Thescelosaurus

Thescelosaurus (gr. "reptil maravilloso") es un género representado por una única especie de dinosaurio ornitópodo tescelosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente 73 y 67 millones de años, en el Campaniense y el Maastrichtiense, en lo que hoy es Norteamérica. Fue uno de los últimos miembros de la fauna antes del evento de extinción del Cretacio-Terciario alrededor de 65.5 millones de años atrás. Su nombre genérico proviene del griego antiguo θεσκελο-/thescelo- que significa "bello", "maravilloso", o "espectacular" y σαυρος/saurus "lagarto")^[2]​ La preservación y lo completo de muchos de sus especímenes indican que pudo haber preferido vivir cerca de corrientes de agua.

Thescelosaurus
Rango temporal: 73 Ma - 67 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cretácico superior
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Ornithischia
Suborden:	Neornithischia
Infraorden:	Ornithopoda
Familia:	Thescelosauridae
Subfamilia:	Thescelosaurinae
Género:	Thescelosaurus Gilmore, 1913
Especies
T. neglectus Gilmore, 1913 (tipo) T. garbanii Morris, 1976 T. assiniboiensis Brown, Boyd & Russell, 2011
Sinonimia
Bugenasaura Galton, 1995^[1]​
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Este ornitópodo bípedo se conoce por varios esqueletos parciales y los cráneos que indican que medían alrededor de 2,5 a 4 metros de largo. Tenía los miembros traseros robustos, las manos pequeñas y anchas, y una cabeza con un hocico muy alargado. Este género de dinosaurio es considerado como un ornitópodo basal especializado, un hipsilofodóntido herbívoro. Varias especies se han sugerido para este género. Tres se reconocen actualmente como válidas, la especie tipo, T. neglectus, junto a T. garbanii y T. assiniboiensis.

El género atrajo la atención de los medios en 2000, cuando un espécimen desenterrado en 1993 en Dakota del Sur fue interpretado como incluyendo a un corazón fósil. Hubo mucha discusión sobre si los restos eran realmente de dicho órgano. Muchos científicos ahora dudan la identificación del objeto y las implicaciones de tal identificación.

Descripción

 

El tamaño de un Thescelosaurus comparado con un humano.

Thescelosaurus es conocido por varios esqueletos fósiles parciales y cráneos. Fue posiblemente un omnívoro.^[3]​ El tamaño del animal se ha estimado entre los 2,5 a 4.metros de largo,^[4]​ a partir de varios especímenes, y un peso de entre 200 a 300 kilogramos,^[5]​ ^[6]​ Pudo haber tenido dimorfismo sexual, con un sexo de mayor tamaño que el otro.^[4]​ Los restos de juveniles se conocen de varias localizaciones, basadas sobre todo en dientes.^[7]​^[8]​ Poseía patas traseras robustas, pequeñas y amplias "manos", un morro alargado y puntiagudo, y probablemente pequeñas placas armados a lo largo de la columna. Su pico puntiagudo y sus dientes frontales le hubieran permitido ingerir alguna material animal. Se han encontrado finas placas de hueso junto a sus costados y costillas, siendo su función desconocida hasta el momento. Thescelosaurus fue un robusto bípedo, probablemente herbívoro,^[9]​ pero también podría ser omnívoro.^[3]​ Debió alimentarse en los primeros cinco metros desde el suelo, seleccionado el alimento,^[9]​ y almacenándolos en sus mejillas para poder luego masticarlos.^[4]​ Tenía un prominente borde a lo largo de todo su maxilar El soporte óseo para las mejillas,^[1]​ y un borde en ambos dentarios, el hueso con dientes en la mandíbula inferior.^[10]​ Estos bordes^[10]​ y la posición de los dientes profundamente internos a la superficie exterior del cráneo se interpreta como evidencia de mejillas musculares.^[6]​

Aparte del pico estrecho largo, el cráneo también tenía dientes en el premaxilar, o pico superior, un rasgo primitivo entre ornitópodos, y huesos similares a barras largos llamados palpebrales sobre los ojos, dándole unas pesadas cejas huesudas.^[11]​ Los dientes eran de dos dos tipos, pequeños dientes puntiagudos al frente y dientes con forma de hojas en las mejillas.^[12]​ Seis dientes pequeños estaban presentes en ambos premaxilares, con una sección desdentada en la extremidad del pico.^[1]​

 

Restauración de Thescelosaurus neglectus.

Tenía las manos cortas, amplias, con cinco dedos, pisaba con la punta de los cuatro dedos de cada pie terminados en una especie de casco formada por la última falange de cada dedo y una cola larga sostenida por la osificación de los tendones desde la sección media hasta al final de la misma, que habría reducido la flexibilidad de esta.^[13]​ La jaula costal era amplia, dándole un lomo ancho, y los miembros eran robustos.^[12]​ Este animal pudo haberse movido sobre sus cuatro miembros, dados que sus brazos eran lo bastante largos y sus manos anchas,^[4]​ pero esta idea no se ha tenido en cuenta en la literatura científica, aunque aparece en trabajos de divulgación.^[14]​^[15]​ Charles M. Sternberg los reconstruyó con el brazo orientado casi perpendicular al cuerpo,^[12]​ otra idea es que se extendía por el flanco. Como apuntó Peter Galton, el húmero de la mayoría de los ornitisquios articulaba con el hombro por una superficie articular que consistía en el extremo entero del hueso, en vez de una articulación esférica como en los mamíferos. La orientación del hombro de la superficie articular también indica una posición vertical y no horizontal del brazo en los dinosaurios.^[16]​ Thescelosaurus era probablemente más lento que otros "hipsilofodóntidos", debido a su estructura más pesada y de la estructura de la pierna. Comparado con ellos, tenía miembros traseros inusuales, porque el la pierna era más larga que la espinilla, al contrario que en Hypsilophodon y animales corredores en general.^[12]​ Un espécimen presenta una patología ósea, en el metatarso del pie derecho y se fundió en los otros, obstaculizando el movimiento rápido.^[17]​

 

Cabeza y brazos de Thescelosaurus.

Grandes placas mineralizadas planas finas se han encontrado a ambos ladod de las costillas .^[18]​ Su función es desconocida, pudiendo haber desempeñado un papel en la respiración.^[19]​ Sin embargo, no se han encontrado en las placas una cicatriz o marca como indicación de la inserción muscular, lo que apunta contra una función respiratoria. Un estudio histológico reciente de las placas acodadas de un probable subadulto indica que pudieron haber comenzado como cartílago y se convirtieron en hueso mientras que el animal envejecía.^[20]​ Tales placas se conocen de varios otros ornitópodos y de sus parientes del clado Cerapoda.^[21]​

La naturaleza del integumento del género, ya sean escamas o algo por el estilo, es actualmente desconocido, aunque potencial evidencia existe, Charles Gilmore describió parches carbonizados cercanos al material de los hombros como posible epidermis, con una textura puntiforme pero sin un patrón regular,^[13]​ y William J. Morris ha sugerido que una armadura estaba presente, bajo la forma de pequeños escudos por lo menos a lo largo del línea media del cuello de un espécimen.^[6]​ Los escudos no se ha encontrado con otros especímenes articulados de Thescelosaurus, sugiriendo que los escudos de Morris podrían ser de origen cocodriliano.^[21]​

La anatomía esquelética general de este género está bien documentada, y sus restauraciones se han publicado en varios trabajos, incluyendo restauraciones esqueléticas.^[4]​^[13]​^[22]​^[1]​ y modelos.^[12]​^[13]​ El esqueleto se conoce bastante bien y se ha hecho una reconstrucción de los músculos de la cadera y el miembro posterior.^[23]​

Historia

 

Reconstrucción deCharles Gilmore en 1915 de Thescelosaurus.

El holotipo de Thescelosaurus, USNM 7757, fue descubierto en 1891 por los paleontólogos John Bell Hatcher y William H. Utterback, provenientes de los sedimentos del Maastrichtiense durante el Cretácico Superior de la Formación Lance en los condados de Niobrara y Converse, Wyoming, Estados Unidos. El esqueleto, sin embargo, permaneció en sus cajas de envío por años hasta que Charles W. Gilmore del Museo Nacional de Historia Natural de la Institución Smithsoniana los preparó para su descripción en un corto trabajo en 1913, llamándolos T. neglectus (neglectus: " descuidado"). Por ese tiempo fue relacionado con Camptosaurus.^[24]​ Él mismo proporcionó una detallada monografía en 1915, describiendo el esqueleto bien preservado. El espécimen tipo fue encontrado en gran parte en una posición natural y articulado faltando solamente la cabeza y el cuello, debido a la erosión.^[13]​ El nombre viene de la sorpresa de Gilmore en el sentido de encontrar tan buen espécimen que había sido desatendido durante tanto tiempo. Lo consideraba como una criatura ágil y rápida, y lo asignó a Hypsilophodontidae, una familia de pequeños dinosaurios bípedos.^[13]​

Otros restos de animales similares fueron encontrados a través de los a fines de siglo XIX y todo el XX, aunque no recibieron mucha atención. Otro esqueleto bien preservado pero levemente más viejo de la Formación Horseshoe Canyon, de Alberta, Canadá, fue nombrado T. warreni por William Parks en 1926.^[25]​ Este esqueleto presenta grandes diferencias con T. neglectus, y llevó a Charles M. Sternberg a asignarle su propio género, Parksosaurus, en 1937.^[26]​ Sternberg también nombró otra especie, T. edmontonensis, basado en un esqueleto articulado, esta vez incluyendo un cráneo parcial, NMC 8537, de estructura pesada y huesos gruesos, debido a estas diferencias de la estructura ligera regular de los "hipsilofodóntidos" atrajo la atención al género, sugiriendo que el género necesitaba subfamilia propia, a la que llamó Thescelosaurinae.^[12]​ T. edmontonensis desde la revisión de Peter Galton en 1974 ha sido considerado un ejemplar más robusto, posiblemente de otro sexo del espécimen tipo^[4]​ de T. neglectus.^[9]​^[27]​ Sin embargo, Boyd y colegas encontraron que no podría asignarlo tampoco a la especie válida de Thescelosaurus y el espécimen es visto hasta la fecha como un incertae sedis en el género.^[1]​ otro punto de discusión con respecto a T. edmontonensis es el tobillo, que Galton creyó que estaba dañado y malinterpretado, pero que fue visto por William J. Morris (1976) como verdaderamente diferente de T. neglectus.^[6]​

 

Thescelosaurus en el Museo de Historia Natural de Burpee en Rockford, Illinois.

En su trabajo, Morris describió un espécimen, [[Escuela de Minas y Tecnología de SDSM 7210 que consiste en un cráneo parcial con los cantos pesados en la quijada inferior y la mejilla, dos vértebras parciales, y dos huesos de los dedos como una especie no identificada de Thescelosaurus, de finales del Maastrichtiano de la Formación Hell Creek del condado Harding, Dakota del Sur, EE. UU.. Prestó mucha atención a línea de dientes premaxilares profundamente insertados que interpretó como apoyo para la presencia de mejillas musculares. Morris también precisó que el premaxilar exterior tenía espacios abiertos que le habría dado espacio a un pico ancho y palpebrales grandes. ^[6]​ Este cráneo fue reconocido como un hipsilofodóntido sin nombre durante muchos años,^[27]​ hasta que Galton lo erigiera como espécimen tipo de un nuevo género y especie Bugenasaura infernalis (“lagarto de grandes mejillas del infierno”), en referencia a la Formación Hell Creek.^[28]​ Morris nombró a una nueva posible especie de Thescelosaurus para el espécimen, LACM 33542, como T. garbanii? (con un signo de interrogación porque era incierto que perteneciera al género). LACM 33542 estaba constituido de un miembro trasero parcial, un tercio más grande que los descritos para T. neglectus y Parksosaurus o casi dos veces más grande que el de Hypsilophodon que incluye un pie, tarso, tibia, fémur parcial, cerca de 5 vértebras cervicales y 11 dorsales, de la Formación Hell Creek del condado Garfield, Montana, EE. UU. El espécimen fue descubierto por el paleontólogo aficionado Harley Garbani de donde proviene su nombre. T. garbanii pudo haber medido cerca de 4,5 metros de largo, siendo más grande que el mayor de los T. neglectus. Aparte del tamaño, Morris prestó atención a la manera que el tobillo estaba construido, lo consideraba único excepto en la comparación con Thescelosaurus edmontonensis, por lo que lo asignó a una especie separada. Morris lo consideró similar a los tobillos de T. garbanii comparado con los de T. edmontonensis, tentativamente lo asignó a Thescelosaurus.^[6]​ Sin embargo, la literatura científica ha favorecido la opinión de Galton sobre eso, T. edmontonensis no es diferente de T. neglectus. En el mismo trabajo de descripción de Bugenasaura, Galton demostró que la manera en que Morris había conectado a T. garbanii y T. edmontonensis fue el resultado del daño en el tobillo ocurrido posteriormente, por lo que T. garbanii podría ser considerado una forma distinta de Thescelosaurus. Para acomodar mejor esta especie, Galton sugirió que perteneció a su nuevo género Bugenasaura como B. garbanii, aunque también observara que podría pertenecer al paquicefalosáurido del mismo tamaño Stygimoloch, o bien ser parte de un tercer y desconocido dinosaurio.^[28]​

Clint Boyd y sus colegas publicaron una nueva revisión de Thescelosaurus, Bugenasaura y Parksosaurus en 2009, usando el nuevo material craneal como punto de partida. Encontraron que Parksosaurus era de hecho distinto de Thescelosaurus, y que el cráneo de Bugenasaura infernalis era esencialmente igual que un cráneo encontrado con un esqueleto postcranial que de Thescelosaurus. Debido a que B. infernalis no puede diferenciarse de Thescelosaurus, este queda degradado a sinónimo de Thescelosaurus, la especie es dudosa, y SDSM 7210 un ejemplar de T. sp. Encontraron que LACM 33542, aunque fragmentario es un ejemplar de Thescelosaurus, y apoyan al punto de vista de Morris en el que la estructura del tobillo es distinta, reintroduciendo T. garbanii. Finalmente notaron que otro espécimen, RSM P.1225.1, difiere de T. neglectus en algunos detalles anatómicos y podría representar una tercera especie. Por lo que Thescelosaurus por Boyd et al. (2009) es representado por lo menos dos, y posiblemente tres especies válidas: la especie tipo T. neglectus, T. garbanii y una posible especie sin nombrar.^[1]​ En diciembre de 2011, RSM P.1225.1 fue finalmente asignado a una nueva especie, Thescelosaurus assiniboiensis. Esta fue nombrada por Caleb Marshal Brown, Clint A. Boyd y Anthony P. Russell que es conocida sólo a partir de su holotipo, un pequeño esqueleto casi completo y articulado procedente de la Formación Frenchman (a finales de la etapa del Maastrichtiense) de Saskatchewan.^[29]​

Clasificación

Thescelosaurus es generalmente considerado junto a Hypsilophodon y otros pequeños ornitópodos como un hipsilofodóntido, aunque esté reconocido como distinto entre estos por su estructura robusta, miembros traseros inusuales, y, más recientemente, su cráneo inusualmente largo.^[9]​^[4]​^[12]​^[27]​ Peter Galton en 1974 presentado como una desviación al arreglo clásico, sugiriendo que debido a su estructura de los miembros traseros y a su estructura pesada, no adaptada para correr, o construido para correr, por su definición, se tuvo la idea de que fuera incluido en Iguanodontia. Esto no se ha seguido, con Morris discutiendo fuertemente con Galton y su esquema de clasificación.^[6]​ De todos modos, el Iguanodontidae Galton no era un grupo natural debido a polifilia, y así que no sería reconocido en un análisis cladistico moderno.

A Thescelosaurus a menudo se da informalmente su propia familia o subfamilia, Thescelosauridae o Thescelosaurinae.^[8]​^[30]​^[31]​ Tres recientes estudios lo han encontrado cercano a Parksosaurus, juntos en un clado sin nombre, y uno de estos estudios (Norman et al., 2004) es difícil de entender ya que no contempla a Iguanodontia en su diagramas.^[9]​^[32]​^[1]​ Esta área en el árbol de los dinosaurios es confusa debido a la falta de estudios. Mientras que Hypsilophodontidae fuera un grupo natural durante los años de la década de 1990s,^[27]​^[33]​ esta hipótesis ha caído en desgracia y Hypsilophodontidae se ha encontrado típicamente para ser una familia artificial en Iguanodontia (Parafilético), con varios pequeños clados de taxones estrechamente vinculadas.^[9]​^[32]​^[34]​^[1]​ Oddly, Thescelosaurus se ha visto como muy basal^[33]​ o muy derivado entre los hipsilofodóntidos.^[9]​ Un apartado específicamente referente a Thescelosaurus está en que no todos los restos asignados a T. neglectus pertenezcan necesariamente a este.^[35]​ Clint Boyd y sus colegas encontraron que el clado Thescelosaurus incluye al género Bugenasaura y que las especies que le habían sido asignadas, eran por lo menos dos y posiblemente tres especies dentro de Thescelosaurus, y con varios especímenes asignaron previamente a T. neglectus no podían todavía ser asignado a una especie dentro del género.^[1]​

Sistemática

unnamed   Scutellosaurus   unnamed   Lesothosaurus   unnamed   Heterodontosaurus   unnamed   Agilisaurus   unnamed   Hexinlusaurus   unnamed   Othnielosaurus   unnamed unnamed unnamed unnamed   Oryctodromeus   unnamed   Orodromeus     Zephyrosaurus         unnamed   Parksosaurus     Thescelosaurus       unnamed   Hypsilophodon   unnamed   Gasparinisaura   unnamed   Tenontosaurus     Otros ornitópodos                       Cladograma de Boyd et al. (2009).^[1]​ El grupo consistente en Parksosaurus y Thescelosaurus se corresponde informalmente con Thescelosaurinae. Otros ornitópodos más allá de Tenontosaurus son omitidos. Dinosaurios descritos como hipsilofodóntidos se encuentran desde Agilisaurus o Hexinlusaurus hasta Hypsilophodon o Gasparinisaura.

Paleoecología

Rango temporal y geográfico

Los verdaderos restos de Thescelosaurus se conocen solamente de rocas del Maastrichtiense - de Alberta, Formación Scollard y Saskatchewan, Formación Frenchman, Canadá y Wyoming, Formación Lance, Dakota del Sur, Montana, Formación Hell Creek y Colorado, Formación Laramie, en Estados Unidos.^[9]​^[1]​ Con excepción de las aves, era uno de los últimos géneros de dinosaurios, sus restos han sido encontrados tan cerca como a 3 metros a la arcilla del límite que contiene iridio, la capa que cierra el Cretácico.^[36]​ Se han reportado dientes de rocas más antiguas del Campaniense, particularmente de la Formación Dinosaur Park de Alberta,^[37]​ pero estos especímenes pueden no ser de Thescelosaurus y es mucho más probable que pertenezcan a Orodromeus.^[28]​ Se conocen más especímenes de que los que se han descrito oficialmente para este género, tal como el espécimen de Triebold,^[3]​ el cual ha sido la fuente de varios moldes esqueléticos para los museos.

Cuando Galton revisó a Thescelosaurus y Bugenasaura en 1999, describió un diente dentario UCMP 46911 del Jurásico superior en Weymouth, Dorset, Inglaterra como cf. Bugenasaura.^[10]​ Si es de hecho un diente de un animal del tipo Thescelosaurus, éste ampliaría perceptiblemente la estratigrafía del grupo.

Hábitat

Existen reportes contradictorios sobre el tipo de hábitat que preferiría, unos trabajos sugieren que preferiría ríos, canales y llanuras inundables,^[38]​ pero otros sugieren que preferiría lo opuesto.^[31]​ No hay lechos de huesos o acumulaciones de múltiples individuos reportados. Dale Russell, en su trabajo de divulgación, notó que Thescelosaurus era el herbívoro pequeño más común en la Formación Hell Creek en el área de Fort Peck Montana. Describió el ambiente de ese tiempo como un terreno aluvional plano, con un relativamente seco clima subtropical del cual apoyó una variedad de plantas que se extendían angiospermas, como cedro y ciprés calvo, helechos y ginkgos. Aunque la mayoría de los esqueletos del dinosaurio de esta área están incompletos, posiblemente debido al potencial bajo de la preservación de los bosques, los esqueletos de Thescelosaurus son mucho más completos, sugiriendo que este género frecuentó la corriente de canales. Así cuando un Thescelosaurus moría, pudo haber estado dentro o cerca a un río, haciéndolo más fácil de enterrar y preservar para la fosilización posterior. Russell lo comparó tentativamente con el carpincho o el tapir. ^[39]​ Entre los dinosaurios con los que compartía lugar y tiempo estaban los ceratópsidos Triceratops y Torosaurus, hadrosáuridos como Edmontosaurus y Anatotitan, anquilosáuridos Ankylosaurus, paquicefalosaurianos Pachycephalosaurus y Stygimoloch, y los terópodos Ornithomimus, Troodon, y Tyrannosaurus.^[40]​^[41]​ Thescelosaurus también abunda en la Formación Lance. Los huesos de los pies de este género son los fósiles más comunes después de los de Triceratops y Edmontosaurus, y pudo haber sido el dinosaurio más común allí, ya que la Formación Lance tenía un sesgo en la preservación contra los animales pequeños.^[42]​

Paleobiología

"Corazón de piedra"

 

El posible corazón de "Willo" (centro).

En 2000, un esqueleto del género informalmente apodado "Willo", hoy exhibido en el museo Museo de Ciencias Naturales de Carolina del Norte, fue descrito como incluyendo los restos de un corazón de cuatro cámaras y la aorta. Había sido desenterrado originalmente en 1993 en el noroeste de Dakota del Sur. Los autores habían encontrado en las imágenes internas vistas en detalle a través de tomografía computada. Sugirieron que el corazón se habría saponificado debido a la descomposición en condiciones privadas de aire durante el entierro, y entonces cambió a goethita, mineral del hierro, por el reemplazo del material original. Los autores interpretaron la estructura del corazón como indicación de un elevado metabolismo para Thescelosaurus, no como la esperada en un reptil de sangre fría.^[18]​

Se han discutido sus conclusiones, otros investigadores publicaron un papel donde afirman que el corazón es realmente una concreción. Como observan, la anatomía dada para el objeto es incorrecta, por ejemplo, la "aorta" se estrecha al entrar al "corazón" y carece de arterias que salen de ella, esta parcialmente engullido en una de las costillas y tienen una estructura interna de capas concéntricas en algunos lugares, y otra concreción se preserva detrás de la pierna derecha.^[43]​ Los autores originales defienden su posición; convinieron que era un tipo de concreción, que había formado alrededor y había preservado parcialmente las porciones más musculares del corazón y de la aorta.^[44]​ La cuestión de cómo este hallazgo refleja en tasa metabólica y la anatomía interna de dinosaurio puede ser discutible, aunque, sin importar la identidad del objeto. Los cocodrilos modernos y las aves, los parientes vivos más cercanos de dinosaurios, tiene corazones de cuatro cámaras (no obstante modificado en los cocodriloideos), así que los dinosaurios los tenían probablemente también, aunque la estructura no se ata necesariamente a la alta tasa metabólica.^[45]​

En la cultura popular

Thescelosaurus, a pesar de ser conocido de mejores restos que muchos otros dinosaurios, es un género infrecuente en los libros para niños sobre dinosaurio, así como los dirigidos al público en general, aunque pueda ser destacado en guías más completas y enciclopedias de campo debido a sus diferencias de otros hipsilofodóntidos.^[14]​^[46]​ Los libros desde la publicación científica del posible corazón de "Willo" ha incorporado los informes iniciales, pero porque estos acontecimientos siguen siendo relativamente recientes, la controversia entera no es necesariamente incluida.^[47]​

Referencias

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Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

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