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Gorgosaurus libratus

Gorgosaurus libratus (gr. 'lagarto terrible equilibrado') es un dinosaurio terópodo tiranosáurido, única especie conocida del género Gorgosaurus,[5]​ que vivió a finales del período geológico Cretácico, hace entre 76,5 y 75,1 millones de años, durante la edad Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Sus restos fósiles fueron encontrados en la provincia canadiense de Alberta.[6]​ Otros restos, hallados en el estado de Montana, Estados Unidos, probablemente correspondan a este género.[4]​ Los paleontólogos admiten únicamente la especie G. libratus, aunque otras especies fueron incluidas erróneamente en este género.[7]

 
Gorgosaurus libratus
Rango temporal: 76,5 Ma - 75,1 Ma
Cretácico Superior

Esqueleto montado de Gorgosaurus, Museo de los Niños de Indianápolis.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
Superfamilia: Tyrannosauroidea
Familia:Tyrannosauridae
Subfamilia:Albertosaurinae
Género: Gorgosaurus
Lambe, 1914
Especie: G. libratus
Lambe, 1914
Sinonimia
  • Deinodon libratus (Lambe, 1914) Matthew y Brown, 1922[1]
  • Gorgosaurus sternbergi Matthew y Brown, 1923[2]
  • Deinodon sternbergi (Matthew y Brown, 1923) Kuhn, 1965[3]
  • Albertosaurus libratus (Lambe, 1914) Russell, 1970[4]
  • Albertosaurus sternbergi (Matthew y Brown, 1923) Russell, 1970[4]

Como todos los tiranosáuridos conocidos, Gorgosaurus fue un bípedo depredador que en su madurez pesaba más de dos toneladas y medía nueve metros de largo. Mostraba docenas de afilados dientes alineados en sus mandíbulas, mientras que sus extremidades anteriores, con dos dedos, eran relativamente cortas. El género Gorgosaurus está íntimamente emparentado con Albertosaurus y, en menor proporción, con Tyrannosaurus rex. Los fósiles de Gorgosaurus y Albertosaurus, de hecho, son extremadamente similares, distinguiéndose sutilmente por pequeñas diferencias en los huesos del cráneo y los dientes, lo que hace que algunos expertos consideren a G. libratus como una de las especie del género Albertosaurus.[8]

Gorgosaurus vivió en un exuberante ambiente inundable a lo largo de la costa del mar interior occidental. Fue un superdepredador, en la cima de la cadena alimenticia, conviviendo y alimentándose de abundantes ceratópsidos y hadrosáuridos.[9]​ En algunas áreas, Gorgosaurus coexistía con otro tiranosáurido, Daspletosaurus. Aunque estos animales eran aproximadamente del mismo tamaño, hay evidencia de que existía una separación en distintos nichos ecológicos entre los dos. Gorgosaurus es uno de los tiranosáuridos mejor representado en el registro fósil, con numerosos restos de especímenes que permiten a los científicos calcular con exactitud la ontogenia, desarrollo y otros aspectos de su biología.[8]

Descripción

 
G. libratus adulto y subadulto con un humano a escala.

Han sido descubiertos más de veinte esqueletos completos de Gorgosaurus, por lo que uno de los tiranosáuridos mejor representado en el registro fósil.[8][7]

Gorgosaurus era más pequeño que Tyrannosaurus y Tarbosaurus, pero de mayor tamaño que Daspletosaurus. Los adultos llegaban a alcanzar ocho o nueve metros desde el hocico a la cola.[4][8]​ Los paleontólogos estiman su peso en más de 2,5 toneladas[10][11]​ y quizás aproximándose a las 2,9 toneladas.[12][13]

 
Recreación de un Gorgosaurus libratus adulto.

El cuerpo de Gorgosaurus, en general, tenía las mismas características que los demás tiranosáuridos, destacando una gran cabeza unida al cuerpo por un musculoso cuello en forma de S y, en contraste con ella, extremidades anteriores muy pequeñas, con solo dos dedos, aunque algunos especímenes poseían un tercer metacarpo como vestigio del tercer dígito típico en otros terópodos. Gorgosaurus contaba con cuatro dedos en cada una de sus extremidades posteriores, incluyendo un primer dedo del pie, el hallux, de pequeño tamaño y sin contacto con el suelo. Las patas traseras de los tiranosáuridos eran relativamente largas comparadas con el resto del cuerpo, al contrario que en otros terópodos.[8]​ El fémur de Gorgosaurus más largo conocido mide 105 centímetros de longitud. En varios especímenes de menor tamaño de Gorgosaurus, la tibia era más larga que el fémur, las cuales son proporciones habituales en animales corredores.[4]​ No obstante, estos huesos eran de igual longitud en los especímenes más grandes.[2]​ La larga y pesada cola servía de contrapeso para su cráneo y torso, y ubicaba su centro de gravedad sobre las caderas.[8]

 
Vista del cráneo de G. libratus.

En 2001, el paleontólogo Phil Currie estudió varias impresiones de la piel del espécimen holotipo de G. libratus. Según su trabajo, la piel de Gorgosaurus era suave, sin las escamas propias de otros dinosaurios y similar a la piel sin plumas de las aves actuales.[14]​ Escamas de algún tipo estaban presentes en este espécimen, pero se informa que están muy dispersas entre sí y son muy pequeñas. Otros parches de piel de Gorgosaurus aislados muestran escamas más densas y más grandes, aunque aún relativamente finas, más pequeñas que las escamas de hadrosáuridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila.[15]​ Ninguna de estas muestras se asoció con ningún hueso en particular o área específica del cuerpo.[15]​ En la Enciclopedia de los dinosaurios, Kenneth Carpenter señaló que las huellas de las impresiones de la piel de la cola de Gorgosaurus mostraron escamas pequeñas redondeadas o hexagonales similares.[16]

Cráneo

 
Restos de las mandíbulas del espécimen ROM 1247 de Gorgosaurus, donde se pueden apreciar los distintos tipos de dientes y su colocación.

El cráneo más largo conocido mide 99 centímetros, ligeramente más pequeño que el de Daspletosaurus.[4]​ Como en otros tiranosáuridos, el cráneo era grande comparado con el tamaño del cuerpo, aunque muestra grandes fosas temporales y cámaras vacías entre los huesos del cráneo que reducen su peso. Los géneros Albertosaurus y Gorgosaurus compartían proporcionalmente sus largos y reducidos cráneos con Daspletosaurus y otros tiranosáuridos. El extremo de su hocico era chato y los huesos nasales y parietales estaban fusionados a lo largo de la línea media del cráneo, como en todos los miembros de la familia Tyrannosauridae. La cavidad ocular, sin embargo, era más circular que ovalada o en forma de cerradura, como ocurre en otros géneros de tiranosáuridos. También presentaba una cresta desde el hueso lagrimal delante de cada ojo, de forma similar a la de Albertosaurus y Daspletosaurus.[8]​ Varias diferencias sutiles en la forma de los huesos circundantes al cerebro permiten diferenciar a Gorgosaurus de Albertosaurus.[6]

Mandíbulas y dientes

Los dientes de Gorgosaurus son típicos entre los tiranosáuridos conocidos. Los ocho dientes premaxilares en la parte delantera del hocico eran más pequeños que el resto, estaban muy juntos y tenían forma de D en sección de cruce. En Gorgosaurus, el primer diente del hueso maxilar superior tiene también la forma de los ocho dientes premaxilares. El resto de los dientes eran ovalados en la sección de cruce, bastante diferentes a la forma de hoja de cuchillo típica de otros terópodos.[8]​ Además de los ocho dientes premaxilares, Gorgosaurus tenía de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de su mandíbula inferior. Ese número es similar en los Albertosaurus y Daspletosaurus, pero menor que en Tarbosaurus o Tyrannosaurus.[17]

Descubrimiento e investigación

El holotipo de Gorgosaurus libratus, NMC 2120, es un esqueleto casi completo, con cráneo, descubierto en 1913 por Charles M. Sternberg. Este espécimen fue el primer tiranosáurido descubierto con una extremidad anterior completa.[18]​ Fue encontrado en la Formación Dinosaur Park de Alberta, Canadá y está expuesto en el Museo Canadiense de la Naturaleza, en Ottawa.[6]​ Excavadores del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York buscaron en el río Red Deer en Alberta al mismo tiempo y recogieron cientos de especímenes espectaculares de dinosaurios, incluyendo cuatro cráneos completos de G. libratus, tres de ellos asociados con un esqueleto. William Diller Matthew y Barnum Brown describieron los cuatro especímenes en 1923.[2]

 
Espécimen AMNH 5458.

Matthew y Brown también describieron un quinto esqueleto, AMNH 5664, que había sido hallado por Sternberg en 1917 y vendido a este museo. Es más pequeño que los otros especímenes de Gorgosaurus, con un cráneo menor y más ligero y patas con proporciones más largas. Asimismo, muchas suturas entre los huesos no estaban osificadas completamente en este ejemplar, una característica de los tiranosáuridos jóvenes, pero de igual forma lo describieron como el holotipo de una nueva especie, G. sternbergi.[2]​ Hoy en día, los paleontólogos consideran a este espécimen un ejemplar juvenil de G. libratus.[8][6]​ Docenas de otros especímenes han sido recuperados en la Formación Dinosaur Park y expuestos en museos de todo Estados Unidos y Canadá.[4][6]G. libratus es uno de los tiranosáuridos mejor representado en el registro fósil, con una serie completa de todas las edades.[8][7]

 
Espécimen AMNH 5428.

En 1856, Joseph Leidy describió dos dientes premaxilares procedentes de tiranosáuridos descubiertos en Montana. Sin otro indicio del aspecto del animal y, ya que los dientes eran largos y robustos, Leidy le dio el nombre de Deinodon.[19]​ Matthew y Brown postularon en 1922 que esos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus, pero en ausencia de otro material para comparar ambos géneros, optaron por no sinonimizar las especies, nombrando provisionalmente a los dientes como ?Deinodon libratus.[1]​ Aunque los restos maxilares de Deinodon son muy parecidos a los de Gorgosaurus, los dientes de los tiranosáuridos son muy uniformes, por lo que no se puede decir con certeza a qué animal pertenecieron. Deinodon ha sido colocado actualmente en la lista de nomina dubia o nomenclaturas dudosas.[4][7]​ Otro esqueleto de tiranosáurido fue encontrado en unos sedimentos algo más jóvenes situados en Alberta, fue nombrado en 1905 por Henry Fairfield Osborn como Albertosaurus sarcophagus.[20]​ Al haber hallado unas pocas diferencias para separar los dos géneros, Dale Russell declaró al Gorgosaurus un sinónimo de Albertosaurus en 1970, creando la nueva combinación Albertosaurus libratus. Este hecho dio lugar a la ampliación del rango temporal en varios millones de años y del rango geográfico, cientos de km hacia el Sur, de este género.[4]

Un examen más reciente de Albertosaurus y Gorgosaurus ha puesto en duda la sinonimia propuesta por Russell. En 2003, Phil Currie y sus colegas examinaron los cráneos de las dos especies y llegaron a la conclusión de que ambos géneros deben mantenerse, aunque reconocieron que los dos géneros son taxones hermanos y que la distinción es por consiguiente muy arbitraria. Sin embargo, de acuerdo con Currie, Albertosaurus y Gorgosaurus no son más similares que lo que lo son Daspletosaurus y Tyrannosaurus, casi siempre considerados géneros independientes. Además, varios especímenes sin describir de albertosáurinos han sido hallados en otras partes de América del Norte, incluyendo Alaska y Nuevo México, así que Currie ha recomendado dejar a estos dos géneros separados hasta obtener más información al respecto.[21]​ Muchos autores desde entonces han seguido la recomendación de Currie,[8][22][23]​ pero otros no.[24]

 
Espécimen tipo de Gorgosaurus sternbergi, AMNH 5664, ahora identificado como un individuo juvenil de Gorgosaurus libratus.

Los muchos esqueletos de tiranosáuridos de la Formación Río Judith de Montana probablemente pertenecieron a Gorgosaurus, pero no se puede afirmar con certeza si pertenecen a G. libratus o a una nueva especie.[6]​ Un espécimen de Montana, TCMI 2001.89.1, alojado en el Museo de los Niños de Indianápolis, muestra evidencias de severas patologías, incluyendo una pata sanada, costillas y vértebras fracturadas, osteomielitis en la punta de la mandíbula inferior con pérdida permanente de dentadura y, posiblemente, un tumor cerebral.[25][26]

Etimología

Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914.[18][27]​ Su nombre deriva del griego γοργός gorgós 'terrible, espantoso, violento, furioso', sin necesaria referencia específica a las gorgonas, monstruos de la mitología griega (Γοργώ Gorgṓ 'Gorgona'), y σαῦρος saûros 'lagarto'.[28]​ La especie tipo es G. libratus, donde el epíteto es el participio pasado del verbo en latín librare ('equilibrar, balancear', de libra 'balanza'), y por lo tanto significa «en equilibrio».[27]

Especies mal asignadas

 
Esqueleto de Gorgosaurus libratus (espécimen «ROM 1247») en el Maryland Science Center. (Anteriormente identificado como Albertosaurus libratus).

Bastantes especies han sido incorrectamente asignadas al género Gorgosaurus durante el siglo XX. Un cráneo completo de un pequeño tiranosáurido, CMNH 7541, encontrado en la Formación Hell Creek de Montana, datada en el Maastrichtiense tardío, fue llamado Gorgosaurus lancensis por Charles W. Gilmore en 1946.[29]​ Este espécimen fue renombrado como Nanotyrannus por Robert Bakker y su equipo en 1988.[30]​ Hoy en día, la mayoría de los paleontólogos consideran a Nanotyrannus un ejemplar joven de Tyrannosaurus rex.[8][7]​ De igual manera, Evgeny Maleev eligió los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequeños especímenes de tiranosáuridos, PIN 553-1 y PIN 552-2, de la Formación Nemegt de Mongolia en 1955.[31]Kenneth Carpenter renombró estos ejemplares como Maleevosaurus novojilovi en 1992,[32]​ pero actualmente se consideran ejemplares juveniles de Tarbosaurus bataar.[8][7][33]

Clasificación

 
Espécimen subadulto en la «postura de muerte», según Reisdorf y Wuttke (2012),[34]Museo Tyrrell.

Gorgosaurus es clasificado en la subfamilia de terópodos Albertosaurinae, también llamados albertosaurinos, dentro de la familia Tyrannosauridae. El género más cercano es Albertosaurus, ligeramente más reciente en el tiempo.[17]​ Estos géneros son los únicos que se han descrito con seguridad en la subfamilia Albertosaurinae, aunque podrían existir especies desconocidas hasta el momento o inexistentes en el registro fósil.[6]​ El género Appalachiosaurus, por su parte, fue descrito como especie de Tyrannosauroidea basal, cercana, pero fuera de la superfamilia Tyrannosauridae,[35]​ aunque el paleontólogo estadounidense Thomas Holtz publicó un análisis filogenético en el año 2004 en el que indicaba que era un albertosaurino.[8]​ Más reciente, un trabajo de Holtz no publicado se mostraba de acuerdo con la evaluación original.[36]​ Todos los demás géneros de tiranosáuridos, incluyendo Daspletosaurus, Tarbosaurus y Tyrannosaurus, están clasificados en la subfamilia Tyrannosaurinae. Comparados con los tiranosaurinos, los albertosaurinos eran de constitución más ligera, proporcionalmente menores, poseían cráneos más reducidos y huesos más largos en las patas, sobre todo la tibia y pie, metatarsianos y falanges.[17][37]

Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han hecho que muchos expertos los hayan combinado en un único género. Albertosaurus fue nombrado primero, así que por convención se le dio prioridad sobre Gorgosaurus, considerado en ocasiones un sinónimo menor. William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron sobre la diferencia de los géneros a comienzos de 1922.[1]G. libratus fue formalmente reasignado a Albertosaurus (como Albertosaurus libratus) por Dale Russell en 1970,[4]​ clasificación que siguieron muchos autores posteriores.[35][38]​ La combinación de los dos géneros extiende enormemente los registros cronológicos y geográficos del género Albertosaurus. Otros expertos mantuvieron los dos géneros separados.[8]​ El paleontólogo canadiense Phil Currie, por su parte, demostró que había tantas diferencias anatómicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus, que normalmente se clasificaban por separado. También destacó que los tiranosáuridos sin describir descubiertos en Alaska, Nuevo México y otras partes de Norteamérica pueden ayudar a clarificar la situación.[6]​ Gregory S. Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral a Albertosaurus sarcophagus.[39]

Filogenia

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen et al. en 2013.[40]

 
Recreación del espécimen subadulto (TMP 91.36.500) de Gorgosaurus libratus.
Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratus

Albertosaurus sarcophagus

Tyrannosaurinae

Tiranosáurido de Dinosaur Park

Daspletosaurus torosus

Tiranosáurido de Two Medicine

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Paleobiología

El principal debate en la paleobiología de Gorgosaurus estriba en describirlo como carroñero o como cazador, basándose en comparaciones anatómicas entre este y otras especies de tiranosáuridos con las que coexistió y estableciendo parámetros respecto a los nichos ecológicos que ocupaban y las delimitaciones geográficas de este tipo de especies.[41]

Biología del desarrollo

Gregory Erickson y su equipo han estudiado la historia del crecimiento y de vida de tiranosáuridos usando la histología de los huesos fosilizados, a partir de la cual se puede determinar la edad que tenía un espécimen cuando murió. Se puede dibujar una curva de crecimiento cuando las edades de varios individuos se trazan en relación con sus tamaños en un gráfico.

 
Gráfico que muestra las hipotéticas curvas de crecimiento (masa corporal frente a edad) de cuatro tiranosáuridos. La curva de Gorgosaurus se muestra en azul. De acuerdo con Erickson et al., 2004.

Los tiranosáuridos crecían a lo largo de toda su vida, pero experimentaban grandes fases de crecimiento aproximadamente a los cuatro años, después de una extensa fase juvenil. Es posible que la madurez sexual fuera la causa que provocaba la finalización de esta etapa de crecimiento rápido, pues después de la misma el desarrollo se ralentizaba considerablemente en animales adultos. Con el examen de cinco Gorgosaurus de varios tamaños, Erickson calculó un índice de crecimiento máximo de alrededor de 50 kilogramos por año durante la fase de crecimiento rápido, más lenta que en otros tiranosaurinos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus, pero similar a la de Albertosaurus.[22]

Parece claro que Gorgosaurus pasaba casi la mitad de su vida en la fase juvenil antes de aumentar hasta un tamaño cercano al máximo en pocos años.[22]​ Esto, junto con la carencia completa de depredadores de tamaño intermedio entre los grandes tiranosáuridos adultos y otros pequeños terópodos, sugiere que el nicho ecológico estaba ocupado básicamente por tiranosáuridos jóvenes. Este patrón se repite en el dragón de Komodo moderno, donde los jóvenes son insectívoros trepadores y maduran lentamente hasta un superpredador capaz de derribar grandes vertebrados.[8]​ Otros tiranosáuridos, incluyendo a Albertosaurus, se han encontrado en grupos, por lo que algunos paleontólogos han sugerido que vivían en manadas con grupos de edades mezclados y que cazaban juntos, pero no hay ninguna evidencia del comportamiento gregario en Gorgosaurus.[42][43]

Paleopatología

 
El paleontólogo Robert T. Bakker junto al esqueleto fósil de un ejemplar de Gorgosaurus libratus con numerosas heridas en los huesos, expuesto en «Dinosaur Mummy: CSI», Museo de Ciencias Naturales de Houston.

Se han documentado varias patologías en el Gorgosaurus libratus holotipo, clasificado con la nomenclatura NMC 2120, como una fractura de la tercera costilla dorsal derecha, así como fracturas curadas en la XIII y XIV gastralias y el peroné izquierdo. Su cuarto metatarso izquierdo presenta dos exotosis rugosas en el medio y en el extremo. La tercera falange del tercer dedo del pie derecho está deformada, así como la garra de ese dígito, que ha sido descrita como «muy pequeña y amorfa». Las fracturas coinciden en el tiempo y probablemente se produjeron en un único encuentro con otro dinosaurio.[44]

Otro espécimen, catalogado como TMP94.12.602, muestra varias patologías, como una fractura longitudinal en el centro de eje del peroné derecho. Varias costillas tienen fracturas cicatrizadas y el gastralia muestra síntomas de pseudoartrosis. También se han encontrado lesiones de un mordisco recibido en la cara, ya curadas cuando el animal murió.[44]

TMP91.36.500 es otro Gorgosaurus con heridas por mordedura en el rostro, una fractura completamente curada en el peroné derecho y otra en la mandíbula, además de lo que los autores han descrito como «una hiperostosis similar a un hongo en una falange de la pata derecha». Ralph Molnar ha especulado que podría ser el mismo tipo de patología que aflige a un ornitomímido no identificado descubierto con un crecimiento similar en forma de hongo en un hueso del dedo del pie.[44]

Otro espécimen tiene una fractura mal curada en el peroné derecho, que dejó un gran callo sobre el hueso. En 2001 un estudio realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos analizó 54 huesos de los pies de ejemplares fósiles de Gorgosaurus para detectar signos de fractura, que finalmente no se encontraron.[44][45]

Paleoecología

Todos los especímenes conocidos de Gorgosaurus libratus han sido hallados en la Formación Dinosaur Park en Alberta, Canadá.[6]​ Esta formación está datada hacia mediados del Campaniense, entre hace 76,5 y 74,8 millones de años.[46]​ En aquel tiempo, el área era una llanura costera a lo largo del borde occidental del mar interior occidental, que dividía a Norteamérica por la mitad. La orogenia Laramide ya había comenzado a levantar las Montañas Rocosas en el oeste, de las que fluyeron los grandes ríos que depositaron el sedimento en una gran llanura de inundación a lo largo de la costa.[47][9]​ El clima era subtropical, con una marcada estacionalidad, además de sequías periódicas, lo que daba lugar en ocasiones a una mortandad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios, como queda demostrado por las abundantes camas de huesos. Las coníferas formaron un dosel vegetal, mientras que el sotobosque estaba formado por helechos, helechos arborescentes y angiospermas.[48]​ Hace alrededor de 73 millones de años, la vía marítima comenzó a expandirse, provocando una ingresión marina en áreas antes sobre nivel del mar y ahogando a los dinosaurios del ecosistema. Esta ingresión marina, llamada Mar Bearpaw, está registrado por los sedimentos marinos de la gran Formación Bearpaw.[9]

 
Montaje de un Gorgosaurus comiendo a un ornitópodo, en el Royal Tyrrell Museum.

La Formación Dinosaur Park preserva una gran abundancia de fósiles de vertebrados. Una gran variedad de peces habitó los ríos y estuarios de la zona, incluyendo lepisosteus, esturiones, tiburones y rayas, entre otros. Ranas, salamandras, tortugas, cocodrilos y coristoderes también moraron en los hábitats acuáticos. Pterosaurios azhdárquidos y aves neornites como Apatornis volaban sobre el territorio, con aves enantiorniteos como Avisaurus vivieron en el suelo junto a mamíferos multituberculados, marsupiales y placentarios. Un número de especies de lagartos terrestres que actualmente también están presentes, incluyendo teíidos, escíncidos, varanos y ánguidos, compartieron hábitat. Los fósiles de dinosaurios se encuentran con una abundancia y diversidad incomparables. Manadas enormes de ceratópsidos vagaban en la llanura con grupos igualmente grandes de hadrosáuridos, como Lambeosaurus y Hadrosaurus. Otros grupos de herbívoros, como ornitomímidos, tericinosáuridos, paquicefalosáuridos, pequeños ornitópodos, nodosáuridos y anquilosáuridos también estaban presentes. Los pequeños dinosaurios rapaces como oviraptóridos, troodóntidos y dromeosáuridos cazaban presas pequeñas, mientras los enormes tiranosáuridos, Daspletosaurus y Gorgosaurus, ocupaban la cúspide de la pirámide alimenticia.[9]​ Entre estos nichos de depredadores se encontraban los tiranosáuridos juveniles, como se ha reseñado.[4][8][49]​ Se ha encontrado una mandíbula de Saurornitholestes con marcas de dientes de un tiranosáurido joven, posiblemente un Gorgosaurus.[50]

Coexistencia con Daspletosaurus

En la Formación Dinosaur Park se han encontrado fósiles coetáneos de Gorgosaurus y de Daspletosaurus, un tiranosáurido poco frecuente, que demuestran que vivieron juntos. Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos géneros de tiranosáuridos. Los depredadores de tamaño similar entre los animales modernos se encuentran separados en diversos nichos ecológicos por diferencias anatómicas, de comportamiento o geográficas que limitan la competencia por los mismos alimentos. Sin embargo, no se pueden diferenciar los nichos entre los tiranosáuridos de este yacimiento.[41]​ En 1970, Dale Russell propuso que Gorgosaurus, más abundantes, cazaban activamente a los más ligeros hadrosáuridos, mientras que los ceratopsianos y anquilosaurianos, más raros y fuertemente armados, eran presa habitual del más pesado Daspletosaurus.[4]​ Sin embargo, un espécimen de Daspletosaurus (OTM 200) de la contemporánea Formación Dos Medicinas de Montana preserva restos de un hadrosáurido joven parcialmente digerido en la zona abdominal del depredador,[51]​ mientras que en otro yacimiento se han encontrado restos de tres Daspletosaurus junto a los fósiles de al menos cinco hadrosaurios.[43]

A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios, ninguno de los dos géneros era más común en terrenos más o menos elevados que el otro.[41]​ Sin embargo, Gorgosaurus parece más común en formaciones norteñas, como la de Dinosaur Park, mientras que Daspletosaurus es más abundante al sur de esos yacimientos. El mismo patrón se observa en otros grupos de dinosaurios. Los ceratópsidos chasmosaurinos y los hadrosáuridos hadrosaurinos son también más comunes en la Formación Dos Medicinas y en el sudoeste de Norteamérica durante el Campaniense, mientras que los centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes norteñas. Holtz ha sugerido que este patrón indica preferencias ecológicas compartidas entre los tiranosaurinos, los chasmosaurinos y los hadrosaurinos. A finales de la época posterior, el Maastrichtiense, los tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex, los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops eran comunes en Norteamérica occidental, mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos estaban ya extintos, y los lambeosaurinos eran poco habituales.[8]

En la cultura popular

 
Espécimen muy bien preservado de Gorgosaurus en el Royal Tyrrell Museum.

Gorgosaurus es un antagonista recurrente en la película-documental de la BBC La marcha de los dinosaurios. Fue representado con un denso plumaje y con un comportamiento principalmente nocturno. En la ficción del documental este Gorgosaurus sufre durante la mayor parte del metraje por una herida infectada, infligida por un Troodon, y finalmente muere por una fractura en la pierna causada por un Edmontonia. Gorgosaurus es también un antagonista en la película infantil Walking with Dinosaurs, en la que un macho llamado Gorgon mata al padre del protagonista principal de la película, un Pachyrhinosaurus.[52]

Véase también

Referencias

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Enlaces externos

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  •   Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Gorgosaurus libratus.
  •   Wikispecies tiene un artículo sobre Gorgosaurus libratus.
  • Dinosaurios. Gorgosaurus
  • Gorgosaurus Fact Sheet (en inglés)
  • Significado y pronunciación del nombre y otra información (en inglés)
  • Gorgosaurus en The Theropod Database (en inglés)
  •   Datos: Q40752
  •   Multimedia: Gorgosaurus
  •   Especies: Gorgosaurus

gorgosaurus, libratus, lagarto, terrible, equilibrado, dinosaurio, terópodo, tiranosáurido, única, especie, conocida, género, gorgosaurus, vivió, finales, período, geológico, cretácico, hace, entre, millones, años, durante, edad, campaniense, norteamérica, res. Gorgosaurus libratus gr lagarto terrible equilibrado es un dinosaurio teropodo tiranosaurido unica especie conocida del genero Gorgosaurus 5 que vivio a finales del periodo geologico Cretacico hace entre 76 5 y 75 1 millones de anos durante la edad Campaniense en lo que hoy es Norteamerica Sus restos fosiles fueron encontrados en la provincia canadiense de Alberta 6 Otros restos hallados en el estado de Montana Estados Unidos probablemente correspondan a este genero 4 Los paleontologos admiten unicamente la especie G libratus aunque otras especies fueron incluidas erroneamente en este genero 7 Gorgosaurus libratusRango temporal 76 5 Ma 75 1 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg N Cretacico SuperiorEsqueleto montado de Gorgosaurus Museo de los Ninos de Indianapolis TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaOrden SaurischiaSuborden TheropodaInfraorden CoelurosauriaSuperfamilia TyrannosauroideaFamilia TyrannosauridaeSubfamilia AlbertosaurinaeGenero Gorgosaurus Lambe 1914Especie G libratus Lambe 1914SinonimiaDeinodon libratus Lambe 1914 Matthew y Brown 1922 1 Gorgosaurus sternbergi Matthew y Brown 1923 2 Deinodon sternbergi Matthew y Brown 1923 Kuhn 1965 3 Albertosaurus libratus Lambe 1914 Russell 1970 4 Albertosaurus sternbergi Matthew y Brown 1923 Russell 1970 4 editar datos en Wikidata Como todos los tiranosauridos conocidos Gorgosaurus fue un bipedo depredador que en su madurez pesaba mas de dos toneladas y media nueve metros de largo Mostraba docenas de afilados dientes alineados en sus mandibulas mientras que sus extremidades anteriores con dos dedos eran relativamente cortas El genero Gorgosaurus esta intimamente emparentado con Albertosaurus y en menor proporcion con Tyrannosaurus rex Los fosiles de Gorgosaurus y Albertosaurus de hecho son extremadamente similares distinguiendose sutilmente por pequenas diferencias en los huesos del craneo y los dientes lo que hace que algunos expertos consideren a G libratus como una de las especie del genero Albertosaurus 8 Gorgosaurus vivio en un exuberante ambiente inundable a lo largo de la costa del mar interior occidental Fue un superdepredador en la cima de la cadena alimenticia conviviendo y alimentandose de abundantes ceratopsidos y hadrosauridos 9 En algunas areas Gorgosaurus coexistia con otro tiranosaurido Daspletosaurus Aunque estos animales eran aproximadamente del mismo tamano hay evidencia de que existia una separacion en distintos nichos ecologicos entre los dos Gorgosaurus es uno de los tiranosauridos mejor representado en el registro fosil con numerosos restos de especimenes que permiten a los cientificos calcular con exactitud la ontogenia desarrollo y otros aspectos de su biologia 8 Indice 1 Descripcion 1 1 Craneo 1 2 Mandibulas y dientes 2 Descubrimiento e investigacion 2 1 Etimologia 2 2 Especies mal asignadas 3 Clasificacion 3 1 Filogenia 4 Paleobiologia 4 1 Biologia del desarrollo 4 2 Paleopatologia 5 Paleoecologia 5 1 Coexistencia con Daspletosaurus 6 En la cultura popular 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Enlaces externosDescripcion Editar G libratus adulto y subadulto con un humano a escala Han sido descubiertos mas de veinte esqueletos completos de Gorgosaurus por lo que uno de los tiranosauridos mejor representado en el registro fosil 8 7 Gorgosaurus era mas pequeno que Tyrannosaurus y Tarbosaurus pero de mayor tamano que Daspletosaurus Los adultos llegaban a alcanzar ocho o nueve metros desde el hocico a la cola 4 8 Los paleontologos estiman su peso en mas de 2 5 toneladas 10 11 y quizas aproximandose a las 2 9 toneladas 12 13 Recreacion de un Gorgosaurus libratus adulto El cuerpo de Gorgosaurus en general tenia las mismas caracteristicas que los demas tiranosauridos destacando una gran cabeza unida al cuerpo por un musculoso cuello en forma de S y en contraste con ella extremidades anteriores muy pequenas con solo dos dedos aunque algunos especimenes poseian un tercer metacarpo como vestigio del tercer digito tipico en otros teropodos Gorgosaurus contaba con cuatro dedos en cada una de sus extremidades posteriores incluyendo un primer dedo del pie el hallux de pequeno tamano y sin contacto con el suelo Las patas traseras de los tiranosauridos eran relativamente largas comparadas con el resto del cuerpo al contrario que en otros teropodos 8 El femur de Gorgosaurus mas largo conocido mide 105 centimetros de longitud En varios especimenes de menor tamano de Gorgosaurus la tibia era mas larga que el femur las cuales son proporciones habituales en animales corredores 4 No obstante estos huesos eran de igual longitud en los especimenes mas grandes 2 La larga y pesada cola servia de contrapeso para su craneo y torso y ubicaba su centro de gravedad sobre las caderas 8 Vista del craneo de G libratus En 2001 el paleontologo Phil Currie estudio varias impresiones de la piel del especimen holotipo de G libratus Segun su trabajo la piel de Gorgosaurus era suave sin las escamas propias de otros dinosaurios y similar a la piel sin plumas de las aves actuales 14 Escamas de algun tipo estaban presentes en este especimen pero se informa que estan muy dispersas entre si y son muy pequenas Otros parches de piel de Gorgosaurus aislados muestran escamas mas densas y mas grandes aunque aun relativamente finas mas pequenas que las escamas de hadrosauridos y aproximadamente tan finas como las de un monstruo de Gila 15 Ninguna de estas muestras se asocio con ningun hueso en particular o area especifica del cuerpo 15 En la Enciclopedia de los dinosaurios Kenneth Carpenter senalo que las huellas de las impresiones de la piel de la cola de Gorgosaurus mostraron escamas pequenas redondeadas o hexagonales similares 16 Craneo Editar Restos de las mandibulas del especimen ROM 1247 de Gorgosaurus donde se pueden apreciar los distintos tipos de dientes y su colocacion El craneo mas largo conocido mide 99 centimetros ligeramente mas pequeno que el de Daspletosaurus 4 Como en otros tiranosauridos el craneo era grande comparado con el tamano del cuerpo aunque muestra grandes fosas temporales y camaras vacias entre los huesos del craneo que reducen su peso Los generos Albertosaurus y Gorgosaurus compartian proporcionalmente sus largos y reducidos craneos con Daspletosaurus y otros tiranosauridos El extremo de su hocico era chato y los huesos nasales y parietales estaban fusionados a lo largo de la linea media del craneo como en todos los miembros de la familia Tyrannosauridae La cavidad ocular sin embargo era mas circular que ovalada o en forma de cerradura como ocurre en otros generos de tiranosauridos Tambien presentaba una cresta desde el hueso lagrimal delante de cada ojo de forma similar a la de Albertosaurus y Daspletosaurus 8 Varias diferencias sutiles en la forma de los huesos circundantes al cerebro permiten diferenciar a Gorgosaurus de Albertosaurus 6 Mandibulas y dientes Editar Los dientes de Gorgosaurus son tipicos entre los tiranosauridos conocidos Los ocho dientes premaxilares en la parte delantera del hocico eran mas pequenos que el resto estaban muy juntos y tenian forma de D en seccion de cruce En Gorgosaurus el primer diente del hueso maxilar superior tiene tambien la forma de los ocho dientes premaxilares El resto de los dientes eran ovalados en la seccion de cruce bastante diferentes a la forma de hoja de cuchillo tipica de otros teropodos 8 Ademas de los ocho dientes premaxilares Gorgosaurus tenia de 26 a 30 dientes maxilares y de 30 a 34 dientes en los huesos dentarios de su mandibula inferior Ese numero es similar en los Albertosaurus y Daspletosaurus pero menor que en Tarbosaurus o Tyrannosaurus 17 Descubrimiento e investigacion EditarEl holotipo de Gorgosaurus libratus NMC 2120 es un esqueleto casi completo con craneo descubierto en 1913 por Charles M Sternberg Este especimen fue el primer tiranosaurido descubierto con una extremidad anterior completa 18 Fue encontrado en la Formacion Dinosaur Park de Alberta Canada y esta expuesto en el Museo Canadiense de la Naturaleza en Ottawa 6 Excavadores del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York buscaron en el rio Red Deer en Alberta al mismo tiempo y recogieron cientos de especimenes espectaculares de dinosaurios incluyendo cuatro craneos completos de G libratus tres de ellos asociados con un esqueleto William Diller Matthew y Barnum Brown describieron los cuatro especimenes en 1923 2 Especimen AMNH 5458 Matthew y Brown tambien describieron un quinto esqueleto AMNH 5664 que habia sido hallado por Sternberg en 1917 y vendido a este museo Es mas pequeno que los otros especimenes de Gorgosaurus con un craneo menor y mas ligero y patas con proporciones mas largas Asimismo muchas suturas entre los huesos no estaban osificadas completamente en este ejemplar una caracteristica de los tiranosauridos jovenes pero de igual forma lo describieron como el holotipo de una nueva especie G sternbergi 2 Hoy en dia los paleontologos consideran a este especimen un ejemplar juvenil de G libratus 8 6 Docenas de otros especimenes han sido recuperados en la Formacion Dinosaur Park y expuestos en museos de todo Estados Unidos y Canada 4 6 G libratus es uno de los tiranosauridos mejor representado en el registro fosil con una serie completa de todas las edades 8 7 Especimen AMNH 5428 En 1856 Joseph Leidy describio dos dientes premaxilares procedentes de tiranosauridos descubiertos en Montana Sin otro indicio del aspecto del animal y ya que los dientes eran largos y robustos Leidy le dio el nombre de Deinodon 19 Matthew y Brown postularon en 1922 que esos dientes eran indistinguibles de los de Gorgosaurus pero en ausencia de otro material para comparar ambos generos optaron por no sinonimizar las especies nombrando provisionalmente a los dientes como Deinodon libratus 1 Aunque los restos maxilares de Deinodon son muy parecidos a los de Gorgosaurus los dientes de los tiranosauridos son muy uniformes por lo que no se puede decir con certeza a que animal pertenecieron Deinodon ha sido colocado actualmente en la lista de nomina dubia o nomenclaturas dudosas 4 7 Otro esqueleto de tiranosaurido fue encontrado en unos sedimentos algo mas jovenes situados en Alberta fue nombrado en 1905 por Henry Fairfield Osborn como Albertosaurus sarcophagus 20 Al haber hallado unas pocas diferencias para separar los dos generos Dale Russell declaro al Gorgosaurus un sinonimo de Albertosaurus en 1970 creando la nueva combinacion Albertosaurus libratus Este hecho dio lugar a la ampliacion del rango temporal en varios millones de anos y del rango geografico cientos de km hacia el Sur de este genero 4 Un examen mas reciente de Albertosaurus y Gorgosaurus ha puesto en duda la sinonimia propuesta por Russell En 2003 Phil Currie y sus colegas examinaron los craneos de las dos especies y llegaron a la conclusion de que ambos generos deben mantenerse aunque reconocieron que los dos generos son taxones hermanos y que la distincion es por consiguiente muy arbitraria Sin embargo de acuerdo con Currie Albertosaurus y Gorgosaurus no son mas similares que lo que lo son Daspletosaurus y Tyrannosaurus casi siempre considerados generos independientes Ademas varios especimenes sin describir de albertosaurinos han sido hallados en otras partes de America del Norte incluyendo Alaska y Nuevo Mexico asi que Currie ha recomendado dejar a estos dos generos separados hasta obtener mas informacion al respecto 21 Muchos autores desde entonces han seguido la recomendacion de Currie 8 22 23 pero otros no 24 Especimen tipo de Gorgosaurus sternbergi AMNH 5664 ahora identificado como un individuo juvenil de Gorgosaurus libratus Los muchos esqueletos de tiranosauridos de la Formacion Rio Judith de Montana probablemente pertenecieron a Gorgosaurus pero no se puede afirmar con certeza si pertenecen a G libratus o a una nueva especie 6 Un especimen de Montana TCMI 2001 89 1 alojado en el Museo de los Ninos de Indianapolis muestra evidencias de severas patologias incluyendo una pata sanada costillas y vertebras fracturadas osteomielitis en la punta de la mandibula inferior con perdida permanente de dentadura y posiblemente un tumor cerebral 25 26 Etimologia Editar Gorgosaurus libratus fue descrito por primera vez por Lawrence Lambe en 1914 18 27 Su nombre deriva del griego gorgos gorgos terrible espantoso violento furioso sin necesaria referencia especifica a las gorgonas monstruos de la mitologia griega Gorgw Gorgṓ Gorgona y saῦros sauros lagarto 28 La especie tipo es G libratus donde el epiteto es el participio pasado del verbo en latin librare equilibrar balancear de libra balanza y por lo tanto significa en equilibrio 27 Especies mal asignadas Editar Esqueleto de Gorgosaurus libratus especimen ROM 1247 en el Maryland Science Center Anteriormente identificado como Albertosaurus libratus Bastantes especies han sido incorrectamente asignadas al genero Gorgosaurus durante el siglo XX Un craneo completo de un pequeno tiranosaurido CMNH 7541 encontrado en la Formacion Hell Creek de Montana datada en el Maastrichtiense tardio fue llamado Gorgosaurus lancensis por Charles W Gilmore en 1946 29 Este especimen fue renombrado como Nanotyrannus por Robert Bakker y su equipo en 1988 30 Hoy en dia la mayoria de los paleontologos consideran a Nanotyrannus un ejemplar joven de Tyrannosaurus rex 8 7 De igual manera Evgeny Maleev eligio los nombres Gorgosaurus lancinator y Gorgosaurus novojilovi para dos pequenos especimenes de tiranosauridos PIN 553 1 y PIN 552 2 de la Formacion Nemegt de Mongolia en 1955 31 Kenneth Carpenter renombro estos ejemplares como Maleevosaurus novojilovi en 1992 32 pero actualmente se consideran ejemplares juveniles de Tarbosaurus bataar 8 7 33 Clasificacion Editar Especimen subadulto en la postura de muerte segun Reisdorf y Wuttke 2012 34 Museo Tyrrell Gorgosaurus es clasificado en la subfamilia de teropodos Albertosaurinae tambien llamados albertosaurinos dentro de la familia Tyrannosauridae El genero mas cercano es Albertosaurus ligeramente mas reciente en el tiempo 17 Estos generos son los unicos que se han descrito con seguridad en la subfamilia Albertosaurinae aunque podrian existir especies desconocidas hasta el momento o inexistentes en el registro fosil 6 El genero Appalachiosaurus por su parte fue descrito como especie de Tyrannosauroidea basal cercana pero fuera de la superfamilia Tyrannosauridae 35 aunque el paleontologo estadounidense Thomas Holtz publico un analisis filogenetico en el ano 2004 en el que indicaba que era un albertosaurino 8 Mas reciente un trabajo de Holtz no publicado se mostraba de acuerdo con la evaluacion original 36 Todos los demas generos de tiranosauridos incluyendo Daspletosaurus Tarbosaurus y Tyrannosaurus estan clasificados en la subfamilia Tyrannosaurinae Comparados con los tiranosaurinos los albertosaurinos eran de constitucion mas ligera proporcionalmente menores poseian craneos mas reducidos y huesos mas largos en las patas sobre todo la tibia y pie metatarsianos y falanges 17 37 Las estrechas similitudes entre Gorgosaurus libratus y Albertosaurus sarcophagus han hecho que muchos expertos los hayan combinado en un unico genero Albertosaurus fue nombrado primero asi que por convencion se le dio prioridad sobre Gorgosaurus considerado en ocasiones un sinonimo menor William Diller Matthew y Barnum Brown dudaron sobre la diferencia de los generos a comienzos de 1922 1 G libratus fue formalmente reasignado a Albertosaurus como Albertosaurus libratus por Dale Russell en 1970 4 clasificacion que siguieron muchos autores posteriores 35 38 La combinacion de los dos generos extiende enormemente los registros cronologicos y geograficos del genero Albertosaurus Otros expertos mantuvieron los dos generos separados 8 El paleontologo canadiense Phil Currie por su parte demostro que habia tantas diferencias anatomicas entre Albertosaurus y Gorgosaurus como entre Daspletosaurus y Tyrannosaurus que normalmente se clasificaban por separado Tambien destaco que los tiranosauridos sin describir descubiertos en Alaska Nuevo Mexico y otras partes de Norteamerica pueden ayudar a clarificar la situacion 6 Gregory S Paul ha sugerido que Gorgosaurus libratus es ancestral a Albertosaurus sarcophagus 39 Filogenia Editar A continuacion se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el analisis filogenetico realizado por Loewen et al en 2013 40 Recreacion del especimen subadulto TMP 91 36 500 de Gorgosaurus libratus Tyrannosauridae Albertosaurinae Gorgosaurus libratus Albertosaurus sarcophagus Tyrannosaurinae Tiranosaurido de Dinosaur Park Daspletosaurus torosus Tiranosaurido de Two Medicine Teratophoneus curriei Bistahieversor sealeyi Lythronax argestes Tyrannosaurus rex Tarbosaurus bataar Zhuchengtyrannus magnus Paleobiologia EditarEl principal debate en la paleobiologia de Gorgosaurus estriba en describirlo como carronero o como cazador basandose en comparaciones anatomicas entre este y otras especies de tiranosauridos con las que coexistio y estableciendo parametros respecto a los nichos ecologicos que ocupaban y las delimitaciones geograficas de este tipo de especies 41 Biologia del desarrollo Editar Gregory Erickson y su equipo han estudiado la historia del crecimiento y de vida de tiranosauridos usando la histologia de los huesos fosilizados a partir de la cual se puede determinar la edad que tenia un especimen cuando murio Se puede dibujar una curva de crecimiento cuando las edades de varios individuos se trazan en relacion con sus tamanos en un grafico Grafico que muestra las hipoteticas curvas de crecimiento masa corporal frente a edad de cuatro tiranosauridos La curva de Gorgosaurus se muestra en azul De acuerdo con Erickson et al 2004 Los tiranosauridos crecian a lo largo de toda su vida pero experimentaban grandes fases de crecimiento aproximadamente a los cuatro anos despues de una extensa fase juvenil Es posible que la madurez sexual fuera la causa que provocaba la finalizacion de esta etapa de crecimiento rapido pues despues de la misma el desarrollo se ralentizaba considerablemente en animales adultos Con el examen de cinco Gorgosaurus de varios tamanos Erickson calculo un indice de crecimiento maximo de alrededor de 50 kilogramos por ano durante la fase de crecimiento rapido mas lenta que en otros tiranosaurinos como Daspletosaurus y Tyrannosaurus pero similar a la de Albertosaurus 22 Parece claro que Gorgosaurus pasaba casi la mitad de su vida en la fase juvenil antes de aumentar hasta un tamano cercano al maximo en pocos anos 22 Esto junto con la carencia completa de depredadores de tamano intermedio entre los grandes tiranosauridos adultos y otros pequenos teropodos sugiere que el nicho ecologico estaba ocupado basicamente por tiranosauridos jovenes Este patron se repite en el dragon de Komodo moderno donde los jovenes son insectivoros trepadores y maduran lentamente hasta un superpredador capaz de derribar grandes vertebrados 8 Otros tiranosauridos incluyendo a Albertosaurus se han encontrado en grupos por lo que algunos paleontologos han sugerido que vivian en manadas con grupos de edades mezclados y que cazaban juntos pero no hay ninguna evidencia del comportamiento gregario en Gorgosaurus 42 43 Paleopatologia Editar El paleontologo Robert T Bakker junto al esqueleto fosil de un ejemplar de Gorgosaurus libratus con numerosas heridas en los huesos expuesto en Dinosaur Mummy CSI Museo de Ciencias Naturales de Houston Se han documentado varias patologias en el Gorgosaurus libratus holotipo clasificado con la nomenclatura NMC 2120 como una fractura de la tercera costilla dorsal derecha asi como fracturas curadas en la XIII y XIV gastralias y el perone izquierdo Su cuarto metatarso izquierdo presenta dos exotosis rugosas en el medio y en el extremo La tercera falange del tercer dedo del pie derecho esta deformada asi como la garra de ese digito que ha sido descrita como muy pequena y amorfa Las fracturas coinciden en el tiempo y probablemente se produjeron en un unico encuentro con otro dinosaurio 44 Otro especimen catalogado como TMP94 12 602 muestra varias patologias como una fractura longitudinal en el centro de eje del perone derecho Varias costillas tienen fracturas cicatrizadas y el gastralia muestra sintomas de pseudoartrosis Tambien se han encontrado lesiones de un mordisco recibido en la cara ya curadas cuando el animal murio 44 TMP91 36 500 es otro Gorgosaurus con heridas por mordedura en el rostro una fractura completamente curada en el perone derecho y otra en la mandibula ademas de lo que los autores han descrito como una hiperostosis similar a un hongo en una falange de la pata derecha Ralph Molnar ha especulado que podria ser el mismo tipo de patologia que aflige a un ornitomimido no identificado descubierto con un crecimiento similar en forma de hongo en un hueso del dedo del pie 44 Otro especimen tiene una fractura mal curada en el perone derecho que dejo un gran callo sobre el hueso En 2001 un estudio realizado por Bruce Rothschild y otros paleontologos analizo 54 huesos de los pies de ejemplares fosiles de Gorgosaurus para detectar signos de fractura que finalmente no se encontraron 44 45 Paleoecologia EditarTodos los especimenes conocidos de Gorgosaurus libratus han sido hallados en la Formacion Dinosaur Park en Alberta Canada 6 Esta formacion esta datada hacia mediados del Campaniense entre hace 76 5 y 74 8 millones de anos 46 En aquel tiempo el area era una llanura costera a lo largo del borde occidental del mar interior occidental que dividia a Norteamerica por la mitad La orogenia Laramide ya habia comenzado a levantar las Montanas Rocosas en el oeste de las que fluyeron los grandes rios que depositaron el sedimento en una gran llanura de inundacion a lo largo de la costa 47 9 El clima era subtropical con una marcada estacionalidad ademas de sequias periodicas lo que daba lugar en ocasiones a una mortandad masiva entre las grandes manadas de dinosaurios como queda demostrado por las abundantes camas de huesos Las coniferas formaron un dosel vegetal mientras que el sotobosque estaba formado por helechos helechos arborescentes y angiospermas 48 Hace alrededor de 73 millones de anos la via maritima comenzo a expandirse provocando una ingresion marina en areas antes sobre nivel del mar y ahogando a los dinosaurios del ecosistema Esta ingresion marina llamada Mar Bearpaw esta registrado por los sedimentos marinos de la gran Formacion Bearpaw 9 Montaje de un Gorgosaurus comiendo a un ornitopodo en el Royal Tyrrell Museum La Formacion Dinosaur Park preserva una gran abundancia de fosiles de vertebrados Una gran variedad de peces habito los rios y estuarios de la zona incluyendo lepisosteus esturiones tiburones y rayas entre otros Ranas salamandras tortugas cocodrilos y coristoderes tambien moraron en los habitats acuaticos Pterosaurios azhdarquidos y aves neornites como Apatornis volaban sobre el territorio con aves enantiorniteos como Avisaurus vivieron en el suelo junto a mamiferos multituberculados marsupiales y placentarios Un numero de especies de lagartos terrestres que actualmente tambien estan presentes incluyendo teiidos escincidos varanos y anguidos compartieron habitat Los fosiles de dinosaurios se encuentran con una abundancia y diversidad incomparables Manadas enormes de ceratopsidos vagaban en la llanura con grupos igualmente grandes de hadrosauridos como Lambeosaurus y Hadrosaurus Otros grupos de herbivoros como ornitomimidos tericinosauridos paquicefalosauridos pequenos ornitopodos nodosauridos y anquilosauridos tambien estaban presentes Los pequenos dinosaurios rapaces como oviraptoridos troodontidos y dromeosauridos cazaban presas pequenas mientras los enormes tiranosauridos Daspletosaurus y Gorgosaurus ocupaban la cuspide de la piramide alimenticia 9 Entre estos nichos de depredadores se encontraban los tiranosauridos juveniles como se ha resenado 4 8 49 Se ha encontrado una mandibula de Saurornitholestes con marcas de dientes de un tiranosaurido joven posiblemente un Gorgosaurus 50 Coexistencia con Daspletosaurus Editar En la Formacion Dinosaur Park se han encontrado fosiles coetaneos de Gorgosaurus y de Daspletosaurus un tiranosaurido poco frecuente que demuestran que vivieron juntos Este es uno de los pocos ejemplos de coexistencia de dos generos de tiranosauridos Los depredadores de tamano similar entre los animales modernos se encuentran separados en diversos nichos ecologicos por diferencias anatomicas de comportamiento o geograficas que limitan la competencia por los mismos alimentos Sin embargo no se pueden diferenciar los nichos entre los tiranosauridos de este yacimiento 41 En 1970 Dale Russell propuso que Gorgosaurus mas abundantes cazaban activamente a los mas ligeros hadrosauridos mientras que los ceratopsianos y anquilosaurianos mas raros y fuertemente armados eran presa habitual del mas pesado Daspletosaurus 4 Sin embargo un especimen de Daspletosaurus OTM 200 de la contemporanea Formacion Dos Medicinas de Montana preserva restos de un hadrosaurido joven parcialmente digerido en la zona abdominal del depredador 51 mientras que en otro yacimiento se han encontrado restos de tres Daspletosaurus junto a los fosiles de al menos cinco hadrosaurios 43 A diferencia de algunos otros grupos de dinosaurios ninguno de los dos generos era mas comun en terrenos mas o menos elevados que el otro 41 Sin embargo Gorgosaurus parece mas comun en formaciones nortenas como la de Dinosaur Park mientras que Daspletosaurus es mas abundante al sur de esos yacimientos El mismo patron se observa en otros grupos de dinosaurios Los ceratopsidos chasmosaurinos y los hadrosauridos hadrosaurinos son tambien mas comunes en la Formacion Dos Medicinas y en el sudoeste de Norteamerica durante el Campaniense mientras que los centrosaurinos y los lambeosaurinos dominan en latitudes nortenas Holtz ha sugerido que este patron indica preferencias ecologicas compartidas entre los tiranosaurinos los chasmosaurinos y los hadrosaurinos A finales de la epoca posterior el Maastrichtiense los tiranosaurinos como Tyrannosaurus rex los hadrosaurinos como Edmontosaurus y los chasmosaurinos como Triceratops eran comunes en Norteamerica occidental mientras que los albertosaurinos y los centrosaurinos estaban ya extintos y los lambeosaurinos eran poco habituales 8 En la cultura popular Editar Especimen muy bien preservado de Gorgosaurus en el Royal Tyrrell Museum Gorgosaurus es un antagonista recurrente en la pelicula documental de la BBC La marcha de los dinosaurios Fue representado con un denso plumaje y con un comportamiento principalmente nocturno En la ficcion del documental este Gorgosaurus sufre durante la mayor parte del metraje por una herida infectada infligida por un Troodon y finalmente muere por una fractura en la pierna causada por un Edmontonia Gorgosaurus es tambien un antagonista en la pelicula infantil Walking with Dinosaurs en la que un macho llamado Gorgon mata al padre del protagonista principal de la pelicula un Pachyrhinosaurus 52 Vease tambien EditarAnexo Generos validos de dinosauriosReferencias Editar a b c Matthew William D amp Brown Barnum 1922 The family Deinodontidae with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta Bulletin of the American Museum of Natural History 46 6 367 385 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda a b c d Matthew William D amp Brown Barnum 1923 Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta American Museum Novitates 89 1 9 La referencia utiliza el parametro obsoleto coautores ayuda Kuhn Oskar 1965 Therapsida En W Quenstedt ed Fossilium Catalogus 109 1 94 a b c d e f g h i j k l Russell Dale A 1970 Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology 1 1 34 Merino Laguna F M Gorgosaurio Gorgosaurus libratus Francis Consultado el 27 de octubre de 2012 a b c d e f g h i Currie Philip J 2003 Cranial anatomy of tyrannosaurids from 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articulo sobre Gorgosaurus libratus Dinosaurios Gorgosaurus Gorgosaurus Fact Sheet en ingles Significado y pronunciacion del nombre y otra informacion en ingles Gorgosaurus en The Theropod Database en ingles Datos Q40752 Multimedia Gorgosaurus Especies GorgosaurusObtenido de https es wikipedia org w index php title Gorgosaurus libratus amp oldid 137272723, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

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