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Simbiosis

El término simbiosis (del griego: σύν, syn, 'juntos'; y βίωσις, biosis, vivir) se aplica a la interacción biológica, a la relación o asociación íntima de organismos de especies diferentes para beneficiarse mutuamente en su desarrollo vital.[1]

Liquen, simbiosis de un alga y un hongo

El biólogo alemán Albert Bernhard Frank, al estudiar los líquenes, acuñó el término para describir la estrecha relación entre organismos de diferentes tipos.[2]​ El botánico alemán Anton de Bary, en 1879 definió la simbiosis como «la vida en conjunción de dos organismos disímiles, normalmente en íntima asociación, y por lo general con efectos benéficos para al menos uno de ellos».[3]​ La definición de simbiosis se encuentra sometida a debate, y el término ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biológicas. Otras fuentes la definen de forma más estrecha, como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios, en cuyo caso sería sinónimo de mutualismo.[4]

La simbiosis suele ser identificada como las relaciones mutualistas a largo plazo que terminan en coevolución. Por analogía, en sociología, simbiosis puede referirse a sociedades y grupos basados en la colectividad y la solidaridad.

Conceptos

El término simbiosis puede tener las siguientes definiciones:

  • Simbiosis en sentido amplio: La simbiosis lato sensu se define como cualquier interacción biológica entre especies, ya sea que estas incidan positiva o negativamente entre ellas, como por ejemplo el mutualismo, comensalismo y parasitismo.[5]​ Después de 130 años de debate,[6]​ los libros de biología y ecología en inglés, prefieren esta amplia definición que coincide con el último concepto que usó De Bary.[7]
  • Simbiosis como sinónimo de mutualismo: Es la definición más ampliamente utilizada,[8][9]​ en donde la relación entre dos especies es beneficiosa para ambas.
  • Simbiosis en sentido estricto: Otros tratados incluso diferencian simbiosis de mutualismo, pues en ambos casos la relación entre especies es beneficiosa, pero en el mutualismo esta es conveniente pero no indispensable para la supervivencia, en cambio en la simbiosis la relación es indispensable u obligada.[10]

Tipos de simbiosis

La simbiosis puede clasificarse:

  • Atendiendo a la relación espacial entre los organismos participantes: ectosimbiosis y endosimbiosis. En la ectosimbiosis, el simbionte vive sobre el cuerpo, en el exterior del organismo anfitrión, incluido en el interior de la superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glándulas exocrinas. En la endosimbiosis, el simbionte vive o bien en el interior de las células del anfitrión, o bien en el espacio entre estas.[11]
  • Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los participantes, las relaciones simbióticas en la naturaleza pueden clasificarse como de mutualismo, comensalismo y parasitismo. En el mutualismo ambas especies se benefician; en el comensalismo la relación es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra; y en el parasitismo la relación es positiva para una, aunque perjudicial para la otra.
  • Según sean estas facultativas u obligatorias, o también distinguiendo si son permanentes o temporales.[12]
  • De modo similar, se puede distinguir entre simbiosis de transmisión vertical, en la que existe una transferencia directa de la infección desde los organismos anfitriones a su progenie,[13]​ y simbiosis de transmisión horizontal, en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generación.[14]

El continuo entre parasitismo, comensalismo y mutualismo

El criterio teórico para asignar las etiquetas de parasitismo, comensalismo o mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador.[15]

El parasitismo está profusamente extendido en la naturaleza. En algunos casos puede ser el primer estadio de un proceso continuo que conduciría al mutualismo.

Muchas especies de artrópodos albergan endosimbiontes de transmisión hereditaria. Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo íntimo de la supervivencia de sus hospedadores, generalmente se ha supuesto que los microorganismos que, con gran eficacia son transmitidos de padres a hijos durante generaciones de hospedadores deberían evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores. Cada vez está más claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artrópodos. Muchos de esos simbiontes son beneficiosos, pero una parte considerable de éstos son deletéreos y, más que ser beneficiosos para sus hospedadores, mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos.
Michael E. N. Majerus, Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletéreos en los artrópodos.[16]

En este estadio, el parásito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y, entre otras adaptaciones, se desprende de una característica típica de todo organismo, su tendencia a reproducirse geométricamente, auto-regulando esta tendencia;[17]​ paralelamente, el hospedador deberá reaccionar neutralizando los efectos deletéreos de su parásito. «En cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse, sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre sí, o simplemente perder a su simbionte».[18]

Este primer estadio simbiótico es el más inestable, dado que «el éxito del parasitismo [éxito del parásito y también de la simbiosis] radica en la acomodación y en la supervivencia. El éxito del parásito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de este último».[19]​ Se podría llegar a estadios de integración muy elevados en los que, antes de alcanzar una relación mutualista ya se podría estar produciendo transferencia de material genético.[20]

También se ha postulado que existe un equilibrio entre interacciones de competencia y de mutualismo en función de si las condiciones ambientales son favorables o no, esto explica la hipótesis o paradigma del mutualismo parasitismo continuo.

Grados de integración en los procesos simbióticos

El biólogo norteamericano Ivan Wallin trató de explicar cómo podrían iniciarse las relaciones simbióticas. En 1927, en su libro Symbionticism and the Origin of Species utilizó el término «prototaxis» para explicar el inicio de relaciones simbióticas; para explicar este inicio recurrió a la respuesta innata de células y, en general, de organismos ante la presencia de otros organismos. Wallis usó como ejemplos la tendencia del ratón a huir del gato, la tendencia del tiburón a tragarse al pez, la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabalí. A estas tendencias positivas o negativas las denominó «prototaxis». «La tendencia prototáctica de los heterótrofos a absorber los productos de la fotosíntesis, o bien a ingerir los propios organismos fotosintetizadores —y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos— serían reacciones prototácticas que propician la proliferación de eucariotas fotosintéticos. Algas, líquenes, lombrices verdes, corales marrones e hidras verdes constituyen una pequeña parte del resultado de estas relaciones simbióticas».[21]​ Atendiendo a la prototaxis de Wallin, se podría decir que la tensión producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos —tendencia a «acercarse» y a «alejarse»— explicaría el inicio de las relaciones simbióticas.

Una vez establecida, la relación entre simbiontes podría alcanzar diferentes grados de integración:

  • El grado de menor integración sería aquel en el que los simbiontes establecen una relación de «comportamiento»: vivirían uno junto al otro y ambos habrían aprendido a beneficiarse de su mutua presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anémonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbióticos sutiles.
  • Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbióticas sería el «metabólico»: «Frecuentemente el producto metabólico, el exudado o el residuo de uno de los miembros de la asociación se convierte en alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes que han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), así como todos los líquenes, estén integrados a este nivel».[22]
  • Un mayor grado de integración supone aquel en el que por ejemplo las proteínas de uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro: «En las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integración. En las raíces de un trébol, una arveja o una planta de judías se ven unas pequeñas protuberancias rosáceas. Se trata de nódulos fijadores de nitrógeno, en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por convertirse en bacteroides hinchados. Estos bacteroides sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni crecer».[22]
  • El máximo grado de integración y más radical sería aquel en el que estas uniones desembocan en la transferencia de material genético y la consecuente fusión de los simbiontes, conformando a partir de ello un nuevo individuo. Material genético de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estado es conocido como «simbiogénesis». Los casos más transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenéticos que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar oxígeno como consecuencia de la adquisición de las mitocondrias propició el origen de los animales, y la capacidad fotosintética adquirida posteriormente con los cloroplastos originó el reino vegetal. En ambos casos, mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre. Los descendientes de estas bacterias aún se encuentran entre nosotros.

Los procesos simbióticos, plausiblemente, seguirían estos pasos: en un principio, un individuo entraría en contacto con otro individuo o grupo de individuos, en principio esa relación podría ser parasitaria,[23]​ pero con el tiempo ambos individuos podrían llegar a una relación mutualista, el hospedador encontraría ventajas en las características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto la selección natural no favorecería esta relación, disminuyendo paulatinamente el número de estos individuos en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida y los individuos implicados proliferarían.

La simbiosis desde la óptica evolutiva podría considerarse como un proceso en el que los simbiontes van estrechando su relación. Dependiendo de las características de la simbiosis y de los simbiontes que la integran, esta relación podría alcanzar su máximo grado de integración: la simbiogénesis.

Ejemplos de simbiosis en la naturaleza

Los líquenes son organismos simbióticos característicos, en su caso producto de la simbiosis entre un hongo y un alga o cianobacteria. Se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde sus simbiontes dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo. Producto de la simbiosis son excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas, encontrándoselos en nichos ecológicos de condiciones extremas.

Las micorrizas son relaciones simbióticas que a veces incluyen más dos tipos de interacciones.

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia (un género de anémonas de mar), forman una relación simbiótica con una clase de algas, zooxantelas, del género Symbiodinium, un dinoflagelado.[24]Aiptasia, una plaga conocida entre los aficionados de acuarios de coral, sirven como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios-algas. Típicamente, cada pólipo alberga una especie de alga. A través de la fotosíntesis, estos proporcionan energía al coral, y ayudan en la calcificación.[25]​ Hasta un 30 % del tejido de un pólipo puede ser material vegetal.[24]

Muchos organismos presentan asociaciones simbióticas con bacterias que realizan quimiosíntesis, siendo los primeros en descubrirse en los años 1980 los gusanos tubícolas gigantes de las fuentes hidrotermales del océano profundo.

Muchos organismos poseen relaciones simbióticas con viruses. Por ejemplo, avispas parasitoides (como Braconidae e Ichneumonidae insertan viruses en sus huéspedes para desactivar las defensas de estos que destruirían la larva del parasitoide.[26]​ Algunos pulgones inyectan viruses en las plantas huéspedes para desactivar sus defensas.[27]

Importancia de la simbiosis en la naturaleza

La simbiosis, el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto físico, es un concepto arcano, un término biológico especializado que nos sorprende. Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia. No son sólo nuestras pestañas e intestinos los que están abarrotados de simbiontes animales y bacterianos; si uno mira en su jardín o en el parque del vecindario los simbiontes quizá no sean obvios pero están omnipresentes. El trébol y la vicia, dos hierbas comunes, tienen bolitas en sus raíces. Son bacterias fijadoras de nitrógeno esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento. Tomemos después los árboles, el arce, el roble y el nogal americano; entretejidos en sus raíces hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes: las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas. O contemplemos un perro, normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbióticos que viven en sus intestinos.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.[28]
 
Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre los tentáculos de Anémona. Ese pez protege su territorio de otros peces comedores de la anémona y a cambio los tentáculos de la anémona le protegen de otros depredadores.[29]

Un ejemplo típico de «simbiosis de comportamiento» es la relación entre la anémona de mar y el cangrejo ermitaño: el cangrejo «ofrece» desplazamiento a la anémona y esta le ofrece protección con sus tentáculos venenosos. Otro ejemplo es el del gobio de Luther, un pez, y una gamba ciega. La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la ocupe también. A cambio, este actúa como lazarillo, guiando a la gamba en la búsqueda de alimento. La gamba toca con sus antenas la cola del pez y este la mueve cuando detecta algún peligro: en ese caso, los dos se retiran hacia la madriguera.

También es importante la micorriza como asociación simbiótica.

Diferentes grados de integración simbiótica lo representan las termitas y las comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera. En diversas especies, el grado de integración genética es también diferente. Los rumiantes, igualmente, cuentan con comunidades de microorganismos que les permiten digerir la celulosa de las gramíneas. Nosotros, la especie humana, estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias; el 10% de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbióticas con nosotros.[30]​ También, 250 de nuestros genes corresponde a material genético procedente de bacterias.[31]

Simbiosis y novedad biológica

Existe novedad biológica cuando un individuo adquiere nuevas características que a su vez son heredadas por sus descendientes.

La adaptación mutua de los simbiontes supone una transformación de ambos que altera sus características y pueden observarse estables pasadas generaciones. Aquellas en las que pueda probarse que son hereditarias deberán considerarse novedades biológicas.[32]

También, los procesos simbióticos serían fuente directa de novedad biológica en aquellos casos en los que se produce transferencia genética; los genes o conjuntos de genes se transmiten horizontalmente entre simbiontes dotándoles de nuevas características que serían hereditarias. La simbiogénesis sería la fuente de novedad biológica más radical mediante esa transferencia horizontal de genes, resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva individualidad.

Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbióticas en la naturaleza, son procesos que podrían abarcar decenas de miles de años. Kwang Jeon, del Departamento de Zoología de la Universidad de Tennessee (Estados Unidos) pudo, fortuitamente, reproducir, en parte, uno de estos procesos.

En el transcurso de un experimento con amebas observó cómo en uno de los lotes las amebas iban enfermando y muriendo. Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo. Una pequeña proporción logró sobrevivir, eran amebas frágiles, muy sensibles a los cambios ambientales. Durante cinco años, Jeon, cuidó a estas amebas infectadas logrando que una proporción de ellas sobreviviera y se reprodujera. Pasados diez años las amebas infectadas vivían y se reproducían con total normalidad. En este punto, mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias. En el proceso, la comunidad de bacterias en cada ameba, que en un principio se había contabilizado en unas 100.000, se había autorregulado y descendido a 40.000 y «las amebas de Jeon morían por la acción de la penicilina, que se adhería a la pared celular de las bacterias que aquellas tenían en su interior y destruían la población interdependiente que es la célula. El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan íntimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos».[33]

Este trabajo de laboratorio podría considerarse demostrativo de que la simbiosis genera novedad biológica. Otro trabajo de laboratorio, en este caso el de Theodore Dobzhansky con Drosophila (mosca de la fruta) sometió a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes. Tras dos años de reproducirse intensamente, estando sometidas a esos diferentes ambientales, se propició un diferencial en el número de sus simbiontes bacterianos de un grupo a otro. El resultado mostró que la fertilidad inter-grupos disminuyó. Los individuos eran plenamente fértiles con individuos de su mismo grupo, pero la fertilidad disminuyó entre individuos de diferente grupo. Sostiene Margulis, que tal disminución de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento genético y, por ende, un inicio de especiación.[34]

El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los más importantes hitos en la evolución biológica. La eclosión de los eucariotas, con la nueva complejidad adquirida, posibilitó su evolución hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida: protistas, hongos, animales y plantas son eucariotas (el reino no incluido lo componen las bacterias, origen de las procariotas). Este paso no habría sido posible de no haber entrado en relación simbiótica diferentes bacterias. Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbióticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la más extrema relación simbiótica: la simbiogénesis.

Simbiogénesis

Los casos de simbiogénesis más impactantes en la evolución, y más documentados, son aquellos que describen el origen de las células eucariotas. De no haberse producido ese hito en la evolución no existiríamos ni los protistas, ni los hongos, ni los animales, ni las plantas; probablemente la vida hoy se limitaría a un conglomerado de bacterias.

En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aún presentes en la naturaleza y con iguales capacidades. A principios del siglo XX la escuela rusa (fue Konstantin Merezhkousky quien acuñó el término Simbiogénesis) y posteriormente el biólogo francés Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbióticos. Margulis, rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describió este paso mediante una sucesión de estos procesos simbióticos. Aunque el primer paso (la adquisición de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas células) aún hoy es discutido, logró demostrar que las mitocondrias (responsables de su capacidad aeróbica y origen del reino animal) y los cloroplastos (origen de la capacidad fotosintética y del reino vegetal) procedían de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbióticos.

Hipótesis simbiogenética

Sin embargo, Margulis fue más allá del proceso de aparición de las células eucariotas y también postuló hipótesis más controvertidas.

Lynn Margulis, después de formular en 1967 la teoría de la endosimbiosis seriada en la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogenéticos, una vez demostrada la acción de la simbiogénesis en este origen,[35]​ defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza, siendo la impulsora de la Teoría simbiogenética que destaca el papel de la simbiogénesis en la evolución, considerando a los procesos simbigenéticos la principal fuente de novedad biológica: «La simbiosis, la unión de distintos organismos para formar nuevos colectivos, ha resultado ser la más importante fuerza de cambio sobre la Tierra».[36]

Para defender su hipótesis Margulis indicó que desde finales del siglo XIX para la escuela rusa (Konstantín Merezhkovski, Andrey Faminstyn y Borís Kozo-Polianski) «la simbiogénesis era considerada como crucial para la generación de novedad biológica. La bibliografía rusa, interpretada por el historiador de la ciencia Liya N. Khakhina, no estuvo disponible en inglés hasta el año 1922. Fueron necesarias dos generaciones de académicos para resumir la gran bibliografía de los botánicos rusos. Parece hoy como si esta bibliografía fuera ignorada por esta misma razón. La literatura antigua escrita por botánicos rusos carece de atractivo para el mercado anglófono».[37]

La presencia de 250 genes en nuestro ADN, genes en los que se puede identificar su origen bacteriano, podrían ser los vestigios de recientes procesos simbióticos que culminaron en transferencia genética y, consecuentemente, significaría novedad biológica. Igualmente, las múltiples comunidades de microorganismos que nos constituyen, podrían desembocar en futuros procesos simbiogenéticos, pasando, la información genética de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma.[38]

Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hipótesis destacan:

Los seres vivos desafían a una definición precisa. Luchan, se alimentan, danzan, se aparean y mueren. En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamaño, la simbiosis genera novedad. Reúne diferentes formas de vida, siempre por alguna razón. Con frecuencia, el hambre une al depredador con la presa, o a la boca con la bacteria fotosintética o la víctima algal. La simbiogénesis reúne a individuos diferentes para crear entidades más grandes y complejas. Las formas de vida simbiogenéticas serían incluso más improbables que sus inverosímiles «progenitores». Los «individuos» permanentemente se fusionan y regulan su reproducción. Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbióticos multiunitarios nuevos, los cuales se convierten en «nuevos individuos» en niveles más amplios e inclusivos de integración. La simbiosis no es un fenómeno marginal o raro. Es natural y común. Habitamos un mundo simbiótico.
Lynn Margulis, Planeta simbiótico.[39]
La fuerza creativa de la simbiogénesis produjo células eucariotas a partir de bacterias. Por consiguiente, todos los organismos superiores —protoctistas, hongos, animales y plantas— se originaron simbiogenéticamente. Sin embargo, la creación de novedad por medio de la simbiosis no acabó con la evolución de las primeras células nucleadas, sino que la simbiosis sigue presente por doquier. Son numerosos los ejemplos de evolución por simbiosis que asombran por su belleza.
Margulis, Sagan, Captando genomas.[40]
Otro ejemplo de investigación reciente sobre simbiosis indica que la transición de las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la unión de genomas (material genético) de un hongo con algún ancestro de alga verde. Los líquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes. Los dos tipos de vida —foto-sintética y heterótrofa— se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad: el liquen.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Microcosmos.[41]
Los científicos han descubierto que las bacterias, además de ser las unidades básicas estructurales de la vida, también se encuentran en todos los demás seres que existen en la Tierra, para los que son indispensables. Sin ellas, no tendríamos aire para respirar, nuestro alimento carecería de nitrógeno y no habría suelos donde cultivar nuestras cosechas. Sin los microorganismos, los procesos esenciales para la vida se pararían lentamente y la Tierra sería tan estéril como Venus y Marte. Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva; al contrario, nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros. Además, el nuevo conocimiento de la biología altera la visión que muestra la evolución como una competición continuada y sanguinaria entre individuos y especies. La vida no conquistó el planeta mediante combates, sino gracias a la cooperación. Las formas de vida se multiplicaron y se hicieron más complejas asociándose a otras, no matándolas.
Lynn Margulis, Una revolución en la evolución.[42]
Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos, un pequeño universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos, con capacidad para propagarse ellos mismos, tan numerosos como las estrellas en el cielo».[43]

Margulis sostuvo que la vida no se asemeja, como se postulaba desde el darwinismo, a lo que cabría esperar de un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro. La metáfora de las cuñas descrita por Darwin, para describir esta relación entre organismos, ejemplifica ese modelo: la Naturaleza es representada por una superficie limitada completamente ocupada por cuñas insertadas en ella; al golpear sobre una de las cuñas y lograr que esta se inserte más, otra cuña sale desplazada hacia el exterior. La simbiosis contradice estos modelos, no se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde, en el caso de la simbiosis ambos ganan;[44]​ y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que prosperar a costa de otros individuos (en el caso de las eucariotas con la adquisición de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxígeno no prosperaron a costa del resto de las bacterias, por ejemplo, a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre. El número de bacterias siguió prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansión de las eucariotas), las relaciones simbióticas son relaciones sinérgicas en las que los individuos que aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador.[45]

El liquen, según Margulis, sería otro ejemplo bien establecido de simbiogénesis. Según postula, sus características permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogenético: los respectivos tamaños de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la fusión.

Los líquenes nos proporcionan un ejemplo característico de simbiogénesis. Es más, el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes. No es ni un alga verde o una cianobacteria, ni un hongo. Es un liquen. Los líquenes, novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisición de genomas de alga o de cianobacteria, tomaron su propio camino y exhiben características distintas a las de sus antepasados. Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la botánica, los líquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiogénesis en el pensamiento evolutivo, a pesar de lo cual su naturaleza simbiótica ha hecho que se los considerara como fenómenos evolutivos marginales. Tal vez hayan sido aceptados como un ejemplo del poder de la simbiogénesis para generar novedad evolutiva, debido únicamente a que ambos asociados son del mismo tamaño. Tanto las algas como los hongos pueden observarse con facilidad, simplemente con la ayuda de un microscopio de pocos aumentos, de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultáneamente los otros. En cambio, en algunos animales verdes (como en el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis) los respectivos tamaños de los componentes difieren enormemente. La lombriz mide centímetros, mientras que los diminutos organismos fotosintéticos —las algas— son microscópicos. Tales discrepancias de tamaño hacen que, tanto la simbiosis como la correspondiente simbiogénesis, resulten menos evidentes.
Lynn Margulis, Dorion Sagan, Captando genomas.[46]

Los líquenes, en casos con un alto grado de integración de sus simbiontes, podrían constituirse en modelo «altamente ilustrativo» del origen de novedad biológica mediante simbiogénesis.[47][48][49][50]

Considerado inicialmente como un mecanismo evolutivo de escasa trascendencia, desde que Lynn Margulis descubriera el origen simbiótico de la célula eucarionte, el papel de la simbiogénesis como mecanismo generador de novedades biológicas ha ido adquiriendo un papel cada vez mayor, hasta el punto que para muchos científicos, entre los que obviamente cabe destacar a Margulis, la simbiogénesis constituye el origen de una gran cantidad de linajes evolutivos.
Rafael García Alonso[51]
Críticas a la hipótesis simbiogenética

No obstante, desde el la comunidad científica, la cual actualmente acepta la teoría de la Síntesis evolutiva moderna, según la cual los errores en la replicación del ADN son la principal causa de novedad biológica, estos casos de simbiogénesis se consideran como casos esporádicos y no significativos.[52]​ Aunque es difícil encontrar publicadas críticas a la propuesta simbiogenética de Lynn Margulis, esta propuesta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evolución que al día de hoy consideran satisfactoria la actual teoría de la Síntesis evolutiva moderna (neodarwinismo).

Los trabajos ecogenómicos más recientes han encontrando evidencia de que la selección por competencia no es la principal fuerza en la selección de genomas de comunidades naturales, al contrario se han publicado diversos trabajos sobre la simbiogénesis y su papel en la construcción de nichos y mecanismos extrageneticos (epigenética, adaptación extra genética, plasticidad fenotípica) estos fenómenos también modifican las presiones selectivas de los genomas de los organismos y son más comunes de lo que anteriormente se pensaba.[53]​ El sesgo de la Síntesis evolutiva moderna ha recaído en descartar a las interacciones positivas como el mutualismo y el ensamble de comunidades. Por lo que se ha desatado controversia en tener que restructurar la síntesis evolutiva moderna incorporando modelos nulos de evolución y de construcción de nicho.

Los estudios más avanzados de mutualismo y coevolución fueron liderados por el biólogo Peter Kropotkin, un científico ruso y anarquista en contraposición de la idea de la supervivencia del más apto de Darwin que históricamente ha sido mal interpretada socialmente poniendo a la competencia y selección como el motor principal de la evolución, por lo que mucho tiempo sus trabajos fueron descartados por la ciencia occidental en tiempos de la URSS que apoyaba la idea de la comunidad (socialismo) y apoyo mutuo, después con la era genómica se están retomando sus trabajos que complementan a la teoría simbiogénetica de Margulis como la hipótesis del Rey Rojo.

Véase también

Referencias

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  16. Boletín de la S.E.A.. n° 26, 1999 : 777-806.
  17. Más adelante se hace referencia a la autorregulación observada por Kwang Jeon en uno de sus trabajos de laboratorio donde bacterias parásitas en amebas reducen su población de 100.000 a 40.000 transcurridos varios años de relación simbiótica. Véase Jeon, K. W. (1972). «Development of cellular dependence in infective organisms: Microsurgical studies in amoebas». Science (en inglés) 176: 1122-1123. 
  18. «Los resultados de la interacción de organismos vivos muy distintos no son plenamente predecibles», Margulis (2003a), p. 132.
  19. «Desde el punto de vista inmunológico, el parasitismo puede considerarse un éxito si el parásito se integra en el hospedador de manera que no se lo considere exógeno». Sánchez Acedo, 2000, pp.58-59.
  20. Por ello Margulis señala que en las relaciones simbióticas son de poca utilidad conceptos como «coste» o «beneficio». Margulis (2003a), p.132.
  21. Margulis, Sagan, 2003, p. 141.
  22. Margulis, Sagan, 2003, p. 144.
  23. El parasitismo es una de las modalidades de asociación de los seres vivos, es decir de simbiosis, como mecanismo básico por el cual se crearon y diferenciaron los eucariotas. Como dice Poulin (1996), los parásitos representan una historia de vida fascinante teniendo en cuenta por una parte su tremenda variabilidad, su tamaño desde organismos microscópicos hasta macroscópicos, su localización, el desarrollo en órganos diversos, las múltiples formas de reproducción y las variadas migraciones intra y extraorgánicas, a las que se ven sometidos con el único fin de mantener la especie. Esta variabilidad es el resultado de una adaptación genotípica y fenotípica.
    Poulin, R. The evolution of life history strategies in Parasitic Animals. Advances in Parasitology, 37: 107-134. 1996. En Sánchez Acedo (2000)
  24. Murphy, Richard C. (2002). Coral Reefs: Cities Under The Seas (en inglés). The Darwin Press, Inc. ISBN 0-87850-138-X. 
  25. Madl, P. and Yip, M. (2000). «Field Excursion to Milne Bay Province – Papua New Guinea». Consultado el 31 de marzo de 2006. 
  26. Roossinck, M. J. The good viruses: viral mutualistic symbioses
  27. Symbiotic viruses help host insects override the plant's defenses
  28. P. 15-16.
  29. Lee, 2003
  30. De igual manera, las vacas no pueden digerir la celulosa de la hierba, ni las termitas la que procede de la madera, sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo, tanto de los rumiantes como de las termitas. Un diez por ciento, como mínimo, del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida, a pesar de que no sean parte congénita de nuestro organismo.
    Margulis, Sagan, 1995, p. 53.
  31. Margulis, Sagan, 2003, p.117.
  32. El análisis del parasitismo nos induce a pensar que éste nació probablemente de forma diferente en los distintos grupos conocidos actualmente aunque en todos los casos se trata de una asociación que se ha desarrollado gracias a la adaptación que se ha producido entre los dos asociados, el parásito por un lado y el hospedador por otro logrando un equilibrio en dicha relación.
    Sánchez Acedo, 2000, p. 60.
  33. Margulis, Sagan, 1995, p. 139.
  34. El aislamiento reproductivo constituye, por supuesto, uno de los elementos clave de la especiación. El concepto de que el aislamiento reproductivo —y por consiguiente la especiación incipiente— pueda ser inducido por la presencia de simbiontes microbianos no es nuevo en la bibliografía biológica. La idea fue bien argumentada por Theodore Dobzhansky y sus colegas, que se dedicaron al estudio de la Drosophila en poblaciones en cautiverio. Aparearon moscas de la fruta que habían sido sometidas a diferentes temperaturas (frío y calor) durante un par de años. Los apareamientos anteriores habían sido plenamente fértiles, pero al aparear luego a moscas criadas en el frío con otras criadas en el calor, los resultados fueron menos fértiles. La causa probable de esta merma en la fertilidad era la presencia de micoplasmas (bacterias sin paredes celulares) en las condiciones de frío, así como la pérdida de este invasor de tejidos a temperaturas superiores en las poblaciones incubadas con calor. Nardon, Heddi y muchos otros autores han documentado esta misma observación: si macho y hembra de la misma especie llevan en sus tejidos las mismas bacterias, su apareamiento produce descendencia fértil normal, los problemas comienzan cuando un miembro de la pareja las lleva y el otro no. Dobzhansky y los demás, aun estando en lo cierto, nunca fueron suficientemente explícitos. Tomaron nota de la presencia y la ausencia de la bacteria, así como de sus efectos sobre la fertilidad, pero nunca llegaron a elevar esta observación a la categoría de mecanismo general de promoción de la especiación. Cuando los micoplasmas o las proteobacterias eran adquiridos por uno de los dos géneros de insectos, impidiendo la fertilidad normal a menos que el otro insecto incorporara también el nuevo microbio, las consecuencias eran el «aislamiento reproductivo» y la especiación.
    Margulis, Sagan, 2003, p. 137.
  35. Hoy en día existen pruebas concluyentes a favor de la teoría de que la célula eucariota moderna evolucionó en etapas mediante la incorporación estable de las bacterias. Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de estas.
    Isabel Esteve, Discurso de presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB.
  36. Margulis, Dorion, 1995, p. 52.
  37. Margulis, Sagan, 2003, p. 142.
  38. Un diez por ciento, como mínimo, del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida, a pesar de que no sean parte congénita de nuestro organismo. Esa coexistencia no es un mero capricho de la naturaleza, sino que constituye la misma esencia de la evolución. Si dejásemos proseguir la evolución durante algunos millones de años más, esos microorganismos que producen vitamina B12 en nuestro intestino podrían llegar a formar parte de nuestras propias células. Un agregado de células especializadas puede convertirse en un órgano.
    Margulis, Sagan, 1997, pp. 53-54.
  39. Margulis, 2002, p. 18.
  40. Margulis, Sagan, 2003, p.90.
  41. Margulis, Sagan, 1995, p. 26
  42. Margulis 2003, p. 110.
  43. Margulis, Sagan, 1995, p. 52.
  44. La vida en la Tierra no es de ninguna manera un juego en el cual algunos organismos ganan y otros pierden. Es lo que en el campo matemático de la teoría del juego se conoce como un juego «de suma no cero».
    Margulis, Sagan, 1995, p. 140.
  45. Con el tiempo, estas poblaciones de bacterias que habían evolucionado conjuntamente [primeras eucariotas] se convirtieron en comunidades de microorganismos con una interdependencia tan arraigada que llegaron a ser, a efectos prácticos, organismos individuales estables (protistas). La vida había dado otro paso más hacia adelante, hacia el sinergismo de la simbiosis, dejando atrás el entramado de la libre transferencia genética. Se mezclaron organismos separados, creando nuevas unidades que eran superiores a la suma de sus componentes. Margulis, Sagan, 1995, p. 135.
  46. Margulis, Sagan, 2003, p. 38.
  47. Los líquenes, en su mayoría, al pertenecer a reinos distintos con métodos de reproducción distintos dependen de la rápida coincidencia de las dos formas para desarrollarse, no obstante:
    El tiempo [en el que han evolucionado] ha permitido desarrollar otro tipo de reproducción asexual que incluye a los dos componentes.
    Monitoreo de líquenes como bioindicadores de contaminación Ministerio de Medioambiente- ciudad de Buenos Aires (Vista previa en Google libros)
  48. Líquenes epifíticos del Hayedo de Montejo de la Sierra (Madrid) Guillermo Amo de Paz, Ana Rosa Burgaz. (Vista previa en Google libros)
  49. Rafael García Alonso, Las huellas de la Evolución, Pg. 208
  50. A pesar de que los fenómenos de simbiosis se extienden más allá del ámbito morfológico de los protistas, salvo quizás la representada por los líquenes, sólo ocasionan novedades evolutivas en conjuntos más reducidos. A pesar de ello, en la práctica totalidad de los clados eucariotas existen grupos taxonómicos diversificados por su causa; diversificación que se debe aparentemente a la acción de sus simbiontes o microbiomas.
    Antonio R. Martínez Parasitismo, origen e interés Biológico el 28 de octubre de 2014 en Wayback Machine., 2014, Pg. 46
  51. Rafael García Alonso, Las huellas de la Evolución, Pg. 207.
  52. Pero estas excepciones funcionan más como «confirmadoras de la regla» que como invalidadoras. Los casos más extendidos, incluido el origen de orgánulos celulares por endosimbiosis, representan episodios «congelados» de la historia, no la construcción activa y actual de individuos evolutivos por amalgamamiento de líneas genealógicas separadas.
    Goul, 2004, p.714.
  53. Gay, Laurène (23 de agosto de 2020). «Evolution of flowering time in a selfing annual plant: Roles of adaptation and genetic drift». dx.doi.org. Consultado el 31 de mayo de 2021. 

Bibliografía

  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (1995). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución desde nuestros ancestros microbianos. Lewis Thomas, Ricard Guerrero (trad.) (2ª ed. edición). Tusquets Editores. pp. 317 páginas. ISBN 9788472238428. 
  • Margulis, Lynn. Planeta Simbiótico. Un nuevo. Victoria Laporta Gonzalo (trad.). Madrid: Editorial Debate. 
  • Margulis, Lynn; Dorion Sagan (2003). Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Ernst Mayr (prólogo). David Sempau (trad.) (1ª edición). Barcelona: Editorial Kairós. ISBN 84-7245-551-3. 
  • García Alonso, Rafael (2007). [Vista previa en Google libros Las huellas de la Evolución]. Lulu Enterprises. ISBN 978-1-4092-0288-2. 

Enlaces externos

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  •   Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Simbiosis.
  •   Datos: Q121610
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simbiosis, término, simbiosis, griego, σύν, juntos, βίωσις, biosis, vivir, aplica, interacción, biológica, relación, asociación, íntima, organismos, especies, diferentes, para, beneficiarse, mutuamente, desarrollo, vital, liquen, simbiosis, alga, hongo, biólog. El termino simbiosis del griego syn syn juntos y biwsis biosis vivir se aplica a la interaccion biologica a la relacion o asociacion intima de organismos de especies diferentes para beneficiarse mutuamente en su desarrollo vital 1 Liquen simbiosis de un alga y un hongo El biologo aleman Albert Bernhard Frank al estudiar los liquenes acuno el termino para describir la estrecha relacion entre organismos de diferentes tipos 2 El botanico aleman Anton de Bary en 1879 definio la simbiosis como la vida en conjuncion de dos organismos disimiles normalmente en intima asociacion y por lo general con efectos beneficos para al menos uno de ellos 3 La definicion de simbiosis se encuentra sometida a debate y el termino ha sido aplicado a un amplio rango de interacciones biologicas Otras fuentes la definen de forma mas estrecha como aquellas relaciones persistentes en las cuales ambos organismos obtienen beneficios en cuyo caso seria sinonimo de mutualismo 4 La simbiosis suele ser identificada como las relaciones mutualistas a largo plazo que terminan en coevolucion Por analogia en sociologia simbiosis puede referirse a sociedades y grupos basados en la colectividad y la solidaridad Indice 1 Conceptos 2 Tipos de simbiosis 3 El continuo entre parasitismo comensalismo y mutualismo 4 Grados de integracion en los procesos simbioticos 5 Ejemplos de simbiosis en la naturaleza 6 Importancia de la simbiosis en la naturaleza 6 1 Simbiosis y novedad biologica 6 2 Simbiogenesis 6 2 1 Hipotesis simbiogenetica 6 2 1 1 Criticas a la hipotesis simbiogenetica 7 Vease tambien 8 Referencias 9 Bibliografia 10 Enlaces externosConceptos EditarEl termino simbiosis puede tener las siguientes definiciones Simbiosis en sentido amplio La simbiosis lato sensu se define como cualquier interaccion biologica entre especies ya sea que estas incidan positiva o negativamente entre ellas como por ejemplo el mutualismo comensalismo y parasitismo 5 Despues de 130 anos de debate 6 los libros de biologia y ecologia en ingles prefieren esta amplia definicion que coincide con el ultimo concepto que uso De Bary 7 Simbiosis como sinonimo de mutualismo Es la definicion mas ampliamente utilizada 8 9 en donde la relacion entre dos especies es beneficiosa para ambas Simbiosis en sentido estricto Otros tratados incluso diferencian simbiosis de mutualismo pues en ambos casos la relacion entre especies es beneficiosa pero en el mutualismo esta es conveniente pero no indispensable para la supervivencia en cambio en la simbiosis la relacion es indispensable u obligada 10 Tipos de simbiosis EditarLa simbiosis puede clasificarse Atendiendo a la relacion espacial entre los organismos participantes ectosimbiosis y endosimbiosis En la ectosimbiosis el simbionte vive sobre el cuerpo en el exterior del organismo anfitrion incluido en el interior de la superficie del recorrido digestivo o el conducto de las glandulas exocrinas En la endosimbiosis el simbionte vive o bien en el interior de las celulas del anfitrion o bien en el espacio entre estas 11 Desde una perspectiva de los costos y los beneficios que obtienen cada uno de los participantes las relaciones simbioticas en la naturaleza pueden clasificarse como de mutualismo comensalismo y parasitismo En el mutualismo ambas especies se benefician en el comensalismo la relacion es beneficiosa para una de ellas e indiferente para la otra y en el parasitismo la relacion es positiva para una aunque perjudicial para la otra Segun sean estas facultativas u obligatorias o tambien distinguiendo si son permanentes o temporales 12 De modo similar se puede distinguir entre simbiosis de transmision vertical en la que existe una transferencia directa de la infeccion desde los organismos anfitriones a su progenie 13 y simbiosis de transmision horizontal en la que el simbionte es adquirido del medio ambiente en cada generacion 14 El continuo entre parasitismo comensalismo y mutualismo EditarEl criterio teorico para asignar las etiquetas de parasitismo comensalismo o mutualismo es el efecto neto sobre la aptitud inclusiva del hospedador 15 El parasitismo esta profusamente extendido en la naturaleza En algunos casos puede ser el primer estadio de un proceso continuo que conduciria al mutualismo Muchas especies de artropodos albergan endosimbiontes de transmision hereditaria Debido a que la persistencia de estos simbiontes hereditarios depende de modo intimo de la supervivencia de sus hospedadores generalmente se ha supuesto que los microorganismos que con gran eficacia son transmitidos de padres a hijos durante generaciones de hospedadores deberian evolucionar con el tiempo hasta volverse beneficiosos para sus hospedadores Cada vez esta mas claro que los simbiontes hereditarios son muy comunes en los artropodos Muchos de esos simbiontes son beneficiosos pero una parte considerable de estos son deletereos y mas que ser beneficiosos para sus hospedadores mantienen relaciones antagonistas con parte de ellos Michael E N Majerus Simbiontes hereditarios causantes de efectos deletereos en los artropodos 16 En este estadio el parasito debe atenuar la virulencia contra su hospedador y entre otras adaptaciones se desprende de una caracteristica tipica de todo organismo su tendencia a reproducirse geometricamente auto regulando esta tendencia 17 paralelamente el hospedador debera reaccionar neutralizando los efectos deletereos de su parasito En cualquier momento esas asociaciones pueden disolverse sus miembros pueden cambiar e incluso destruirse entre si o simplemente perder a su simbionte 18 Este primer estadio simbiotico es el mas inestable dado que el exito del parasitismo exito del parasito y tambien de la simbiosis radica en la acomodacion y en la supervivencia El exito del parasito se mide no por los trastornos que causa a su hospedador sino por su capacidad para adaptarse y para integrarse al medio interno de este ultimo 19 Se podria llegar a estadios de integracion muy elevados en los que antes de alcanzar una relacion mutualista ya se podria estar produciendo transferencia de material genetico 20 Tambien se ha postulado que existe un equilibrio entre interacciones de competencia y de mutualismo en funcion de si las condiciones ambientales son favorables o no esto explica la hipotesis o paradigma del mutualismo parasitismo continuo Grados de integracion en los procesos simbioticos EditarEl biologo norteamericano Ivan Wallin trato de explicar como podrian iniciarse las relaciones simbioticas En 1927 en su libro Symbionticism and the Origin of Species utilizo el termino prototaxis para explicar el inicio de relaciones simbioticas para explicar este inicio recurrio a la respuesta innata de celulas y en general de organismos ante la presencia de otros organismos Wallis uso como ejemplos la tendencia del raton a huir del gato la tendencia del tiburon a tragarse al pez la mosca a poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabali A estas tendencias positivas o negativas las denomino prototaxis La tendencia prototactica de los heterotrofos a absorber los productos de la fotosintesis o bien a ingerir los propios organismos fotosintetizadores y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos serian reacciones prototacticas que propician la proliferacion de eucariotas fotosinteticos Algas liquenes lombrices verdes corales marrones e hidras verdes constituyen una pequena parte del resultado de estas relaciones simbioticas 21 Atendiendo a la prototaxis de Wallin se podria decir que la tension producida por las diferentes reacciones de los organismos ante la presencia de otros organismos tendencia a acercarse y a alejarse explicaria el inicio de las relaciones simbioticas Una vez establecida la relacion entre simbiontes podria alcanzar diferentes grados de integracion El grado de menor integracion seria aquel en el que los simbiontes establecen una relacion de comportamiento vivirian uno junto al otro y ambos habrian aprendido a beneficiarse de su mutua presencia La fragata portuguesa y los peces pastor o las anemonas y los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbioticos sutiles Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbioticas seria el metabolico Frecuentemente el producto metabolico el exudado o el residuo de uno de los miembros de la asociacion se convierte en alimento para el otro Probablemente todos los animales verdes que han sido estudiados tales como el gusano plano o platelminto Convoluta roscoffensis o la Hydra viridis de los estanques asi como todos los liquenes esten integrados a este nivel 22 Un mayor grado de integracion supone aquel en el que por ejemplo las proteinas de uno de los integrantes de la simbiosis se hacen imprescindibles para el otro En las plantas de alubias y guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de integracion En las raices de un trebol una arveja o una planta de judias se ven unas pequenas protuberancias rosaceas Se trata de nodulos fijadores de nitrogeno en cuyo interior medra determinado tipo de bacteria los rizobios Otrora bacterias nadadoras con forma de bastoncillo todas ellas han acabado por convertirse en bacteroides hinchados Estos bacteroides sobredimensionados llenos de agujeros ya no pueden dividirse ni crecer 22 El maximo grado de integracion y mas radical seria aquel en el que estas uniones desembocan en la transferencia de material genetico y la consecuente fusion de los simbiontes conformando a partir de ello un nuevo individuo Material genetico de uno de los simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro surgiendo un individuo nuevo que integra a sus simbiontes Este estado es conocido como simbiogenesis Los casos mas transcendentales de este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogeneticos que originaron los eucariotas La capacidad de respirar oxigeno como consecuencia de la adquisicion de las mitocondrias propicio el origen de los animales y la capacidad fotosintetica adquirida posteriormente con los cloroplastos origino el reino vegetal En ambos casos mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida libre Los descendientes de estas bacterias aun se encuentran entre nosotros Los procesos simbioticos plausiblemente seguirian estos pasos en un principio un individuo entraria en contacto con otro individuo o grupo de individuos en principio esa relacion podria ser parasitaria 23 pero con el tiempo ambos individuos podrian llegar a una relacion mutualista el hospedador encontraria ventajas en las caracteristicas y especialidades del hospedado De no llegar a este punto la seleccion natural no favoreceria esta relacion disminuyendo paulatinamente el numero de estos individuos en el conjunto de la poblacion por el contrario una relacion fructifera se veria favorecida y los individuos implicados proliferarian La simbiosis desde la optica evolutiva podria considerarse como un proceso en el que los simbiontes van estrechando su relacion Dependiendo de las caracteristicas de la simbiosis y de los simbiontes que la integran esta relacion podria alcanzar su maximo grado de integracion la simbiogenesis Ejemplos de simbiosis en la naturaleza EditarLos liquenes son organismos simbioticos caracteristicos en su caso producto de la simbiosis entre un hongo y un alga o cianobacteria Se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de liquenes desde los mas simples donde hongo y alga se unen de forma casual a los mas complejos donde sus simbiontes dan lugar a un talo morfologicamente muy diferente a aquel que forman por separado y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la proteccion del hongo Producto de la simbiosis son excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces por tanto de colonizar muy diversos ecosistemas encontrandoselos en nichos ecologicos de condiciones extremas Las micorrizas son relaciones simbioticas que a veces incluyen mas dos tipos de interacciones Muchos corales asi como otros grupos de cnidarios tales como Aiptasia un genero de anemonas de mar forman una relacion simbiotica con una clase de algas zooxantelas del genero Symbiodinium un dinoflagelado 24 Aiptasia una plaga conocida entre los aficionados de acuarios de coral sirven como un valioso organismo modelo en el estudio de la simbiosis cnidarios algas Tipicamente cada polipo alberga una especie de alga A traves de la fotosintesis estos proporcionan energia al coral y ayudan en la calcificacion 25 Hasta un 30 del tejido de un polipo puede ser material vegetal 24 Muchos organismos presentan asociaciones simbioticas con bacterias que realizan quimiosintesis siendo los primeros en descubrirse en los anos 1980 los gusanos tubicolas gigantes de las fuentes hidrotermales del oceano profundo Muchos organismos poseen relaciones simbioticas con viruses Por ejemplo avispas parasitoides como Braconidae e Ichneumonidae insertan viruses en sus huespedes para desactivar las defensas de estos que destruirian la larva del parasitoide 26 Algunos pulgones inyectan viruses en las plantas huespedes para desactivar sus defensas 27 Importancia de la simbiosis en la naturaleza EditarLa simbiosis el sistema en el cual miembros de especies diferentes viven en contacto fisico es un concepto arcano un termino biologico especializado que nos sorprende Esto se debe a lo poco conscientes que somos de su abundancia No son solo nuestras pestanas e intestinos los que estan abarrotados de simbiontes animales y bacterianos si uno mira en su jardin o en el parque del vecindario los simbiontes quiza no sean obvios pero estan omnipresentes El trebol y la vicia dos hierbas comunes tienen bolitas en sus raices Son bacterias fijadoras de nitrogeno esenciales para su sano crecimiento en suelos pobres en este elemento Tomemos despues los arboles el arce el roble y el nogal americano entretejidos en sus raices hay del orden de trescientos hongos simbiontes diferentes las micorrizas que nosotros podemos observar en forma de setas O contemplemos un perro normalmente incapaz de percatarse de los gusanos simbioticos que viven en sus intestinos Lynn Margulis Planeta simbiotico 28 Un ejemplo de simbiosis mutua entre un pez payaso que nada entre los tentaculos de Anemona Ese pez protege su territorio de otros peces comedores de la anemona y a cambio los tentaculos de la anemona le protegen de otros depredadores 29 Un ejemplo tipico de simbiosis de comportamiento es la relacion entre la anemona de mar y el cangrejo ermitano el cangrejo ofrece desplazamiento a la anemona y esta le ofrece proteccion con sus tentaculos venenosos Otro ejemplo es el del gobio de Luther un pez y una gamba ciega La gamba excava una madriguera con sus fuertes patas y permite que el pez la ocupe tambien A cambio este actua como lazarillo guiando a la gamba en la busqueda de alimento La gamba toca con sus antenas la cola del pez y este la mueve cuando detecta algun peligro en ese caso los dos se retiran hacia la madriguera Tambien es importante la micorriza como asociacion simbiotica Diferentes grados de integracion simbiotica lo representan las termitas y las comunidades de bacterias alojadas en su aparato digestivo y que les permite digerir la madera En diversas especies el grado de integracion genetica es tambien diferente Los rumiantes igualmente cuentan con comunidades de microorganismos que les permiten digerir la celulosa de las gramineas Nosotros la especie humana estamos constituidos por numerosas comunidades de bacterias el 10 de nuestro peso en seco corresponde a esos microorganismos que mantienen diferentes relaciones simbioticas con nosotros 30 Tambien 250 de nuestros genes corresponde a material genetico procedente de bacterias 31 Simbiosis y novedad biologica Editar Existe novedad biologica cuando un individuo adquiere nuevas caracteristicas que a su vez son heredadas por sus descendientes La adaptacion mutua de los simbiontes supone una transformacion de ambos que altera sus caracteristicas y pueden observarse estables pasadas generaciones Aquellas en las que pueda probarse que son hereditarias deberan considerarse novedades biologicas 32 Tambien los procesos simbioticos serian fuente directa de novedad biologica en aquellos casos en los que se produce transferencia genetica los genes o conjuntos de genes se transmiten horizontalmente entre simbiontes dotandoles de nuevas caracteristicas que serian hereditarias La simbiogenesis seria la fuente de novedad biologica mas radical mediante esa transferencia horizontal de genes resultando de ella un nuevo individuo con los simbiontes formando parte de la nueva individualidad Nos es imposible asistir al proceso que siguen las relaciones simbioticas en la naturaleza son procesos que podrian abarcar decenas de miles de anos Kwang Jeon del Departamento de Zoologia de la Universidad de Tennessee Estados Unidos pudo fortuitamente reproducir en parte uno de estos procesos En el transcurso de un experimento con amebas observo como en uno de los lotes las amebas iban enfermando y muriendo Observadas bajo el microscopio pudo observar que estaban infectadas por bacterias en forma de bacilo Una pequena proporcion logro sobrevivir eran amebas fragiles muy sensibles a los cambios ambientales Durante cinco anos Jeon cuido a estas amebas infectadas logrando que una proporcion de ellas sobreviviera y se reprodujera Pasados diez anos las amebas infectadas vivian y se reproducian con total normalidad En este punto mediante diversos experimentos pudo observar que las amebas ya no lograban sobrevivir sin sus bacterias En el proceso la comunidad de bacterias en cada ameba que en un principio se habia contabilizado en unas 100 000 se habia autorregulado y descendido a 40 000 y las amebas de Jeon morian por la accion de la penicilina que se adheria a la pared celular de las bacterias que aquellas tenian en su interior y destruian la poblacion interdependiente que es la celula El pacto entre las bacterias y las amebas ha llegado a ser tan intimo y fuerte que la muerte de uno de los miembros de la alianza significa la muerte de ambos 33 Este trabajo de laboratorio podria considerarse demostrativo de que la simbiosis genera novedad biologica Otro trabajo de laboratorio en este caso el de Theodore Dobzhansky con Drosophila mosca de la fruta sometio a dos grupos de Drosophila a ambientes diferentes Tras dos anos de reproducirse intensamente estando sometidas a esos diferentes ambientales se propicio un diferencial en el numero de sus simbiontes bacterianos de un grupo a otro El resultado mostro que la fertilidad inter grupos disminuyo Los individuos eran plenamente fertiles con individuos de su mismo grupo pero la fertilidad disminuyo entre individuos de diferente grupo Sostiene Margulis que tal disminucion de la fertilidad expresa el inicio de aislamiento genetico y por ende un inicio de especiacion 34 El paso de procariotas a eucariotas ha significado uno de los mas importantes hitos en la evolucion biologica La eclosion de los eucariotas con la nueva complejidad adquirida posibilito su evolucion hacia muy diversas y complejas formas que hoy constituyen cuatro de los cinco reinos en los que se clasifica la vida protistas hongos animales y plantas son eucariotas el reino no incluido lo componen las bacterias origen de las procariotas Este paso no habria sido posible de no haber entrado en relacion simbiotica diferentes bacterias Margulis describe el origen de las eucariotas mediante sucesivas relaciones simbioticas entre diferentes bacterias que desembocaron en la mas extrema relacion simbiotica la simbiogenesis Simbiogenesis Editar Articulo principal Simbiogenesis Los casos de simbiogenesis mas impactantes en la evolucion y mas documentados son aquellos que describen el origen de las celulas eucariotas De no haberse producido ese hito en la evolucion no existiriamos ni los protistas ni los hongos ni los animales ni las plantas probablemente la vida hoy se limitaria a un conglomerado de bacterias En 1883 el biologo aleman Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintetica de las celulas vegetales podia proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades A principios del siglo XX la escuela rusa fue Konstantin Merezhkousky quien acuno el termino Simbiogenesis y posteriormente el biologo frances Paul Portier y el norteamericano Ivan Wallin propusieron que el origen de las eucariotas se encontraba en procesos simbioticos Margulis rescatando estos trabajos olvidados y minusvalorados describio este paso mediante una sucesion de estos procesos simbioticos Aunque el primer paso la adquisicion de espiroquetas como responsables de la motilidad de estas celulas aun hoy es discutido logro demostrar que las mitocondrias responsables de su capacidad aerobica y origen del reino animal y los cloroplastos origen de la capacidad fotosintetica y del reino vegetal procedian de bacterias de vida libre implicadas en procesos simbioticos Hipotesis simbiogenetica Editar Articulo principal Teoria simbiogenetica Sin embargo Margulis fue mas alla del proceso de aparicion de las celulas eucariotas y tambien postulo hipotesis mas controvertidas Lynn Margulis despues de formular en 1967 la teoria de la endosimbiosis seriada en la que se describe el origen de los eucariotas mediante sucesivos procesos simbiogeneticos una vez demostrada la accion de la simbiogenesis en este origen 35 defiende que esos procesos son generalizados en la naturaleza siendo la impulsora de la Teoria simbiogenetica que destaca el papel de la simbiogenesis en la evolucion considerando a los procesos simbigeneticos la principal fuente de novedad biologica La simbiosis la union de distintos organismos para formar nuevos colectivos ha resultado ser la mas importante fuerza de cambio sobre la Tierra 36 Para defender su hipotesis Margulis indico que desde finales del siglo XIX para la escuela rusa Konstantin Merezhkovski Andrey Faminstyn y Boris Kozo Polianski la simbiogenesis era considerada como crucial para la generacion de novedad biologica La bibliografia rusa interpretada por el historiador de la ciencia Liya N Khakhina no estuvo disponible en ingles hasta el ano 1922 Fueron necesarias dos generaciones de academicos para resumir la gran bibliografia de los botanicos rusos Parece hoy como si esta bibliografia fuera ignorada por esta misma razon La literatura antigua escrita por botanicos rusos carece de atractivo para el mercado anglofono 37 La presencia de 250 genes en nuestro ADN genes en los que se puede identificar su origen bacteriano podrian ser los vestigios de recientes procesos simbioticos que culminaron en transferencia genetica y consecuentemente significaria novedad biologica Igualmente las multiples comunidades de microorganismos que nos constituyen podrian desembocar en futuros procesos simbiogeneticos pasando la informacion genetica de estos microorganismos a formar parte de nuestro genoma 38 Entre las numerosas citas de Margulis sobre su hipotesis destacan Los seres vivos desafian a una definicion precisa Luchan se alimentan danzan se aparean y mueren En la base de la creatividad de todas las formas de vida familiares de gran tamano la simbiosis genera novedad Reune diferentes formas de vida siempre por alguna razon Con frecuencia el hambre une al depredador con la presa o a la boca con la bacteria fotosintetica o la victima algal La simbiogenesis reune a individuos diferentes para crear entidades mas grandes y complejas Las formas de vida simbiogeneticas serian incluso mas improbables que sus inverosimiles progenitores Los individuos permanentemente se fusionan y regulan su reproduccion Generan nuevas poblaciones que se convierten en individuos simbioticos multiunitarios nuevos los cuales se convierten en nuevos individuos en niveles mas amplios e inclusivos de integracion La simbiosis no es un fenomeno marginal o raro Es natural y comun Habitamos un mundo simbiotico Lynn Margulis Planeta simbiotico 39 La fuerza creativa de la simbiogenesis produjo celulas eucariotas a partir de bacterias Por consiguiente todos los organismos superiores protoctistas hongos animales y plantas se originaron simbiogeneticamente Sin embargo la creacion de novedad por medio de la simbiosis no acabo con la evolucion de las primeras celulas nucleadas sino que la simbiosis sigue presente por doquier Son numerosos los ejemplos de evolucion por simbiosis que asombran por su belleza Margulis Sagan Captando genomas 40 Otro ejemplo de investigacion reciente sobre simbiosis indica que la transicion de las algas verdes a las plantas terrestres se hizo a partir de la union de genomas material genetico de un hongo con algun ancestro de alga verde Los liquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias u hongos en simbiosis con algas verdes Los dos tipos de vida foto sintetica y heterotrofa se entremezclan para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad el liquen Lynn Margulis Dorion Sagan Microcosmos 41 Los cientificos han descubierto que las bacterias ademas de ser las unidades basicas estructurales de la vida tambien se encuentran en todos los demas seres que existen en la Tierra para los que son indispensables Sin ellas no tendriamos aire para respirar nuestro alimento careceria de nitrogeno y no habria suelos donde cultivar nuestras cosechas Sin los microorganismos los procesos esenciales para la vida se pararian lentamente y la Tierra seria tan esteril como Venus y Marte Los microorganismos no han quedado rezagados en la escala evolutiva al contrario nos rodean por todas partes y forman parte de nosotros Ademas el nuevo conocimiento de la biologia altera la vision que muestra la evolucion como una competicion continuada y sanguinaria entre individuos y especies La vida no conquisto el planeta mediante combates sino gracias a la cooperacion Las formas de vida se multiplicaron y se hicieron mas complejas asociandose a otras no matandolas Lynn Margulis Una revolucion en la evolucion 42 Todo ser vivo debe ser contemplado como un microcosmos un pequeno universo formado por una multitud de organismos inconcebiblemente diminutos con capacidad para propagarse ellos mismos tan numerosos como las estrellas en el cielo 43 Margulis sostuvo que la vida no se asemeja como se postulaba desde el darwinismo a lo que cabria esperar de un juego de suma cero en el que uno gana a costa de lo que pierde el otro La metafora de las cunas descrita por Darwin para describir esta relacion entre organismos ejemplifica ese modelo la Naturaleza es representada por una superficie limitada completamente ocupada por cunas insertadas en ella al golpear sobre una de las cunas y lograr que esta se inserte mas otra cuna sale desplazada hacia el exterior La simbiosis contradice estos modelos no se asimila a un juego de suma cero en el que uno gana y otro pierde en el caso de la simbiosis ambos ganan 44 y tampoco estas relaciones tienen necesariamente que prosperar a costa de otros individuos en el caso de las eucariotas con la adquisicion de la mitocondrias capaces de metabolizar el oxigeno no prosperaron a costa del resto de las bacterias por ejemplo a costa de las bacterias metabilizadoras de azufre El numero de bacterias siguio prosperando a pesar o favorecidas por la gran expansion de las eucariotas las relaciones simbioticas son relaciones sinergicas en las que los individuos que aprenden a convivir mutuamente se benefician de un efecto multiplicador 45 El liquen segun Margulis seria otro ejemplo bien establecido de simbiogenesis Segun postula sus caracteristicas permiten que se reconozca perfectamente su origen simbiogenetico los respectivos tamanos de lo que fueron sus simbiontes no son excesivamente discrepantes y observado al microscopio pueden reconocerse a estos simbiontes que intervinieron en la fusion Los liquenes nos proporcionan un ejemplo caracteristico de simbiogenesis Es mas el individuo liquen es algo diferente de sus dos componentes No es ni un alga verde o una cianobacteria ni un hongo Es un liquen Los liquenes novedades evolutivas surgidas por medio de la adquisicion de genomas de alga o de cianobacteria tomaron su propio camino y exhiben caracteristicas distintas a las de sus antepasados Aunque estudiados tradicionalmente dentro de la botanica los liquenes han sido fundamentales para los conceptos de simbiosis y simbiogenesis en el pensamiento evolutivo a pesar de lo cual su naturaleza simbiotica ha hecho que se los considerara como fenomenos evolutivos marginales Tal vez hayan sido aceptados como un ejemplo del poder de la simbiogenesis para generar novedad evolutiva debido unicamente a que ambos asociados son del mismo tamano Tanto las algas como los hongos pueden observarse con facilidad simplemente con la ayuda de un microscopio de pocos aumentos de modo que no es posible estudiar las unas sin estudiar simultaneamente los otros En cambio en algunos animales verdes como en el caso de la especie de lombriz plana Convoluta roscoffensis los respectivos tamanos de los componentes difieren enormemente La lombriz mide centimetros mientras que los diminutos organismos fotosinteticos las algas son microscopicos Tales discrepancias de tamano hacen que tanto la simbiosis como la correspondiente simbiogenesis resulten menos evidentes Lynn Margulis Dorion Sagan Captando genomas 46 Los liquenes en casos con un alto grado de integracion de sus simbiontes podrian constituirse en modelo altamente ilustrativo del origen de novedad biologica mediante simbiogenesis 47 48 49 50 Considerado inicialmente como un mecanismo evolutivo de escasa trascendencia desde que Lynn Margulis descubriera el origen simbiotico de la celula eucarionte el papel de la simbiogenesis como mecanismo generador de novedades biologicas ha ido adquiriendo un papel cada vez mayor hasta el punto que para muchos cientificos entre los que obviamente cabe destacar a Margulis la simbiogenesis constituye el origen de una gran cantidad de linajes evolutivos Rafael Garcia Alonso 51 Criticas a la hipotesis simbiogenetica Editar No obstante desde el la comunidad cientifica la cual actualmente acepta la teoria de la Sintesis evolutiva moderna segun la cual los errores en la replicacion del ADN son la principal causa de novedad biologica estos casos de simbiogenesis se consideran como casos esporadicos y no significativos 52 Aunque es dificil encontrar publicadas criticas a la propuesta simbiogenetica de Lynn Margulis esta propuesta es rechazada por numerosos especialistas en el campo de la evolucion que al dia de hoy consideran satisfactoria la actual teoria de la Sintesis evolutiva moderna neodarwinismo Los trabajos ecogenomicos mas recientes han encontrando evidencia de que la seleccion por competencia no es la principal fuerza en la seleccion de genomas de comunidades naturales al contrario se han publicado diversos trabajos sobre la simbiogenesis y su papel en la construccion de nichos y mecanismos extrageneticos epigenetica adaptacion extra genetica plasticidad fenotipica estos fenomenos tambien modifican las presiones selectivas de los genomas de los organismos y son mas comunes de lo que anteriormente se pensaba 53 El sesgo de la Sintesis evolutiva moderna ha recaido en descartar a las interacciones positivas como el mutualismo y el ensamble de comunidades Por lo que se ha desatado controversia en tener que restructurar la sintesis evolutiva moderna incorporando modelos nulos de evolucion y de construccion de nicho Los estudios mas avanzados de mutualismo y coevolucion fueron liderados por el biologo Peter Kropotkin un cientifico ruso y anarquista en contraposicion de la idea de la supervivencia del mas apto de Darwin que historicamente ha sido mal interpretada socialmente poniendo a la competencia y seleccion como el motor principal de la evolucion por lo que mucho tiempo sus trabajos fueron descartados por la ciencia occidental en tiempos de la URSS que apoyaba la idea de la comunidad socialismo y apoyo mutuo despues con la era genomica se estan retomando sus trabajos que complementan a la teoria simbiogenetica de Margulis como la hipotesis del Rey Rojo Vease tambien EditarSimbiosis de limpieza Liquen Micorriza Blanqueo de coral Simbiogenesis Retroalimentacion Cibernetica Teoria de sistemas Emergencia Sistema Pensamiento sistemico Dinamica de sistemas Sistema complejo Sistema dinamico Teoria endosimbiotica Teoria simbiogenetica Celula eucariota Eucariogenesis Lynn Margulis Anton de BaryReferencias Editar Simbiosis oxford languages Consultado el 8 de julio de 2021 In This Issue Nature Reviews Microbiology 6 709 October 2008 doi 10 1038 nrmicro2010 de Bary H A Die Erscheinung der Symbiose Karl J Trubner Strasburg 1879 citado en ingles en Relman D A Till death do us part coming to terms with symbiotic relationships Nature Reviews Microbiology 6 721 724 2008 Douglas Angela E 2010 The symbiotic habit en ingles New Jersey Princeton University Press ISBN 978 0 691 11341 8 Douglas Angela 2010 The Symbiotic Habit New Jersey Princeton University Press ISBN 978 0 691 11341 8 Martin Bradford D Schwab Ernest 2012 Symbiosis Living together in chaos Studies in the History of Biology 4 4 7 25 Martin Bradford D Schwab Ernest 2013 Current usage of symbiosis and associated terminology International Journal of Biology 5 1 32 45 doi 10 5539 ijb v5n1p32 symbiosis merriam webster dictionary Real Academia Espanola y Asociacion de Academias de la Lengua Espanola simbiosis Diccionario de la lengua espanola 23 ª edicion Raul Romero Cabello 2007 Microbiologia y parasitologia humana 1 Generalidades sobre ecologia 3a ed Starr M P 1975 A generalized scheme for classifying organismic associations Symposia of the Society for Experimental Biology en ingles 29 1 20 Matsuda Hiroyuki Shimada Masakazu 1993 Cost benefit model for the evolution of symbiosis En Kawanabe Hiroya Cohen Joel E Iwasaki Keiji ed Mutualism and community organization en ingles Oxford New York Tokyo Oxford University Press pp 228 238 Yamamura Norio 1993 Vertical transmission and evolution of mutualism from parasitism Theoretical Population Biology en ingles 44 95 109 Bright Monika Bulgheresi Silvia 2010 A complex journey transmission of microbial symbionts Nature Microbiology Reviews en ingles 8 218 230 Ewald Paul W 1987 Transmission modes and evolution of the parasitism mutualism continuum Annals of the New York Academy of Sciences en ingles 503 295 306 Boletin de la S E A n 26 1999 777 806 Mas adelante se hace referencia a la autorregulacion observada por Kwang Jeon en uno de sus trabajos de laboratorio donde bacterias parasitas en amebas reducen su poblacion de 100 000 a 40 000 transcurridos varios anos de relacion simbiotica Vease Jeon K W 1972 Development of cellular dependence in infective organisms Microsurgical studies in amoebas Science en ingles 176 1122 1123 Los resultados de la interaccion de organismos vivos muy distintos no son plenamente predecibles Margulis 2003a p 132 Desde el punto de vista inmunologico el parasitismo puede considerarse un exito si el parasito se integra en el hospedador de manera que no se lo considere exogeno Sanchez Acedo 2000 pp 58 59 Por ello Margulis senala que en las relaciones simbioticas son de poca utilidad conceptos como coste o beneficio Margulis 2003a p 132 Margulis Sagan 2003 p 141 a b Margulis Sagan 2003 p 144 El parasitismo es una de las modalidades de asociacion de los seres vivos es decir de simbiosis como mecanismo basico por el cual se crearon y diferenciaron los eucariotas Como dice Poulin 1996 los parasitos representan una historia de vida fascinante teniendo en cuenta por una parte su tremenda variabilidad su tamano desde organismos microscopicos hasta macroscopicos su localizacion el desarrollo en organos diversos las multiples formas de reproduccion y las variadas migraciones intra y extraorganicas a las que se ven sometidos con el unico fin de mantener la especie Esta variabilidad es el resultado de una adaptacion genotipica y fenotipica Poulin R The evolution of life history strategies in Parasitic Animals Advances in Parasitology 37 107 134 1996 En Sanchez Acedo 2000 a b Murphy Richard C 2002 Coral Reefs Cities Under The Seas en ingles The Darwin Press Inc ISBN 0 87850 138 X Madl P and Yip M 2000 Field Excursion to Milne Bay Province Papua New Guinea Consultado el 31 de marzo de 2006 Roossinck M J The good viruses viral mutualistic symbioses Symbiotic viruses help host insects override the plant s defenses P 15 16 Lee 2003 De igual manera las vacas no pueden digerir la celulosa de la hierba ni las termitas la que procede de la madera sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo tanto de los rumiantes como de las termitas Un diez por ciento como minimo del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida a pesar de que no sean parte congenita de nuestro organismo Margulis Sagan 1995 p 53 Margulis Sagan 2003 p 117 El analisis del parasitismo nos induce a pensar que este nacio probablemente de forma diferente en los distintos grupos conocidos actualmente aunque en todos los casos se trata de una asociacion que se ha desarrollado gracias a la adaptacion que se ha producido entre los dos asociados el parasito por un lado y el hospedador por otro logrando un equilibrio en dicha relacion Sanchez Acedo 2000 p 60 Margulis Sagan 1995 p 139 El aislamiento reproductivo constituye por supuesto uno de los elementos clave de la especiacion El concepto de que el aislamiento reproductivo y por consiguiente la especiacion incipiente pueda ser inducido por la presencia de simbiontes microbianos no es nuevo en la bibliografia biologica La idea fue bien argumentada por Theodore Dobzhansky y sus colegas que se dedicaron al estudio de la Drosophila en poblaciones en cautiverio Aparearon moscas de la fruta que habian sido sometidas a diferentes temperaturas frio y calor durante un par de anos Los apareamientos anteriores habian sido plenamente fertiles pero al aparear luego a moscas criadas en el frio con otras criadas en el calor los resultados fueron menos fertiles La causa probable de esta merma en la fertilidad era la presencia de micoplasmas bacterias sin paredes celulares en las condiciones de frio asi como la perdida de este invasor de tejidos a temperaturas superiores en las poblaciones incubadas con calor Nardon Heddi y muchos otros autores han documentado esta misma observacion si macho y hembra de la misma especie llevan en sus tejidos las mismas bacterias su apareamiento produce descendencia fertil normal los problemas comienzan cuando un miembro de la pareja las lleva y el otro no Dobzhansky y los demas aun estando en lo cierto nunca fueron suficientemente explicitos Tomaron nota de la presencia y la ausencia de la bacteria asi como de sus efectos sobre la fertilidad pero nunca llegaron a elevar esta observacion a la categoria de mecanismo general de promocion de la especiacion Cuando los micoplasmas o las proteobacterias eran adquiridos por uno de los dos generos de insectos impidiendo la fertilidad normal a menos que el otro insecto incorporara tambien el nuevo microbio las consecuencias eran el aislamiento reproductivo y la especiacion Margulis Sagan 2003 p 137 Hoy en dia existen pruebas concluyentes a favor de la teoria de que la celula eucariota moderna evoluciono en etapas mediante la incorporacion estable de las bacterias Diferentes aportaciones justifican el origen de los cloroplastos y las mitocondrias a partir de estas Isabel Esteve Discurso de presentacion de Lynn Margulis en el acto de investidura doctora honoris causa UAB Margulis Dorion 1995 p 52 Margulis Sagan 2003 p 142 Un diez por ciento como minimo del peso seco de nuestro cuerpo corresponde a bacterias algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida a pesar de que no sean parte congenita de nuestro organismo Esa coexistencia no es un mero capricho de la naturaleza sino que constituye la misma esencia de la evolucion Si dejasemos proseguir la evolucion durante algunos millones de anos mas esos microorganismos que producen vitamina B12 en nuestro intestino podrian llegar a formar parte de nuestras propias celulas Un agregado de celulas especializadas puede convertirse en un organo Margulis Sagan 1997 pp 53 54 Margulis 2002 p 18 Margulis Sagan 2003 p 90 Margulis Sagan 1995 p 26 Margulis 2003 p 110 Margulis Sagan 1995 p 52 La vida en la Tierra no es de ninguna manera un juego en el cual algunos organismos ganan y otros pierden Es lo que en el campo matematico de la teoria del juego se conoce como un juego de suma no cero Margulis Sagan 1995 p 140 Con el tiempo estas poblaciones de bacterias que habian evolucionado conjuntamente primeras eucariotas se convirtieron en comunidades de microorganismos con una interdependencia tan arraigada que llegaron a ser a efectos practicos organismos individuales estables protistas La vida habia dado otro paso mas hacia adelante hacia el sinergismo de la simbiosis dejando atras el entramado de la libre transferencia genetica Se mezclaron organismos separados creando nuevas unidades que eran superiores a la suma de sus componentes Margulis Sagan 1995 p 135 Margulis Sagan 2003 p 38 Los liquenes en su mayoria al pertenecer a reinos distintos con metodos de reproduccion distintos dependen de la rapida coincidencia de las dos formas para desarrollarse no obstante El tiempo en el que han evolucionado ha permitido desarrollar otro tipo de reproduccion asexual que incluye a los dos componentes Monitoreo de liquenes como bioindicadores de contaminacion Ministerio de Medioambiente ciudad de Buenos Aires Vista previa en Google libros Liquenes epifiticos del Hayedo de Montejo de la Sierra Madrid Guillermo Amo de Paz Ana Rosa Burgaz Vista previa en Google libros Rafael Garcia Alonso Las huellas de la Evolucion Pg 208 A pesar de que los fenomenos de simbiosis se extienden mas alla del ambito morfologico de los protistas salvo quizas la representada por los liquenes solo ocasionan novedades evolutivas en conjuntos mas reducidos A pesar de ello en la practica totalidad de los clados eucariotas existen grupos taxonomicos diversificados por su causa diversificacion que se debe aparentemente a la accion de sus simbiontes o microbiomas Antonio R Martinez Parasitismo origen e interes Biologico Archivado el 28 de octubre de 2014 en Wayback Machine 2014 Pg 46 Rafael Garcia Alonso Las huellas de la Evolucion Pg 207 Pero estas excepciones funcionan mas como confirmadoras de la regla que como invalidadoras Los casos mas extendidos incluido el origen de organulos celulares por endosimbiosis representan episodios congelados de la historia no la construccion activa y actual de individuos evolutivos por amalgamamiento de lineas genealogicas separadas Goul 2004 p 714 Gay Laurene 23 de agosto de 2020 Evolution of flowering time in a selfing annual plant Roles of adaptation and genetic drift dx doi org Consultado el 31 de mayo de 2021 Bibliografia EditarMargulis Lynn Dorion Sagan 1995 Microcosmos Cuatro mil millones de anos de evolucion desde nuestros ancestros microbianos Lewis Thomas Ricard Guerrero trad 2ª ed edicion Tusquets Editores pp 317 paginas ISBN 9788472238428 Margulis Lynn Planeta Simbiotico Un nuevo Victoria Laporta Gonzalo trad Madrid Editorial Debate Margulis Lynn Dorion Sagan 2003 Captando Genomas Una teoria sobre el origen de las especies Ernst Mayr prologo David Sempau trad 1ª edicion Barcelona Editorial Kairos ISBN 84 7245 551 3 Garcia Alonso Rafael 2007 Vista previa en Google libros Las huellas de la Evolucion Lulu Enterprises ISBN 978 1 4092 0288 2 Enlaces externos Editar Wikcionario tiene definiciones y otra informacion sobre simbiosis Wikiversidad alberga proyectos de aprendizaje sobre Simbiosis Datos Q121610 Multimedia Symbiosis Obtenido de https es wikipedia org w index php title Simbiosis amp oldid 141436962, wikipedia, wiki, leyendo, leer, libro, 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