Clasificación de virus

La clasificación de los virus es el proceso de nombrar virus y colocarlos en un sistema taxonómico similar a los sistemas de clasificación utilizados para los seres vivos.

Los virus se clasifican principalmente por características fenotípicas, como cápside, tipo de ácido nucleico, tipo de proteínas, ciclo replicativo, organismos huéspedes y el tipo de enfermedad que causan. Aunque las clasificaciones filogenéticas son las basadas en el tipo de proteínas, ácidos nucleicos y ciclo replicativo. La clasificación taxonómica formal de los virus es responsabilidad del sistema del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV), aunque el sistema de clasificación de Baltimore se puede utilizar para colocar los virus en uno de los siete grupos según su forma de síntesis de ARNm. El ICTV establece convenciones de nomenclatura específicas y otras pautas de clasificación.

Estos dos métodos de clasificación no son antagónicas, y podrían integrarse totalmente entre sí, pues la clasificación del ICTV incluye algunos criterios de la clasificación de Baltimore.

Las clasificaciones en general no son monofiléticas porque los virus son un grupo polifilético. En contraposición con los seres vivos que tienen un único origen común, los virus tienen múltiples orígenes evolutivos. Según análisis filogenéticos se originaron en varias ocasiones a partir de ancestros diferentes o distintos eventos genómicos. Ver más abajo

Exclusión de los sistemas de clasificación biólogica y el árbol de la vida.

De acuerdo con la teoría celular los virus no son seres vivos, por lo que la mayoría de los científicos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biólogica, y también se considera que por su simplicidad y rápida mutación no pueden incluirse en el árbol de la vida que describe las relaciones evolutivas entre los seres vivos. El ICTV y muchos científicos consideran a los virus como elementos genéticos móviles ya que los virus no cumplen ninguna de las funciones que definen a la vida y son más comparables a los elementos genéticos móviles que a las células (los verdaderos seres vivos). Se ha sugerido las siguientes razones para no considerar a los virus como vivos y excluirlos del árbol de la vida:

1. Los virus no están vivos. Los virus no cumplen ninguno de los criterios para cualquiera de las definiciones de vida que se han dado a lo largo de la historia desde Aristóteles hasta la actualidad. Carecen de cualquier forma de energía y metabolismo del carbono, y no pueden replicarse ni evolucionar por sí solos. Se reproducen y evolucionan únicamente dentro de las células. Sin las células del huésped, los virus son "materia orgánica compleja inanimada".

2. Los virus "van por libre" filogenéticamente hablando. En un árbol filogenético, las características de los miembros de un taxón se heredan de los antepasados. Los virus no se pueden incluir en el árbol de la vida porque no comparten características con las células, y no hay un solo gen que sea compartido por todos los virus. Si bien la vida celular tiene un origen único y común, los virus son polifiléticos: tienen muchos orígenes evolutivos.

3. No hay linajes virales ancestrales. No se ha identificado un solo gen que sea compartido por todos los virus. Existen motivos proteicos comunes en las cápsides virales, pero estos probablemente se han producido a través de la evolución convergente o la transferencia horizontal de genes.

4. ¿El hecho de que los virus de hoy en día infecten a huéspedes primitivos significa que sean antiguos?. No se ha podido demostrar con certeza que los primeros virus aparecieron junto con las primeras células. El problema es que los virus se mueven fácilmente entre diversos hospedadores. La capacidad de un virus para infectar una especie en particular podría llevar a conclusiones falsas sobre la antigüedad de ese virus.

5. Los virus no tienen una estructura derivada de un ancestro común. Las células obtienen membranas de otras células durante la división celular. Por lo tanto, se puede decir que "heredan la membrana", y es correcto afirmar que las células actuales han heredado las membranas de las primeras células. Los virus no tienen esas estructuras heredadas. Todo es de nueva síntesis.

6. Los genes metabólicos virales tienen su origen en las células. Muchos genomas virales codifican proteínas involucradas en el metabolismo energético, el carbono y el metabolismo celular. Se ha argumentado que la presencia de estos genes indica que los virus son ancestros de las células. Pero no es así, los genes metabólicos no están presentes en los antepasados de estos virus. Esto implica que los virus no pueden ser ancestros de las células.

7. Los genes de traducción viral tienen su origen en las células. Algunos virus, como el caso del Mimivirus alberga genes que codifican elementos de la maquinaria de síntesis de proteínas. Se ha interpretado que esta observación significa que los virus no siempre dependieron de las células para la traducción. Sin embargo, el análisis de su secuencia indica que estos genes son derivados de las células mediante transferencia horizontal de genes, y por lo tanto no permite que los virus puedan ser incluidos en el árbol filogenético.

8. Los virus roban genes de las células. Los genomas virales codifican muchos genes que no tienen homólogos en las células. Por esto, se ha sugerido que los virus han influido en la evolución de las células al donar nuevos genes. Sin embargo, los análisis moleculares no han podido confirmar esta hipótesis. De hecho, como veremos en el siguiente punto, los virus son "ladrones de genes", no inventores de genes y proveedores genéticos masivos.

9. La transferencia genética mayoritaria es de células a virus. Como corolario a los puntos 7 y 8 podemos afirmar que el movimiento de genes es principalmente de las células a virus. La transferencia en la dirección inversa es mínima. Por lo tanto, los virus no han tenido un papel significativo en la configuración del contenido genético de las células, sino más bien al contrario, han "cogido" genes de las células y luego, mediante una capacidad de evolución y recombinación enorme, los han modificado.

10. ¿El hecho de que los virus sean simples significa que sean primitivos?. Una visión de la evolución es que es un proceso por el cual los organismos simples se vuelven más complejos. La simplicidad de muchos virus conduce a su ubicación en el origen de la vida. Sin embargo esta hipótesis ignora el hecho de que los genomas virales están sujetos a una presión selectiva para mantener un tamaño mínimo para garantizar tasas de replicación rápidas.

De todos modos, aunque la conclusión sea que los virus no están vivos y no deberían incluirse en el árbol de la vida, no implica que no sean importantes para "la vida". Los virus juegan y han jugado un papel importante en la evolución de la vida en la Tierra, aunque solo por el hecho de la presión selectiva que ejercen para que los huéspedes se defiendan y libren de ellos. Además, junto con los elementos genéticos móviles como plásmidos y transposones, pueden acabar formando parte del genoma de sus huéspedes, lo que contribuye a la creación de variabilidad genética; pueden contribuir a la transferencia horizontal de genes y por supuesto, a regular la población y la biodiversidad.

Pero, aunque sean muy importantes para la vida, su incapacidad para sostenerse y replicarse a sí mismos, su "polifiletismo", el origen celular de sus genes similares y la volatilidad de sus genomas a través del tiempo hacen imposible que incorporemos a los virus al maravilloso "Árbol de la vida".

Clasificación de Baltimore

Artículo principal: Clasificación de Baltimore

La clasificación de Baltimore (definida por primera vez en 1971) es un sistema de clasificación que coloca a los virus en uno de siete grupos dependiendo de una combinación de su ácido nucleico (ADN o ARN), cadena (monocatenaria o bicatenaria), sentido y método de replicación. Nombrados en honor a David Baltimore, biólogo ganador de Premio Nobel, estos grupos se designan con números romanos. Otras clasificaciones están determinadas por la enfermedad causada por el virus o su morfología, ninguna de las cuales es satisfactoria debido a que diferentes virus causan la misma enfermedad o tienen un aspecto muy similar. Además, las estructuras virales suelen ser difíciles de determinar con el microscopio. La clasificación de los virus de acuerdo con su genoma significa que todos los de una categoría determinada se comportarán de manera similar, lo que ofrece alguna indicación de cómo proceder con más investigaciones. Los virus se pueden clasificar en uno de los siete grupos siguientes:

• I: virus ADN bicatenario (por ejemplo , adenovirus , herpesvirus , poxvirus)
• II: virus ADN monocatenario (hebra + o "sentido") ADN (por ejemplo, parvovirus)
• III: virus ARN bicatenario (por ejemplo, reovirus)
• IV: (+) Virus ARN monocatenario positivo (+ cadena o sentido) ARN (por ejemplo , coronavirus , picornavirus , togavirus)
• V: (-) Virus ARN monocatenario negativo (- hebra o antisentido) ARN (por ejemplo , ortomixovirus , rabdovirus)
• VI: Virus ARN monocatenario retrotranscrito (cadena + o sentido) ARN con ADN intermedio en el ciclo de vida (por ejemplo, retrovirus)
• VII: Virus ADN bicatenario retrotranscrito ADN de virus con ARN intermedio en el ciclo de vida (p. Ej., Hepadnavirus).

Virus con genoma de ADN

Los virus con un genoma de ADN, a excepción de los virus de transcripción inversa de ADN, son miembros de cuatro de los seis dominios virales reconocidos: Adnaviria, Duplodnaviria, Monodnaviria y Varidnaviria. Los dominios Adnaviria, Duplodnaviria y Varidnaviria consisten en virus de ADN bicatenario; otros de ADN bicatenario son también incertae sedis. El dominio Monodnaviria consiste en virus de ADN monocatenario que generalmente codifican una endonucleasa HUH y una proteína rep; algunos virus de ADN monocatenario son también incertae sedis.

Grupo I: Virus que poseen ADN bicatenario. Ejemplos los caudovirus, los herpesvirus, adenovirus, poxvirus.

Grupo II: Virus que poseen ADN monocatenario. Ejemplos los parvovirus y nanovirus.

Virus con genoma de ARN

Todos los virus que tienen un genoma de ARN, y que codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN (RdRp), son miembros del reino Orthornavirae, dentro del dominio Riboviria.

Grupo III: Virus que poseen genomas de ARN bicatenario, por ejemplo, rotavirus.

Grupo IV: Virus que poseen genomas de ARN monocatenario de sentido positivo. En este grupo se encuentran muchos virus bien conocidos, incluidos los picornavirus (que es una familia de virus que incluye virus como el virus de la hepatitis A, enterovirus, rinovirus, poliovirus y virus de la fiebre aftosa), virus del SARS, virus de la hepatitis C, virus de la fiebre amarilla y virus de la rubéola.

Grupo V: Virus que poseen genomas de ARN monocatenario de sentido negativo. Los virus del Ébola y Marburg son miembros bien conocidos de este grupo, junto con el virus de la influenza, el sarampión, las paperas y la rabia.

Virus retrotranscritos

Todos los virus retrotranscritos (también conocidos como RT o con ADN polimerasa dependiente de ARN) son miembros del reino Pararnavirae y el dominio Riboviria. La clase Blubervirales contiene la familia única Hepadnaviridae de virus ADN RT (transcripción inversa); todos los demás virus retrotranscritos pertenecen a la clase Ortervirales.

Grupo VI: virus que poseen ARN monocatenario que se replican a través de un intermediario de ADN. Los retrovirus están incluidos en este grupo, del cual el VIH es miembro.

Grupo VII : virus que poseen genomas de ADN bicatenario y se replican mediante transcriptasa inversa. El virus de la hepatitis B se puede encontrar en este grupo.

Clasificación por morfología

Al igual que la clasificación de Baltimore basada en el genoma, los virus también se pueden clasificar basándose en su forma morfológica que puede ser icosaedra, esférica o pleomorfica, helicoidal o filamentosa, ovoide, inusual (forma no encontrada en la mayoría de los virus) y sin cápside:

• Virus icosaedro: Ej: los adenovirus y muchos virus de Varidnaviria, herpesvirus, bacteriófagos de cola, picornavirus y relacionados, parvovirus y otros virus de Shotokuvirae, etc.
• Virus esférico o pleomorfico: Ej: los coronavirus y otros nidovirus, reovirus y otros virus de Duplornaviricota, partitivirus y otros Duplopiviricetes, algunos virus de arqueas.
• Virus filamentoso o helicoidal: Ej: los virgavirus como el virus del mosaico del tabaco y muchos virus de ARN de plantas, los filovirus como el virus del ebola, los ronivirus y hytrosavirus de animales, los bacteriófagos del reino Loebvirae y los virus de arqueas del dominio Adnaviria.
• Virus ovoide: Ej; los polydnavirus, algunos virus gigantes como los pandoravirus y pithovirus los virus más grandes descubiertos, algunos virus de arqueas.
• Virus inusual: Ej; los rhabdovirus, los virus de la clase Naldaviricetes y muchos virus de arqueas que pueden tener formas de limón, lágrimas, espirales o globos.
• Virus sin cápside: Son virus de ARN no infecciosos y simbiontes mutualistas que se encontraron en los hongos y protistas que se clasifican en las familias Narnaviridae, Mitoviridae, Botourmiaviridae, Hypoviridae y Endornaviridae. Se consideran elementos genéticos móviles como plásmidos de ARN, pero son diferentes de ellos. Estos virus se derivan evolutivamente de virus de ARN con cápsides y están compuestos de una cadena de ARN y una ARN polimerasa dependiente de ARN. Los virus sin cápsides se distinguen de los viroides y virusoides también compuestos de una cadena de ARN en que están compuestos por una ARN polimerasa dependiente de ARN y codifican proteínas en contraposición con estos que no codifican proteínas.

Clasificación de Holmes

Holmes (1948) utilizó el sistema de nomenclatura binomial de Carl Linnaeus para clasificar los virus en 3 grupos bajo un orden, Virales. Se colocan de la siguiente manera:

Grupo I: Phaginae (ataca a las bacterias y arqueas) Grupo II: Phytophaginae (ataca a las plantas) Grupo III: Zoophaginae (ataca a los animales)

Agentes subvirales

Se denomina agente subviral a un agente biológico de tipo acelular considerado similar a un virus, pero que no cumple con todas las características típicas de los virus, por lo que se presume que son más simples que aquellos.

Generalmente se considera que un virus típico es un organismo submicroscópico, infeccioso, intracelular y que está constituido por ácidos nucleicos (ADN o ARN) envueltos en una cubierta glicoproteica llamada cápside. En este sentido, un agente subviral se define negativamente como aquella partícula que no cumple completamente con la definición de un virus típico, por lo que los agentes virales serían los siguientes:

• Satélite: Virus que depende o parasita a otro virus a manera de coinfección dentro de una célula huésped. Un ejemplo es el grupo de los virófagos.
• Viroide: Virus que no presenta cápside, por lo que el ácido nucleico está desnudo.
• Virusoide: Al igual que el viroide, el ácido nucleico está desnudo, y como el satélite, necesita parasitar otro virus.
• Elemento viral endógeno: Secuencia genética viral integrada a una célula. Un ejemplo son los provirus.
• Partícula defectiva interferente: Porción de ARN o ADN viral generado por mutación que ocurre durante una replicación defectuosa y que disminuye el potencial infeccioso viral.
• Partícula similar a virus: Partícula proteica de un virus, no infecciosa y sin ácido nucleico, para su uso en vacunas.
• Prion: Agente proteico autorreplicante infeccioso cuando su estructura secundaria está modificada.

De estos agentes subvirales los viroides, satélites y virusoides son reconocidos en la taxonomía del ICTV. Los priones también están reconocidos por el ICTV pero se les asigna una clasificación no taxonómica aparte.

Clasificación del ICTV

Esquema y pautas

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus comenzó a diseñar e implementar reglas para el nombre y la clasificación de virus a principios de la década de 1970, un esfuerzo que continúa hasta el presente. El ICTV es el único organismo encargado por la Unión Internacional de Sociedades Microbiológicas con la tarea de desarrollar, refinar y mantener una taxonomía de virus universal. El sistema comparte muchas características con el sistema de clasificación de organismos celulares como la estructura del taxón. Sin embargo, existen algunas diferencias, como el uso universal de las cursivas para todos los nombres taxonómicos, a diferencia del Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas, el Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias y el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica.

La clasificación viral comienza en el nivel de dominio y continúa de la siguiente manera, con los sufijos taxonómicos entre paréntesis.

La estructura general de la taxonomía es la siguiente:

Dominio (-viria)

Reino (-virae)

Filo (-viricota)

Subfilo (-viricotina)

Clase (-viricetes)

Orden (-virales)

Suborden (-virineae)

Familia (-viridae)

Subfamilia (-virinae)

Género (-virus)

Especie (-virus)

A diferencia del sistema de nomenclatura binomial adoptado en las especies de seres vivos, actualmente no existe una forma estandarizada para los nombres de las especies de virus. En la actualidad, la ICTV exige que el nombre de una especie debe contener la menor cantidad de palabras posible sin dejar de ser distinto, y no solo debe contener la palabra virus y el nombre del huésped. Los nombres de las especies a menudo toman la forma de virus enfermedad, particularmente para los virus de plantas y animales superiores. En 2019, la ICTV publicó una propuesta para adoptar un sistema más formalizado de nomenclatura binomial para los nombres de las especies de virus, que se votará en 2020. Sin embargo, algunos virólogos luego objetaron el posible cambio del sistema de nombres, argumentando que el debate se produjo mientras que muchos en el campo estaban preocupados debido a la pandemia de COVID-19.

Definición de especies virales

Las especies forman la base de cualquier sistema de clasificación biológica. Antes de 1982, se pensaba que los virus no podían adaptarse al concepto reproductivo de especie de Ernst Mayr, por lo que no eran susceptibles de tal tratamiento. En 1982, la ICTV comenzó a definir una especie como "un grupo de cepas" con cualidades de identificación únicas. En 1991, se adoptó el principio más específico de que una especie de virus es una clase politética de virus que constituye un linaje en replicación y ocupa un nicho ecológico particular.

En julio de 2013, la definición de especie de ICTV cambió para declarar: "Una especie es un grupo monofilético de virus cuyas propiedades pueden distinguirse de las de otras especies por múltiples criterios". Los virus son entidades físicas reales producidas por la evolución biológica y la genética, mientras que las especies de virus y los taxones superiores son conceptos abstractos producidos por el pensamiento racional y la lógica. Por tanto, la relación virus / especie representa la primera línea de la interfaz entre biología y lógica.

Los criterios reales utilizados varían según el taxón y pueden ser inconsistentes (umbrales de similitud arbitrarios) o no relacionados con el linaje (geografía) en ocasiones. Para muchos, el asunto aún no está resuelto.

Definición del ICTV para cada entidad viral

Actualmente el ICTV reconoce en su taxonomía, aparte de los virus a los viroides, virusoides y satélites. Propone la siguiente definición para cada entidad viral y su clasificación:^[1]​

El ICTV define virus y su clasificación de la siguiente manera:

Los virus se definen operacionalmente por el ICTV como un tipo de elemento genético móvil que codifica al menos una proteína que es un componente principal del virión que encierra el ácido nucleico del elemento genético móvil respectivo y, por lo tanto, el gen que codifica la proteína del virión principal en sí; o elemento genético móvil que se pueda demostrar claramente que son miembros de una línea de ascendencia evolutiva de las principales entidades que codifican la proteína del virión. Cualquier grupo monofilético de elementos genéticos móviles que se origine a partir de un antepasado que codifica la proteína del virión debe clasificarse como un grupo de virus.

El ICTV define viroide y su clasificación de la siguiente manera:

Los viroides se definen operacionalmente por el ICTV como un tipo de elemento genético móvil de ARN monocatenario, circular, pequeño y sin recubrimiento que no codifica proteínas y no dependen de virus para la transmisión, y que se replican de forma autónoma a través de un mecanismo en círculo rodante de ARN-ARN mediado por enzimas del huésped y, en algunos casos, por ribozimas con cabeza de martillo propias que actúan en cis; o elemento genético móvil que se derivan de un viroide en el curso de la evolución. Cualquier grupo monofilético de elemento genético móvil que se origine a partir de un antepasado viroide debe clasificarse como un grupo de viroides.

El ICTV define satélite/virusoide y su clasificación de la siguiente manera:

Los satélites/virusoides se definen operacionalmente por el ICTV como un tipo de elemento genético móvil no viroides, que dependen de los virus para su replicación y transmisión; o elemento genético móvil que se derivan de tales entidades en el curso de la evolución. Cualquier grupo monofilético de elemento genético móvil que se origine a partir de un antepasado de satélite/virusoide debe clasificarse como un grupo de satélite/virusoide.

Los virus, viroides y virusoides/satélites tienen una historia evolutiva aliada a los elementos genéticos móviles no virales por lo que pudieron dar origen a algunos de ellos, pero también los elementos genéticos móviles no virales pudieron originar a ciertas entidades virales. Algunos elementos genéticos móviles no virales derivados de virus están incluidos en la taxonomía como los retrotransposones LTR Ty1-copia y Bel incluidos en las familias Pseudoviridae y Belpaoviridae derivados de los virus retrotranscritos, los virus sin cápsides o plásmidos de ARN derivados de los virus de ARN; Narnaviridae, Mitoviridae, Botourmiaviridae, Hypoviridae y Endornaviridae. También se ha propuesto incluir a los transposones polintones derivados de los virus de Varidnaviria y los helitrones derivados de Monodnaviria, así como otros grupos de elementos genéticos móviles descendientes de las entidades virales.

Historia evolutiva y dominios

La taxonomía actual del ICTV está basada en el tipo de proteínas que posean y la secuencia de aminoácidos. Según esta clasificación los virus pueden dividirse en 6 dominios y algunos reinos. Las hipótesis más aceptadas por el ICTV para el origen de los virus son la del escape y el virus primero hechas un híbrido, ya que estas dos hipótesis explican su simplicidad, sus características, sus genomas y genes diferentes a veces asociados con elementos genéticos móviles y genomas celulares, en algunas ocasiones sin homólogos, sus proteínas y enzimas variadas algunas asociadas con las células y la mayoría sin homólogos, sus membranas lípidicas derivadas de las celulares, su módulo de replicación y estrategias replicativas ausentes en las células, los genomas variados (ver clasificación de Baltimore).

A continuación se especifican los dominios virales de acuerdo con sus características y evolución, según lo expuesto por sus promotores.

Dominios de ARN

• Riboviria: Contiene los virus que codifican ARN polimerasas dependientes de ARN y transcriptasas inversas. La agrupación surge porque se cree que las ARN polimerasas dependientes de ARN y transcriptasas inversas comparten un ancestro común. Durante el antiguo mundo de ARN estas enzimas codificadas por ciertos replicones precederían al ADN incluyendo los virus de ADN. Incluye los virus de ARN y los virus retrotranscritos que se clasifican en sus propios reinos aunque algunas familias y géneros de virus de ARN no están asignados.
  • Orthornavirae: Incluye los virus de ARN con excepción de algunas familias y géneros poco investigados. Codifican una ARN polimerasa dependiente de ARN lo que permite estudiar toda su filogenia y evolución. Esta enzima se caracteriza por replicar ARN-ARN sin transcripción de ADN. Se ha propuesto que los virus de ARN o sus ancestros precedieron a los retroelementos como los (retrones, intrones II y de estos últimos derivarían los retrotransposones que son ancestros de los virus retrotranscritos). El ancestro de los virus de ARN fue un replicón precelular de ARN similar a un viroide que codificaba una RdRP. Este replicón al fusionarse con la RdRP y proteínas de dominio palma, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y una JRC-MCP horizontal llevó a la formación de los viriones de Orthornavirae. Los eucariovirus de ARN descienden de los arqueovirus y bacteriovirus de ARN similares a los lenarvirus, cistovirus, picobirnavirus y un grupo de virus de ARN de arqueas detectado por metagenómica, donde tuvieron una gran diversificación que representan la gran cantidad de virus que infectan eucariotas. Sus miembros pueden tener cápsides icosaedricas o helicoidales con envoltura o sin envoltura.
  • Pararnavirae: Incluye los virus retrotranscritos. Codifican una transcriptasa inversa que permite estudiar toda su filogenia y evolución. Se originaron de un evento en el que un retrotransposón LTR se integró en la cápside de un virus de ARN, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus. Sus virus tienen cápsides icosaédricas en ciertos casos con envoltura, sin embargo algunos de sus miembros como los pseudovirus son retrotransposones derivados de estos que codifican proteínas virales.
• Ribozyviria: Incluye a los virusoides, viroides de tipo satélite que dependen de virus de ARN y retrotranscritos, principalmente de animales, plantas y bacterias, para su replicación. Se caracterizan por ser moléculas de ARN que se replican a través de ribozimas, aunque en algunos miembros una parte de su ciclo implica utilizar la polimerasa propia del virus huésped (RdRP o RT), algunos de ellos obtienen un ensamblaje viral a partir del que porta el virus huésped. Incluye al agente causante de la Hepatitis D. Los virusoides y viroides se consideran reliquias de la primera fase del mundo de ARN, porque ambos carecen de homología con moléculas de ARN celulares, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), tienen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el caldo primigenio y ambos se replican en su mayor parte a través de ribozimas consideradas las primeras moléculas de ARN en surgir.
• Viroidia: Incluye a los viroides que son agentes infecciosos compuestos por una molécula de ARN sin cápside o polimerasas que infectan plantas, no codifican proteínas y no transcriben ADN. Se replican mediante un mecanismo de círculo ARN-ARN mediado por enzimas del huésped o ribozimas propias. Los viroides junto con virusoides se consideran reliquias de la primera fase del mundo de ARN, porque ambos carecen de homología con moléculas de ARN celulares, su replicación se basa únicamente en el ARN (sin pasar por un extremo o secuencia de ADN, una característica ausente en las células), tienen propiedades químicas propuestas para el mundo de ARN y el caldo primigenio y ambos se replican en su mayor parte a través de ribozimas consideradas las primeras moléculas de ARN en surgir.

Dominios de ADN

• Duplodnaviria: Incluye virus de ADN que tiene una proteína específica denominada HK97-MCP y una enzima única la terminasa. Sus virus son de ADN bicatenario y con cápsides icosaedricas. Contiene los clásicos caudovirus procariotas y sus descendientes eucariotas los herpesvirus. Se ha sugerido que se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA). La fusión de un replicón de ADN precelular con una ADN polimerasa, la terminasa, la HK97-MCP y proteínas de dominio DUF1884, hélice-hebra, dodecinas y encapsulinas llevó a la formación de los viriones de Duplodnaviria, que al principio no tendrían la cola contráctil, por lo que esta se habría desarrollado después de LUCA. Los herpesvirus que infectan eucariotas descienden de los caudovirus con la pérdida de la cola constractil.
• Adnaviria: Incluye virus de arqueas que contienen una proteína específica dímera denominada SIRV2 dentro la cápside, morfología filamentosa y ADN en forma de A. Todos los representantes son virus de ADN bicatenario. Se ha sugerido que se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA). La fusión de un replicón de ADN precelular con la ADN polimerasa, la SIRV2 y proteínas de dominio hélice-hélice, METT26, SER2, ILE26 y ARG128 llevó a la formación de los viriones de Adnaviria. Es también el único dominio que hasta ahora no tiene descendientes en los eucariotas.^[2]​
• Varidnaviria: Incluye virus de ADN que tienen una proteína específica en rollo de gelatina vertical. Pueden ser en doble rollo de geltina vertical DJR-MCP o en rollo simple de gelatina SJR-MCP que conforman sus propios reinos. Sus miembros son virus de ADN bicatenario que contiene cápsides mayormente icosaedricas. Se ha sugerido que se originaron antes que el último antepasado común universal (LUCA). La fusión de un replicón de ADN precelular con la ADN polimerasa y proteínas de dominio cupin, TNF, Pro-PD, CBM, nucleoplasminas y la SJR-MCP vertical llevó a la formación de los viriones de Varidnaviria. Los eucariovirus descienden de tectivirus a través de unos virus intermediarios llamados "polintovirus" que posteriormente se convertirían en los transposones polintones.
  • Bamfordvirae: Incluye los virus con la proteína en doble rollo de gelatina DJR-MCP que derivan de los virus con proteínas en rollo simple de gelatina SJR-MCP. Sus virus tienen principalmente cápsides icosaédricas, aunque en algunos virus gigantes y la clase Naldaviricetes la forma ancestral fue remplazada por formas inisuales como ovoides o bastones. Contiene varios grupos de virus procariotas junto con todos los eucariovirus del dominio como los adenovirus, los virus gigantes y los virofagos. Los eucariovirus descienden de los bacteriófagos tectivirus a través de unos virus intermediaros denominados "polintovirus" que posteriormente se convertirían en los transposones polintones. Los virus gigantes evolucionaron de virus pequeños descendientes de los polintovirus, que aumentaron su genoma y el tamaño del virión mediante la duplicación y deleción de genes, la albergación de elementos genéticos móviles y la adquisión masiva de genes del huésped, incluido los genes para la traducción y los genes informáticos que se consideran los más resistentes a la transferencia horizontal. Los virus gigantes pudieron haber dado origen a los virus inusuales de la clase Naldaviricetes o descender de un ancestro compartido.
  • Helvetiavirae: Incluye los virus con la proteína en rollo de gelatina simple SJR-MCP que fueron los primeros virus de Varidnaviria y que precedieron a los virus DJR-MCP. Mantienen la cápside icosaédrica ancestral y todos ellos son virus procariotas.
• Monodnaviria: Incluye virus de ADN que tienen una proteína específica denominada rep que hace una replicación en círculo rodante y una endonucleasa HUH. Casi todos sus miembros son virus de ADN monocatenario. Se originaron de tres eventos en los que plásmidos procariotas se integraron en las cápsides de virus de ARN monocatenario positivo, remplazando el genoma y las enzimas típico del virus.
  • Shotokuvirae: Contiene los eucariovirus del dominio ejemplo los papilomavirus, poliomavirus, parvovirus, circovirus, nanovirus, geminivirus, bacilladnavirus etc. Se originaron de bacteriófagos similares a los microvirus del reino Sangervirae. Sus virus son todos con cápsides icosaedricas sin envoltura vírica y con genomas circulares. Una de sus familias los bidnavirus se originaron de un evento en el que las proteínas de la cápside de los parvovirus se integraron en el genoma de un transposón polinton remplazando varias características típicas de Monodnaviria.
  • Sangervirae: Contiene bacteriófagos con cápsides icosaédricas sin envoltura vírica y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos y son el origen de los eucariovirus del dominio.
  • Trapavirae: Contiene virus de arqueas con cápsides icosaédricas cubiertas de una envoltura vírica y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos.
  • Loebvirae: Contiene virus procariotas con cápsides helicoidales y genomas circulares. Se originaron de ciertos plásmidos procariotas independientemente de los otros reinos.

Además existen 16 familias de virus de ADN de arqueas que no han sido asignadas a ningún dominio debido a que no tienen proteínas o genes homológos con otros virus o los elementos genéticos móviles no virales, por tanto se consideran que están desconectados de la virosfera, aunque el escenario más probable es que su desconexión se deba a que son descendientes de linajes de virus primordiales extintos que se habrían originado antes que el último antepasado común universal (LUCA), al igual que los otros dominios. Estos virus son en su gran mayoría virus de ADN bicatenario que tienen como característica cápsides con formas inusuales como ovoides, gusanos, flautas, botellas, lagrimas, pipas o helicoides raras que contrastan con las cápsides de otros virus. Algunos virus de arqueas también se han podido relacionar entre sí como el dominio Adnaviria que incluye los virus filamentosos de arqueas. Algunos virus inusuales de arqueas como Ampullaviridae, Guttaviridae y Fuselloviridae, Thaspiviridae y Halspiviridae parecen estar relacionados con plásmidos y transposones procariotas y de hecho sus genomas pueden haber evolucionado a partir de estos elementos genéticos móviles no virales. Las familias Ampullaviridae, Thaspiviridae y Halspiviridae muestran una relación estrecha con los transposones capsones, mientras que las familias Guttaviridae y Fuselloviridae, están vinculadas con algunos tipos de plásmidos arqueales. Se ha planteado la posibilidad de que la enigmatica virosfera arqueal evoluciono mediante la recombinación genética entre elementos genéticos móviles no virales y virus. Se ha sugerido que las familias Fuselloviridae, Halspiviridae y Thaspiviridae están relacionadas por la presencia de una proteína única putativa de cuatro hélices, forma de limón y el ensamblaje similar por lo que podrían constituir un nuevo dominio, sin embargo la proteína especifica no ha sido caracterizada ni nombrada. También queda sin asignar la familia de virus bacterianos de ADN inusuales Plasmaviridae que tampoco muestra relación filogenética con otros virus y organismos celulares, cuya procedencia podría ser similar a la que se propuso para los virus inusuales de arqueas. Por último también queda por rellenar la clasificación taxonómica y el origen de varios virus satélite y los viroides vacío que podrá completarse a largo plazo gracias a la investigación moderna.

Taxonomía

La taxonomía actualizada por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus en 2021 es la siguiente:^[3]​

• Dominio Riboviria
  • Reino Pararnavirae
    • Familia Hepadnaviridae
    • Orden Ortervirales
      • Familia Belpaoviridae
      • Familia Caulimoviridae
      • Familia Retroviridae
      • Familia Metaviridae
      • Familia Pseudoviridae
  • Reino Orthornavirae
    • Filo Lenarviricota
      • Familia Botourmiaviridae
      • Familia Narnaviridae
      • Familia Mitoviridae
      • Clase Leviviricetes
        • Orden Norzivirales
          • Familia Atkinsviridae
          • Familia Duinviridae
          • Familia Fiersviridae
          • Familia Solspiviridae
        • Orden Timlovirales
          • Familia Blumeviridae
          • Familia Steitzviridae
        • Género Chimpevirus
        • Género Hohglivirus
        • Género Mahrahovirus
        • Género Meihzavirus
        • Género Nicedsevirus
        • Género Sculuvirus
        • Género Skrubnovirus
        • Género Tetipavirus
        • Género Winunavirus
    • Filo Duplornaviricota
      • Orden Ghabrivirales
        • Familia Chrysoviridae
        • Familia Megabirnaviridae
        • Familia Quadriviridae
        • Familia Totiviridae
      • Familia Cystoviridae
      • Familia Reoviridae
    • Filo Negarnaviricota
      • Subfilo Haploviricotina
        • Familia Qinviridae
        • Familia Aspiviridae
        • Familia Yueviridae
        • Clase Monjiviricetes
          • Orden Jingchuvirales
            • Familia Chuviridae
            • Familia Aliusviridae
            • Familia Chuviridae
            • Familia Crepuscuviridae
            • Familia Myriaviridae
            • Familia Nataviridae
          • Orden Mononegavirales
            • Familia Artoviridae
            • Familia Bornaviridae
            • Familia Filoviridae
            • Familia Lispiviridae
            • Familia Mymonaviridae
            • Familia Nyamiviridae
            • Familia Paramyxoviridae
            • Familia Pneumoviridae
            • Familia Rhabdoviridae
            • Familia Sunviridae
            • Familia Xinmoviridae
      • Subfilo Polyploviricotina
        • Clase Ellioviricetes
          • Orden Bunyavirales
            • Familia Arenaviridae
            • Familia Cruliviridae
            • Familia Fimoviridae
            • Familia Hantaviridae
            • Familia Leishbuviridae
            • Familia Mypoviridae
            • Familia Nairoviridae
            • Familia Peribunyaviridae
            • Familia Phasmaviridae
            • Familia Phenuiviridae
            • Familia Tospoviridae
            • Familia Wupedeviridae
      • Clase Insthoviricetes
        • Orden Articulavirales
          • Familia Amnoonviridae
          • Familia Orthomyxoviridae
    • Filo Kitrinoviricota
      • Familia Flaviviridae
      • Orden Nodamuvirales
        • Familia Nodaviridae
        • Familia Sinhaliviridae
      • Orden Tolivirales
        • Familia Carmotetraviridae
        • Familia Tombusviridae
      • Clase Alsuviricetes
        • Orden Hepelivirales
          • Familia Alphatetraviridae
          • Familia Benyviridae
          • Familia Hepeviridae
          • Familia Matonaviridae
        • Orden Martellivirales
          • Familia Bromoviridae
          • Familia Closteroviridae
          • Familia Endornaviridae
          • Familia Kitaviridae
          • Familia Mayoraviridae
          • Familia Togaviridae
          • Familia Virgaviridae
        • Orden Tymovirales
          • Familia Alphaflexiviridae
          • Familia Betaflexiviridae
          • Familia Deltaflexiviridae
          • Familia Gammaflexiviridae
          • Familia Tymoviridae
    • Filo Pisuviricota
      • Clase Stelpaviricetes
        • Familia Astroviridae
        • Familia Potyviridae
      • Clase Pisoniviricetes
        • Orden Nidovirales
          • Familia Coronaviridae
          • Familia Mononiviridae
          • Familia Tobaniviridae
          • Suborden Adnidovirinae
            • Familia Abyssoviridae
            • Familia Arteriviridae
            • Familia Cremegaviridae
            • Familia Gresnaviridae
            • Familia Olfoviridae
          • Suborden Nanivirinae
            • Familia Nanghosviridae
            • Familia Nanhypoviridae
          • Suborden Mesnidovirinae
            • Familia Medioniviridae
            • Familia Mesoniviridae
          • Suborden Runidovirinae
            • Familia Euroniviridae
            • Familia Roniviridae
        • Orden Picornavirales
          • Familia Caliciviridae
          • Familia Dicistroviridae
          • Familia Iflaviridae
          • Familia Marnaviridae
          • Familia Picornaviridae
          • Familia Polycipiviridae
          • Familia Secoviridae
          • Familia Solinviviridae
        • Orden Sobelivirales
          • Familia Alvernaviridae
          • Familia Barnaviridae
          • Familia Solemoviridae
      • Clase Duplopiviricetes
        • Orden Durnavirales
          • Familia Amalgaviridae
          • Familia Curvulaviridae
          • Familia Hypoviridae
          • Familia Partitiviridae
          • Familia Picobirnaviridae
      • Familia Birnaviridae^[4]​
      • Familia Permutotetraviridae^[4]​
      • Familia Polymycoviridae^[5]​
  • Familia Sarthroviridae
  • Género Albetovirus
  • Género Aumaivirus
  • Género Papanivirus
  • Género Virtovirus
• Dominio Adnaviria
  • Reino Zilligvirae
    • Familia Tristromaviridae
    • Orden Ligamenvirales
      • Familia Lipothrixviridae
      • Familia Rudiviridae
• Dominio Duplodnaviria
  • Reino Heunggongvirae
    • Orden Herpesvirales
      • Familia Alloherpesviridae
      • Familia Herpesviridae
      • Familia Malacoherpesviridae
    • Clase Caudoviricetes
      • Orden Caudovirales
        • Familia Ackermannviridae
        • Familia Autographiviridae
        • Familia Chaseviridae
        • Familia Demerecviridae
        • Familia Drexlerviridae
        • Familia Herelleviridae
        • Familia Myoviridae
        • Familia Podoviridae
        • Familia Siphoviridae
        • Familia Guelinviridae
        • Familia Rountreeviridae
        • Familia Salasmaviridae
        • Familia Saltoviridae
        • Familia Schitoviridae
        • Familia Zobellviridae
        • Género Lilyvirus
• Dominio Monodnaviria
  • Reino Loebvirae
    • Familia Inoviridae
    • Familia Plectroviridae
    • Familia Paulinoviridae
  • Reino Sangervirae
    • Familia Microviridae
  • Reino Trapavirae
    • Familia Pleolipoviridae
  • Reino Shotokuvirae
    • Filo Cossaviricota
      • Familia Bidnaviridae
      • Familia Parvoviridae
      • Clase Papovaviricetes
        • Familia Papillomaviridae
        • Familia Polyomaviridae
    • Filo Creesdnaviricota
      • Clase Repensiviricetes
        • Familia Geminiviridae
        • Familia Genomoviridae
      • Clase Arfiviricetes
        • Familia Bacilladnaviridae
        • Familia Redondoviridae
        • Familia Smacoviridae
        • Orden Cirlivirales
          • Familia Circoviridae
          • Familia Anelloviridae^[6]​^[7]​
        • Orden Mulpavirales
          • Familia Nanoviridae
          • Familia Metaxyviridae
• Dominio Varidnaviria
  • Reino Helvetiavirae
    • Orden Halopanivirales
      • Familia Sphaerolipoviridae
      • Familia Simuloviridae
      • Familia Matshushitaviridae
    • Familia Portogloboviridae^[8]​
  • Reino Bamfordvirae
    • Filo Nucleocytoviricota
      • Clase Megaviricetes
        • Familia Mimiviridae
        • Familia Phycodnaviridae
        • Orden Pimascovirales
          • Familia Ascoviridae
          • Familia Iridoviridae
          • Familia Marseilleviridae
          • Familia Pithoviridae^[9]​
          • Familia Mininucleoviridae^[10]​
      • Clase Pokkesviricetes
        • Familia Asfarviridae
        • Familia Poxviridae
    • Filo Preplasmaviricota
      • Familia Lavidaviridae
      • Familia Adintoviridae
      • Clase Tectiliviricetes
        • Familia Adenoviridae
        • Familia Corticoviridae
        • Familia Tectiviridae
        • Familia Turriviridae
        • Familia Autolykiviridae
        • Familia Finnlakeviridae^[8]​
      • Clase Naldaviricetes^[11]​^[12]​
        • Familia Nimaviridae
        • Orden Lefavirales
          • Familia Baculoviridae
          • Familia Hytrosaviridae
          • Familia Nudiviridae
          • Familia Polydnaviridae
• Dominio Ribozyviria
  • Familia Kolmioviridae
• Dominio Viroidia^[13]​^[14]​
  • Familia Avsunviroidae
  • Familia Pospiviroidae
• Familias de colocación incierta
  • Familia Ampullaviridae
  • Familia Bicaudaviridae
  • Familia Clavaviridae
  • Familia Fuselloviridae
  • Familia Globuloviridae
  • Familia Guttaviridae
  • Familia Plasmaviridae
  • Familia Spiraviridae
  • Familia Ovaliviridae
  • Familia Halspiviridae
  • Familia Thaspiviridae
  • Familia Alphasatellitidae
  • Familia Tolecusatellitidae
• Género de colocación incierta
  • Rhizidiovirus

Sistema LHT de clasificación de virus

El Sistema LHT de Clasificación de Virus se basó en caracteres químicos y físicos como ácido nucleico (ADN o ARN), simetría (helicoidal o icosaédrica o compleja), presencia de envoltura, diámetro de la cápside , número de capsómeros. Esta clasificación fue aprobada por el Comité Provisional de Nomenclatura de Virus (PNVC) de la Asociación Internacional de Sociedades Microbiológicas (1962). Fue una clasificación taxonómica histórica y hoy en día ha sido remplazada por la del ICTV. La taxonomía fue la siguiente:

• Filo Vira (dividido en dos subfilos)

• Subfilo Deoxyvira (Virus ADN)

• Clase Deoxybinala

• Orden Urovirales

• Familia Phagoviridae

• Clase Deoxyhelica

• Orden Chitovirales

• Familia Poxviridae

• Clase Deoxycubica

• Orden Peplovirales

• Familia Herpesviridae

• Orden Haplovirales

• Familia Iridoviridae
• Familia Adenoviridae
• Familia Papiloviridae
• Familia Paroviridae
• Familia Microviridae

• Subfilo Ribovira (Virus ARN)

• Clase Ribocubica

• Orden Levivirales

• Familia Leviviridae

• Orden Togovirales

• Familia Arboviridae

• Orden Tymovirales

• Familia Cystoviridae
• Familia Napoviridae
• Familia Reoviridae

• Clase Ribohelica

• Orden Sagovirales

• Familia Stomataviridae
• Familia Paramyxoviridae
• Familia Myxoviridae

• Orden Rhabdovirales

• Suborden Flexiviridales

• Familia Mesoviridae
• Familia Peptoviridae

• Suborden Rigidovirales

• Familia Pachyviridae
• Familia Protoviridae
• Familia Polichoviridae

Véase también

• Virus
• Viroide
• Virusoide
• Provirus
• Virus ARN
• Virus ADN

• Taxonomía
• Dominio (biología)
• Nomenclatura binomial
• WikiSpecies:Virus (en inglés)

Fuentes

• Esta obra contiene una traducción derivada de «Virus classification» de Wikipedia en inglés, publicada por sus editores bajo la Licencia de documentación libre de GNU y la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 3.0 Unported.

Referencias

1. Expand, amend, and emend the International Code of Virus Classification and Nomenclature (ICVCN; “the Code”) and the Statutes to clearly define the remit of the ICTV. ICTV.
2. Create-one-new-realm-Adnaviria-for-classification-of-filamentous-archaeal-viruses-with-linear-dsDNA-genomes. ICTV.
3. «Virus Taxonomy: 2020 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en inglés). 
4. Yuri I. Wolf, Sukrit Silas, Yongjie Wang, Shuang Wu, Michael Bocek, Darius Kazlauskas, Mart Krupovic, Andrew Fire, Valerian V. Dolja & Eugene V. Koonin (2020). Doubling of the known set of RNA viruses by metagenomic analysis of an aquatic virome. Nature.
5. Suvi Sutela, Anna Poimala, Eeva J Vainio (2019). Viruses of fungi and oomycetes in the soil environment. Oxford Academic.
6. https://link.springer.com/article/10.1007/s00705-018-4020-6
7. Anelloviridae and Circoviridae. Science Direct.
8. Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin (2020). The LUCA and its complex virome. Nature.
9. Claire Bertelli, Linda Mueller, Vincent Thomas, Trestan Pillonel, Nicolas Jacquier, Gilbert Greub (2017). Cedratvirus lausannensis – digging into Pithoviridae diversity. Online Library.
10. Subramaniam, K (14 January 2020). «A New Family of DNA Viruses Causing Disease in Crustaceans from Diverse Aquatic Biomes.». mBio 11 (1). PMC 6960288. PMID 31937645. doi:10.1128/mBio.02938-19. 
11. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic (2015). Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity. Sciences Direct.
12. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Yuri I. Wolf, Natalya Yutin, F. Murilo Zerbini, Jens H. Kuhn (2020). Global Organization and Proposed Megataxonomy of the Virus World. American Society for Microbiology.
13. Viroidia. ICTV.
14. Pending proposals. ICTV.

Enlaces externos

•   Wikispecies tiene un artículo sobre Clasificación de virus.
• Lista de spp. versión 10 ICTV International Committee on Taxonomy of Viruses Master Species Lista 2009 (versión publicada el 24 de agosto de 2011)
• The Baltimore Method
• (en francés) Principios actuales de
• (en inglés) Índice oficial Los virus, después de ICTV, International Committee on Taxonomy of Viruses
• Base de datos de Taxonomía: Sitio NCBI Entrez Taxonomy

•   Datos: Q478216
•   Multimedia: Viruses