decenas o cientos de flores 2 48 14 Los organos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo el eje o receptaculo comun el pedunculo y las bracteas El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor a veces es muy corto y otras veces es nulo en cuyo caso la flor se dice sentada o sesil El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floriferas si es corto y esta ensanchado en forma de plato se llama receptaculo comun El pedunculo es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptaculo comun El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un organo subterraneo se llama escapo como por ejemplo en Amaryllis Agapanthus y Taraxacum 48 2 Las bracteas o hipsofilos son las hojas modificadas generalmente de menor tamano que las hojas normales coloreadas o verdosas que nacen sobre el raquis o acompanan a las flores Algunas veces faltan como en el caso de las cruciferas otras veces reciben nombres especiales tales como glumas y glumelas en las gramineas y ciperaceas o espata en las araceas y palmeras En otros casos las bracteas forman organos protectores de las flores involucros como la cupula de los robles Quercus y el erizo del castano El profilo o bracteola es la primera bractea de una rama axilar esta dispuesta del lado opuesto a la hoja normal En las monocotiledoneas es bicarenada y por el dorso concavo se adosa el eje que lleva la rama En las espiguillas de las poaceas el profilo recibe el nombre de palea o glumela superior 48 2 Polinizacion EditarArticulo principal Polinizacion Las flores de muchas especies de angiospermas estan evolutivamente disenadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras insectos aves mamiferos Su gran diversidad en cuanto a forma color fragancia y presencia de nectar es en muchos casos el resultado de la coevolucion con cada especie de polinizador Atraccion de los polinizadores Editar La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie Las flores zoofilas entonces deben poseer productos atractivos cebos como el polen y el nectar medios de reclamo tales como olores y colores y ademas polen viscoso o adherente 14 En el curso de la evolucion de las angiospermas se ha producido una diferenciacion muy intensa de los medios de atraccion y reclamo asi como de la forma de la flor gracias a ello un numero cada vez mas grande de animales ha podido colaborar en la polinizacion De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo en el transcurso de la evolucion al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales antofilos y las flores zoofilas con evidentes ventajas para ambos grupos Para las plantas implico una precision creciente en la atraccion de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez mas segura lo que resulto en un ahorro progresivo en la produccion de polen De hecho la relacion entre el numero de granos de polen y el numero de ovulos producidos por una flor es del orden de un millon para las plantas anemofilas mientras que en las orquideas es de uno Para los animales polinizadores especializados la competencia con otros animales antofilos resulto disminuida y la polinizacion orientada o especializada en una sola especie paso a ser en ultima instancia ventajosa para ellos 14 El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como una coevolucion condicionada por relaciones reciprocas La adaptacion entre si de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro 14 Productos atractivos Editar Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador Basicamente se trata de alimentos como polen y nectar o sustancias quimicas que los insectos utilizaran en sus rituales de apareamiento 49 El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleopteros e himenopteros atraidas por el fuerte aroma que despide El polen contiene proteinas almidon aceites y otros nutrientes El nectar es un liquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios Se ubican estrategicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra 50 Medios de reclamo y sindromes florales Editar Articulo principal Sindrome floral Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas Generalmente esta funcion la ejercen el caliz y la corola Las claves visuales estan determinadas basicamente por el color de los petalos los de color rojo en general atraen aves los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volatiles excretados por estructuras llamadas osmoforos Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos como por ejemplo las que atraen a las moscas 51 La forma de la flor tambien debe estar adaptada a cada tipo de polinizador evitando al mismo tiempo a los ladrones de nectar Aquellas flores polinizadas por escarabajos por ejemplo deben tener una constitucion que soporte el peso del insecto y proteja los ovulos de la voracidad de los mismos Para los colibries e insectos que polinizan durante el vuelo las flores deben tener corolas tubulosas adecuadas a los picos de los pajaros y a las espiritrompas de las mariposas Para las abejas las flores son amplias y planas brindando pistas de aterrizaje para el insecto 52 53 Abeja Megachile polinizando un capitulo de girasol un ejemplo de melitofilia Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad de granos de polen Colibri polinizando una flor El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina sindrome floral Los diferentes sindromes florales en relacion a la polinizacion por animales son 53 54 55 Melitofilia es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenopteros en particular abejas y avispas para que estos realicen la polinizacion Los himenopteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse nectar que este accesible ya que sus organos bucales son cortos Las flores de las especies melitofilas atraen a las abejas por medio de una combinacion de formas fragancias y colores Asi las corolas son amariposadas por ejemplo las Leguminosas Papilionoideas como los treboles y la alfalfa labiadas o sea con los petalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios tal como en las labiadas y algunas compuestas o con forma de fauce Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guias de nectar que senalan la ubicacion de los nectarios Asimismo este tipo de flores produce sustancias aromaticas en osmoforos que se encuentran en la corola como por ejemplo en Citrus en la corona Narcissus o en otros organos florales A veces esta coevolucion ha llegado al punto en que la flor para atraer a los machos de una especie de abeja imita a la hembra de la misma especie como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinizacion en orquideas 56 57 Psicofilia las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el nectar en el fondo del tubo de la corola donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son palidas y de olores intensos Miofilia las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas los cuales comunmente son materiales organicos en descomposicion excrementos o carrona en busqueda de alimento o para depositar sus huevecillos 58 Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces comunmente forman trampas que retienen al polinizador ademas de poseer varios apendices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algun otro tinte de materia putrefacta 59 60 61 62 Ornitofilia las flores de este tipo de sindrome no tienen aroma ya que los pajaros no tienen sentido del olfato si presentan colores intensos rojos y amarillos y abundante nectar Quiropterofilia es la polinizacion por murcielagos pequenos Las flores tienen colores palidos fuertes aromas y abundante nectar Cada especie tiene un determinado sindrome floral no obstante diferentes especies dentro de un mismo genero pueden presentar variados sindromes Asi por ejemplo el genero de solanaceas Schizanthus presenta basicamente especies entomofilas es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos La mayoria de las especies del genero son polinizadas por himenopteros abejas abejorros y avispas de los generos Alloscirtetica Bombus y Megachile entre otros No obstante las especies que presentan flores de color blanco tales como S candidus S integrifolius y S lacteus son polinizadas por mariposas nocturnas Finalmente Schizanthus grahamii es polinizada por colibries o picaflores como por ejemplo Oreotrochilus leucopleurus 63 La gran diversificacion en los sindromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptacion de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterraneo alpino de altura y desertico de Chile y areas adyacentes de Argentina donde el genero es originario 63 Estas estrategias favorecen la fecundacion cruzada y el consiguiente intercambio de genes Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundacion ya sea geneticas por autoincompatibilidad o fisicas como la separacion de sexos plantas dioicas como el mamon Carica o monoicas como el maiz Zea mays o de los diferentes tiempos de liberacion de polen y receptividad del estigma en la misma flor Formacion de los gametofitos y fecundacion Editar Representacion esquematica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizacion de una angiosperma Leyendas fu funiculo cha chalaza nu nucela mi micropila ii tegumento interno ie tegumento externo e saco embrionario ek nucleos polares ei oosfera y sinergidas an antipodas g estilo n estigma p granos de polen ps tubos polinicos Vease la explicacion del proceso en el texto Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma Tubos polinicos germinando a partir de granos de polen de Lilium El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas como se describe a continuacion En el interior de los sacos polinicos de las anteras se encuentran localizadas las celulas madres de las microsporas las cuales son las celulas diploides tienen el mismo numero de cromosomas que cualquier otra celula de la planta que sufren el proceso de division celular llamado meiosis luego del cual forman unas cuatro microsporas que presentan la mitad del numero de cromosomas que la planta original se dice entonces que son haploides Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen Por un lado su pared celular se desarrolla formando la exina compuesta de un polisacarido complejo la esporopolenina y la intina constituida por celulosa Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseno de la exina que es caracteristico de cada especie vegetal Por otro lado el nucleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos nucleos tambien haploides uno es el denominado nucleo vegetativo y el otro es el nucleo generativo Este ultimo vuelve a dividirse antes o despues de la polinizacion dando dos nucleos gameticos o espermaticos ver figura a la izquierda 64 2 23 Microfotografia del saco embrionario o gametofito femenino de las angiospermas Los nucleos se hallan tenidos de rojo y el citoplasma de celeste Hacia arriba de la imagen se observan las sinergidas entre ellas y mas abajo se halla la oosfera Debajo de esta se encuentran los dos nucleos polares de la celula central Hacia el otro extremo del saco embrionario se observan tres nucleos de antipodas El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del ovulo Una celula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro celulas haploides denominadas megasporas Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino el cual se denomina saco embrionario con siete celulas y ocho nucleos haploides En el saco embrionario tipico denominado tipo Polygonum por ser este el primer genero en el que se lo describio se encuentran desde el extremo donde se halla la micropila del ovulo la oosfera u ovocelula cuyo nucleo es el gameto femenino dos celulas acompanantes o sinergidas que flanquean a la oosfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atraccion del tubo polinico la celula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos nucleos haploides denominados nucleos polares y finalmente las tres antipodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario opuesto al sitio donde se halla la oosfera ver figura a la izquierda 65 2 23 La fertilizacion en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas la germinacion de los granos de polen en el estigma el crecimiento del tubo polinico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del ovulo y la fusion de los nucleos generativos del gametofito masculino con el nucleo de la oosfera y con los dos nucleos polares En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos de polen p aterrizan en el estigma de la flor n y germinan emitiendo un tubo polinico ps gracias al crecimiento de la celula vegetativa del grano de polen El tubo polinico se elonga dentro del estilo g y atraviesa la micropila mi Ya dentro del ovulo se dirigen hacia el saco embrionario e para descargar los nucleos generativos uno de los cuales se fusiona con el nucleo de la oosfera la celula central de las 3 senaladas como ei y el otro con los dos nucleos polares ek produciendose de ese modo la doble fecundacion caracteristica de las angiospermas La union del nucleo de la oosfera con uno de los nucleos generativos ambos haploides determina la formacion de un nucleo diploide denominado cigoto el que por sucesivas divisiones mitoticas originara el embrion La fusion del otro nucleo generativo del grano de polen con los dos nucleos polares de la celula media origina un nucleo triploide tiene dos juegos cromosomicos de la madre y uno del padre que es el que por sucesivas mitosis originara el endosperma tejido que brindara nutrientes al embrion durante sus primeras etapas de desarrollo Ambos el embrion y el endosperma constituyen la semilla la estructura de dispersion tipica de las espermatofitas 66 2 23 67 24 Origen y evolucion EditarArticulo principal Magnoliophyta Ecologia y Evolucion de las angiospermas En 1998 se descubrio en los estratos provenientes del Cretacico inferior de mas de 125 millones de anos de antiguedad en China un fosil de un eje con frutos que se ha denominado Archaefructus La infrutescencia constaba de frutos de tipo foliculo provenientes de carpelos conduplicados doblados sobre si mismos a lo largo de su nervadura media dispuestos helicoidalmente alrededor del eje 68 Semejante descubrimiento que parecia datar la edad de las angiospermas mas antiguas hizo mundialmente famosa a la Formacion Yixian donde fue descubierto este fosil Algunos anos mas tarde el fosil de otra angiosperma Sinocarpus fue tambien descubierto en esta formacion 69 No obstante siempre hubo controversias al respecto de si ambos fosiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas ya que de Archaefructus solo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor 70 71 y la validez del genero Sinocarpus ha sido puesta en duda 72 Una interpretacion alternativa del fosil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor con flores estaminadas masculinas y flores pistiladas femeninas por encima 73 El descubrimiento de Archaefructus eoflora 74 apoya esta interpretacion debido a que flores bisexuales estan presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas Si esta interpretacion es correcta Archaefructus podria no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y mas bien podria estar relacionada con Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledoneas No obstante en 2007 se informo del hallazgo de una flor perfecta en la formacion Yixian Esta flor tiene la organizacion tipica de las angiospermas incluyendo tepalos 10 estambres y gineceo Los tepalos son espatulados Las anteras son globosas y con granos de polen triangular redondeados Los carpelos estan rodeados por un receptaculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a traves de un poro Esta especie ha sido bautizada como Euanthus del griego flor verdadera por sus descubridores e indica que en el Cretacico inferior ya existian flores como las de las angiospermas actuales 75 La mayor parte de los analisis morfologicos y moleculares disponen a Amborella las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado ANA Este clado parece haber divergido en el Cretacico inferior alrededor de 130 Ma una fecha aproximadamente igual a la de los fosiles de la formacion Yixian 76 77 Las magnolidas difirieron poco despues y una rapida radiacion produjo las eudicotas y monocotiledoneas hace 125 Ma 77 Hacia el final del Cretacico ya habian surgido mas del 50 de los ordenes actuales de angiospermas clado que constituye el 70 de las especies del planeta 78 Las caracteristicas de los grupos basales ANA sugieren que las angiospermas se originaron en areas oscuras cenagosas y frecuentemente disturbadas 79 Aparentemente permanecieron recluidas en ese tipo de habitats durante todo el Cretacico 78 Esto debe haber restringido su importancia inicial pero sus innovaciones adaptativas la flor por ejemplo les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificacion posterior hacia otros habitats 79 El origen de las flores y de la polinizacion por insectos Editar La forma primaria de polinizacion de las espermatofitas primitivas es indudablemente la anemofilia o sea el transporte del polen por el viento Esta es tambien la forma principal de diseminacion de las esporas en las pteridofitas La falta de direccion en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la produccion de grandes cantidades de polen nota 3 y a la gran capacidad de flotacion de los mismos por su tamano diminuto y ligereza Todas estas caracteristicas no obstante quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y ademas constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos 14 Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los analisis de plantas fosiles 80 81 82 La competencia por el alimento y la seleccion natural en los insectos llevo a ciertos grupos hematofagos a convertirse en fitofagos 83 Este proceso comenzo antes del Triasico donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra De hecho los hallazgos de insectos fitofagos conservados en ambar combinados con los analisis de fosiles evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzo mucho antes de la aparicion de las primeras flores 84 Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y posteriormente en las partes reproductivas en particular el polen y las semillas puesto que este proceso coincidio en parte con la transicion de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas 83 84 82 El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas ya que la presion de seleccion que ejercia la herbivoria sobre ellas era muy fuerte Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captacion de energia luminica para la fotosintesis y el intercambio gaseoso otros comian partes de los tallos destruyendo algunas veces las yemas otras los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micoticas y virales disminuyendo significativamente su eficacia biologica Como respuesta a esta presion las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios 85 Tales compuestos son moleculas organicas no esenciales que actuan a diferentes niveles sobre los herbivoros ya sea como antinutrientes inhiben la absorcion de nutrientes o como toxinas Si bien su produccion reduce considerablemente el ataque de los insectos herbivoros tambien repercutiria negativamente sobre la planta ya que la inversion energetica necesaria para la produccion de estos productos representa un costo que se debia balancear con las probables perdidas por herbivoria Por otro lado este mecanismo inmediatamente genero una presion selectiva sobre las poblaciones de insectos herbivoros los cuales comenzaron a generar resistencia geneticamente determinada a tales compuestos 86 Puesto que la estrategia de defensa quimica no era suficiente para contrarrestar a los herbivoros debido a que estos generan resistencia las plantas fueron desarrollando otras tacticas de proteccion en especial del polen y de las semillas estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen Para las plantas tal depredacion representaba una perdida muy grande de eficacia biologica ya que impactaba directamente sobre la reproduccion de la especie Por esta razon las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de bracteas para proteger las estructuras reproductivas 84 Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores Las teorias actualmente aceptadas plantean que las flores ciclicas se formaron a partir de la diferenciacion y especializacion de estos conjuntos de bracteas foliares La primera evidencia que se encontro para respaldar esta teoria fue el registro fosil de Bennettitales un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonifero originaron prototipos de flores 84 Este grupo de plantas se origino contemporaneamente con las cicadaceas y las ginkgoaceas Gimnospermas y se cree que tuvieron una evolucion paralela 83 82 Ya para el Cretacico las protoflores de Bennettitales habian aumentado su tamano de 0 5 cm a mas de 1012 cm lo cual incremento notablemente la amplitud de visitantes florales entre los cuales se incluian algunos mamiferos pequenos que actuaron tambien como polinizadores En estas flores primitivas la polinizacion era difusa varios grupos de animales polinizan una misma flor pero la coevolucion produjo mayores grados de especializacion y hoy en dia la mayoria de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos 83 Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores ciclicas en las angiospermas como una respuesta a la presion de herbivoria por parte de los insectos fitofagos tambien ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras Las flores atraen a los insectos con el nectar o con otro tipo de recompensas florales como ayuda reproductiva y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccion a favorecer los procesos de polinizacion entomofila Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida dependen de caracteristicas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la reproduccion y la polinizacion cruzada para evitar la erosion genetica por endogamia Para este objeto los insectos resultaron ser el vector de polinizacion mas eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor 82 Mediante los procesos de seleccion reciproca se han seleccionado favorablemente las flores con caracteristicas de forma color y fragancia atractivas para los insectos puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersion de su polen y dejan una mayor descendencia lo cual incrementa la eficacia biologica de la especie De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interaccion con los insectos quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral Es esta presion de seleccion a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresion de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas incluso provocando la variacion del plan de simetria de las flores con el cambio de organizacion actinomorfa a cigomorfa puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interaccion con los polinizadores 82 87 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccion de las angiospermas Editar Distilia en Primula vulgaris Las flores Pin A presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos Las flores Thrum B muestran en cambio pistilos cortos y filamentos largos Referencias 1 Petalos 2 Sepalos 3 Anteras de los estambres y 4 Pistilo Las unicas polinizaciones legitimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin La coevolucion de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores esta gobernada por una serie de principios evolutivos como fuera senalado por el eminente botanico y evolucionista George Ledyard Stebbins El principio de la eficiencia de la polinizacion sugiere que la coevolucion de las flores con los insectos esta basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras al mismo tiempo esta buscando mas polen para alimentarse Ademas los insectos no tendrian incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nectar Por esta razon las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva Se sigue que la flor hermafrodita que permite la captacion y cesion simultanea de polen es la estructura mas eficaz para sostener en el tiempo la adaptacion coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razon por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas 88 La gran ventaja de la zoofilia es evidentemente el modo mucho mas orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor De este modo fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido que en el caso de la polinizacion anemofila tiende a ser muy alto Ademas resulto posible para las angiospermas ocupar habitats en los que no hay viento como por ejemplo el interior de los bosques y vivir en poblaciones poco densas 14 En las gimnospermas el polen no es recibido por un estigma papiloso viscoso sino que es capturado directamente en la micropila del ovulo por una gota polinizante ademas los ovulos descubiertos son mucho mas sensibles a las inclemencias del clima La flor de las angiospermas entonces ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental lo cual sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia explica porque estas plantas lograron la supremacia frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseian flores unisexuales y anemofilas 14 En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacion directa dentro de la misma flor autogamia y con ello se eleva la consanguinidad o endocria que puede ser sumamente deleterea para muchas especies Por esta razon las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacion cruzada alogamia e incluso hacerla obligatoria En relacion con tales adaptaciones el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como filtros fisilogicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen En general no solo impiden la germinacion o la formacion del tubo polinico en el caso que el polen sea de una especie distinta incompatibilidad cruzada sino tambien y en la mayoria de las angiospermas cuando dicho polen procede de la misma planta autoincompatibilidad 14 89 En distintos grupos de angiospermas se ha llegado en muchos casos y de modo paralelo a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia En las estirpes heterostilicas existen dos o tres tipos diferentes de flores llamadas morfos En una planta individual cada una de las flores comparte el mismo morfo Estos morfos difieren cualitativamente entre si en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres El fenotipo para cada morfo esta geneticamente determinado Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distilica ejemplo Primula cuando presenta tres se denomina tristilica ejemplo Lythrum En uno de los morfos llamado Pin los estambres son cortos y los pistilos largos las flores son macrostilicas En el otro morfo llamado Thrum los estambres son largos y los pistilos cortos flores brevistilicas Casi todas las especies heterostilicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estan estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta La distilia esta determinada por un solo gen con dos alelos la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin solo en el caso de la polinizacion cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundacion y fructificacion mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo la reaccion de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polinicos 90 91 La autoincompatibilidad y la separacion espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacion como en el caso de la heterostilia no son los unicos metodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia Asi otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracion de los gametos femeninos y masculinos En las plantas dicogamas por ejemplo los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria en caso contrario hay protoginia 89 La unisexualidad secundaria de las flores en forma de monoecia dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relacion con la anemofilia pero permite tambien evitar la autogamia y la consanguinidad 14 En la mayoria de las angiospermas no obstante se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y finalmente obligada Los requisitos necesarios para ello son la desaparicion de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor sea por descenso por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola La polinizacion realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia en la que las flores no llegan a abrirse un mecanismo bastante usual en las gramineas La autogamia hace posible la produccion de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras las que conquistan nuevos habitats las malezas y las especies insulares Muchas veces la autogamia constituye la unica posibilidad de reproduccion sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores regiones alpinas articas o deserticas Las especies obligadamente autogamas suelen poseer flores inconspicuas carentes de fragancia y de nectar y en las que a menudo se ha reducido el tamano o el numero de petalos y de estambres y ha disminuido la produccion de polen o el tamano de las anteras Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso Por ejemplo en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacion cruzada y solo hacia el final de la antesis si todavia no ha ocurrido la fecundacion las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse En muchas otras especies Viola Oxalis Bromus se da un equilibrio analogo entre la formacion en el mismo individuo de flores normales llamadas chasmogamas y otras cleistogamas muy reducidas Tales especies entonces aseguran la produccion de descendientes por medio de la autogamia pero al mismo tiempo tratan de generar mayor variabilidad genetica por medio de la fecundacion cruzada 14 89 Floracion EditarArticulo principal Antesis Para la etapa previa a la floracion preantesis vease Antesis Un momento critico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transicion desde la fase juvenil a la fase reproductiva Para conseguir reproducirse con exito es imprescindible por una parte que la floracion tambien llamada antesis se produzca en sincronia con otros miembros de la misma especie y por otra parte que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energetico implicado en el proceso de formacion de flores frutos y semillas Por lo tanto la planta ha de integrar informacion ambiental asi como endogena antes de sufrir la transicion Entre los factores externos que mas influyen en la floracion se encuentran la luz tanto la intensidad luminica como la duracion del lapso diario de horas de luz o fotoperiodo y la temperatura Este ultimo factor desempena un doble papel Por un lado las temperaturas mas altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciacion en las plantas por lo que aceleran la transicion al periodo de floracion Por otro lado muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer proceso denominado vernalizacion Ademas de estos factores externos tambien juegan un papel importante factores endogenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas el acido salicilico y el acido abscisico Asi la planta modelo Arabidopsis thaliana florece mas rapidamente cuando los dias se alargan se dice que es una planta de dia largo ya ha sufrido la vernalizacion es decir ha estado expuesta al frio durante el invierno y la temperatura ambiente incrementa Es decir al igual que un sinnumero de otras especies la floracion de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera 92 El analisis genetico de mutantes con el tiempo de floracion alterado ha permitido diseccionar el proceso de induccion de la floracion en al menos cuatro vias de senalizacion la primera se activa cuando los dias son largos la segunda funciona fundamentalmente cuando los dias son cortos y depende de las giberelinas la tercera participa en la regulacion de la floracion en respuesta a la temperatura ambiental y la cuarta esta implicada en la vernalizacion 93 Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo alguno o todos los meristemas apicales en su vastago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracteristica de la especie en cuestion y con un numero variable de bracteas ubicandose entre las hojas y la flor En este proceso los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado ya que la formacion de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical En las plantas anuales el advenimiento del estado reproductivo significa tambien el acercamiento a la consumacion del ciclo de vida en su totalidad En las plantas perennes la floracion se repite un numero variable de veces que depende de la longevidad de la especie Una flor puede originarse en el apice del vastago principal o en aquellos de las ramas laterales o en ambos sitios a la vez En muchas especies el cambio hacia la floracion comprende la formacion de una inflorescencia Un fenomeno observado a menudo durante la iniciacion del estado reproductivo es un brusco y rapido alargamiento del eje Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de habito en roseta durante el periodo vegetativo como por ejemplo las gramineas o las plantas bulbosas 94 Los organos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de celulas localizadas mas o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis 95 96 97 Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras incluyendo anticlinales y el primordio se convierte en una protuberancia Los sepalos se parecen mas a las hojas normales en su iniciacion y desarrollo El tipo de crecimiento de los petalos tambien es mas o menos similar al de las hojas Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas desarrollandose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar El desarrollo del gineceo varia en detalle en relacion con la union de los carpelos entre si y con otras partes florales Si los carpelos no estan unidos el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el apice las que luego se propagan adaxialmente El crecimiento hacia arriba comparable al marginal en una hoja eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa En los ovarios sincarpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural 94 Biologia molecular del desarrollo floral Editar Articulo principal Desarrollo floral Diagrama de la expresion diferencial de los genes A B y C en los distintos verticilos de una flor de Arabidopsis La definicion de flor brindada al principio de este articulo se encuadra dentro del contexto de la denominada teoria foliar la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproduccion o la proteccion La formulacion de esta teoria comenzo en 1790 cuando Goethe publico su obra Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren 98 En este libro que consistia en 123 parrafos numerados Goethe escribio tambien deberiamos decir que un estambre es un petalo contraido como que un petalo es un estambre en expansion o que el sepalo es una hoja caulinar contraida aproximandose a cierto estado de refinamiento como que una hoja caulinar es un sepalo expandido por el influjo de jugos mas bastos 99 Casi 200 anos despues de esta publicacion la biologia molecular y la biologia evolutiva del desarrollo o informalmente evo devo del ingles evolutionary developmental biology han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular basica del desarrollo floral Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripcion del denominado modelo ABC un modelo genetico simple y elegante para explicar la determinacion de la identidad de los organos florales 100 cuya confirmacion ha sido el descubrimiento de la profunda homologia y conservacion de los genes involucrados en el modelo pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de anos 101 102 El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos geneticos que dan lugar al establecimiento de identidades de organo en Arabidopsis thaliana como representante de las rosidas y de Antirrhinum majus perteneciente al linaje de las asteridas Ambas especies poseen cuatro verticilos sepalos petalos estambres y carpelos definidos por la expresion diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeoticos El modelo ABC establece que la identidad de los organos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interaccion de por lo menos tres tipos de productos genicos de funciones distintas De este modo los sepalos se caracterizan por la expresion de genes A exclusivamente en los petalos en cambio se coexpresan los genes A y B en los estambres los genes de funcion B y C establecen su identidad y en los carpelos unicamente se requiere de la actividad de genes de funcion C Ademas los genes tipo A y C son antagonistas reciprocos 103 El hecho de que estos genes homeoticos determinan la identidad de organo se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada funcion por ejemplo la A no se expresa Asi en Arabidopsis dicha perdida produce la aparicion de una flor compuesta por un verticilo de carpelos otro de estambres otro de estambres y otro de carpelos 103 Se ha propuesto ademas de las mencionadas funciones A B y C la existencia de unas suplementarias la D y la E La funcion D especificaria la identidad de ovulo como una funcion reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparicion a la determinacion de estos 104 La funcion E corresponderia a un requisito fisiologico propio de todos los verticilos florales aunque en inicio fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos mas internos funcion E sensu stricto 105 No obstante su acepcion sensu lato sugiere que es requerido en los cuatro verticilos 106 De este modo cuando se pierde la funcion D los ovulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas y cuando se pierde la funcion E sensu stricto los organos florales de los tres verticilos mas internos se transforman en sepalos 105 mientras que de perderse la funcion E sensu lato todos los verticilos son semejantes a hojas 106 107 El modelo ABC entonces explica los aspectos mas importantes del desarrollo floral desde los mas teoricos una puesta al dia de las ideas de Goethe hasta los mas practicos tales como la manipulacion de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinacion de piezas florales 108 98 Simbolismo EditarEn todas las culturas alrededor del mundo hasta donde se tienen registros historicos las flores han provisto informacion emocional entre los seres humanos En las cuevas de neandertales se ha hallado polen la parte de la flor mas dificil de corromper a traves del tiempo y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos 109 si bien tal significado todavia esta en discusion 110 En la antiguedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres y motivo de inspiracion para artistas y poetas sino que poseian significado de trascendencia mistica y cosmica En el Japon donde se cultiva el arte del arreglo floral ikebana la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efimera duracion La flor que Buda exhibe en ocasiones sustituye toda palabra y ensena es la imagen explicita de la perfeccion a alcanzar de la iluminacion y la expresion de lo inexpresable En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos En el Taoismo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es simbolo de la maxima iluminacion espiritual 111 Lirios en un fresco de la edad de bronce que representa un paisaje primaveral Excavaciones de Akrotriri Santorini Grecia En las sociedades americanas prehispanicas por ejemplo las flores ofrecieron una amplia gama de significados Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas sino que formaban parte de un simbolismo religioso Las flores de cuatro petalos por ejemplo han tenido un significado polifacetico en las culturas antiguas y actuales de Mesoamerica y es uno de los simbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes Hay numerosas representaciones de flores de cuatro petalos en Teotihuacan estado de Mexico Mexico y en otros sitios tales como en Tlalancaleca estado de Puebla Mexico Las flores teotihuacanas tambien formaron parte de la iconografia de la pintura mural a veces aludiendo a un lugar paradisiaco otras veces refiriendose al canto y a lo bello de las palabras 112 A algunas se les otorgo un caracter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y magicos como sucedio con el nardo u omixochitl Polianthes tuberosa el pericon o yauhtli Tagetes lucida y el cempoaxochitl Tagetes erecta hoy conocida en Mexico como cempasuchil o flor de muertos flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicacion o atraccion de los seres sobrenaturales o como proteccion contra ellos 113 Los lirios Lilium por ejemplo han sido utilizados como simbolo de pureza durante cientos de anos Existen pinturas en palacios de Grecia de mas de 3000 anos de antiguedad que atestiguan ese uso Esta asociacion entre la pureza y ciertos lirios paso mas tarde a la cristiandad donde a la Virgen Maria se la representaba con flores de lirio Lilium candidum Madonna Lily en ingles en sus brazos El simbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris Iris pseudacorus y aparecia en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V Las flores han servido no solo como simbolos religiosos sino tambien del poder real desde hace miles de anos y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones 114 115 Arreglo de Ikebana La ya mencionada ikebana es la composicion de motivos decorativos mediante flores aunque tambien ramas hojas frutos y semillas pueden formar parte de la obra Por fuera de su proposito estetico la ikebana tambien se utiliza como metodo de meditacion En los disenos mas tradicionales las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relacion entre el cielo el hombre y la Tierra 116 Ademas de por su belleza simbolismo religioso y su asociacion con el poder las flores tambien han sido utilizadas como medio de comunicacion El romanticismo de fines del siglo XIX rescato el llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes con el objeto de comunicar mensajes especificos a amigos y amantes para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor Ejemplos de este simbolismo floral son lila corramos al altar antes que la juventud se acabe rosa bella como una flor altramuz encanto celestial e inteligencia halle en tu corazon girasol tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor cebolla me repugnas sauco cada vez te siento mas fria petalo de rosa roja si de rosa blanca no El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras Las flores del mal de Charles Baudelaire Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust El nombre de la rosa de Umberto Eco Dona Flor y sus dos maridos de Jorge Amado entre decenas de ejemplos 111 Respuestas socio emocionales a las flores Editar Las flores reflejan nuestras emociones y estados de animo A menudo se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatia contricion o culpa romance o acercamiento sexual y celebracion desde orgullo hasta alegria 117 Las flores tambien se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicacion espiritual 118 Ademas por supuesto muchas flores se utilizan para adorno personal tanto los pimpollos en si mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes De hecho la gran mayoria de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral Independientemente de algunos usos basicos tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal la mayoria de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro proposito mas que el emocional Un uso que para poner un ejemplo supone un mercado de casi 5 000 000 000 de dolares en Estados Unidos de America en el ano 2001 119 Si bien desde un analisis superficial se puede arguir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales la universalidad del uso de las flores a traves de distintas culturas etapas historicas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas sugiere que debe existir algo mas que esta simple asociacion De hecho por mas de 5000 anos los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energia que supone realizarlo En varios estudios controlados se demostro que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie En uno de tales estudios las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente despues de obsequiarselas a mujeres nota 4 quienes informaron que habian tenido mejor humor desde ese momento hasta tres dias mas tarde cuando fueron encuestadas En otro estudio una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social mas positiva que otros estimulos Tambien se ha demostrado que las flores entregadas a personas de mas de 55 anos suscitan un humor mas positivo y una mejora en la memoria Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales humor conducta social e incluso la memoria tanto en mujeres como en varones 119 De hecho se ha formulado la hipotesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio emocional de los seres humanos ya que estarian adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie 119 Del mismo modo tambien se han investigado los efectos terapeuticos de las flores Asi se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugia necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiologicas durante el periodo post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitacion 121 Floricultura Editar Una rosa azul obtenida mediante colorantes artificiales Este tipo de rosas se esta tratando de obtener por medio de ingenieria genetica La floricultura es el arte y la tecnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercializacion en florerias y viveros Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones la particular y la comercial La primera asociada con la jardineria persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfaccion animica y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas La floricultura comercial en cambio se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro Sus productos pueden estar destinados a la ornamentacion a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas tales como la produccion de semillas de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva que van desde los fertilizantes y agroquimicos insecticidas fungicidas y herbicidas hasta las macetas y sustratos para el cultivo 122 123 124 El mercado internacional de flor cortada esta fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores Estados Unidos la Union Europea y Japon con un valor de facturacion de 955 6500 y 3 800 millones de euros respectivamente Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada pero ademas importan una considerable cantidad desde una diversidad de paises Asi los Estados Unidos importan el 59 de sus requerimientos la UE el 10 y Japon solo el 6 Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia Ecuador y los Paises Bajos Para la UE los principales proveedores son Kenia Israel y Colombia y para el mercado japones Tailandia Colombia y los Paises Bajos Las especies mas destacadas en los mercados internacionales son las rosas los claveles los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas como los tulipanes y las azucenas Los Paises Bajos constituyen el mercado concentrador mas importante del mundo y registran mas del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Union Europea 125 La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las ultimas decadas es basicamente el cambio en las pautas de consumo de la poblacion con ingresos medios y altos que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar regalos empresariales y para solaz personal Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversion que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores ya sea por medio de mejoramiento genetico clasico o por medio de sofisticadas tecnicas de ingenieria genetica 126 Vease tambien EditarAutoincompatibilidad Angiospermae Botanica Desarrollo floral Flora Floracion polinizacion y cuaje en arboles frutales Perfume Sindrome floral Trampa de polinizacionNotas Editar Solo se consideran flores a las flores de angiospermas que ancestralmente poseen verticilos o espirales ordenados de sepalos petalos estambres y carpelos y poseen los ovulos encerrados en los carpelos de forma que se pueda acceder a ellos a traves del estigma Aqui siguiendo la denominacion de Pio Font Quer en su Diccionario de Botanica consideramos que una flor es toda rama de crecimiento limitado que posea antofilos hojas relacionadas con la reproduccion como las hojas fertiles por lo que todas las espermatofitas tanto angiospermas como gimnospermas tienen flores La definicion mas concisa de flor es un braquiblasto que lleva los antofilos es decir un eje corto de crecimiento determinado que lleva las hojas especializadas en la funcion de reproduccion estambres y carpelos y de proteccion de los gametos sepalos y petalos Crecimiento determinado quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente despues que ha producido todas las partes florales 2 Un ejemplo de esto es la lluvia de azufre en la epoca de floracion de las coniferas Muchos investigadores han sugerido que la sonrisa de Duchenne indica una emocion espontanea y genuina ya que la mayor parte de las personas no pueden contraer a voluntad los musculos involucrados en la expresion facial de este tipo de sonrisa 120 Referencias Editar University of Hamburg Department of Biology Botany on line Flower Morphology of Plants Consultado el 5 de abril de 2009 a b c d e f g h i j k Font Quer P 1982 Diccionario de Botanica 8ª reimpresion Barcelona Editorial Labor S A ISBN 84 335 5804 8 a b c Damerval C Nadot S 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