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Tyrannosaurus rex

Octubre 18, 2021

«T. rex» redirige aquí. Para otras acepciones, véase T. rex (desambiguación).
«Tiranosaurio» redirige aquí. Para la novela de Douglas Preston, véase Tiranosaurio (novela).

Tyrannosaurus rex (del griego latinizado tyrannus 'tirano' y saurus 'lagarto', y el latín rex, 'rey'),[1]​ es la única especie conocida del género fósil Tyrannosaurus de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 68 y 66 millones de años,[2]​[3]​ en el Maastrichtiense, en lo que es hoy América del Norte. Su distribución en el continente fue mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, y castellanizado como tiranosaurio es una figura común en la cultura popular. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.

 
Tyrannosaurus rex
Rango temporal: 68 Ma - 66 Ma
↓
Maastrichtiense (Cretácico Superior)

Reconstrucción del esqueleto del espécimen holotipo (CM 9380) de Tyrannosaurus rex del Museo de Historia Natural Carnegie, Pittsburgh.
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
(sin rango) Opimoda
Podiata
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Apoikozoa
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
(sin rango): Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia: Tyrannosauridae
Subfamilia: Tyrannosaurinae
Tribu: Tyrannosaurini
Género: Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Especie: Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
Sinonimia
  • Manospondylus Cope, 1892
  • Dynamosaurus Osborn, 1905
  • Stygivenator Olshevsky, 1995
  • Dinotyrannus Olshevsky, 1995
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Como otros tiranosáuridos, T. rex fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros superiores de Tyrannosaurus eran pequeños, pero sorprendentemente fuertes para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamaño, todavía es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra, midiendo hasta 12.3 metros de largo,[4]​ 4 metros de altura hasta las caderas,[5]​ y con pesos estimados entre 6 a 8 toneladas.[4]​ Durante mucho tiempo fue el mayor carnívoro de su ecosistema; debió de haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus fue un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.

Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son objeto de controversia. Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinonimizados a Tyrannosaurus.

Descripción

Camparativa de tamaño de T. rex
 
Varios especímenes de Tyrannosaurus rex en comparación con un humano.
 
Comparación del tamaño de algunos dinosaurios terópodos gigantes y un ser humano.

Distintos ejemplares hallados de Tyrannosaurus rex medían entre 11,1 y 12,3 metros de longitud,[4]​ [6]​ [7]​ con pesos estimados de 5,6 hasta 9,5 toneladas.[4]​ [6]​ [8]​ [9]​ El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,4 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, hecho inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto.

 
Restauración mostrando piel escamosa con plumaje escaso.

El mayor espécimen casi completo, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,3 metros de largo,[4]​ [7]​ y 4 de alto hasta las caderas.[5]​ El estimado de su masa total ha variado a lo largo de los años, desde un reciente y máximo de 9,5 toneladas,[4]​ a 4,5 como mínimo,[10]​[11]​ con otros estimativos de entre 5,4 y 7,2 toneladas.[12]​ [13]​ [14]​ [15]​ Mientras que los últimos estudios han arrojado estimados de 9,5;[4]​ 8,4[9]​ y 7,4[8]​ toneladas. Estos últimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada reconstrucción de modelos volumétricos del cuerpo, que toman en cuenta datos modernos de su osteología, como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de su masa muscular, y en las ecuaciones de regresión basadas en la circunferencia de los huesos que soportan el cuerpo. Tyrannosaurus era más largo que el bien conocido terópodo del Jurásico Allosaurus y gracias a su tamaño es considerado como el animal carnívoro terrestre más grande de la historia, superando a otros grandes terópodos del Cretácico como Carcharodontosaurus, Spinosaurus y Giganotosaurus.[16]​[17]​

El cuello de Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos con garras,[18]​ junto con un pequeño metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito.[19]​ En cambio los miembros traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta vértebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza.[18]​

 
Perfil del cráneo de Tyrannosaurus (AMNH 5027).

El mayor cráneo conocido de Tyrannosaurus rex mide 1,50 metros de largo.[20]​ [21]​ Grandes fenestras (aberturas) reducían el peso y proporcionaban lugares para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus es perceptiblemente diferente del de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Es extremadamente ancho en la parte posterior pero tiene un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente buena.[22]​[23]​ Los huesos del cráneo eran macizos, y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaban neumatizados, conteniendo un «panal de abejas» de espacios aéreos minúsculos que pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Estas y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos.[24]​[25]​[26]​ El extremo de la quijada superior tenía forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentaba las tensiones en los dientes delanteros.

 
Dos dientes de la mandíbula inferior del ejemplar MOR 1125, B-rex, mostrando la variación en tamaño de los dientes en un mismo individuo.

Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (dientes con formas diferentes).[27]​[28]​ Los dientes premaxilares, al frente de la mandíbula superior (maxilar), estaban muy juntos, con una sección transversal en forma de D, tenían crestas reforzadas en el borde posterior, eran incisiformes (cúspides afiladas como cinceles) y curvados hacia atrás. Estas características reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, más similares a «plátanos afilados» que a dagas; estaban más espaciados entre sí y también estaban reforzados en los bordes.[29]​ Los de la mandíbula superior eran más grandes que los de la parte trasera de la mandíbula inferior. El mayor diente de Tyrannosaurus encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo, incluyendo la raíz, haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la fecha.[5]​

Historia

Hasta 2006 se habían hallado 30 especímenes,[30]​ incluyendo solo tres cráneos completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la denominada Guerra de los Huesos. Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnívoro mejor conocido en la cultura popular humana.

 
Restauración del esqueleto por William D. Matthew de 1905, una de las primeras reconstrucciones de Tyrannosaurus rex publicadas.[31]​

Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, describió para la ciencia a Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genérico proviene de las palabras en griego τυραννος (tyrannos, que significa "tirano") y σαυρος (sauros, por "lagarto"). Osborn usó la palabra latina rex, que se traduce como "rey", para el término específico. La nomenclatura binominal completa de esta especie, Tyrannosaurus rex, se traduce del latín como "el rey de los lagartos tiranos", poniendo énfasis en el gran tamaño del dinosaurio, con el que (se supone) dominaba a todos los otros animales de su tiempo.

Primeros descubrimientos

Todos los especímenes se han encontrado en Norteamérica. Unos dientes que hoy son documentados como Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A. Lakes cerca de Golden (Colorado). A principios de la década de 1890, J. B. Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming. Estos fósiles se consideraron en un principio pertenecientes a una especie gigante de Ornithomimus (O. grandis), pero ahora se lo considera un ejemplar de Tyrannosaurus rex. El primer espécimen, una vértebra parcial, fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió como Manospondylus gigas. Fue atribuida a Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry Fairfield Osborn.[32]​ Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, encontró el segundo esqueleto de T. rex en Wyoming en 1900. Este espécimen fue originalmente nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que fue descrito Tyrannosaurus rex.[33]​ Si no hubiera sido por el orden de las páginas, Dynamosaurus se habría convertido en el nombre oficial. El material original del Dynamosaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres.[34]​

En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales de T. rex. Brown recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la formación Hell Creek, Montana. Este fue el holotipo que Osborn usó para describir a Tyrannosaurus rex en 1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh (Pensilvania). El cuarto hallazgo de Brown, que fue el más importante, también descubierto en la formación Hell Creek, está expuesto en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.[35]​

Manospondylus

 
Cráneo tipo de Tyrannosaurus rex, del Museo Carnegie de Historia Natural. Está reconstruido en forma incorrecta tomando como modelo uno de Allosaurus ya que se encontraba incompleto.

Edward Drinker Cope encontró en 1892 dos vértebras parciales de Tyrannosaurus rex, una de las cuales se encuentra perdida, y llamó a la especie Manospondylus gigas. Osborn reconoció las similitudes entre M. gigas y T. rex ya en 1917, pero, debido a la pobre naturaleza de los restos vertebrales de Manospondylus, no pudo sinonimizarlos.[36]​

En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills localizó la ubicación de M. gigas en Dakota del Sur y desenterró nuevos huesos de Tyrannosaurus en dicho lugar. Los investigadores concluyeron que se trataba del mismo individuo y que los restos eran idénticos a los de Tyrannosaurus rex. De acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres científicos de los animales, Manospondylus gigas debería haber tenido prioridad sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizado primero. Sin embargo la cuarta edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, estableció una excepción[37]​ que permite seguir considerando a Tyrannosaurus rex como el nombre válido. Si alguien lo desafiase ante la ICZN, cosa que todavía no ha ocurrido, muy probablemente sería considerado un nomen protectum ("nombre protegido") y Manospondylus gigas sería considerado nomen oblitum ("nombre olvidado").[38]​

1940-1990

Varios esqueletos más de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta finales de la década de 1980. El cráneo de Nanotyrannus, muchas veces considerado un T. rex juvenil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, un grupo de trabajadores del Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Harley Garbani descubrió un cráneo completo de T. rex maduro (LACM 23844). Cuando fue mostrado en Los Ángeles, LACM 23844 se convirtió en el mayor cráneo expuesto de T. rex en todo el mundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletos durante más de una década, incluyendo LACM 23845, el holotipo de "Albertosaurus" megagracilis, muchos de los cuales son mantenidos en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California en Berkeley (California). Otros cráneos y esqueletos parciales fueron descubiertos en Dakota del Sur y Alberta (Canadá) a principios de la década de 1980.[39]​

Hasta 1987, los restos de Tyrannosaurus rex eran escasos.[39]​ Sin embargo, en las décadas de 1980-1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de alrededor de una docena de especímenes adicionales. El primero fue un Tyrannosaurus apodado «Stan» en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, que se encontró en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo (Dakota del Sur) en la primavera de 1987. Después de 30 000 horas de excavación y preparación, surgió un esqueleto completo al 65 % que ahora se expone en el Museo Black Hills de Historia Natural en Hill City (Dakota del Sur). Este Tyrannosaurus, cuyo nombre de inventario es BHI 3033, presenta muchas patologías en sus huesos, incluyendo fracturas en costillas y cuello que luego sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza, del tamaño de un diente de Tyrannosaurus.[40]​

 
Sue, Tyrannosaurus del Field Museum, Chicago.

Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió el esqueleto fósil de T. rex más completo (más del 85 %) y de mayor tamaño conocido hasta ahora, en la Formación de Hell Creek cerca de Faith (Dakota del Sur), el 12 de agosto de 1990. El ejemplar se apodó «Sue» en honor a su descubridora. Sobre la propiedad de ese espécimen de T. rex se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se resolvió a favor de Maurice Williams, dueño original del terreno en el que se halló, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares. A la fecha enero de 2021 el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de Historia Natural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizados de «Sue» muestra que el individuo alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años después, viviendo en total 28 años de edad.[30]​ Se han descubierto otros dos fósiles de T. rex en la misma cantera en la que se encontró a «Sue», un subadulto y un juvenil; lo cual indica que T. rex quizá viviera en manadas u otra clase de grupos. Las primeras especulaciones de que «Sue» pudo haber muerto por una mordedura en la parte posterior de la cabeza no han podido ser confirmadas. Muchos estudios posteriores han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de mordeduras.[41]​ El daño en la parte posterior del cráneo pudo haber sido causado por aplastamiento post mortem. Algunas especulaciones indican que «Sue» pudo haber muerto de hambre después de contraer una infección parasitaria por comer carne putrefacta. La parasitosis resultante habría causado inflamación en la garganta, impidiendo en última instancia que «Sue» pudiera ingerir alimento. Esta hipótesis es apoyada por los agujeros finos y lisos en su cráneo, que son similares a los causados en los pájaros modernos que contraen el mismo tipo de parásito.[42]​

Últimos hallazgos

 
Posible estrategia reproductiva del Tyrannosaurus rex. Expuesto en el MUJA.

En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió cinco especímenes de Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado «C. rex», fue reportado como el mayor Tyrannosaurus jamás encontrado.[43]​

En 2001, un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford (Illinois) descubrió en la Formación de Hell Creek en Montana el 50 % del esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio, al que apodaron Jane. Inicialmente, el hallazgo fue considerado el primer esqueleto conocido del pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación posterior reveló que el fósil pertenecía a un ejemplar juvenil de tiranosaurio. Este espécimen es el ejemplar juvenil más completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos de renombre debido a la circunstancia única que constituye la edad del ejemplar en el momento de su muerte. Al año 2021 Jane está en exposición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford (Illinois).

 
Fémur del espécimen MOR 1125 de T. rex, del cual se obtuvieron la matriz desmineralizada y péptidos (en los recuadros).

En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un T. rex, que databa aproximadamente de hace 68 millones de años.[44]​ El hueso había sido roto intencionadamente aunque con renuencia para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen MOR 1125 del Museo de las Rocosas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente en la Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y el tejido de la fibrosa pero elástica matriz del hueso. Además, se encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece haber sido conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal, los investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trate de material original del dinosaurio.[45]​

 
Modelo de Tyrannosaurus rex basado en los últimos hallazgos, de que poseía una complexión robusta con protoplumas.

Un equipo científico ha afirmado que, lo que realmente se encontró en el interior del hueso de tiranosaurio no era tejido original sino una biopelícula pegajosa creado por bacterias que cubrían los huecos ocupados originalmente por vasos sanguíneos y células.[46]​ Sin embargo no hay evidencia de que una biopelícula pueda producir ramificaciones y tubos huecos como las observadas en este caso.[47]​

Si resultase ser el material original, cualquier proteína sobreviviente podría usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente consecuencia de que los paleontólogos asumían que la conservación del tejido era imposible, y simplemente no lo observaron. Desde este hallazgo, se han encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de estructuras y tejidos blandos.[48]​[49]​ La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves están más cerca de los tiranosaurios en el árbol evolutivo que de otros animales modernos.[50]​

En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del mayor cráneo de tiranosaurio hallado hasta ahora. Descubierto en los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros (59 pulgadas) de largo; comparado con el cráneo de «Sue» (140,7 cm, es decir 55,4 pulgadas) es un 6,5 % mayor.[21]​ [51]​

A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido bien documentado, en el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo México. Fueron descubiertas en 1983 e identificadas y documentadas en 1994.[52]​

El 16 de abril de 2021, un estudio de la Universidad de Berkeley estimó que el número total de T. rex que habitó en el planeta rondaba los 2 500 millones, repartidos a lo largo de 127 000 generaciones.[53]​

Clasificación

 
Diagrama que muestra las diferencias entre los cráneos de Tarbosaurus (A) y de Tyrannosaurus (B).

Tyrannosaurus es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia Tyrannosauroidea, la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae. La subfamilia Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus de América del Norte y a Tarbosaurus de Asia;[54]​[55]​ los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género Tyrannosaurus.[56]​ Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes terópodos anteriores como los megalosáuridos y los carnosaurios pero al año 2021 se les encuadra entre los celurosaurios, que son generalmente más pequeños.[57]​

En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a Tyrannosaurus bataar como una nueva especie de Mongolia.[58]​ En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus bataar.[59]​ A pesar del cambio de nombre, Tarbosaurus de Mongolia a veces es clasificado dentro del género Tyrannosaurus como T. bataar, aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados,[55]​ mientras que otros lo consideran la especie asiática de Tyrannosaurus.[57]​[60]​[61]​ Una reciente descripción del cráneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es más estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida, la distribución de las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la de Alioramus, otro tiranosáurido asiático.[62]​ Un reciente análisis cladístico encontró que Alioramus, y no Tyrannosaurus, es el taxón hermano de Tarbosaurus, lo que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados.[54]​

 
Cráneo holotipo de Nanotyrannus lancensis, posible ejemplar juvenil de Tyrannosaurus.

Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como Aublysodon y Albertosaurus megagracilis,[56]​ que fue llamado posteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995.[63]​ Sin embargo, en la actualidad estos fósiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex.[64]​ Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Originalmente, este cráneo fue clasificado como una especie de Gorgosaurus (G. lancensis) por Charles W. Gilmore en 1946,[65]​ pero posteriormente le fue asignado a su propio género, Nanotyrannus.[66]​ Las opiniones sobre la validez de N. lancensis están divididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex.[67]​ Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en N. lancensis, lo que ha llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.[55]​[68]​

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013.[69]​

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 
Tyrannosaurinae
 

Tiranosáurido de Dinosaur Park

 
 
 

Daspletosaurus torosus 

 
 
 

Tiranosáurido de Dos Medicinas

 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex 

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Especies

Un gran número de especies inválidas de Tyrannosaurus ha sido reclasificado bien como T. rex bien como Tarbosaurus. La lista es la siguiente:

  • T. amplus (Marsh, 1892) nomen dubium (originalmente Aublysodon) especie no válida, ahora Aublysodon amplus.
  • T. bataar (Maleev, 1955) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
  • T. efremovi (Maleev, 1955) (originalmente Tarbosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus efremovi.
  • T. gigantus (1990) nomen nudum, especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
  • T. imperiosus (Osborn, 1905) (originalmente Dynamosaurus) especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
  • T. lancensis (Gilmore, 1946) (originalmente Gorgosaurus) = Tyrannosaurus rex?
  • T. lancinator (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.
  • T. lanpingensis (Yeh, 1975) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus lanpingensis.
  • T. luanchuanensis (Dong, 1979) nomen dubium especie no válida, ahora Tarbosaurus luanchuanensis.
  • T. megagracilis (Paul, 1988) (originalmente Albertosaurus) = Tyrannosaurus rex?
  • T. novojilovi (Maleev, 1955) (originalmente Gorgosaurus) = Tarbosaurus bataar?
  • T. stanwinstonorum (Pickering, 1995) nomen nudum especie no válida, ahora Tyrannosaurus rex.
  • T. torosus (D. A. Russell, 1970) (originalmente Daspletosaurus) especie no válida, ahora Daspletosaurus torosus.
  • T. turpanensis (Zhai, Zheng & Tong, 1978) especie no válida, ahora Tarbosaurus bataar.

Paleoecología

 
Antigua representación de T. rex (con una postura incorrecta, ver más abajo) en su hábitat natural. Dibujo de Charles R. Knight.

El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá), hasta Coahuila en México,[70]​ justo antes de que los dinosaurios se extinguieran. Normalmente T. rex habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros y araucarias.

 
Tyrannosaurus (izquierda), y otros animales de la Formación Hell Creek

En la época de T. rex, Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos que resultarían familiares para el observador actual y otros extraños. Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios (Esocidae), y los peces pipa (Lepisosteidae) que vivieron en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales comunes. Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estaban aún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran comunes. T. rex probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su amplio radio de acción, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos. Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como Quetzalcoatlus, planeaban y volaban en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros. Otros terópodos, incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos y ornitomímidos, podrían haber medido menos de 4 o 5 metros de largo. Las manadas de ceratópsidos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques y nadaban en las orillas de los mares (Hesperornis). Otros dinosaurios herbívoros contemporáneos fueron el acorazado anquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeños ornitópodos como el bugenasaura y el tescelosaurio. Los mamíferos, predominantemente multituberculados y marsupiales eran todavía pequeños, animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como Ptilodus y Meniscoessus; aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco mayores y desarrollados, como Taeniolabis.

Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios de acción para su alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de alimento.[71]​

Paleobiología

Postura

 
Recreación de un Tyrannosaurus rex basado en los últimos estudios, con la postura correcta
 
Tyrannosaurus rex (réplica del espécimen BHI 3033, o "Stan") en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales en Bruselas, Bélgica

El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado que también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas estaban fusionados entre sí para transmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas, por las piernas, hacia el resto del cuerpo.

Al igual que muchos otros dinosaurios bípedos, en los siglos XIX y XX Tyrannosaurus rex fue descrito erróneamente con tres puntos de apoyo en el suelo, con el cuerpo a 45 grados o menos en postura vertical y la cola arrastrando por el suelo, de modo similar a un canguro. Este concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizó la reconstrucción de Hadrosaurus, la primera descripción de un dinosaurio en una postura bípeda.[72]​ Henry Fairfield Osborn, expresidente del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en Nueva York, creyó que la criatura podría colocarse en posición vertical y reforzó aún más esta idea cuando el primer esqueleto completo de Tyrannosaurus rex fue expuesto al público en 1915. Se mantuvo en esta posición vertical durante casi un siglo, hasta que fue desmantelado en 1992.[73]​ En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que no podría haber sido mantenida por un animal vivo, habría dado lugar a la dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral.[74]​ El montaje inexacto ha inspirado muchas representaciones similares en películas y pinturas, como el mural La edad de los reptiles en el Museo Peabody de la Universidad de Yale.[75]​ Esto sucedió hasta la década de 1990, cuando películas como Parque Jurásico presentaron una postura más exacta al público en general. Las representaciones modernas de T. rex en los museos, el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la cola extendida por detrás para equilibrar la cabeza.[56]​

Extremidades superiores

 
Diagrama que ilustra la anatomía del brazo

Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequeños en comparación con el resto del cuerpo pero no eran órganos vestigiales, ya que presentaban grandes áreas para la inserción de los músculos, lo que les brindaba considerable fuerza. Tenían dos dedos y no tres como se creyó erróneamente hasta 1989, cuando se produjo el hallazgo de patas delanteras relativamente completas de Tyrannosaurus rex, perteneciente a MOR 555, el "Wankel rex".[35]​ Los restos de «Sue» también incluyen patas delanteras completas.[18]​

Cuando se descubrió el primer ejemplar de Tyrannosaurus rex, no se hallaron las extremidades superiores.[76]​ Para completar el esqueleto original, que fue montado para ser mostrado al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los «brazos» con tres dedos de un Allosaurus.[36]​ Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe describió una pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado Gorgosaurus.[77]​

La función de las extremidades superiores es objeto de discusión. En 1906 Osborn especuló que podrían haber servido para atrapar a la pareja durante la copulación.[78]​ También se ha sugerido que los miembros anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una posición de decúbito esternal.[74]​ Otra posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la lucha, mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis se apoya en el análisis biomecánico.

 
T. rex podría haber usado sus patas delanteras para levantarse después de haber estado en una postura de descanso, como se ve aquí

Los huesos de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical muy grueso, que indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199 kg por sí solo, número que aumentaría al actuar con otros músculos, como el músculo braquial. Por otra parte, el antebrazo de Tyrannosaurus tenía una libertad de rotación limitada, con el hombro y codo permitiendo giros de solo hasta 40 y 45 grados, respectivamente. En comparación, las mismas dos articulaciones en Deinonychus permitían movimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los pesados huesos de las patas delanteras, la fuerza extrema de sus músculos y la rotación limitada pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse firme a pesar de las tensiones provocadas por una presa que forcejea por liberarse.[79]​

Crecimiento

 
Curva de crecimiento de T. rex comparada con la de otros tiranosáuridos. Basada en Erickson et al. (2004).

La identificación de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza de vida y determinar con qué rapidez crecían estos animales. El ejemplar más pequeño conocido, LACM 28471, el «terópodo Jordan», se estima que solo pesaba 30 kg, mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apodado «Sue», probablemente pesase más de 5400 kg. El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró que solo tenía dos años cuando murió, mientras que «Sue» tenía 28 años, una edad que podría ser cercana al máximo de la especie.[13]​

La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes especímenes frente a su edad. La curva de crecimiento para Tyrannosaurus rex tiene forma de S. Los jóvenes no pasan de 1800 kg hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápido, un joven tiranosaurio debía ganar un promedio de 600 kg al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se vuelve casi horizontal, lo que indica un frenazo drástico del crecimiento. Por ejemplo, solo 600 kg separan los 28 años de edad de «Sue» de los 22 años de un ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1.[13]​ Otro estudio histológico reciente realizado por científicos diferentes corrobora estos resultados, encontrándose que el crecimiento rápido comenzaba a frenarse alrededor de los 16 años de edad.[80]​ Este repentino cambio en la tasa de crecimiento podría ser signo de madurez física, una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un tiranosaurio de 16 a 20 años de edad, de Montana, MOR 1125, también conocida como «B-rex». El tejido medular se encuentra solo en las hembras de aves durante la ovulación, lo que indica que «B-rex» podría ser una hembra en su edad reproductiva.[81]​ La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 años.[82]​ Otros tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento similares, aunque con menores tasas de crecimiento que resultan en tamaños más pequeños en la edad adulta.[83]​

Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parecen haber muerto menos de seis años después de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa también en otros tiranosáuridos y actualmente en algunos mamíferos y aves grandes de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las tensiones de la reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juveniles. Sin embargo, esta escasez también podría deberse a lo incompleto del registro fósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fósiles más grandes y espectaculares.[83]​

Dimorfismo sexual

Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual, es decir diferencias físicas externas significativas entre machos y hembras, en Tyrannosaurus.

En los años 1990 el aumento del número de ejemplares descubierto permitió analizar las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de conformaciones distintas, llamados morfotipos: uno denominado «robusto», construido sólidamente, y el otro denominado «grácil». Se creyó que el morfotipo «robusto» podría ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud de su pelvis podría haber servido para permitir el paso de los huevos.[84]​ Además, se consideró que la morfología «robusta» estaba correlacionada con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, algo que en aquella época se pensaba erróneamente que en el caso de los cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.[85]​

En los últimos años, los argumentos a favor de dimorfismo sexual se han debilitado. En 2005 se informó de que las afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en la anatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas.[86]​ Por otra parte se encontró un cheurón de tamaño natural en la primera vértebra de la cola de «Sue», un individuo muy robusto, lo que indica que de todos modos esta característica no puede utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de Tyrannosaurus rex. Como los ejemplares de esta especie se han encontrado en un amplio espacio geográfico que va de Saskatchewan (Canadá) a Nuevo México (sudoeste de los Estados Unidos), podría ser que las diferencias morfológicas entre individuos sean debidas a la variación geográfica en lugar de al dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los ejemplares robustos los animales más viejos.[18]​

Solo se ha podido determinar de manera concluyente el género (hembra o macho) de un único ejemplar de Tyrannosaurus: el apodado «B-rex». Se ha identificado parte del tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular, un tejido especializado encontrado exclusivamente en las aves modernas, como fuente de calcio para la producción de la cáscara de huevo durante la ovulación. Puesto que solo las hembras ponen huevos, el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producir cuando son inyectados con hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente que «B-rex» era una hembra, y que murió durante la ovulación.[81]​ La investigación reciente ha demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, además de las aves. La presencia compartida de tejido medular en las aves y los dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos.[87]​

Piel y plumas

Artículo principal: Dinosaurios emplumados
 
Reconstrucción de un Tyrannosaurus joven, representado con plumas filamentosas.
 
Recreación de Tyrannosaurus rex con plumas, basado en el espécimen AMNH 5027.

A la fecha (2019), no existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que T. rex haya tenido plumas. Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las tenían y los científicos reconocen la posibilidad de que ellos también las tuvieran. [88]​ Se han encontrado restos de pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que pertenecen los tiranosaurios, en la Formación Yixian de Liaoning (China), que presentaban plumas penáceas o un antiguo pelaje de «protoplumas», lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieran haber tenido plumas. El tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus, descubierto en la misma formación, también mostró filamentos de protoplumas en la cola.[89]​ Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios.[90]​ Se ha emitido la hipótesis de que la presencia de plumas o de escamas podría ser función del tamaño del animal o de su ubicación geográfica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles como aislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mismo modo, una cubierta de plumas habría sobrecalentado a los animales más voluminosos, ya que en los animales de sangre caliente la cantidad de calor generada es función del volumen del animal mientras que su refrigeración es función de la superficie exterior, y el cociente superficie / volumen disminuye cuanto mayor es el tamaño del animal. Es posible que T. rex presentará plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas. Las protoplumas podrían haberse perdido durante la evolución de los tiranosáuridos grandes como Tyrannosaurus, especialmente en climas cálidos del Cretácico.[91]​

Termorregulación

No está claro si los tiranosaurios eran ectotérmicos, es decir de «sangre fría», o endotérmicos, de «sangre caliente».

Hasta los años 1960 se pensaba que los tiranosaurios, y la mayoría de los dinosaurios, eran ectotérmicos, de «sangre fría», con un metabolismo de reptil. A partir de entonces científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber sido endotérmicos, de "sangre caliente", lo que implica un estilo de vida muy activo.[92]​[93]​[11]​ Los paleontólogos siguen tratando de determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal. Las altas tasas de crecimiento de los jóvenes Tyrannosaurus rex, medidas por análisis histológico, son comparables a las de mamíferos y aves y apoyan por tanto la hipótesis de un metabolismo alto.[80]​

Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso, ya que la relación entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. Un estudio de huesos de tiranosaurio encontró que las proporciones de isótopos indicaban una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5 °C entre las vértebras del tronco y la tibia de la pierna. Este rango pequeño de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue usado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que Tyrannosaurus rex mantenía una temperatura constante del cuerpo, homeotermia y que disfrutaban de un metabolismo intermedio entre el de los reptiles ectotérmicos y el de los mamíferos endotérmicos.[94]​ Otros científicos han señalado, sin embargo, que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no presenta necesariamente la misma relación que en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de fosilización, en el proceso llamado diagénesis.[95]​ Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y separado decenas de millones de años, Giganotosaurus.[96]​ Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los varanos de la misma formación no.[97]​ Aunque Tyrannosaurus rex muestre indicios de homeotermia, ello no significa necesariamente que sea endotérmico. La termorregulación pueden también explicarse por gigantotermia, como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales.[98]​[99]​

Locomoción

 
La pata derecha de T. rex (lateral) fotografiada en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

El tiranosaurio tenía unas patas bastante largas pero existe desacuerdo sobre con qué rapidez podría desplazarse. Algunos científicos piensan que en los animales pesados las patas que están ubicadas debajo del cuerpo son como pilares, con huesos grandes para soportar el peso pero que no les permiten correr. Los cálculos oscilan entre una velocidad pausada de 5 km/h y una muy rápida de 19 km/h. Los científicos que consideran que T. rex se movía rápidamente indican que sus patas eran semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como el estrutiomimo. Un estudio reciente concluyó sin embargo que T. rex no tenía suficiente masa muscular en las piernas como para ser tan veloz, lo que hacía era caminar dando zancadas de 4 m por cada paso dándole una velocidad de 19 km/h.[cita requerida] Se han encontrado muchas huellas de pisadas de terópodos caminando pero hasta ahora ninguna de terópodos corriendo. Esto impide calcular su velocidad y por otra parte podría indicar que en efecto no eran capaces de correr.[100]​

Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo. Las caídas eran muy peligrosas para T. rex porque la cabeza recorría más de 3 m en el desplome, y las patas delanteras no podían detener su caída. Las avestruces tienen un problema similar, pero el riesgo de caída de un avestruz o de otras aves corredoras es muchísimo menor que el que habría tenido un tiranosauro incluso siendo este depredador (si cazaba presas vivas). Si T. rex se caía duramente podía lesionarse e incluso morir. Unos investigadores calcularon que si un T. rex de seis toneladas corriera a una velocidad de 19 km/h y tropezara, golpearía el suelo con tanta fuerza que supondría la rotura de músculos y huesos, lo que le causaría la muerte. Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta más aceptable. Se trata de la posibilidad de que T. rex se moviera entre los 7 y 19 km/h, parecida a la velocidad máxima de un elefante africano. Christiansen (1998) estima que los huesos de la pierna de Tyrannosaurus no fueron significativamente más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitadas en su velocidad máxima y nunca corren ya que no presenta la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidad máxima de los dinosaurios han sido cerca de 4 metros por segundo (19 km/h), lo que se refiere a la velocidad de un velocista humano. Pero también señaló que estas estimaciones dependen de muchos supuestos dudosos.[101]​

Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un Tyrannosaurus pesó 5,4 toneladas a 7,3 toneladas que han sido gravemente o incluso fatalmente herido si había caído mientras se mueve con rapidez, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo a una desaceleración de 6 g (seis veces la aceleración de la gravedad, o alrededor de 60 m/s y las patas delanteras pequeñas no podrían haber reducido el impacto.[14]​ Sin embargo, se conoce que las jirafas galopan a 50 kilómetros por hora, a pesar del riesgo de que se puedan romper una pierna o algo peor, llegando a ser mortal, incluso en un ambiente "seguro" como un zoológico.[102]​[103]​ Por lo tanto, es muy posible que también Tyrannosaurus se trasladara rápidamente cuando fuera necesario y aceptaba tales riesgos.[104]​[105]​

La mayoría de las investigaciones recientes sobre la locomoción de Tyrannosaurus no son compatibles con una velocidad de 40 kilómetros por hora, es decir, ejecutando una moderada velocidad. Por ejemplo, un trabajo de 2002 en la revista Nature, utilizó un modelo matemático, validado por aplicación a 3 clases de seres vivientes: caimanes, aves y seres humanos. Más adelante se incluyeron otras ocho especies, incluyendo emúes y avestruces, para medir la masa del músculo de la pierna necesarios para una rápida ejecución de más de 40 km/h.[106]​[107]​ Encontraron que proponer una velocidad máxima de más de 15 kilómetros por hora era inviable, porque requeriría músculos de las piernas muy grandes de aproximadamente más del 40-86 % de la masa total del cuerpo. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes músculos de la pierna. Esta discusión es difícil de resolver, ya que no se sabe cuán grandes eran los músculos de las piernas en Tyrannosaurus; si fueron pequeños, solo habría alcanzado 18 km/h, posiblemente apenas una velocidad apta para caminar o trotar.[107]​

 
Un ave de seis toneladas habría necesitado músculos de las piernas que constituyeran casi el 100 % de su masa corporal para correr. Siendo realistas, T. rex tenía los músculos para correr a unos 18 km/h.[107]​

En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelos informáticos para calcular la velocidad de marcha, basados en los datos obtenidos directamente de los fósiles, y se concluyó que Tyrannosaurus tenía una velocidad máxima de avance de ocho metros por segundo. El promedio de un futbolista profesional sería un poco más lento, mientras que un velocista humano puede alcanzar los 4 metros por segundo (19 km/h). Hay que tener en cuenta que estos modelos de computadora predicen una velocidad máxima de 6 metros por segundo (21 km/h) para un pequeño Compsognathus de 3 kg, probablemente un individuo juvenil.[108]​[109]​[110]​

Algunos argumentan que Tyrannosaurus era incapaz de correr, estimando la velocidad máxima en alrededor de 17 kilómetros por hora. Esta velocidad menor, sigue siendo superior a las de sus probables presas: hadrosáuridos y ceratopsianos.[107]​ Además, algunos defensores de la idea de que Tyrannosaurus era un depredador afirman que la velocidad de los tiranosaurios en persecución no es importante, ya que puede haber sido lento, pero aún más rápido que sus presas.[111]​ Sin embargo, Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratopsianos más tardíos tuvieron patas delanteras en posición vertical y las especies más grandes pueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes.[112]​ Heridas de mordedura curadas en los fósiles de ceratopsianos se interpretan como evidencia de ataques de tiranosaurios a ceratopsianos durante la vida. Esto pone en duda el argumento que Tyrannosaurus no tenía que ser rápido para atrapar a su presa, puesto que los ceratopsianos que vivieron junto a estos eran rápidos.[105]​

Huellas

 
Posible huella en Nuevo México. Contramolde en relieve invertido (localizado en la cara inferior de un estrato).

Atribuir determinada huella a un Tyrannosaurus es aventurado, debido a que los pies de los diferentes terópodos dejan todos huellas tridáctilas (de tres dedos) muy similares.[113]​ Sin embargo, se han asignado provisionalmente a Tyrannosaurus dos huellas fósiles aisladas.

La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecían a un hadrosáurido, sin embargo el examen de la huella reveló una gran " huella de talón", desconocida en ornitópodos, y los indicios de lo que pudo haber sido el espolón, como cuarto dígito del pie de un tiranosaurio. La huella dio lugar a unos nuevos icnogénero e icnoespecie, Tyrannosauripus pillmorei, publicados en 1994 por Martin Lockley y Adrian Hunt. Estos autores sugirieron que era muy probable que fuera hecha por un Tyrannosaurus rex, lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La huella, de 83 centímetros de largo por 71 de ancho, se imprimió en lo que una vez fue el lecho fangoso de un humedal con vegetación.[114]​

Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue descubierta en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, en la Formación Hell Creek de Montana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Falkingham. Mide 72 centímetros de largo por 76 de ancho, más corta y algo más ancha que la descrita por Lockley y Hunt. Los posibles candidatos a la autoría de esta huella son Tyrannosaurus y Nanotyrannus, los únicos grandes terópodos conocidos en la Formación Hell Creek, si bien pudiera pertenecer a algún otro dinosaurio carnívoro aún desconocido.[115]​[113]​

Alimentación

 
Mandíbula de tiranosaurio.

Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían más de 1 m y estaban llenas de afilados y macizos dientes curvos de 19 cm. Mediante el uso de modelos musculoesqueléticos dinámicos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, por mucho, la más poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo capaces de ejercer una fuerza de presión de 3,6 a 5,8 toneladas.[116]​ Un pliosaurio, Pliosaurus funkei, un depredador marino encontrado en 2009 en el Ártico podría haber ejercido una presión cuatro veces mayor con su mordida, siendo uno de los pocos depredadores (si no el único) que pudieron superar en este ámbito a T. rex.[117]​[118]​

Debate acerca del hábito alimenticio de Tyrannosaurus

El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bien conservado de un pariente cercano de Tyrannosaurus, Gorgosaurus, y se concluyó que era un carroñero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes,[119]​ por lo que también Tyrannosaurus podría haberlo sido. Este argumento ya no es tomado en serio al año 2021 porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde el primer descubrimiento, la mayoría de los científicos han supuesto que Tyrannosaurus era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los grandes depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la oportunidad.[120]​ Jack Horner experto en hadrosáuridos es al año 2021 el principal defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carroñero y no realizaba caza activa.[35]​[121]​[122]​ Horner ha presentado varios argumentos para apoyar su hipótesis:

 
Un Allosaurus devorando carroña de un saurópodo. Dibujo de Charles R. Knight.
  • Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en comparación con las de otros depredadores conocidos, por lo que Horner afirma que no tenían la fuerza de agarre suficiente para aferrar a su presa.[123]​
 
Réplica del cerebro de T. rex
  • Tyrannosaurus tenía bulbos olfatorios y nervios olfativos grandes en relación con su tamaño cerebral. Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado,[124]​ con lo que podría detectar cadáveres a grandes distancias, como hacen los buitres actuales. Los opositores de la hipótesis del carroñero puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido contrario, argumentando que la hipótesis del carroñero es inverosímil porque los carroñeros puros modernos son solo grandes aves planeadoras, que utilizan sus aguzados sentidos y la energía eficiente del planeo para cubrir amplias zonas con un gasto mínimo de energía.[125]​ Sin embargo, se ha calculado que un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podría proporcionar suficiente carroña para un gran terópodo carroñero, siempre y cuando fuesen de sangre fría. La ausencia de carroñeros terrestres en los ecosistemas modernos como Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho más eficientemente, mientras que los terópodos grandes no se habrían enfrentado a esa competencia por su nicho ecológico.[126]​
  • Los dientes de Tyrannosaurus podían machacar huesos, y por lo tanto podía extraer un máximo de comida, médula ósea, de los restos de un animal, incluyendo las partes menos nutritivas. Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos que atribuyen a tiranosaurios, pero señalan que los dientes de un Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera sistemática para extraer la médula, como hacen las hienas.[127]​
  • Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrían rápido, los indicios de que Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era carroñero.[121]​[128]​ Por el contrario, estudios recientes sugieren que Tyrannosaurus, aunque era más lento que los grandes depredadores terrestres modernos, bien pudo haber sido lo suficientemente rápido como para cazar ceratopsianos y hadrosáuridos grandes.[107]​[111]​

Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en Tyrannosaurus. Sus órbitas oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante, dándole una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Horner también señaló que el linaje de Tyrannosaurus tenía una historia de constante mejora de la visión binocular. No es evidente por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiesen sido carroñero puro, que no habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la visión estereoscópica.[22]​[23]​ En los animales modernos la visión binocular la presentan principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos y primates, entre otros no depredadores, también la poseen.

 
Restauración basada en el ejemplar MOR 980, con infecciones parasitarias que causaron unas cicatrices que en cráneos anteriores se habían explicado como señales de lucha.

Un esqueleto del hadrosáurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vértebras de la cola una lesión infligida por un Tyrannosaurus y curada luego. El hecho de que el daño sanase muestra que Edmontosaurus sobrevivió al ataque de un Tyrannosaurus durante su vida, es decir, Tyrannosaurus había intentado depredación activa.[129]​ Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al. en 2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenían la punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso, con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador.[130]​[131]​[132]​[133]​[134]​

También hay evidencia de una interacción agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus, ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello, de un Triceratops; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción, cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor.[135]​ Al examinara al espécimen «Sue», el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus, pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo activo.[136]​ Sin embargo, la investigación más reciente de estas supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre individuos de la misma especie.[121]​ Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.

Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus era un carroñero, otro dinosaurio tendría que haber ocupado el puesto ecológico de mayor depredador en el Cretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamaño eran los marginocéfalos y ornitópodos. Los otros tiranosáuridos se parecen tanto a T. rex que solo quedarían los pequeños dromeosáuridos como posibles principales depredadores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis del carroñero puro argumentan que el tamaño y la fuerza de Tyrannosaurus habrían sido suficientes para robarles presas a depredadores más pequeños.[128]​ La mayoría de los paleontólogos aceptan que Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carroñero, como la mayoría de los grandes carnívoros.[137]​

Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosaurios eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores coetáneos indiscutibles (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.

Canibalismo

En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el género Tyrannosaurus.[138]​ Se analizaron varios ejemplares de Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcas de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de dientes se hallan en el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto se consideró una prueba de comportamiento carroñero oportunista, y no de heridas causadas en combate intraespecífico (entre miembros de una misma especie). En una pelea, es de suponer que sería difícil para un T. rex inclinarse tanto como para llegar a morder en los pies a su rival, por lo que lo más probable es que las marcas de dientes se hicieran en un cadáver. El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades de carne relativamente escasas sugiere que Tyrannosaurus se estaba alimentando del cadáver de un congénere cuyas partes más carnosas ya habían sido devoradas.[138]​

Saliva infecciosa

Se ha sugerido que la saliva de Tyrannosaurus podría haber resultado patógena para sus presas. Esta idea fue propuesta por primera vez por William Abler.[139]​ Al examinar los dientes de los tiranosáuridos entre cada dentículo del borde aserrado de los dientes notó un espacio que podría haber retenido fibras de carne que entrarían en estado de putrefacción debido a colonias de bacterias, dando a Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mortal, como también se ha sugerido en el caso del dragón de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en Tyrannosaurus los bordes de las sierras del diente tenían más bien forma de cubo mientras que en los dientes del dragón de Komodo son redondeadas.[140]​ Horner ha señalado además que el diente de T. rex es sólido, mientras que los dientes del dragón de Komodo son acanalados.[140]​

En la cultura popular

Artículo principal: Tyrannosaurus en la cultura popular

Desde que fuera descrito por primera vez en 1905, Tyrannosaurus rex se ha convertido en la especie más reconocida de dinosaurio en la cultura popular. Es el único dinosaurio que es conocido comúnmente por el gran público mediante su nomenclatura binominal (Tyrannosaurus rex), y su abreviatura científica T. rex también ha encontrado un uso amplio en lengua inglesa.[18]​ Robert Bakker nota esto en su libro Herejías de dinosaurio y explica que un nombre como el de Tyrannosaurus rex «es irresistible a la lengua».[11]​

Véase también

Referencias

  1. «tyrannosaurus». Online Etymology Dictionary. 
  2. «Eastern Montana's B. rex now yields female bone tissue». News and Articles on Science and Technology (en inglés). 2 de junio de 2005. Consultado el 26 de diciembre de 2015. 
  3. Renne, Paul; Deino, Alan; Hilgen, Frederik; Kuiper, Klaudia; Mark, Darren; Mitchell, William; Morgan, Leah; Mundil, Roland; Smit, Jan (8 de febrero de 2013). «Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary». Science 339 (6120): 684-687. doi:10.1126/science.1230492. Consultado el 26 de diciembre de 2015. 
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Enlaces externos

BBC - Noticias

  • Hallan tejido blando en fósil de T. Rex
  • El pasado emplumado del T. Rex

Especímenes famosos

  • Página web de Sue (en inglés)
  • Página web de Stan (en inglés)

Otros

  • El secreto del tamaño colosal del T. Rex: un acicate del crecimiento adolescente -The Guardian, 12 de agosto de 2004- (en inglés)
  • El árbol de la vida habla a cerca de la familia Tyrannosauridae (en inglés)
  • Desenterrando al Tyrannosaurus rex (en inglés)
  •   Datos: Q13098211
  •   Multimedia: Tyrannosaurus
  •   Especies: Tyrannosaurus rex

Octubre 18, 2021
tyrannosaurus, redirige, aquí, para, otras, acepciones, véase, desambiguación, tiranosaurio, redirige, aquí, para, novela, douglas, preston, véase, tiranosaurio, novela, griego, latinizado, tyrannus, tirano, saurus, lagarto, latín, única, especie, conocida, gé. T rex redirige aqui Para otras acepciones vease T rex desambiguacion Tiranosaurio redirige aqui Para la novela de Douglas Preston vease Tiranosaurio novela Tyrannosaurus rex del griego latinizado tyrannus tirano y saurus lagarto y el latin rex rey 1 es la unica especie conocida del genero fosil Tyrannosaurus de dinosaurio teropodo tiranosaurido que vivio a finales del periodo Cretacico hace aproximadamente entre 68 y 66 millones de anos 2 3 en el Maastrichtiense en lo que es hoy America del Norte Su distribucion en el continente fue mucho mas amplia que otros tiranosauridos Comunmente abreviado como T rex y castellanizado como tiranosaurio es una figura comun en la cultura popular Fue uno de los ultimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extincion masiva del Cretacico Terciario Tyrannosaurus rexRango temporal 68 Ma 66 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Maastrichtiense Cretacico Superior Reconstruccion del esqueleto del especimen holotipo CM 9380 de Tyrannosaurus rex del Museo de Historia Natural Carnegie Pittsburgh TaxonomiaDominio Eukaryota sin rango OpimodaPodiataAmorpheaOpisthokontaHolozoaFilozoaApoikozoaReino AnimaliaSubreino Eumetazoa sin rango BilateriaSuperfilo DeuterostomiaFilo ChordataSubfilo VertebrataInfrafilo GnathostomataSuperclase TetrapodaClase SauropsidaSubclase DiapsidaSuperorden DinosauriaOrden SaurischiaSuborden Theropoda sin rango CoelurosauriaSuperfamilia TyrannosauroideaFamilia TyrannosauridaeSubfamilia TyrannosaurinaeTribu TyrannosauriniGenero Tyrannosaurus Osborn 1905Especie Tyrannosaurus rex Osborn 1905SinonimiaManospondylus Cope 1892 Dynamosaurus Osborn 1905 Stygivenator Olshevsky 1995 Dinotyrannus Olshevsky 1995 editar datos en Wikidata Como otros tiranosauridos T rex fue un carnivoro bipedo con un enorme craneo equilibrado por una cola larga y pesada En relacion con sus largos y poderosos miembros traseros los miembros superiores de Tyrannosaurus eran pequenos pero sorprendentemente fuertes para su tamano y terminaban en dos dedos con garras Aunque otros teropodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamano todavia es el mayor tiranosaurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra midiendo hasta 12 3 metros de largo 4 4 metros de altura hasta las caderas 5 y con pesos estimados entre 6 a 8 toneladas 4 Durante mucho tiempo fue el mayor carnivoro de su ecosistema debio de haber sido el superpredador cazando hadrosauridos y ceratopsidos aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carronero El debate de si Tyrannosaurus fue un depredador dominante o un carronero es uno de los mas largos en la paleontologia Hay mas de 30 especimenes de Tyrannosaurus rex identificados algunos de los cuales son esqueletos casi completos Se han encontrado tejido conjuntivo y proteinas en por lo menos uno de estos especimenes La abundancia de material fosil ha permitido investigar en detalle muchos aspectos de su biologia incluyendo su ciclo de vida y su biomecanica Los habitos de alimentacion la fisiologia y la velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son objeto de controversia Su taxonomia es tambien polemica con algunos cientificos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como genero separado Varios otros generos de tiranosauridos norteamericanos tambien han sido sinonimizados a Tyrannosaurus Indice 1 Descripcion 2 Historia 2 1 Primeros descubrimientos 2 2 Manospondylus 2 3 1940 1990 2 4 Ultimos hallazgos 3 Clasificacion 4 Especies 5 Paleoecologia 6 Paleobiologia 6 1 Postura 6 2 Extremidades superiores 6 3 Crecimiento 6 4 Dimorfismo sexual 6 5 Piel y plumas 6 6 Termorregulacion 6 7 Locomocion 6 7 1 Huellas 6 8 Alimentacion 6 8 1 Debate acerca del habito alimenticio de Tyrannosaurus 6 8 2 Canibalismo 6 8 3 Saliva infecciosa 7 En la cultura popular 8 Vease tambien 9 Referencias 10 Bibliografia 11 Enlaces externos 11 1 BBC Noticias 11 2 Especimenes famosos 11 3 OtrosDescripcion EditarCamparativa de tamano de T rex Varios especimenes de Tyrannosaurus rex en comparacion con un humano Comparacion del tamano de algunos dinosaurios teropodos gigantes y un ser humano Distintos ejemplares hallados de Tyrannosaurus rex median entre 11 1 y 12 3 metros de longitud 4 6 7 con pesos estimados de 5 6 hasta 9 5 toneladas 4 6 8 9 El tiranosaurio poseia un gran craneo de 1 4 m provisto de fenestras oculares y nasales Su craneo presenta un gran numero de huesos fusionados supliendo la movilidad por una estructura mas maciza hecho inusual en los teropodos que por lo general tenian huesos ligeros El cuello era grueso musculoso y corto Restauracion mostrando piel escamosa con plumaje escaso El mayor especimen casi completo FMNH PR2081 apodado Sue midio 12 3 metros de largo 4 7 y 4 de alto hasta las caderas 5 El estimado de su masa total ha variado a lo largo de los anos desde un reciente y maximo de 9 5 toneladas 4 a 4 5 como minimo 10 11 con otros estimativos de entre 5 4 y 7 2 toneladas 12 13 14 15 Mientras que los ultimos estudios han arrojado estimados de 9 5 4 8 4 9 y 7 4 8 toneladas Estos ultimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada reconstruccion de modelos volumetricos del cuerpo que toman en cuenta datos modernos de su osteologia como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de su masa muscular y en las ecuaciones de regresion basadas en la circunferencia de los huesos que soportan el cuerpo Tyrannosaurus era mas largo que el bien conocido teropodo del Jurasico Allosaurus y gracias a su tamano es considerado como el animal carnivoro terrestre mas grande de la historia superando a otros grandes teropodos del Cretacico como Carcharodontosaurus Spinosaurus y Giganotosaurus 16 17 El cuello de Tyrannosaurus rex formaba una curva natural con forma de S como en otros teropodos pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza Los miembros superiores solo tenian dos dedos con garras 18 junto con un pequeno metacarpiano adicional vestigio de un tercer digito 19 En cambio los miembros traseros estaban entre los mas largos en proporcion con el tamano corporal de cualquier teropodo La cola era pesada y larga formada por mas de cuarenta vertebras para equilibrar los enormes torso y cabeza Para compensar el inmenso tamano del animal muchos huesos de su esqueleto eran huecos reduciendo su peso sin perdida significativa de fuerza 18 Perfil del craneo de Tyrannosaurus AMNH 5027 El mayor craneo conocido de Tyrannosaurus rex mide 1 50 metros de largo 20 21 Grandes fenestras aberturas reducian el peso y proporcionaban lugares para la insercion muscular como se ve en todos los teropodos carnivoros Pero en otros aspectos el craneo de Tyrannosaurus es perceptiblemente diferente del de los teropodos no tiranosauridos grandes Es extremadamente ancho en la parte posterior pero tiene un hocico estrecho permitiendo una vision binocular inusualmente buena 22 23 Los huesos del craneo eran macizos y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados sin permitir movimiento entre ellos aunque muchos estaban neumatizados conteniendo un panal de abejas de espacios aereos minusculos que pueden haber hecho los huesos mas flexibles ademas de aligerarlos Estas y otras caracteristicas de consolidacion del craneo son parte de la tendencia de los tiranosauridos hacia una mordedura cada vez mayor que sobrepasaba facilmente a la de todos los no tiranosauridos 24 25 26 El extremo de la quijada superior tenia forma de U mientras que en la mayoria de los carnivoros no tiranosauridos las quijadas superiores tenian forma de V lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podria arrancar con una mordedura aunque tambien aumentaba las tensiones en los dientes delanteros Dos dientes de la mandibula inferior del ejemplar MOR 1125 B rex mostrando la variacion en tamano de los dientes en un mismo individuo Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia dientes con formas diferentes 27 28 Los dientes premaxilares al frente de la mandibula superior maxilar estaban muy juntos con una seccion transversal en forma de D tenian crestas reforzadas en el borde posterior eran incisiformes cuspides afiladas como cinceles y curvados hacia atras Estas caracteristicas reducian el riesgo de que los dientes se rompieran cuando Tyrannosaurus mordiera y desgarrara El resto de los dientes eran robustos mas similares a platanos afilados que a dagas estaban mas espaciados entre si y tambien estaban reforzados en los bordes 29 Los de la mandibula superior eran mas grandes que los de la parte trasera de la mandibula inferior El mayor diente de Tyrannosaurus encontrado hasta ahora se estima que media 30 centimetros de largo incluyendo la raiz haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnivoro descubierto hasta la fecha 5 Historia EditarHasta 2006 se habian hallado 30 especimenes 30 incluyendo solo tres craneos completos Los primeros especimenes encontrados tuvieron un papel importante en la denominada Guerra de los Huesos Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnivoro mejor conocido en la cultura popular humana Restauracion del esqueleto por William D Matthew de 1905 una de las primeras reconstrucciones de Tyrannosaurus rex publicadas 31 Henry Fairfield Osborn presidente del Museo Americano de Historia Natural describio para la ciencia a Tyrannosaurus rex en 1905 El nombre generico proviene de las palabras en griego tyrannos tyrannos que significa tirano y sayros sauros por lagarto Osborn uso la palabra latina rex que se traduce como rey para el termino especifico La nomenclatura binominal completa de esta especie Tyrannosaurus rex se traduce del latin como el rey de los lagartos tiranos poniendo enfasis en el gran tamano del dinosaurio con el que se supone dominaba a todos los otros animales de su tiempo Primeros descubrimientos Editar Todos los especimenes se han encontrado en Norteamerica Unos dientes que hoy son documentados como Tyrannosaurus rex fueron encontrados en 1874 por A Lakes cerca de Golden Colorado A principios de la decada de 1890 J B Hatcher recolecto elementos postcraneales en el este de Wyoming Estos fosiles se consideraron en un principio pertenecientes a una especie gigante de Ornithomimus O grandis pero ahora se lo considera un ejemplar de Tyrannosaurus rex El primer especimen una vertebra parcial fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1892 y se describio como Manospondylus gigas Fue atribuida a Tyrannosaurus rex en 1912 por Henry Fairfield Osborn 32 Barnum Brown el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural encontro el segundo esqueleto de T rex en Wyoming en 1900 Este especimen fue originalmente nombrado Dynamosaurus imperiosus en el mismo documento en el que fue descrito Tyrannosaurus rex 33 Si no hubiera sido por el orden de las paginas Dynamosaurus se habria convertido en el nombre oficial El material original del Dynamosaurus se encuentra en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres 34 En total Barnum Brown encontro cinco esqueletos parciales de T rex Brown recolecto su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la formacion Hell Creek Montana Este fue el holotipo que Osborn uso para describir a Tyrannosaurus rex en 1905 En 1941 se lo vendio al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh Pensilvania El cuarto hallazgo de Brown que fue el mas importante tambien descubierto en la formacion Hell Creek esta expuesto en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York 35 Manospondylus Editar Craneo tipo de Tyrannosaurus rex del Museo Carnegie de Historia Natural Esta reconstruido en forma incorrecta tomando como modelo uno de Allosaurus ya que se encontraba incompleto Edward Drinker Cope encontro en 1892 dos vertebras parciales de Tyrannosaurus rex una de las cuales se encuentra perdida y llamo a la especie Manospondylus gigas Osborn reconocio las similitudes entre M gigas y T rex ya en 1917 pero debido a la pobre naturaleza de los restos vertebrales de Manospondylus no pudo sinonimizarlos 36 En junio de 2000 un equipo del Instituto Black Hills localizo la ubicacion de M gigas en Dakota del Sur y desenterro nuevos huesos de Tyrannosaurus en dicho lugar Los investigadores concluyeron que se trataba del mismo individuo y que los restos eran identicos a los de Tyrannosaurus rex De acuerdo con las reglas del Codigo Internacional de Nomenclatura Zoologica ICZN el sistema que gobierna los nombres cientificos de los animales Manospondylus gigas deberia haber tenido prioridad sobre Tyrannosaurus rex por haber sido utilizado primero Sin embargo la cuarta edicion de la ICZN que empezo a tener efecto el 1 de enero de 2000 establecio una excepcion 37 que permite seguir considerando a Tyrannosaurus rex como el nombre valido Si alguien lo desafiase ante la ICZN cosa que todavia no ha ocurrido muy probablemente seria considerado un nomen protectum nombre protegido y Manospondylus gigas seria considerado nomen oblitum nombre olvidado 38 1940 1990 Editar Varios esqueletos mas de Tyrannosaurus rex fueron descubiertos hasta finales de la decada de 1980 El craneo de Nanotyrannus muchas veces considerado un T rex juvenil fue recuperado de Montana en 1942 En 1966 un grupo de trabajadores del Museo Americano de Historia Natural bajo la direccion de Harley Garbani descubrio un craneo completo de T rex maduro LACM 23844 Cuando fue mostrado en Los Angeles LACM 23844 se convirtio en el mayor craneo expuesto de T rex en todo el mundo Garbani siguio descubriendo muchos esqueletos durante mas de una decada incluyendo LACM 23845 el holotipo de Albertosaurus megagracilis muchos de los cuales son mantenidos en la coleccion del Museo de Paleontologia de la Universidad de California en Berkeley California Otros craneos y esqueletos parciales fueron descubiertos en Dakota del Sur y Alberta Canada a principios de la decada de 1980 39 Hasta 1987 los restos de Tyrannosaurus rex eran escasos 39 Sin embargo en las decadas de 1980 1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripcion de alrededor de una docena de especimenes adicionales El primero fue un Tyrannosaurus apodado Stan en honor al paleontologo aficionado Stan Sacrison que se encontro en la Formacion Hell Creek cerca de Buffalo Dakota del Sur en la primavera de 1987 Despues de 30 000 horas de excavacion y preparacion surgio un esqueleto completo al 65 que ahora se expone en el Museo Black Hills de Historia Natural en Hill City Dakota del Sur Este Tyrannosaurus cuyo nombre de inventario es BHI 3033 presenta muchas patologias en sus huesos incluyendo fracturas en costillas y cuello que luego sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza del tamano de un diente de Tyrannosaurus 40 Sue Tyrannosaurus del Field Museum Chicago Susan Hendrickson paleontologa amateur descubrio el esqueleto fosil de T rex mas completo mas del 85 y de mayor tamano conocido hasta ahora en la Formacion de Hell Creek cerca de Faith Dakota del Sur el 12 de agosto de 1990 El ejemplar se apodo Sue en honor a su descubridora Sobre la propiedad de ese especimen de T rex se entablo una enconada batalla legal En 1997 esta se resolvio a favor de Maurice Williams dueno original del terreno en el que se hallo y la coleccion fosil se vendio en subasta por 7 6 millones de dolares A la fecha enero de 2021 el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de Historia Natural en Chicago El estudio de los huesos fosilizados de Sue muestra que el individuo alcanzo su tamano completo a los 19 anos de edad y murio 9 anos despues viviendo en total 28 anos de edad 30 Se han descubierto otros dos fosiles de T rex en la misma cantera en la que se encontro a Sue un subadulto y un juvenil lo cual indica que T rex quiza viviera en manadas u otra clase de grupos Las primeras especulaciones de que Sue pudo haber muerto por una mordedura en la parte posterior de la cabeza no han podido ser confirmadas Muchos estudios posteriores han mostrado muchas patologias pero no se han encontrado marcas de mordeduras 41 El dano en la parte posterior del craneo pudo haber sido causado por aplastamiento post mortem Algunas especulaciones indican que Sue pudo haber muerto de hambre despues de contraer una infeccion parasitaria por comer carne putrefacta La parasitosis resultante habria causado inflamacion en la garganta impidiendo en ultima instancia que Sue pudiera ingerir alimento Esta hipotesis es apoyada por los agujeros finos y lisos en su craneo que son similares a los causados en los pajaros modernos que contraen el mismo tipo de parasito 42 Ultimos hallazgos Editar Posible estrategia reproductiva del Tyrannosaurus rex Expuesto en el MUJA En el verano boreal de 2000 Jack Horner descubrio cinco especimenes de Tyrannosaurus cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana Uno de estos esqueletos apodado C rex fue reportado como el mayor Tyrannosaurus jamas encontrado 43 En 2001 un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford Illinois descubrio en la Formacion de Hell Creek en Montana el 50 del esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio al que apodaron Jane Inicialmente el hallazgo fue considerado el primer esqueleto conocido del pequeno tiranosaurido nanotirano pero una investigacion posterior revelo que el fosil pertenecia a un ejemplar juvenil de tiranosaurio Este especimen es el ejemplar juvenil mas completo y mejor preservado hallado hasta la fecha Jane ha sido examinada por Jack Horner Peter Larson Robert Bakker Gregorio Erikson y varios otros paleontologos de renombre debido a la circunstancia unica que constituye la edad del ejemplar en el momento de su muerte Al ano 2021 Jane esta en exposicion en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford Illinois Femur del especimen MOR 1125 de T rex del cual se obtuvieron la matriz desmineralizada y peptidos en los recuadros En 2005 se anuncio la recuperacion de tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un T rex que databa aproximadamente de hace 68 millones de anos 44 El hueso habia sido roto intencionadamente aunque con renuencia para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora estaba deseando investigar el tejido blando Designado como el especimen MOR 1125 del Museo de las Rocosas el dinosaurio habia sido desenterrado previamente en la Formacion de Hell Creek Se pudieron reconocer vasos sanguineos flexibles y bifurcados y el tejido de la fibrosa pero elastica matriz del hueso Ademas se encontraron microestructuras parecidas a las celulas de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguineos Las estructuras son semejantes a las celulas y vasos sanguineos del avestruz actual Sin embargo ya que este material parece haber sido conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilizacion normal los investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trate de material original del dinosaurio 45 Modelo de Tyrannosaurus rex basado en los ultimos hallazgos de que poseia una complexion robusta con protoplumas Un equipo cientifico ha afirmado que lo que realmente se encontro en el interior del hueso de tiranosaurio no era tejido original sino una biopelicula pegajosa creado por bacterias que cubrian los huecos ocupados originalmente por vasos sanguineos y celulas 46 Sin embargo no hay evidencia de que una biopelicula pueda producir ramificaciones y tubos huecos como las observadas en este caso 47 Si resultase ser el material original cualquier proteina sobreviviente podria usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN acido desoxirribonucleico de los dinosaurios involucrados porque cada proteina se crea tipicamente por un gen especifico La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente consecuencia de que los paleontologos asumian que la conservacion del tejido era imposible y simplemente no lo observaron Desde este hallazgo se han encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de estructuras y tejidos blandos 48 49 La investigacion sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves estan mas cerca de los tiranosaurios en el arbol evolutivo que de otros animales modernos 50 En 2006 la Universidad Estatal de Montana revelo que estaba en posesion del mayor craneo de tiranosaurio hallado hasta ahora Descubierto en los anos 1960 y recientemente reconstruido el craneo mide 149 9 centimetros 59 pulgadas de largo comparado con el craneo de Sue 140 7 cm es decir 55 4 pulgadas es un 6 5 mayor 21 51 A pesar de que se conocen numerosos esqueletos solo un rastro de huellas ha sido bien documentado en el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo Mexico Fueron descubiertas en 1983 e identificadas y documentadas en 1994 52 El 16 de abril de 2021 un estudio de la Universidad de Berkeley estimo que el numero total de T rex que habito en el planeta rondaba los 2 500 millones repartidos a lo largo de 127 000 generaciones 53 Clasificacion Editar Diagrama que muestra las diferencias entre los craneos de Tarbosaurus A y de Tyrannosaurus B Tyrannosaurus es el genero tipo mundialmente aceptado de la superfamilia Tyrannosauroidea la familia Tyrannosauridae y la subfamilia Tyrannosaurinae La subfamilia Tyrannosaurinae incluye a Daspletosaurus de America del Norte y a Tarbosaurus de Asia 54 55 los cuales son ocasionalmente clasificados dentro del genero Tyrannosaurus 56 Los tiranosauridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes teropodos anteriores como los megalosauridos y los carnosaurios pero al ano 2021 se les encuadra entre los celurosaurios que son generalmente mas pequenos 57 En 1955 el paleontologo sovietico Evgeny Maleev nombro a Tyrannosaurus bataar como una nueva especie de Mongolia 58 En 1965 esta especie fue renombrada Tarbosaurus bataar 59 A pesar del cambio de nombre Tarbosaurus de Mongolia a veces es clasificado dentro del genero Tyrannosaurus como T bataar aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios como Tom Holtz ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de generos separados 55 mientras que otros lo consideran la especie asiatica de Tyrannosaurus 57 60 61 Una reciente descripcion del craneo de Tarbosaurus bataar ha mostrado que es mas estrecho que el de Tyrannosaurus rex y que durante la mordida la distribucion de las tensiones en los huesos del craneo eran muy distintas siendo mas cercana a la de Alioramus otro tiranosaurido asiatico 62 Un reciente analisis cladistico encontro que Alioramus y no Tyrannosaurus es el taxon hermano de Tarbosaurus lo que sugiere que Tarbosaurus y Tyrannosaurus deben permanecer separados 54 Craneo holotipo de Nanotyrannus lancensis posible ejemplar juvenil de Tyrannosaurus Otros fosiles de tiranosauridos encontrados en las mismas formaciones que Tyrannosaurus rex han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones como Aublysodon y Albertosaurus megagracilis 56 que fue llamado posteriormente Dinotyrannus megagracilis en 1995 63 Sin embargo en la actualidad estos fosiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de Tyrannosaurus rex 64 Un craneo pequeno pero muy completo encontrado en Montana de 60 centimetros de largo puede ser una excepcion Originalmente este craneo fue clasificado como una especie de Gorgosaurus G lancensis por Charles W Gilmore en 1946 65 pero posteriormente le fue asignado a su propio genero Nanotyrannus 66 Las opiniones sobre la validez de N lancensis estan divididas Muchos paleontologos consideran que el craneo pertenece a un ejemplar juvenil de Tyrannosaurus rex 67 Existen diferencias menores entre los dos incluyendo un mayor numero de dientes en N lancensis lo que ha llevado a los cientificos a recomendar que ambos generos se mantengan separados hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones 55 68 A continuacion se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el analisis filogenetico realizado por Loewen et al en 2013 69 Tyrannosauridae Albertosaurinae Gorgosaurus libratus Albertosaurus sarcophagus Tyrannosaurinae Tiranosaurido de Dinosaur Park Daspletosaurus torosus Tiranosaurido de Dos Medicinas Teratophoneus curriei Bistahieversor sealeyi Lythronax argestes Tyrannosaurus rex Tarbosaurus bataar Zhuchengtyrannus magnus Especies EditarUn gran numero de especies invalidas de Tyrannosaurus ha sido reclasificado bien como T rex bien como Tarbosaurus La lista es la siguiente T amplus Marsh 1892 nomen dubium originalmente Aublysodon especie no valida ahora Aublysodon amplus T bataar Maleev 1955 especie no valida ahora Tarbosaurus bataar T efremovi Maleev 1955 originalmente Tarbosaurus especie no valida ahora Tarbosaurus efremovi T gigantus 1990 nomen nudum especie no valida ahora Tyrannosaurus rex T imperiosus Osborn 1905 originalmente Dynamosaurus especie no valida ahora Tyrannosaurus rex T lancensis Gilmore 1946 originalmente Gorgosaurus Tyrannosaurus rex T lancinator Maleev 1955 originalmente Gorgosaurus especie no valida ahora Tarbosaurus bataar T lanpingensis Yeh 1975 nomen dubium especie no valida ahora Tarbosaurus lanpingensis T luanchuanensis Dong 1979 nomen dubium especie no valida ahora Tarbosaurus luanchuanensis T megagracilis Paul 1988 originalmente Albertosaurus Tyrannosaurus rex T novojilovi Maleev 1955 originalmente Gorgosaurus Tarbosaurus bataar T stanwinstonorum Pickering 1995 nomen nudum especie no valida ahora Tyrannosaurus rex T torosus D A Russell 1970 originalmente Daspletosaurus especie no valida ahora Daspletosaurus torosus T turpanensis Zhai Zheng amp Tong 1978 especie no valida ahora Tarbosaurus bataar Refierase a Tyrannosauridae para una lista completa de tiranosaurios avanzados como Gorgosaurus Albertosaurus y Alectrosaurus Refierase a Tyrannosauroidea para una discusion de tiranosaurios primitivos tales como Dilong Guanlong y Eotyrannus Paleoecologia Editar Antigua representacion de T rex con una postura incorrecta ver mas abajo en su habitat natural Dibujo de Charles R Knight El tiranosaurio vivia en todo el occidente de Norteamerica desde Alberta Canada hasta Coahuila en Mexico 70 justo antes de que los dinosaurios se extinguieran Normalmente T rex habitaba en planicies de inundacion y bosques subtropicales donde acechaba a sus presas en zonas demarcadas por rios lagos y bosques exuberantes llenos de cicadaceas helechos plantas florecidas y arboles como las coniferas sicomoros y araucarias Tyrannosaurus izquierda y otros animales de la Formacion Hell Creek En la epoca de T rex Norteamerica presentaba un paisaje natural con elementos que resultarian familiares para el observador actual y otros extranos Las tortugas de cuero los cocodrilos los lucios Esocidae y los peces pipa Lepisosteidae que vivieron en esa epoca eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales comunes Los helechos colas de caballo palmas magnolias alamos y arbustos eran algunas de las plantas dominantes los pastos y hierbas ya se habian desarrollado pero no estaban aun extendidas Las coniferas como sequoias araucarias pinos y cipreses eran comunes T rex probablemente vivio en muchos habitats diferentes debido a su amplio radio de accion pero muchos de los yacimientos fosiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y humedos Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual Los pterosaurios gigantes como Quetzalcoatlus planeaban y volaban en los cielos con envergaduras de alas de mas de 12 metros Otros teropodos incluyendo a los dromeosauridos troodontidos y ornitomimidos podrian haber medido menos de 4 o 5 metros de largo Las manadas de ceratopsidos como los triceratopos y torosaurios y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios vagaban por la tierra mientras aves dentadas volaban en los bosques y nadaban en las orillas de los mares Hesperornis Otros dinosaurios herbivoros contemporaneos fueron el acorazado anquilosaurios los cabeza duras paquicefalosaurios y estigimoloch y pequenos ornitopodos como el bugenasaura y el tescelosaurio Los mamiferos predominantemente multituberculados y marsupiales eran todavia pequenos animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musaranas de hoy como Ptilodus y Meniscoessus aunque habia generos excepcionales que parecian ya un poco mayores y desarrollados como Taeniolabis Se cree que Tyrannosaurus necesitaba extensos radios de accion para su alimentacion debido a la retirada de la Via Maritima Interior Occidental de Norteamerica hace 69 millones de anos lo cual incremento el tamano del rango de alimento 71 Paleobiologia EditarPostura Editar Recreacion de un Tyrannosaurus rex basado en los ultimos estudios con la postura correcta Tyrannosaurus rex replica del especimen BHI 3033 o Stan en el Real Instituto Belga de Ciencias Naturales en Bruselas Belgica El tiranosaurio al igual que todos los teropodos era bipedo Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado que tambien funcionaba como un resorte Los huesos largos de las patas estaban fusionados entre si para transmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas por las piernas hacia el resto del cuerpo Al igual que muchos otros dinosaurios bipedos en los siglos XIX y XX Tyrannosaurus rex fue descrito erroneamente con tres puntos de apoyo en el suelo con el cuerpo a 45 grados o menos en postura vertical y la cola arrastrando por el suelo de modo similar a un canguro Este concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizo la reconstruccion de Hadrosaurus la primera descripcion de un dinosaurio en una postura bipeda 72 Henry Fairfield Osborn expresidente del Museo Americano de Historia Natural AMNH en Nueva York creyo que la criatura podria colocarse en posicion vertical y reforzo aun mas esta idea cuando el primer esqueleto completo de Tyrannosaurus rex fue expuesto al publico en 1915 Se mantuvo en esta posicion vertical durante casi un siglo hasta que fue desmantelado en 1992 73 En 1970 los cientificos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que no podria haber sido mantenida por un animal vivo habria dado lugar a la dislocacion o debilitamiento de varias articulaciones incluyendo las caderas y la articulacion entre la cabeza y la columna vertebral 74 El montaje inexacto ha inspirado muchas representaciones similares en peliculas y pinturas como el mural La edad de los reptiles en el Museo Peabody de la Universidad de Yale 75 Esto sucedio hasta la decada de 1990 cuando peliculas como Parque Jurasico presentaron una postura mas exacta al publico en general Las representaciones modernas de T rex en los museos el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la cola extendida por detras para equilibrar la cabeza 56 Extremidades superiores Editar Diagrama que ilustra la anatomia del brazo Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequenos en comparacion con el resto del cuerpo pero no eran organos vestigiales ya que presentaban grandes areas para la insercion de los musculos lo que les brindaba considerable fuerza Tenian dos dedos y no tres como se creyo erroneamente hasta 1989 cuando se produjo el hallazgo de patas delanteras relativamente completas de Tyrannosaurus rex perteneciente a MOR 555 el Wankel rex 35 Los restos de Sue tambien incluyen patas delanteras completas 18 Cuando se descubrio el primer ejemplar de Tyrannosaurus rex no se hallaron las extremidades superiores 76 Para completar el esqueleto original que fue montado para ser mostrado al publico Osborn sustituyo esa parte restante por los brazos con tres dedos de un Allosaurus 36 Sin embargo en 1914 Lawrence Lambe describio una pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado Gorgosaurus 77 La funcion de las extremidades superiores es objeto de discusion En 1906 Osborn especulo que podrian haber servido para atrapar a la pareja durante la copulacion 78 Tambien se ha sugerido que los miembros anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una posicion de decubito esternal 74 Otra posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la lucha mientras las enormes mandibulas del tiranosaurio la mataban Esta hipotesis se apoya en el analisis biomecanico T rex podria haber usado sus patas delanteras para levantarse despues de haber estado en una postura de descanso como se ve aqui Los huesos de las extremidades anteriores de Tyrannosaurus rex presentan un hueso cortical muy grueso que indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas El musculo biceps braquial de un Tyrannosaurus rex adulto era capaz de levantar 199 kg por si solo numero que aumentaria al actuar con otros musculos como el musculo braquial Por otra parte el antebrazo de Tyrannosaurus tenia una libertad de rotacion limitada con el hombro y codo permitiendo giros de solo hasta 40 y 45 grados respectivamente En comparacion las mismas dos articulaciones en Deinonychus permitian movimientos de hasta 88 y 130 grados respectivamente mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo Los pesados huesos de las patas delanteras la fuerza extrema de sus musculos y la rotacion limitada pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse firme a pesar de las tensiones provocadas por una presa que forcejea por liberarse 79 Crecimiento Editar Curva de crecimiento de T rex comparada con la de otros tiranosauridos Basada en Erickson et al 2004 La identificacion de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los cientificos documentar los cambios ontogenicos en la especie estimar su esperanza de vida y determinar con que rapidez crecian estos animales El ejemplar mas pequeno conocido LACM 28471 el teropodo Jordan se estima que solo pesaba 30 kg mientras que el de mayor tamano FMNH PR2081 apodado Sue probablemente pesase mas de 5400 kg El analisis histologico de los huesos de LACM 28471 mostro que solo tenia dos anos cuando murio mientras que Sue tenia 28 anos una edad que podria ser cercana al maximo de la especie 13 La histologia tambien ha permitido calcular la edad de otros ejemplares Las curvas de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes especimenes frente a su edad La curva de crecimiento para Tyrannosaurus rex tiene forma de S Los jovenes no pasan de 1800 kg hasta aproximadamente los 14 anos de edad cuando el tamano del cuerpo comienza a aumentar dramaticamente Durante esta fase de crecimiento rapido un joven tiranosaurio debia ganar un promedio de 600 kg al ano durante los proximos cuatro anos A los 18 anos de edad la curva se vuelve casi horizontal lo que indica un frenazo drastico del crecimiento Por ejemplo solo 600 kg separan los 28 anos de edad de Sue de los 22 anos de un ejemplar canadiense el RTMP 81 12 1 13 Otro estudio histologico reciente realizado por cientificos diferentes corrobora estos resultados encontrandose que el crecimiento rapido comenzaba a frenarse alrededor de los 16 anos de edad 80 Este repentino cambio en la tasa de crecimiento podria ser signo de madurez fisica una hipotesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el femur de un tiranosaurio de 16 a 20 anos de edad de Montana MOR 1125 tambien conocida como B rex El tejido medular se encuentra solo en las hembras de aves durante la ovulacion lo que indica que B rex podria ser una hembra en su edad reproductiva 81 La edad de B rex ha sido estimada en unos 18 anos 82 Otros tiranosauridos presentan curvas de crecimiento similares aunque con menores tasas de crecimiento que resultan en tamanos mas pequenos en la edad adulta 83 Mas de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parecen haber muerto menos de seis anos despues de alcanzar la madurez sexual un patron que se observa tambien en otros tiranosauridos y actualmente en algunos mamiferos y aves grandes de larga vida Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jovenes La mortalidad aumenta de nuevo despues de la madurez sexual en parte debido a las tensiones de la reproduccion Un estudio sugiere que la escasez de fosiles juveniles de Tyrannosaurus rex se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juveniles Sin embargo esta escasez tambien podria deberse a lo incompleto del registro fosil o tambien al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fosiles mas grandes y espectaculares 83 Esqueleto fosil de Tyrannosaurus rex en el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano Washington DC Dimorfismo sexual Editar Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual es decir diferencias fisicas externas significativas entre machos y hembras en Tyrannosaurus En los anos 1990 el aumento del numero de ejemplares descubierto permitio analizar las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecian ser dos tipos de conformaciones distintas llamados morfotipos uno denominado robusto construido solidamente y el otro denominado gracil Se creyo que el morfotipo robusto podria ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud de su pelvis podria haber servido para permitir el paso de los huevos 84 Ademas se considero que la morfologia robusta estaba correlacionada con un cheuron reducido en la primera vertebra de la cola algo que en aquella epoca se pensaba erroneamente que en el caso de los cocodrilos tambien facilitaba la salida de los huevos 85 En los ultimos anos los argumentos a favor de dimorfismo sexual se han debilitado En 2005 se informo de que las afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en la anatomia del cheuron de los cocodrilos eran erroneas 86 Por otra parte se encontro un cheuron de tamano natural en la primera vertebra de la cola de Sue un individuo muy robusto lo que indica que de todos modos esta caracteristica no puede utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de Tyrannosaurus rex Como los ejemplares de esta especie se han encontrado en un amplio espacio geografico que va de Saskatchewan Canada a Nuevo Mexico sudoeste de los Estados Unidos podria ser que las diferencias morfologicas entre individuos sean debidas a la variacion geografica en lugar de al dimorfismo sexual Las diferencias tambien podrian estar relacionadas con la edad siendo los ejemplares robustos los animales mas viejos 18 Solo se ha podido determinar de manera concluyente el genero hembra o macho de un unico ejemplar de Tyrannosaurus el apodado B rex Se ha identificado parte del tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular un tejido especializado encontrado exclusivamente en las aves modernas como fuente de calcio para la produccion de la cascara de huevo durante la ovulacion Puesto que solo las hembras ponen huevos el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las hembras aunque los machos son capaces de producir cuando son inyectados con hormonas reproductivas femeninas como el estrogeno Esto sugiere fuertemente que B rex era una hembra y que murio durante la ovulacion 81 La investigacion reciente ha demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos que se cree que son los parientes vivos mas cercanos de los dinosaurios ademas de las aves La presencia compartida de tejido medular en las aves y los dinosaurios teropodos es una prueba mas de la estrecha relacion evolutiva entre los dos 87 Piel y plumas Editar Articulo principal Dinosaurios emplumados Reconstruccion de un Tyrannosaurus joven representado con plumas filamentosas Recreacion de Tyrannosaurus rex con plumas basado en el especimen AMNH 5027 A la fecha 2019 no existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que T rex haya tenido plumas Sin embargo muchos de sus parientes proximos si las tenian y los cientificos reconocen la posibilidad de que ellos tambien las tuvieran 88 Se han encontrado restos de pequenos celurosaurianos el grupo de dinosaurios al que pertenecen los tiranosaurios en la Formacion Yixian de Liaoning China que presentaban plumas penaceas o un antiguo pelaje de protoplumas lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosauridos tambien pudieran haber tenido plumas El tiranosauroide antiguo Dilong paradoxus descubierto en la misma formacion tambien mostro filamentos de protoplumas en la cola 89 Sin embargo impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas tipicas de otros dinosaurios 90 Se ha emitido la hipotesis de que la presencia de plumas o de escamas podria ser funcion del tamano del animal o de su ubicacion geografica En climas frios las plumas habrian sido utiles como aislamiento termico pero no en climas calidos Del mismo modo una cubierta de plumas habria sobrecalentado a los animales mas voluminosos ya que en los animales de sangre caliente la cantidad de calor generada es funcion del volumen del animal mientras que su refrigeracion es funcion de la superficie exterior y el cociente superficie volumen disminuye cuanto mayor es el tamano del animal Es posible que T rex presentara plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos en areas reducidas Las protoplumas podrian haberse perdido durante la evolucion de los tiranosauridos grandes como Tyrannosaurus especialmente en climas calidos del Cretacico 91 Termorregulacion Editar No esta claro si los tiranosaurios eran ectotermicos es decir de sangre fria o endotermicos de sangre caliente Hasta los anos 1960 se pensaba que los tiranosaurios y la mayoria de los dinosaurios eran ectotermicos de sangre fria con un metabolismo de reptil A partir de entonces cientificos como Robert T Bakker y John Ostrom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber sido endotermicos de sangre caliente lo que implica un estilo de vida muy activo 92 93 11 Los paleontologos siguen tratando de determinar la capacidad de Tyrannosaurus para regular su temperatura corporal Las altas tasas de crecimiento de los jovenes Tyrannosaurus rex medidas por analisis histologico son comparables a las de mamiferos y aves y apoyan por tanto la hipotesis de un metabolismo alto 80 Las proporciones de isotopos de oxigeno en los huesos fosilizados se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso ya que la relacion entre ciertos isotopos se correlaciona con la temperatura Un estudio de huesos de tiranosaurio encontro que las proporciones de isotopos indicaban una diferencia de temperatura de no mas de 4 a 5 C entre las vertebras del tronco y la tibia de la pierna Este rango pequeno de temperatura entre el nucleo del cuerpo y las extremidades fue usado por el paleontologo Reese Barrick y el geoquimico William Showers para indicar que Tyrannosaurus rex mantenia una temperatura constante del cuerpo homeotermia y que disfrutaban de un metabolismo intermedio entre el de los reptiles ectotermicos y el de los mamiferos endotermicos 94 Otros cientificos han senalado sin embargo que la proporcion de isotopos de oxigeno en los fosiles de hoy no presenta necesariamente la misma relacion que en el pasado distante y puede haber sido alterada durante o despues de fosilizacion en el proceso llamado diagenesis 95 Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores encontrando resultados similares en otro dinosaurio teropodo de un continente diferente y separado decenas de millones de anos Giganotosaurus 96 Los dinosaurios ornitisquios tambien mostraron evidencia de homeotermia mientras que los varanos de la misma formacion no 97 Aunque Tyrannosaurus rex muestre indicios de homeotermia ello no significa necesariamente que sea endotermico La termorregulacion pueden tambien explicarse por gigantotermia como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales 98 99 Locomocion Editar La pata derecha de T rex lateral fotografiada en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford El tiranosaurio tenia unas patas bastante largas pero existe desacuerdo sobre con que rapidez podria desplazarse Algunos cientificos piensan que en los animales pesados las patas que estan ubicadas debajo del cuerpo son como pilares con huesos grandes para soportar el peso pero que no les permiten correr Los calculos oscilan entre una velocidad pausada de 5 km h y una muy rapida de 19 km h Los cientificos que consideran que T rex se movia rapidamente indican que sus patas eran semejantes a las de ornitomimidos tan veloces como el estrutiomimo Un estudio reciente concluyo sin embargo que T rex no tenia suficiente masa muscular en las piernas como para ser tan veloz lo que hacia era caminar dando zancadas de 4 m por cada paso dandole una velocidad de 19 km h cita requerida Se han encontrado muchas huellas de pisadas de teropodos caminando pero hasta ahora ninguna de teropodos corriendo Esto impide calcular su velocidad y por otra parte podria indicar que en efecto no eran capaces de correr 100 Los bipedos tienen mayor riesgo de caerse si durante un arranque se tropiezan y no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo Las caidas eran muy peligrosas para T rex porque la cabeza recorria mas de 3 m en el desplome y las patas delanteras no podian detener su caida Las avestruces tienen un problema similar pero el riesgo de caida de un avestruz o de otras aves corredoras es muchisimo menor que el que habria tenido un tiranosauro incluso siendo este depredador si cazaba presas vivas Si T rex se caia duramente podia lesionarse e incluso morir Unos investigadores calcularon que si un T rex de seis toneladas corriera a una velocidad de 19 km h y tropezara golpearia el suelo con tanta fuerza que supondria la rotura de musculos y huesos lo que le causaria la muerte Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta mas aceptable Se trata de la posibilidad de que T rex se moviera entre los 7 y 19 km h parecida a la velocidad maxima de un elefante africano Christiansen 1998 estima que los huesos de la pierna de Tyrannosaurus no fueron significativamente mas fuertes que los de los elefantes que son relativamente limitadas en su velocidad maxima y nunca corren ya que no presenta la fase de aire y por lo tanto propone que la velocidad maxima de los dinosaurios han sido cerca de 4 metros por segundo 19 km h lo que se refiere a la velocidad de un velocista humano Pero tambien senalo que estas estimaciones dependen de muchos supuestos dudosos 101 Farlow y sus colegas 1995 han argumentado que un Tyrannosaurus peso 5 4 toneladas a 7 3 toneladas que han sido gravemente o incluso fatalmente herido si habia caido mientras se mueve con rapidez ya que su torso se habria estrellado contra el suelo a una desaceleracion de 6 g seis veces la aceleracion de la gravedad o alrededor de 60 m s y las patas delanteras pequenas no podrian haber reducido el impacto 14 Sin embargo se conoce que las jirafas galopan a 50 kilometros por hora a pesar del riesgo de que se puedan romper una pierna o algo peor llegando a ser mortal incluso en un ambiente seguro como un zoologico 102 103 Por lo tanto es muy posible que tambien Tyrannosaurus se trasladara rapidamente cuando fuera necesario y aceptaba tales riesgos 104 105 La mayoria de las investigaciones recientes sobre la locomocion de Tyrannosaurus no son compatibles con una velocidad de 40 kilometros por hora es decir ejecutando una moderada velocidad Por ejemplo un trabajo de 2002 en la revista Nature utilizo un modelo matematico validado por aplicacion a 3 clases de seres vivientes caimanes aves y seres humanos Mas adelante se incluyeron otras ocho especies incluyendo emues y avestruces para medir la masa del musculo de la pierna necesarios para una rapida ejecucion de mas de 40 km h 106 107 Encontraron que proponer una velocidad maxima de mas de 15 kilometros por hora era inviable porque requeriria musculos de las piernas muy grandes de aproximadamente mas del 40 86 de la masa total del cuerpo Incluso velocidades moderadamente rapidas habrian requerido grandes musculos de la pierna Esta discusion es dificil de resolver ya que no se sabe cuan grandes eran los musculos de las piernas en Tyrannosaurus si fueron pequenos solo habria alcanzado 18 km h posiblemente apenas una velocidad apta para caminar o trotar 107 Un ave de seis toneladas habria necesitado musculos de las piernas que constituyeran casi el 100 de su masa corporal para correr Siendo realistas T rex tenia los musculos para correr a unos 18 km h 107 En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelos informaticos para calcular la velocidad de marcha basados en los datos obtenidos directamente de los fosiles y se concluyo que Tyrannosaurus tenia una velocidad maxima de avance de ocho metros por segundo El promedio de un futbolista profesional seria un poco mas lento mientras que un velocista humano puede alcanzar los 4 metros por segundo 19 km h Hay que tener en cuenta que estos modelos de computadora predicen una velocidad maxima de 6 metros por segundo 21 km h para un pequeno Compsognathus de 3 kg probablemente un individuo juvenil 108 109 110 Algunos argumentan que Tyrannosaurus era incapaz de correr estimando la velocidad maxima en alrededor de 17 kilometros por hora Esta velocidad menor sigue siendo superior a las de sus probables presas hadrosauridos y ceratopsianos 107 Ademas algunos defensores de la idea de que Tyrannosaurus era un depredador afirman que la velocidad de los tiranosaurios en persecucion no es importante ya que puede haber sido lento pero aun mas rapido que sus presas 111 Sin embargo Paul y Christiansen 2000 argumentaron que al menos los ceratopsianos mas tardios tuvieron patas delanteras en posicion vertical y las especies mas grandes pueden haber sido tan rapidas como los rinocerontes 112 Heridas de mordedura curadas en los fosiles de ceratopsianos se interpretan como evidencia de ataques de tiranosaurios a ceratopsianos durante la vida Esto pone en duda el argumento que Tyrannosaurus no tenia que ser rapido para atrapar a su presa puesto que los ceratopsianos que vivieron junto a estos eran rapidos 105 Huellas Editar Posible huella en Nuevo Mexico Contramolde en relieve invertido localizado en la cara inferior de un estrato Atribuir determinada huella a un Tyrannosaurus es aventurado debido a que los pies de los diferentes teropodos dejan todos huellas tridactilas de tres dedos muy similares 113 Sin embargo se han asignado provisionalmente a Tyrannosaurus dos huellas fosiles aisladas La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch Nuevo Mexico en 1983 por el geologo estadounidense Charles Pillmore Originalmente se penso que pertenecian a un hadrosaurido sin embargo el examen de la huella revelo una gran huella de talon desconocida en ornitopodos y los indicios de lo que pudo haber sido el espolon como cuarto digito del pie de un tiranosaurio La huella dio lugar a unos nuevos icnogenero e icnoespecie Tyrannosauripus pillmorei publicados en 1994 por Martin Lockley y Adrian Hunt Estos autores sugirieron que era muy probable que fuera hecha por un Tyrannosaurus rex lo que la convertiria en la primera huella conocida de esta especie La huella de 83 centimetros de largo por 71 de ancho se imprimio en lo que una vez fue el lecho fangoso de un humedal con vegetacion 114 Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un Tyrannosaurus fue descubierta en 2007 por el paleontologo britanico Phil Manning en la Formacion Hell Creek de Montana y publicada en 2008 por Manning Ott y Falkingham Mide 72 centimetros de largo por 76 de ancho mas corta y algo mas ancha que la descrita por Lockley y Hunt Los posibles candidatos a la autoria de esta huella son Tyrannosaurus y Nanotyrannus los unicos grandes teropodos conocidos en la Formacion Hell Creek si bien pudiera pertenecer a algun otro dinosaurio carnivoro aun desconocido 115 113 Alimentacion Editar Mandibula de tiranosaurio Las grandes mandibulas del tiranosaurio median mas de 1 m y estaban llenas de afilados y macizos dientes curvos de 19 cm Mediante el uso de modelos musculoesqueleticos dinamicos un estudio calculo que su fuerza de mordida fue por mucho la mas poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre siendo capaces de ejercer una fuerza de presion de 3 6 a 5 8 toneladas 116 Un pliosaurio Pliosaurus funkei un depredador marino encontrado en 2009 en el Artico podria haber ejercido una presion cuatro veces mayor con su mordida siendo uno de los pocos depredadores si no el unico que pudieron superar en este ambito a T rex 117 118 Debate acerca del habito alimenticio de Tyrannosaurus Editar El debate sobre si Tyrannosaurus era un depredador o un carronero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomocion En 1917 se describio un esqueleto bien conservado de un pariente cercano de Tyrannosaurus Gorgosaurus y se concluyo que era un carronero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes 119 por lo que tambien Tyrannosaurus podria haberlo sido Este argumento ya no es tomado en serio al ano 2021 porque los teropodos sustituyen los dientes continuamente Desde el primer descubrimiento la mayoria de los cientificos han supuesto que Tyrannosaurus era un depredador Ello no excluye que al igual que los grandes depredadores modernos los tiranosaurios limpiasen cadaveres encontrados fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la oportunidad 120 Jack Horner experto en hadrosauridos es al ano 2021 el principal defensor de la idea de que Tyrannosaurus era exclusivamente carronero y no realizaba caza activa 35 121 122 Horner ha presentado varios argumentos para apoyar su hipotesis Un Allosaurus devorando carrona de un sauropodo Dibujo de Charles R Knight Las patas delanteras de Tyrannosaurus son cortas en comparacion con las de otros depredadores conocidos por lo que Horner afirma que no tenian la fuerza de agarre suficiente para aferrar a su presa 123 Replica del cerebro de T rex Tyrannosaurus tenia bulbos olfatorios y nervios olfativos grandes en relacion con su tamano cerebral Esto sugiere un sentido del olfato muy desarrollado 124 con lo que podria detectar cadaveres a grandes distancias como hacen los buitres actuales Los opositores de la hipotesis del carronero puro han usado el ejemplo de los buitres en el sentido contrario argumentando que la hipotesis del carronero es inverosimil porque los carroneros puros modernos son solo grandes aves planeadoras que utilizan sus aguzados sentidos y la energia eficiente del planeo para cubrir amplias zonas con un gasto minimo de energia 125 Sin embargo se ha calculado que un ecosistema tan productivo como el actual Serengeti podria proporcionar suficiente carrona para un gran teropodo carronero siempre y cuando fuesen de sangre fria La ausencia de carroneros terrestres en los ecosistemas modernos como Serengeti puede deberse a que las aves planeadoras ahora hacen el trabajo mucho mas eficientemente mientras que los teropodos grandes no se habrian enfrentado a esa competencia por su nicho ecologico 126 Los dientes de Tyrannosaurus podian machacar huesos y por lo tanto podia extraer un maximo de comida medula osea de los restos de un animal incluyendo las partes menos nutritivas Karen Chin y sus colegas han encontrado fragmentos de hueso en coprolitos que atribuyen a tiranosaurios pero senalan que los dientes de un Tyrannosaurus no estaban bien adaptados a masticar huesos de manera sistematica para extraer la medula como hacen las hienas 127 Dado que al menos algunas de sus presas potenciales corrian rapido los indicios de que Tyrannosaurus caminaba en lugar de correr sugieren que era carronero 121 128 Por el contrario estudios recientes sugieren que Tyrannosaurus aunque era mas lento que los grandes depredadores terrestres modernos bien pudo haber sido lo suficientemente rapido como para cazar ceratopsianos y hadrosauridos grandes 107 111 Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en Tyrannosaurus Sus orbitas oculares estan dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante dandole una vision binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos Horner tambien senalo que el linaje de Tyrannosaurus tenia una historia de constante mejora de la vision binocular No es evidente por que la seleccion natural habria favorecido esta tendencia a largo plazo si Tyrannosaurus hubiesen sido carronero puro que no habrian necesitado la percepcion avanzada de la perspectiva que proporciona la vision estereoscopica 22 23 En los animales modernos la vision binocular la presentan principalmente en los depredadores pero no en exclusiva ya que lemuridos y primates entre otros no depredadores tambien la poseen Restauracion basada en el ejemplar MOR 980 con infecciones parasitarias que causaron unas cicatrices que en craneos anteriores se habian explicado como senales de lucha Un esqueleto del hadrosaurido Edmontosaurus annectens presenta en sus vertebras de la cola una lesion infligida por un Tyrannosaurus y curada luego El hecho de que el dano sanase muestra que Edmontosaurus sobrevivio al ataque de un Tyrannosaurus durante su vida es decir Tyrannosaurus habia intentado depredacion activa 129 Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham et al en 2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de Edmontosaurus que tenian la punta de un diente de un Tyrannosaurus adulto incrustada en el hueso con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarrollo alrededor del diente Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosaurido sobrevivio al ataque del depredador y esto constituye una prueba definitiva de que Tyrannosaurus era un depredador 130 131 132 133 134 Tambien hay evidencia de una interaccion agresiva entre Triceratops y Tyrannosaurus ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de Tyrannosaurus en el cuerno frontal y el escamoso un hueso del volante del cuello de un Triceratops el cuerno mordido estaba roto con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura No se sabe cual fue la naturaleza exacta de la interaccion cualquiera de los dos animales podria haber sido el agresor 135 Al examinara al especimen Sue el paleontologo Peter Larson encontro una fractura sanada en el perone y las vertebras de la cola cicatrices en los huesos de la cara y un diente de otro Tyrannosaurus incrustado en una vertebra del cuello De ser cierto esto constituiria una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre Tyrannosaurus pero no se sabe si fue competencia por el alimento por parejas sexuales o canibalismo activo 136 Sin embargo la investigacion mas reciente de estas supuestas heridas ha demostrado que la mayoria son infecciones en lugar de lesiones o simplemente danos en los fosiles ocurridos despues de la muerte y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre individuos de la misma especie 121 Un estudio de 2009 demostro que los agujeros en los craneos de varios especimenes podrian haber sido causados por parasitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves Algunos investigadores sostienen que si Tyrannosaurus era un carronero otro dinosaurio tendria que haber ocupado el puesto ecologico de mayor depredador en el Cretacico superior en Laurasia Las presas de mayor tamano eran los marginocefalos y ornitopodos Los otros tiranosauridos se parecen tanto a T rex que solo quedarian los pequenos dromeosauridos como posibles principales depredadores En este sentido los partidarios de la hipotesis del carronero puro argumentan que el tamano y la fuerza de Tyrannosaurus habrian sido suficientes para robarles presas a depredadores mas pequenos 128 La mayoria de los paleontologos aceptan que Tyrannosaurus era a la vez un activo depredador y un carronero como la mayoria de los grandes carnivoros 137 Los carnivoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroneros Los leones por ejemplo a veces comen hienas muertas y viceversa El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa entre otros factores Si los tiranosaurios eran carroneros que practicaban cleptoparasitismo robo de las presas cazadas por autenticos depredadores su masa corporal habria sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores los depredadores coetaneos indiscutibles por ejemplo los raptores eran mucho mas pequenos y veloces por lo que la presencia de un carronero gigante dotado de grandes dientes les habria hecho huir o retroceder Canibalismo Editar En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el genero Tyrannosaurus 138 Se analizaron varios ejemplares de Tyrannosaurus que presentan en los huesos marcas de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios Las marcas de dientes se hallan en el humero huesos del pie y metatarsos y esto se considero una prueba de comportamiento carronero oportunista y no de heridas causadas en combate intraespecifico entre miembros de una misma especie En una pelea es de suponer que seria dificil para un T rex inclinarse tanto como para llegar a morder en los pies a su rival por lo que lo mas probable es que las marcas de dientes se hicieran en un cadaver El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades de carne relativamente escasas sugiere que Tyrannosaurus se estaba alimentando del cadaver de un congenere cuyas partes mas carnosas ya habian sido devoradas 138 Saliva infecciosa Editar Se ha sugerido que la saliva de Tyrannosaurus podria haber resultado patogena para sus presas Esta idea fue propuesta por primera vez por William Abler 139 Al examinar los dientes de los tiranosauridos entre cada denticulo del borde aserrado de los dientes noto un espacio que podria haber retenido fibras de carne que entrarian en estado de putrefaccion debido a colonias de bacterias dando a Tyrannosaurus una mordedura infecciosa mortal como tambien se ha sugerido en el caso del dragon de Komodo Sin embargo Jack Horner indica que en Tyrannosaurus los bordes de las sierras del diente tenian mas bien forma de cubo mientras que en los dientes del dragon de Komodo son redondeadas 140 Horner ha senalado ademas que el diente de T rex es solido mientras que los dientes del dragon de Komodo son acanalados 140 En la cultura popular EditarArticulo principal Tyrannosaurus en la cultura popular Desde que fuera descrito por primera vez en 1905 Tyrannosaurus rex se ha convertido en la especie mas reconocida de dinosaurio en la cultura popular Es el unico dinosaurio que es conocido comunmente por el gran publico mediante su nomenclatura binominal Tyrannosaurus rex y su abreviatura cientifica T rex tambien ha encontrado un uso amplio en lengua inglesa 18 Robert Bakker nota esto en su libro Herejias de dinosaurio y explica que un nombre como el de Tyrannosaurus rex es irresistible a la lengua 11 Vease tambien Editar Portal Dinosaurios Contenido relacionado con Dinosaurios 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