fbpx
Wikipedia

Hadrosauridae

Los hadrosáuridos (Hadrosauridae, gr.: ἁδρός , hadrós, "corpulento, grueso"), es una familia de dinosaurios ornitópodos hadrosauroideos. Este grupo también es conocido como "dinosaurios pico de pato", por la apariencia de su boca con los picos de las aves anátidas. La familia, que incluye a géneros como Edmontosaurus y Parasaurolophus, eran herbívoros comunes durante el Cretácico tardío y se distribuyeron en lo que hoy es Antártida, Asia, Europa, Norteamérica y Sudamérica.[7]

 
Hadrosauridae
Rango temporal: 86 Ma - 66 Ma
Cretácico Superior

Esqueleto montado de un Hadrosaurus.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Ornithopoda
Superfamilia: Hadrosauroidea
Familia: Hadrosauridae
Cope, 1870[1]
Subfamilias
Sinonimia

Los hadrosáuridos son descendientes dinosaurios iguanodontianos del Jurásico tardío y Cretácico temprano con los cuales comparten muchas características morfológicas. Como el resto de los ornitisquios, estos animales tenían un hueso predentario, así como el pubis señala hacia abajo y hacia atrás (hacia la cola), paralelo al isquion.[8]​ Los hadrosáuridos se dividen en dos subfamilias principales: los Lambeosaurinae o lambeosaurinos, que tenían crestas huecas craneales o tubos, y los Saurolophinae o saurolofinos, (identificados como hadrosaurinos en la mayoría de publicaciones anteriores al 2010)[9]​ que carecían de crestas craneales huecas (crestas óseas sólidas estaban presentes en algunos géneros).[10]​ Saurolofinos tendían a ser más voluminosos que lambeosaurinos. Los lambeosaurinos se dividen en 4 tribus, los aralosaurinis, lambeosaurinis, parasaurolophinis y tsintaosaurinis; mientras saurolofinos incluyen los brachylophosaurinis, edmontosaurinis, kritosaurinis y saurolofinis.[10]

Los hadrosáuridos eran bípedos facultativos, los jóvenes de algunas especies caminaban mayor parte de tiempo en dos patas y los adultos tendían hacerlo primordialmente en cuatro.[11][12]​Sus mandíbulas estaban diseñadas para la molienda de las plantas, con múltiples hileras de dientes que se sustituían entre con los dientes que iban debajo, los cuales se remplazaban continuamente.[13]

Descripción

 
Esqueleto montado de Gryposaurus monumentensis.
 
Impresión de piel de Corythosaurus.

El aspecto más reconocible de la anatomía de los hadrosáuridos, son los huesos rostrales aplanados y alargados lateralmente, lo que da la apariencia del pico distintivo de los patos, asimismo, algunos géneros de hadrosáuridos también tenían crestas masivas en la cabeza, probablemente para su exhibición,[10]​ aunque la función de esta cresta permanece aun en debate. Otra hipótesis aún más aceptada es la de una función como caja de resonancia que permitiese la comunicación entre los animales de la misma especie.[14]​ En algunos géneros, incluyendo a Edmontosaurus, la mayor parte frontal del cráneo era plana y se ensanchaba para formar un pico,[15]​ que era ideal para recortar las hojas y ramas de los bosques de Asia, Europa y América del Norte. Sin embargo, la parte posterior de la boca contenía miles de dientes adecuados para la molienda de alimentos antes de que se ingirieran. Esta hipótesis postula que esta característica debió haber sido un factor crucial en el éxito de este grupo en el Cretácico en comparación con los saurópodos.[13]

Se han encontrado múltiples impresiones de piel de hadrosáuridos. A partir de estas impresiones, se determinó que los hadrosáuridos estaban recubiertos por escamas y no tenían plumas como dinosaurios de otros grupos. Asimismo, las impresiones de piel de estos animales podrían permitir diferenciar ciertas especies o géneros.[16]

Los hadrosáuridos eran dinosaurios herbívoros de muy variados tamaños, donde algunos géneros, como el Shantungosaurus y el Magnapaulia alcanzaron con facilidad los 12 metros.[17][18][19]​ Por otro lado, géneros como Arenysaurus, tenían una longitud promedio de entre 5 y 6 metros.[20]

Diferencias craneales

Algunas especies de hadrosáuridos, como por ejemplo los lambeosaurinos, poseían una cresta ósea hueca y alta, elaborada encima de su cráneo, que contenía canales nasales alargados.[14][21]​ Por otro lado, los |saurolofinos tenían narices anchas, con una probable semejanza a la función de las crestas del otro grupo, la cual era comunicación o exihibición. La mayoría de estos últimos tenían la cabeza plana, sin embargo. un descubrimiento reciente, demuestra que Edmontosaurus regalis tenía una cresta compuesta de queratina,[22]​ lo que demuestra que probablemente otros miembros tanto de la tribu Edmontosaurini y la familia Saurolophinae también pudieran desarrollar este tipo de cresta, aunque los géneros Augustynolophus, Brachylophosaurus, Maiasaura, Saurolophus, Probrachylophosaurus y Prosaurolophus cuentan con crestas óseas de formas tubulares las cuales apuntan hacia atrás, sin embargo, tampoco se sabe con certeza su utilidad.[23][24]

Historia

 
Joseph Leidy (1823-1891).

En 1856, Joseph Leidy, describió los géneros Trachodon y Thespesius a partir de un puñado de dientes y vértebras aisladas respectivamente, siendo estos, unos de los primeros dinosaurios descritos de Norteamérica. En 1858, nuevamente Leidy describió un animal con mayor cantidad de restos y mejor preservados provenientes formaciones del Cretácico de Nueva Jersey, Estados Unidos y lo nombró Hadrosaurus.

 
Dientes asignados a Trachodon mirabilis.

En 1869, Edward Drinker Cope describiría dos nuevos géneros de dinosaurios con cierta afinidad a los restos de Hadrosaurus: Hypsibema y Orthomerus. Posteriormente, en 1870, publica una sinopsis de diferentes animales extintos de Norteamérica donde define por vez primera a la familia Hadrosauridae de forma impresa (el documento se había presentado en forma oral en 1868 y 1869), asimismo, postula que las especies Trachodon mirabilis y Thespesius occidentalis deberían reasignarse en especies del género Hadrosaurus.[1]

Más tarde, Richard Lydekker en 1888 invierte la asiganacíon de Cope, posicionando a Hadrosaurus foulkii como Trachodon foulkii y erigiendo la familia Trachodontidae para abarcar a estos animales, dejando como obsoleto el término Hadrosauridae por la sinonimia de su género tipo. Esta clasificación prevaleció por años, donde Kritosaurus, Saurolophus, Hypacrosaurus, Corythosaurus y otros géneros erigidos en la década de 1910, fueron catalogados bajo el nombre de "trachodóntidos".[6]

Fue hasta 1918, cuando Lawrence Lambe concluyé que el género Trachodon se basaba en restos muy pobres y posiblemente eran un quimera de un hadrosáurido y un ceratópsido, regresando la prioridad al clado Hadrosauridae principalmente porque este fue descrito anteriormente, además de que el género Hadrosaurus tenía mayor validez por tener elementos fósiles mucho mejor preservados. A partir de aquí, a los dinosaurios con batería dental compleja compuesta por hileras y con pico similar al de los patos se le empezó a nombrar "hadrosáuridos".[25]

Clasificación

En 1870, Edward Drinker Cope definió inicialmente a esta familia con la siguiente diagnosis muy simple: "dientes en varias hileras formando una pared vertical, posiblemente tenga 3 metatarsos".[1]Paul Sereno emitió una publicación en 1998 de la filogenia general de los dinosaurios, en esta define a Hadrosauridae como: "Saurolophus, Parasaurolophus, su ancestro común y todos sus descendientes.[9]

 
Reconstrucción de Telmatosaurus
 
Reconstrucción de Hypacrosaurus
 
Reconstrucción de Lambeosaurus
 
Reconstrucción de Edmontosaurus regalis
 
Reconstrucción de Kritosaurus

Taxonomía

 
Árbol familiar de los hadrosáuridos con los géneros representativos de cada tribu.

Filogenia

El siguiente cladograma sigue el análisis filogenético de Prieto-Márquez et al. 2012.[19]

Telmatosaurus

Lophorhothon

 Hadrosauridae 

Hadrosaurus

 Saurolophidae 

Saurolophinae

 Lambeosaurinae 

Aralosaurus

Jaxartosaurus

Tsintaosaurus

Pararhabdodon

Sahaliyania

Amurosaurus

Parasaurolophini

Charonosaurus

Parasaurolophus cyrtocristatus

Parasaurolophus tubicen

Parasaurolophus walkeri

Lambeosaurini

Magnapaulia

Velafrons

Lambeosaurus lambei

Lambeosaurus magnicristatus

Corythosaurus casuarius

Corythosaurus intermedius

"Hypacrosaurus" stebingeri

Hypacrosaurus

Olorotitan

Cladograma siguiendo el análisis filogenético de Prieto-Márquez, 2014 (Las relaciones con Lambeosaurinae al igual con los hadrosauroideos basales no son mostradas).[26]

Telmatosaurus

Lophorhothon

 Hadrosauridae 

Hadrosaurus

 Saurolophidae 

Lambeosaurinae

 Saurolophinae 
 Brachylophosaurini 

Acristavus

Maiasaura

Brachylophosaurus

Kerberosaurus

Wulagasaurus

 Edmontosaurini 

PASAC-1 (Especie sin nombrar de Sabinas)

 Saurolophini 

Prosaurolophus

 Kritosaurini

Naashoibitosaurus

UTEP 37.7.003 Especie sin nombrar de Big Bend

Secernosaurus

Willinakaqe

Paleobiología

 
Dentarios de un hadrosáurido adulto (arriba) y juvenil (abajo), provenientes de la Alberta, Canadá.

Alimentación

La boca de los hadrosáuridos tenía centenares de dientes colocados en baterías dentales muy complejas. Estos dientes serían reemplazados continuamente por dientes nuevos.[13][14]​ Los picos de los hadrosáuridos se usaron para cortar los alimentos, ya sea pelando las hojas o cortándolas.[27][28]​ Asimismo, se cree que los hadrosáuridos tenían mejillas para mantener la comida en la boca.[29]

En 2009 se descubrió que los hadrosáuridos probablemente pastaron en zonas donde abundaban colas de caballo y vegetación cercana al suelo, en lugar de buscar hojas y ramas de mayor crecimiento. Esta conclusión se basó en la uniformidad de los arañazos en los dientes, lo que sugiere que utilizaban la misma serie de movimientos de la mandíbula una y otra vez. Como resultado, el estudio determinó que la dieta del hadrosáuridos estaba hecha principalmente de hojas y en menor cantidad de los objetos más abultados, tales como ramas o tallos, que podrían haber requerido un método de masticación diferente y creado diferentes patrones de desgaste.[30]

Posteriormente en 2013 se examinó la coexistencia de herbívoros en el continente insular de Laramidia, durante el Cretácico tardío. Se concluyó que los hadrosáuridos podían llegar a árboles y arbustos de bajo crecimiento que estaban fuera del alcance de ceratopsidos, anquilosaurios y otros pequeños herbívoros. Los hadrosáuridos eran capaces de alimentarse con un alcance hasta 2 metros cuando estaban en posición cuadrúpeda, y hasta 5 metros en posición bípeda.[31]

Coprolitos colectados de la Formación Two Medicine que datan del Cretácico superior, y que han sido asignados como elementos procedentes de hadrosáuridos, muestran que los animales a veces deliberadamente comían madera podrida. La madera en sí misma no es nutritiva, pero la madera en descomposición habría contenido hongos, material de madera descompuesto y detritos, todos los cuales habrían sido nutritivos.[32]

Por otro lado, coprolitos procedentes de la Formación Kaiparowits presentan fragmentos parcialmente digeridos de crustáceos, concretamente cangrejos de tamaño medio, por lo que estos restos plantean que, al igual que un gran número de aves y mamíferos herbívoros modernos, los hadrosáuridos ingerían pequeños invertebrados con el objetivo de cubrir las deficiencias de proteínas y calcio de sus dietas. Se teoriza que este comportamiento alimenticio, al igual que en las aves, puede haber estado asociado con la anidación, como parece sugerir la acumulación inusualmente grande de coprolitos en el área, con algunos acumulaciones formadas en periodos diferentes (el uso de letrinas comunales es común entre las aves que anidan).[33]

Desarrollo

Las extremidades de los hadrosáuridos juveniles son anatómica y proporcionalmente similares a las de los animales adultos. Sin embargo, las articulaciones suelen mostrar "erosión predeposicional o superficies articulares cóncavas", probablemente debido a la tapa cartilaginosa que cubre los extremos de los huesos. La pelvis de un los especímenes juveniles era similar a la de un individuo mayor.[11]

La evidencia sugiere que los hadrosáuridos jóvenes habrían caminado solamente sobre sus dos patas traseras, mientras que los adultos habrían caminado sobre los cuatro. A medida que el animal envejecía, las extremidades delanteras se volvieron más robustas para asumir peso, mientras que las patas traseras se volvieron menos robustas al pasar a caminar sobre las cuatro patas. Además, los miembros delanteros de los animales eran más cortos que sus miembros traseros.[12]

Ritmo circadiano

 
Ilustración original del holotipo de P. maximus "AMNH 5836" donde se puede apreciar el anillo esclerótico.

Las comparaciones entre el anillo esclerótico de varios géneros de hadrosáuridos, como Corythosaurus, Prosaurolophus y Saurolophus, con los de las aves modernas y los reptiles sugieren que pudieron tener intervalos de actividad esporádicos y aleatorios durante el día o la noche en para adquirir el alimento, socializar con otros organismos y realizar otras actividades necesarias para el sustento.[34]

 
Telmatosaurus con la presencia de ameloblastoma por Dumbravă et al.

Paleopatología

En 2003 se descubrieron evidencias de tumores, incluyendo hemangioma, fibroma desmoplásico, cáncer metastásico y osteoblastoma en esqueletos fosilizados de Brachylophosaurus.[35]

Restos de un Telmatosaurus juvenil fue examinado en 2016 donde se identificó un gran tumor no canceroso llamado ameloblastoma en su dentario izquierdo. La presencia de este tumor benigno en un dinosaurio no tiene precedentes, pues antes del descubrimiento, los ameloblastomas solo eran conocidos de mamíferos modernos (incluyendo humanos) y reptiles.[36]

También en 2016 se describió una ulna y un radio de un hadrosáurido indeterminado, proveniente de la Formación Navesink en Nueva Jersey, el cual fue severamente afectada por una artritis séptica.[37]

Véase también

Referencias

  1. Cope, E. D. (1870). «Synopsis of the extinct Batrachia, Reptilia and Aves of North America». Transactions of the American Philosophical Society, New Series 14 (1): 91. 
  2. Lull, R. S.; Wright, N. E. (1942). Hadrosaurian Dinosaurs of North America. Geological Society of America Special Paper 40. pp. 1-270. 
  3. Marsh, O. C. (1890). «Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs». American Journal of Science 39: 418-426. 
  4. Parks, W. A. (1923). «Corythosaurus intermedius, a new species of trachodont dinosaur». University of Toronto Studies, Geological Series 15: 1-57. 
  5. Brown, B. (1914). «Article XXXV - Corythosaurus casuarius, a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous; with Provisional classification of the family Trachodontidae». Bulletin of the AMNH 33: 559-565. 
  6. Lydekker, R. (1888). «Part 1. Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria». Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Londres, Inglaterra: Order of the Trustees. p. 241. 
  7. Lund, E. K.; Gates, T. A. (2006). «A historical and biogeographical examination of hadrosaurian dinosaurs». En Lucas, S.G.; and Sullivan, R. M. (eds.), ed. Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 35. Albuqueque, New Mexico: New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 263-276. 
  8. Norman, D. B.; Witmer, L. M.; Weishampel, D. B. (2004). «14. Basal Ornithischia». En Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. The Dinosauria (2nd edición). Berkeley and Los Angeles, California: University of California Press. pp. 325-334. ISBN 0-520-24209-2. 
  9. Sereno, P. C. (1998). «A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria». Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 210 (1): 41-83. 
  10. Prieto-Márquez, A. (2010). «Global phylogeny of Hadrosauridae (Dinosauria: Ornithopoda) using parsimony and Bayesian methods». Zoological Journal of the Linnean Society 159 (2): 435-502. doi:10.1111/j.1096-3642.2009.00617.x. 
  11. Dilkes, D. W. (2001). «An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum (Ornithischia: Hadrosauridae)». Canadian Journal of Earth Science 38 (8): 1205-1227. doi:10.1139/e01-016. 
  12. Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. (2016). «Small hadrosaur manus and pes tracks from the Lower Cantwell Formation (Upper Cretaceous) Denali National Park, Alaska: implications for locomotion in juvenile hadrosaurs». PALAIOS 31 (10): 479-482. doi:10.2110/palo.2016.049. 
  13. LeBlanc, A. R.; Reisz, R. R.; Evans, D. C.; Bailleul, A. M. (2016). «Ontogeny reveals function and evolution of the hadrosaurid dinosaur dental battery». BMC Evolutionary Biology 16 (152): 1-13. doi:10.1186/s12862-016-0721-1. 
  14. Horner, J. R.; Weishampel, D. B. (1990). «Twenty: Hadrosauridae». En Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.), ed. The Dinosauria (1st edición). Berkeley: University of California Press. pp. 438–463. ISBN 0-520-24209-2. 
  15. Lambe, L. M. (1917). «A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta.». The Ottawa Naturalist 31 (7): pp. 65-73. 
  16. Bell, P. R. (2012). «Standardized terminology and potential taxonomic utility for hadrosaurid skin impressions: a case study for Saurolophus from Canada and Mongolia». En Dodson, Peter, ed. PLoS ONE 7 (2): e31295. doi:10.1371/journal.pone.0031295. 
  17. Glut, D. F. (1997). «Shantungosaurus». Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 816-817. ISBN 0-89950-917-7. 
  18. Hu C.; Cheng Z.; Pang Q; Fang X. (2001). Shantungosaurus giganteus (en chino). Pekín: Geological Publishing House. pp. 123–135 [English abstract]. ISBN 7-116-03472-2. 
  19. Prieto-Márquez, A.; Chiappe, L. M.; Joshi, S. H. (2012). «The lambeosaurine dinosaur Magnapaulia laticaudus from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico». En Dodson, Peter, ed. PLoS ONE 7 (6): e38207. doi:10.1371/journal.pone.0038207. 
  20. Pereda-Suberbiola, X.; Canudo, J. I.; Cruzado-Caballero, P.; Barco, J. L.; López-Martínez, N.; Oms, O.; Ruiz-Omeñaca, J. I. (2009). «The last hadrosaurid dinosaurs of Europe: A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren (Huesca, Spain)». Comptes Rendus Palevol 8 (6): 559-572. doi:10.1016/j.crpv.2009.05.002. 
  21. Hopson, J. A. (1975). «The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs». Paleobiology, Cambridge University Press 1 (1): 21-43. 
  22. Bell, P. R.; Fanti, F.; Currie, P. J.; Arbour, V. M. (2014). «A mummified duck-billed dinosaur with a soft-tissue cock’s comb». Current Biology 24 (1): 70-75. doi:10.1016/j.cub.2013.11.008. 
  23. Freedman Flower, E. A.; Horner, J. R. (2015). «A New Brachylophosaurin Hadrosaur (Dinosauria: Ornithischia) with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana». En Dodson, Peter, ed. PLoS ONE 10 (11): e0141304. doi:10.1371/journal.pone.0141304. 
  24. Prieto-Márquez, A.; Wagner, J. R.; Bell, P. R.; Chiappe, L. M. (2015). «The late-surviving ‘duck-billed’dinosaur Augustynolophus from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini». Geological Magazine, Cambridge University Press 152 (02): 225-241. 
  25. Lambe, L. M. (1918). «On the genus Trachodon of Leidy». The Ottawa Naturalist 31 (11): 135-139. 
  26. Prieto-Márquez, A. (2014). «Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Late Cretaceous of the North American south-west, with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini.». Journal of Systematic Palaeontology 12 (2): pp. 133-175. doi:10.1080/14772019.2013.770417. 
  27. Ostrom, J. H. (1964). «A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs». American Journal of Science 262 (8): 975-997. doi:10.2475/ajs.262.8.975. 
  28. Galton, P. M. (1970). «The posture of hadrosaurian dinosaurs». Journal of Paleontology 44 (3): 464-473. 
  29. Galton, P. M. (1973). «The cheeks of ornithischian dinosaurs». Lethaia 6 (1): 67-89. doi:10.1111/j.1502-3931.1973.tb00873.x. 
  30. Williams, Vincent S.; Barrett, Paul M.; Purnell, Mark A. (2009). «Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs, and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding». Proceedings of the National Academy of Sciences 106 (27): 11194-11199. doi:10.1073/pnas.0812631106. 
  31. Mallon, Jordan C.; Evans, David C.; Ryan, Michael J.; Anderson, Jason S. (2013). «Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada». BMC Ecology 13: 14. doi:10.1186/1472-6785-13-14. 
  32. Chin, K. (2007). «The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: Why Eat Wood?». PALAIOS 22 (5): 554. doi:10.2110/palo.2006.p06-087r. 
  33. Chin, K.; Feldmann, R. M.; Tashman, J. N. (2017). «Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs: dietary flexibility and dinosaur life history strategies». Scientific reports 7 (11163): 1-11. doi:10.1038/s41598-017-11538-w. 
  34. Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology». Science 332 (6030): 705-708. doi:10.1126/science.1200043. 
  35. Rothschild, B. M.; Tanke, D. H.; Helbling II, M.; Martin, L. D. (2003). «Epidemiologic study of tumors in dinosaurs». Naturwissenschaften 90 (11): 495-500. doi:10.1007/s00114-003-0473-9. 
  36. Dumbravă, M. D.; Rothschild, B. M.; Weishampel, D. B.; Csiki-Sava, Z.; Andrei, R. A.; Acheson, K. A.; Codrea, V. A. (2016). «A dinosaurian facial deformity and the first occurrence of ameloblastoma in the fossil record». Scientific Reports 6: 29271. doi:10.1038/srep29271. 
  37. Anné, J.; Hedrick, B. P.; Schein, J. P. (2016). «First diagnosis of septic arthritis in a dinosaur». Royal Society Open Science 3 (8): 160222. doi:10.1098/rsos.160222. 
  •   Datos: Q271841
  •   Multimedia: Hadrosauridae
  •   Especies: Hadrosauridae

hadrosauridae, hadrosáuridos, ἁδρός, hadrós, corpulento, grueso, familia, dinosaurios, ornitópodos, hadrosauroideos, este, grupo, también, conocido, como, dinosaurios, pico, pato, apariencia, boca, picos, aves, anátidas, familia, incluye, géneros, como, edmont. Los hadrosauridos Hadrosauridae gr ἁdros hadros corpulento grueso es una familia de dinosaurios ornitopodos hadrosauroideos Este grupo tambien es conocido como dinosaurios pico de pato por la apariencia de su boca con los picos de las aves anatidas La familia que incluye a generos como Edmontosaurus y Parasaurolophus eran herbivoros comunes durante el Cretacico tardio y se distribuyeron en lo que hoy es Antartida Asia Europa Norteamerica y Sudamerica 7 HadrosauridaeRango temporal 86 Ma 66 Ma PreYe Ye O S D C P T J K Pg NCretacico SuperiorEsqueleto montado de un Hadrosaurus TaxonomiaReino AnimaliaFilo ChordataClase SauropsidaSuperorden DinosauriaOrden OrnithischiaSuborden NeornithischiaInfraorden OrnithopodaSuperfamilia HadrosauroideaFamilia HadrosauridaeCope 1870 1 SubfamiliasHadrosaurinae Lambeosaurinae SaurolophinaeSinonimiaCheneosauridae Lull amp Wright 1942 2 Claosauridae Marsh 1890 3 Lambeosauridae Parks 1923 4 Saurolophidae Brown 1914 5 Trachodontidae Lydekker 1888 6 editar datos en Wikidata Los hadrosauridos son descendientes dinosaurios iguanodontianos del Jurasico tardio y Cretacico temprano con los cuales comparten muchas caracteristicas morfologicas Como el resto de los ornitisquios estos animales tenian un hueso predentario asi como el pubis senala hacia abajo y hacia atras hacia la cola paralelo al isquion 8 Los hadrosauridos se dividen en dos subfamilias principales los Lambeosaurinae o lambeosaurinos que tenian crestas huecas craneales o tubos y los Saurolophinae o saurolofinos identificados como hadrosaurinos en la mayoria de publicaciones anteriores al 2010 9 que carecian de crestas craneales huecas crestas oseas solidas estaban presentes en algunos generos 10 Saurolofinos tendian a ser mas voluminosos que lambeosaurinos Los lambeosaurinos se dividen en 4 tribus los aralosaurinis lambeosaurinis parasaurolophinis y tsintaosaurinis mientras saurolofinos incluyen los brachylophosaurinis edmontosaurinis kritosaurinis y saurolofinis 10 Los hadrosauridos eran bipedos facultativos los jovenes de algunas especies caminaban mayor parte de tiempo en dos patas y los adultos tendian hacerlo primordialmente en cuatro 11 12 Sus mandibulas estaban disenadas para la molienda de las plantas con multiples hileras de dientes que se sustituian entre con los dientes que iban debajo los cuales se remplazaban continuamente 13 Indice 1 Descripcion 1 1 Diferencias craneales 2 Historia 3 Clasificacion 3 1 Taxonomia 3 2 Filogenia 4 Paleobiologia 4 1 Alimentacion 4 2 Desarrollo 4 3 Ritmo circadiano 4 4 Paleopatologia 5 Vease tambien 6 ReferenciasDescripcion Editar Esqueleto montado de Gryposaurus monumentensis Impresion de piel de Corythosaurus El aspecto mas reconocible de la anatomia de los hadrosauridos son los huesos rostrales aplanados y alargados lateralmente lo que da la apariencia del pico distintivo de los patos asimismo algunos generos de hadrosauridos tambien tenian crestas masivas en la cabeza probablemente para su exhibicion 10 aunque la funcion de esta cresta permanece aun en debate Otra hipotesis aun mas aceptada es la de una funcion como caja de resonancia que permitiese la comunicacion entre los animales de la misma especie 14 En algunos generos incluyendo a Edmontosaurus la mayor parte frontal del craneo era plana y se ensanchaba para formar un pico 15 que era ideal para recortar las hojas y ramas de los bosques de Asia Europa y America del Norte Sin embargo la parte posterior de la boca contenia miles de dientes adecuados para la molienda de alimentos antes de que se ingirieran Esta hipotesis postula que esta caracteristica debio haber sido un factor crucial en el exito de este grupo en el Cretacico en comparacion con los sauropodos 13 Se han encontrado multiples impresiones de piel de hadrosauridos A partir de estas impresiones se determino que los hadrosauridos estaban recubiertos por escamas y no tenian plumas como dinosaurios de otros grupos Asimismo las impresiones de piel de estos animales podrian permitir diferenciar ciertas especies o generos 16 Los hadrosauridos eran dinosaurios herbivoros de muy variados tamanos donde algunos generos como el Shantungosaurus y el Magnapaulia alcanzaron con facilidad los 12 metros 17 18 19 Por otro lado generos como Arenysaurus tenian una longitud promedio de entre 5 y 6 metros 20 Diferencias craneales Editar Craneo de saurolofino Gryposaurus notabilis Craneo de lambeosaurino Hypacrosaurus altispinus Craneo del saurolofino Edmontosaurus annectens Craneo del lambeosaurino Lambeosaurus lambei Algunas especies de hadrosauridos como por ejemplo los lambeosaurinos poseian una cresta osea hueca y alta elaborada encima de su craneo que contenia canales nasales alargados 14 21 Por otro lado los saurolofinos tenian narices anchas con una probable semejanza a la funcion de las crestas del otro grupo la cual era comunicacion o exihibicion La mayoria de estos ultimos tenian la cabeza plana sin embargo un descubrimiento reciente demuestra que Edmontosaurus regalis tenia una cresta compuesta de queratina 22 lo que demuestra que probablemente otros miembros tanto de la tribu Edmontosaurini y la familia Saurolophinae tambien pudieran desarrollar este tipo de cresta aunque los generos Augustynolophus Brachylophosaurus Maiasaura Saurolophus Probrachylophosaurus y Prosaurolophus cuentan con crestas oseas de formas tubulares las cuales apuntan hacia atras sin embargo tampoco se sabe con certeza su utilidad 23 24 Historia Editar Joseph Leidy 1823 1891 En 1856 Joseph Leidy describio los generos Trachodon y Thespesius a partir de un punado de dientes y vertebras aisladas respectivamente siendo estos unos de los primeros dinosaurios descritos de Norteamerica En 1858 nuevamente Leidy describio un animal con mayor cantidad de restos y mejor preservados provenientes formaciones del Cretacico de Nueva Jersey Estados Unidos y lo nombro Hadrosaurus Dientes asignados a Trachodon mirabilis En 1869 Edward Drinker Cope describiria dos nuevos generos de dinosaurios con cierta afinidad a los restos de Hadrosaurus Hypsibema y Orthomerus Posteriormente en 1870 publica una sinopsis de diferentes animales extintos de Norteamerica donde define por vez primera a la familia Hadrosauridae de forma impresa el documento se habia presentado en forma oral en 1868 y 1869 asimismo postula que las especies Trachodon mirabilis y Thespesius occidentalis deberian reasignarse en especies del genero Hadrosaurus 1 Mas tarde Richard Lydekker en 1888 invierte la asiganacion de Cope posicionando a Hadrosaurus foulkii como Trachodon foulkii y erigiendo la familia Trachodontidae para abarcar a estos animales dejando como obsoleto el termino Hadrosauridae por la sinonimia de su genero tipo Esta clasificacion prevalecio por anos donde Kritosaurus Saurolophus Hypacrosaurus Corythosaurus y otros generos erigidos en la decada de 1910 fueron catalogados bajo el nombre de trachodontidos 6 Fue hasta 1918 cuando Lawrence Lambe concluye que el genero Trachodon se basaba en restos muy pobres y posiblemente eran un quimera de un hadrosaurido y un ceratopsido regresando la prioridad al clado Hadrosauridae principalmente porque este fue descrito anteriormente ademas de que el genero Hadrosaurus tenia mayor validez por tener elementos fosiles mucho mejor preservados A partir de aqui a los dinosaurios con bateria dental compleja compuesta por hileras y con pico similar al de los patos se le empezo a nombrar hadrosauridos 25 Clasificacion EditarEn 1870 Edward Drinker Cope definio inicialmente a esta familia con la siguiente diagnosis muy simple dientes en varias hileras formando una pared vertical posiblemente tenga 3 metatarsos 1 Paul Sereno emitio una publicacion en 1998 de la filogenia general de los dinosaurios en esta define a Hadrosauridae como Saurolophus Parasaurolophus su ancestro comun y todos sus descendientes 9 Reconstruccion de Telmatosaurus Reconstruccion de Hypacrosaurus Reconstruccion de Lambeosaurus Reconstruccion de Edmontosaurus regalis Reconstruccion de Kritosaurus Taxonomia Editar Claosaurus Kansas EE UU Eotrachodon Alabama EE UU Lapampasaurus La Pampa Argentina Tanius Shandong China Telmatosaurus Brașov Rumania Subfamilia Hadrosaurinae Hadrosaurus Nueva Jersey EE UU Subfamilia Lambeosaurinae Adelolophus Utah EE UU Arenysaurus Huesca Espana Arstanosaurus Kyzylorda Kazajistan Blasisaurus Huesca Espana Kazaklambia Kyzylorda Kazajistan Nanningosaurus Guangxi China Tribu Aralosaurini Aralosaurus Kyzylorda Kazajistan Canardia Alto Garona Francia Jaxartosaurus Kyzylorda Kazajistan amp Sinkiang China Tribu Lambeosaurini Amurosaurus Amur Rusia Angulomastacator Texas EE UU Corythosaurus Alberta Canada Hypacrosaurus Alberta Canada amp Montana EE UU Lambeosaurus Alberta Canada amp Montana EE UU Magnapaulia Baja California Mexico Nipponosaurus Sajalin Rusia Olorotitan Amur Rusia Sahaliyania Heilongjiang China Velafrons Coahuila Mexico Tribu Parasaurolophini Charonosaurus Heilongjiang China Parasaurolophus Alberta Canada Utah amp Nuevo Mexico EE UU Tribu Tsintaosaurini Koutalisaurus Lerida Espana Pararhabdodon Lerida Espana Tsintaosaurus Shandong China Subfamilia Saurolophinae Barsboldia Omnogovi Mongolia Lophorhothon Albama amp Carolina del Norte EE UU Willinakaqe Rio Negro Argentina Tribu Brachylophosaurini Acristavus Montana amp Utah EE UU Brachylophosaurus Alberta Canada amp Montana EE UU Maiasaura Montana EE UU Probrachylophosaurus Montana EE UU Wulagasaurus Heilongjiang China Tribu Edmontosaurini Edmontosaurus Alberta Canada Dakota del Sur amp Montana EE UU Kerberosaurus Amur Rusia Kundurosaurus Amur Rusia Shantungosaurus Shandong China Ugrunaaluk Alaska EE UU Tribu Kritosaurini Gryposaurus Alberta Canada Montana Texas amp Utah EE UU Kritosaurus Coahuila Chihuahua Mexico Nuevo Mexico amp Texas EE UU Latirhinus Coahuila Mexico Naashoibitosaurus Nuevo Mexico EE UU Rhinorex Utah EE UU Secernosaurus Chubut Argentina Tribu Saurolophini Augustynolophus California EE UU Bonapartesaurus Provincia de Rio Negro Argentina Prosaurolophus Alberta Canada amp Montana EE UU Saurolophus Alberta Canada Omnogovi Mongolia Heilongjiang China Incertae sedis y generos dudosos Cionodon Diclonius Didanodon Hypsibema Mandschurosaurus Microhadrosaurus Ornithotarsus Orthomerus Stephanosaurus Thespesius Trachodon Arbol familiar de los hadrosauridos con los generos representativos de cada tribu Filogenia Editar El siguiente cladograma sigue el analisis filogenetico de Prieto Marquez et al 2012 19 Telmatosaurus Lophorhothon Hadrosauridae Hadrosaurus Saurolophidae Saurolophinae Lambeosaurinae Aralosaurus Jaxartosaurus Tsintaosaurus Pararhabdodon Sahaliyania Amurosaurus Parasaurolophini Charonosaurus Parasaurolophus cyrtocristatus Parasaurolophus tubicen Parasaurolophus walkeri Lambeosaurini Magnapaulia Velafrons Lambeosaurus lambei Lambeosaurus magnicristatus Corythosaurus casuarius Corythosaurus intermedius Hypacrosaurus stebingeri Hypacrosaurus Olorotitan Cladograma siguiendo el analisis filogenetico de Prieto Marquez 2014 Las relaciones con Lambeosaurinae al igual con los hadrosauroideos basales no son mostradas 26 Telmatosaurus Lophorhothon Hadrosauridae Hadrosaurus Saurolophidae Lambeosaurinae Saurolophinae Brachylophosaurini Acristavus Maiasaura Brachylophosaurus Kerberosaurus Wulagasaurus Edmontosaurini Shantungosaurus Edmontosaurus annectens Edmontosaurus regalis PASAC 1 Especie sin nombrar de Sabinas Saurolophini Prosaurolophus Saurolophus morrisi Saurolophus osborni Saurolophus angustirostris Kritosaurini Naashoibitosaurus Kritosaurus horneri Kritosaurus navajovius Gryposaurus latidens Gryposaurus notabilis Gryposaurus monumentensis UTEP 37 7 003 Especie sin nombrar de Big Bend Secernosaurus Willinakaqe Paleobiologia Editar Dentarios de un hadrosaurido adulto arriba y juvenil abajo provenientes de la Alberta Canada Alimentacion Editar La boca de los hadrosauridos tenia centenares de dientes colocados en baterias dentales muy complejas Estos dientes serian reemplazados continuamente por dientes nuevos 13 14 Los picos de los hadrosauridos se usaron para cortar los alimentos ya sea pelando las hojas o cortandolas 27 28 Asimismo se cree que los hadrosauridos tenian mejillas para mantener la comida en la boca 29 En 2009 se descubrio que los hadrosauridos probablemente pastaron en zonas donde abundaban colas de caballo y vegetacion cercana al suelo en lugar de buscar hojas y ramas de mayor crecimiento Esta conclusion se baso en la uniformidad de los aranazos en los dientes lo que sugiere que utilizaban la misma serie de movimientos de la mandibula una y otra vez Como resultado el estudio determino que la dieta del hadrosauridos estaba hecha principalmente de hojas y en menor cantidad de los objetos mas abultados tales como ramas o tallos que podrian haber requerido un metodo de masticacion diferente y creado diferentes patrones de desgaste 30 Posteriormente en 2013 se examino la coexistencia de herbivoros en el continente insular de Laramidia durante el Cretacico tardio Se concluyo que los hadrosauridos podian llegar a arboles y arbustos de bajo crecimiento que estaban fuera del alcance de ceratopsidos anquilosaurios y otros pequenos herbivoros Los hadrosauridos eran capaces de alimentarse con un alcance hasta 2 metros cuando estaban en posicion cuadrupeda y hasta 5 metros en posicion bipeda 31 Coprolitos colectados de la Formacion Two Medicine que datan del Cretacico superior y que han sido asignados como elementos procedentes de hadrosauridos muestran que los animales a veces deliberadamente comian madera podrida La madera en si misma no es nutritiva pero la madera en descomposicion habria contenido hongos material de madera descompuesto y detritos todos los cuales habrian sido nutritivos 32 Por otro lado coprolitos procedentes de la Formacion Kaiparowits presentan fragmentos parcialmente digeridos de crustaceos concretamente cangrejos de tamano medio por lo que estos restos plantean que al igual que un gran numero de aves y mamiferos herbivoros modernos los hadrosauridos ingerian pequenos invertebrados con el objetivo de cubrir las deficiencias de proteinas y calcio de sus dietas Se teoriza que este comportamiento alimenticio al igual que en las aves puede haber estado asociado con la anidacion como parece sugerir la acumulacion inusualmente grande de coprolitos en el area con algunos acumulaciones formadas en periodos diferentes el uso de letrinas comunales es comun entre las aves que anidan 33 Desarrollo Editar Las extremidades de los hadrosauridos juveniles son anatomica y proporcionalmente similares a las de los animales adultos Sin embargo las articulaciones suelen mostrar erosion predeposicional o superficies articulares concavas probablemente debido a la tapa cartilaginosa que cubre los extremos de los huesos La pelvis de un los especimenes juveniles era similar a la de un individuo mayor 11 La evidencia sugiere que los hadrosauridos jovenes habrian caminado solamente sobre sus dos patas traseras mientras que los adultos habrian caminado sobre los cuatro A medida que el animal envejecia las extremidades delanteras se volvieron mas robustas para asumir peso mientras que las patas traseras se volvieron menos robustas al pasar a caminar sobre las cuatro patas Ademas los miembros delanteros de los animales eran mas cortos que sus miembros traseros 12 Ritmo circadiano Editar Ilustracion original del holotipo de P maximus AMNH 5836 donde se puede apreciar el anillo esclerotico Las comparaciones entre el anillo esclerotico de varios generos de hadrosauridos como Corythosaurus Prosaurolophus y Saurolophus con los de las aves modernas y los reptiles sugieren que pudieron tener intervalos de actividad esporadicos y aleatorios durante el dia o la noche en para adquirir el alimento socializar con otros organismos y realizar otras actividades necesarias para el sustento 34 Telmatosaurus con la presencia de ameloblastoma por Dumbravă et al Paleopatologia Editar En 2003 se descubrieron evidencias de tumores incluyendo hemangioma fibroma desmoplasico cancer metastasico y osteoblastoma en esqueletos fosilizados de Brachylophosaurus 35 Restos de un Telmatosaurus juvenil fue examinado en 2016 donde se identifico un gran tumor no canceroso llamado ameloblastoma en su dentario izquierdo La presencia de este tumor benigno en un dinosaurio no tiene precedentes pues antes del descubrimiento los ameloblastomas solo eran conocidos de mamiferos modernos incluyendo humanos y reptiles 36 Tambien en 2016 se describio una ulna y un radio de un hadrosaurido indeterminado proveniente de la Formacion Navesink en Nueva Jersey el cual fue severamente afectada por una artritis septica 37 Vease tambien EditarAachenosaurus Iguanodontia Hadrosauroidea Anexo Generos validos de dinosauriosReferencias Editar a b c Cope E D 1870 Synopsis of the extinct Batrachia Reptilia and Aves of North America Transactions of the American Philosophical Society New Series 14 1 91 Lull R S Wright N E 1942 Hadrosaurian Dinosaurs of North America Geological Society of America Special Paper 40 pp 1 270 Marsh O C 1890 Additional characters of the Ceratopsidae with notice of new Cretaceous dinosaurs American Journal of Science 39 418 426 Parks W A 1923 Corythosaurus intermedius a new species of trachodont dinosaur University of Toronto Studies Geological Series 15 1 57 Brown B 1914 Article XXXV Corythosaurus casuarius a new crested dinosaur from the Belly River Cretaceous with Provisional classification of the family Trachodontidae Bulletin of the AMNH 33 559 565 a b Lydekker R 1888 Part 1 Containing the Orders Ornithosauria Crocodilia Dinosauria Squamata Rhynchocephalia and Proterosauria Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum Londres Inglaterra Order of the Trustees p 241 Lund E K Gates T A 2006 A historical and biogeographical examination of hadrosaurian dinosaurs En Lucas S G and Sullivan R M eds ed Late Cretaceous Vertebrates from the Western Interior New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 Albuqueque New Mexico New Mexico Museum of Natural History and Science pp 263 276 Norman D B Witmer L M Weishampel D B 2004 14 Basal Ornithischia En Weishampel D B Dodson P Osmolska H eds The Dinosauria 2nd edicion Berkeley and Los Angeles California University of California Press pp 325 334 ISBN 0 520 24209 2 a b Sereno P C 1998 A rationale for phylogenetic definitions with application to the higher level taxonomy of Dinosauria Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 210 1 41 83 a b c Prieto Marquez A 2010 Global phylogeny of Hadrosauridae Dinosauria Ornithopoda using parsimony and Bayesian methods Zoological Journal of the Linnean Society 159 2 435 502 doi 10 1111 j 1096 3642 2009 00617 x a b Dilkes D W 2001 An ontogenetic perspective on locomotion in the Late Cretaceous dinosaur Maiasaura peeblesorum Ornithischia Hadrosauridae Canadian Journal of Earth Science 38 8 1205 1227 doi 10 1139 e01 016 a b Fiorillo A R Tykoski R S 2016 Small hadrosaur manus and pes tracks from the Lower Cantwell Formation Upper Cretaceous Denali National Park Alaska implications for locomotion in juvenile hadrosaurs PALAIOS 31 10 479 482 doi 10 2110 palo 2016 049 a b c LeBlanc A R Reisz R R Evans D C Bailleul A M 2016 Ontogeny reveals function and evolution of the hadrosaurid dinosaur dental battery BMC Evolutionary Biology 16 152 1 13 doi 10 1186 s12862 016 0721 1 a b c Horner J R Weishampel D B 1990 Twenty Hadrosauridae En Weishampel David B Dodson Peter and Osmolska Halszka eds ed The Dinosauria 1st edicion Berkeley University of California Press pp 438 463 ISBN 0 520 24209 2 Lambe L M 1917 A new genus and species of crestless hadrosaur from the Edmonton Formation of Alberta The Ottawa Naturalist 31 7 pp 65 73 Bell P R 2012 Standardized terminology and potential taxonomic utility for hadrosaurid skin impressions a case study for Saurolophus from Canada and Mongolia En Dodson Peter ed PLoS ONE 7 2 e31295 doi 10 1371 journal pone 0031295 Glut D F 1997 Shantungosaurus Dinosaurs The Encyclopedia Jefferson North Carolina McFarland amp Co pp 816 817 ISBN 0 89950 917 7 Hu C Cheng Z Pang Q Fang X 2001 Shantungosaurus giganteus en chino Pekin Geological Publishing House pp 123 135 English abstract ISBN 7 116 03472 2 a b Prieto Marquez A Chiappe L M Joshi S H 2012 The lambeosaurine dinosaur Magnapaulia laticaudus from the Late Cretaceous of Baja California Northwestern Mexico En Dodson Peter ed PLoS ONE 7 6 e38207 doi 10 1371 journal pone 0038207 Pereda Suberbiola X Canudo J I Cruzado Caballero P Barco J L Lopez Martinez N Oms O Ruiz Omenaca J I 2009 The last hadrosaurid dinosaurs of Europe A new lambeosaurine from the Uppermost Cretaceous of Aren Huesca Spain Comptes Rendus Palevol 8 6 559 572 doi 10 1016 j crpv 2009 05 002 Hopson J A 1975 The evolution of cranial display structures in hadrosaurian dinosaurs Paleobiology Cambridge University Press 1 1 21 43 Bell P R Fanti F Currie P J Arbour V M 2014 A mummified duck billed dinosaur with a soft tissue cock s comb Current Biology 24 1 70 75 doi 10 1016 j cub 2013 11 008 Freedman Flower E A Horner J R 2015 A New Brachylophosaurin Hadrosaur Dinosauria Ornithischia with an Intermediate Nasal Crest from the Campanian Judith River Formation of Northcentral Montana En Dodson Peter ed PLoS ONE 10 11 e0141304 doi 10 1371 journal pone 0141304 Prieto Marquez A Wagner J R Bell P R Chiappe L M 2015 The late surviving duck billed dinosaur Augustynolophus from the upper Maastrichtian of western North America and crest evolution in Saurolophini Geological Magazine Cambridge University Press 152 02 225 241 Lambe L M 1918 On the genus Trachodon of Leidy The Ottawa Naturalist 31 11 135 139 Prieto Marquez A 2014 Skeletal morphology of Kritosaurus navajovius Dinosauria Hadrosauridae from the Late Cretaceous of the North American south west with an evaluation of the phylogenetic systematics and biogeography of Kritosaurini Journal of Systematic Palaeontology 12 2 pp 133 175 doi 10 1080 14772019 2013 770417 Ostrom J H 1964 A reconsideration of the paleoecology of the hadrosaurian dinosaurs American Journal of Science 262 8 975 997 doi 10 2475 ajs 262 8 975 Galton P M 1970 The posture of hadrosaurian dinosaurs Journal of Paleontology 44 3 464 473 Galton P M 1973 The cheeks of ornithischian dinosaurs Lethaia 6 1 67 89 doi 10 1111 j 1502 3931 1973 tb00873 x Williams Vincent S Barrett Paul M Purnell Mark A 2009 Quantitative analysis of dental microwear in hadrosaurid dinosaurs and the implications for hypotheses of jaw mechanics and feeding Proceedings of the National Academy of Sciences 106 27 11194 11199 doi 10 1073 pnas 0812631106 Mallon Jordan C Evans David C Ryan Michael J Anderson Jason S 2013 Feeding height stratification among the herbivorous dinosaurs from the Dinosaur Park Formation upper Campanian of Alberta Canada BMC Ecology 13 14 doi 10 1186 1472 6785 13 14 Chin K 2007 The Paleobiological Implications of Herbivorous Dinosaur Coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana Why Eat Wood PALAIOS 22 5 554 doi 10 2110 palo 2006 p06 087r Chin K Feldmann R M Tashman J N 2017 Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs dietary flexibility and dinosaur life history strategies Scientific reports 7 11163 1 11 doi 10 1038 s41598 017 11538 w Schmitz L Motani R 2011 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology Science 332 6030 705 708 doi 10 1126 science 1200043 Rothschild B M Tanke D H Helbling II M Martin L D 2003 Epidemiologic study of tumors in dinosaurs Naturwissenschaften 90 11 495 500 doi 10 1007 s00114 003 0473 9 Dumbravă M D Rothschild B M Weishampel D B Csiki Sava Z Andrei R A Acheson K A Codrea V A 2016 A dinosaurian facial deformity and the first occurrence of ameloblastoma in the fossil record Scientific Reports 6 29271 doi 10 1038 srep29271 Anne J Hedrick B P Schein J P 2016 First diagnosis of septic arthritis in a dinosaur Royal Society Open Science 3 8 160222 doi 10 1098 rsos 160222 Datos Q271841 Multimedia Hadrosauridae Especies HadrosauridaeObtenido de https es wikipedia org w index php title Hadrosauridae amp oldid 137787229, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, biblioteca,

español

, española, descargar, gratis, descargar gratis, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, imagen, música, canción, película, libro, juego, juegos